Em formação

Fotorrecepção extrarretiniana em mamíferos?


Uma empresa finlandesa Valkee vende tampões de ouvido leves contra coisas como o jetlag. Perguntei a um pesquisador da universidade de Aalto como eles realmente funcionam e ele respondeu"por que a evolução teria levado a células fotorreceptivas nos ouvidos?"-Não há resposta direta. Perguntei a uma professora muito respeitada que disse não conhecer essa área bem o suficiente. Agora Valkee me guiou para publicações como Penetração da luz no cérebro de mamíferos (1963) e Características espectrais da radiação visível penetrando no cérebro e estimulando fotorreceptores extrarretinianos (1979). Relacionado ao primeiro, encontrei este (1980) nas referências:

"Agora é totalmente aceito que a percepção da luz por fotorreceptores extraoculares desempenham um papel significativo na sincronização de ritmos endógenos com o ciclo claro-escuro ambiental em vertebrados não mamíferos"

Coisas como certas aves e lagartos aparentemente têm fotorrecepção extrarretiniana, também conhecida como células fotossensíveis que não estão nos olhos (é assim que eu entendo). Agora a publicação continua

"O número limitado de espécies de mamíferos testadas até o momento e a dependência quase exclusiva de folhas de animais noturnos abre a possibilidade de fotorrecepção extraocular em alguns mamíferos adultos (Rusak & Zucker, 1975; 1979). "

Agora, de acordo com um pesquisador cético em minha universidade, há apenas um artigo apoiando a fotossensibilidade em cérebros de mamíferos: Wade et al (PNAS 85 (1988) 9322-9326 com ratos. Meu professor de ciências do sistema ficou extremamente desdenhoso quando eu perguntei isso pergunta em um curso de seminário sobre cérebro - ele não especificou seus motivos e praticamente rotulou meu pensamento de inexperiência. Agora não tenho certeza se os pesquisadores estão falando sobre as mesmas questões: disparidades muito grandes entre equipes opostas e propostas para o suposto efeito aparentemente através do mecanismo chamado "fotorrecepção extrarretiniana em mamíferos". Estou muito curioso.

Perguntas de ajudante

  1. Quais são os mecanismos pelos quais um condutor de orelha afetaria um mamífero como o homo sapiens? Você não obtém vitamina D porque não há luz ultravioleta. Você obtém um calor muito leve por causa da conexão tosslink. Portanto, ele não pode sentir o calor como antídoto contra coisas como SAD e jetlag. Outro mecanismo?

  2. É o "fotorrecepção extrarretiniana em mamíferos" apenas placebo ou existem provas científicas para isso, particularmente com grandes mamíferos do tamanho do homo sapiens?

  3. Por que a evolução teria levado à fotorrecepção extrarretiniana em mamíferos?

  4. Faça os termos "fotorrecepção extrarretiniana" e "células não fotossensíveis aos olhos" significa a mesma coisa? Outros termos para a mesma coisa?

  5. Agora, os olhos são desenvolvidos muito tarde na divisão celular com os mamíferos. Mamíferos cegos nascidos e depois cegos experimentam a fotorrecepção extrarretiniana de maneira diferente? Se a luz led (luz não ultravioleta) tem um efeito em grandes mamíferos, então espero que isso seja possível ver através da análise dos resultados de mamíferos com córtex visuais desenvolvidos diferentes.

  6. Esta declaração "A luz penetra áreas profundas do cérebro, os receptores dos olhos se desenvolveram a partir de receptores do antigo SNC." por Humancharger justifica a fotorrecetpião extrarretiniana?

P.s. Pressupus nesta questão que a fotorrecepção extrarretiniana é o mecanismo eficaz pelo qual a luz no ouvido afetaria um mamífero. Também é possível que existam outros mecanismos - não sou um especialista com a terminologia aqui, anatomicamente e fisiologicamente desafiadores.


Está bem estabelecido que existem fotorreceptores nas células além dos cones e bastonetes na retina do olho. Os humanos e a maioria dos animais têm quatro genes de receptores de luz conhecidos (até agora). Além da rodopsina - existem os genes da opsina de comprimento de onda curto, médio e longo.

Embora sejam expressos principalmente na retina do olho, eles também podem ser encontrados em muitos outros tecidos. A primeira imagem do GeneAtlas abaixo mostra a quantidade relativa de RNA encontrada para a opsina de comprimento de onda curto em uma variedade de tecidos - ela também é expressa em células imunológicas e nervosas (ciano e verde floresta, respectivamente). Isso pode significar que os neurônios são reativos à luz. Compare isso com a opsina de comprimento de onda médio, que é principalmente muito mais comum na retina.

Este não é um efeito psicossomático. Receptores de luz na pele são conhecidos por ajudar no transtorno afetivo sazonal - acender uma luz brilhante ou azul atrás dos joelhos. Esses receptores não estão conectados aos nervos ópticos e, portanto, você não obtém nenhuma imagem deles, mas a informação pode afetar sua bioquímica de qualquer maneira.

A ideia de entradas inconscientes de receptores de outras partes do corpo provavelmente se aplica a muitos tipos de receptores. No último ano, houve um grande interesse em receptores de sabor que são expressos no intestino. Eles podem sentir doçura e outros sabores uma segunda vez e registrar a resposta gustativa no cérebro. Não é uma entrada consciente, mas é registrada no cérebro na ressonância magnética.

Por que a evolução faria isso? Parece-me que esta é uma nova maneira de ver a vida individual de uma célula e que faz muito sentido. Se cada célula tem o DNA de todos os genes, por que um pouco da expressão do receptor não seria encontrado em qualquer célula que pudesse usar a informação? Os processos conscientes do cérebro provavelmente absorvem apenas uma pequena fração das informações que são enviadas e pode haver centenas de outros desses sentidos de várias partes do corpo para integrar, apenas uma fração da qual estamos cientes.

Além disso, provavelmente há muitos casos em que os sinais do receptor são usados ​​apenas localmente por células que estão detectando seu ambiente local. Realmente não faz sentido que as células individuais devam cegar a si mesmas. Bactérias e fungos individuais possuem muitos receptores. Faz sentido que as células que fazem parte de um organismo também tenham tantos ou mais sentidos.


Mamíferos cegos nascidos e depois cegos experimentam a fotorrecepção extrarretiniana de maneira diferente?

"Em 1999, descobrimos que ratos sem bastonetes e cones eram capazes de sincronizar seu ritmo circadiano com o ciclo claro / escuro. Essas observações levaram à descoberta de um sistema fotorreceptor adicional na retina de humanos e outros mamíferos que consiste em um pequeno número de células ganglionares retinais fotossensíveis (chamadas pRGCs). Essas células são mais sensível à luz azul, e, significativamente, a luz azul é mais eficaz no alívio dos sintomas de SAD. "(Eu adicionei itálico aos pontos interessantes)

WSJ repete a coisa da luz azul e recita:

"Em 2002, pesquisadores alemães isolaram uma das algas verdes - uma classe de proteínas chamada canalrodopsinas - que respondia apenas à luz azul. - Dependendo de como os pesquisadores adaptaram o vírus que carrega a proteína sensível à luz, eles agora podem atingir quase qualquer tipo de neurônio que desejam estudar. "

Tão diferente de uma maneira que carecem dos cones / bastonetes na retina e alguns links para o córtex visual, mas não em uma forma de SAD: a evolução aparentemente desenvolveu métodos para que mamíferos nascidos cegos sobrevivam e sincronizem seu relógio interno. Isso ressoa com os fatos anteriores de shigeta, mas não sei se há alguma outra coisa para iluminar - talvez radiação ultravioleta - que poderia ajustar o relógio interno.

Parece que eles estão tentando encontrar maneiras de projetar coisas de visão biônica semelhantes a dobelle sem modificação física do crânio. Os vírus tentam propagar certas proteínas foto-receptivas para algum local onde tentam ativá-las por meio de radiação externa. Isso é chamado de optogenética, onde eles estão tentando controlar certas coisas comportamentais com a óptica.

Novos quebra-cabeças

  1. por que eles usam proteína? Por que não outras coisas?

  2. temos muitos tipos de fotorreceptividade? Certos músculos (requerem proteína) ativados pela radiação EM? E quanto a outras células, como células de gordura?

P.s. isso é bastante infrutífero para avançar a menos que alguém forneça espectro de potência preciso de Valkee (requer aparentemente analisador de espectro) e experimentos de polarização. WSJ se referiu a testes onde eles usam luz monocromática e luz coerente em testes, enquanto Valkee-light pode ser praticamente qualquer coisa.


Fotorreceptores extrarretinianos na margem posterior do olho composto em Drosophila melanogaster

Muitos invertebrados têm fotorreceptores extraoculares suplementares que frequentemente estão implicados nos ritmos circadianos. Um grupo extrarretiniano de fotorreceptores candidatos na mosca da fruta, Drosophila melanogaster, foi revelado anteriormente na margem posterior do olho composto usando um anticorpo monoclonal específico para fotorreceptores (Hofbauer e Buchner [1989] Naturwissen 76: 335–336), mas nunca foi caracterizado. Aqui, relatamos a estrutura fina desse agrupamento de células relatado por Hofbauer e Buchner, que é chamado de “ilhó”, bem como a candidatura posterior de seu pigmento visual e neurotransmissor. O ilhó forma um órgão pigmentado especializado com células que possuem numerosas microvilosidades organizadas em rabdomeros coerentes. A presença de microvilosidades rabdoméricas é uma característica definidora de um fotorreceptor, relatada aqui pela primeira vez em ilhó. Os rabdomeros exibem imunorreatividade Rh6 semelhante à opsina, o que fornece evidências de que os fotorreceptores são funcionais: eles falham na imunocoloração com anticorpos contra NINAE (Rh1), Rh4 ou Rh5. Os fotorreceptores foram mostrados anteriormente para exibir imunorreatividade semelhante à histamina, mas eles também coram com um anti-soro monoclonal criado contra Drosófila colina acetiltransferase (ChAT), sugerindo que os fotorreceptores não apenas podem conter histamina, mas também podem sintetizar acetilcolina. Um feixe de axônio imunorreativo para ChAT originado do ilhó termina no córtex da medula anterior. Este feixe também é visto com manchas de prata reduzidas. O exame de microscopia eletrônica revelou quatro perfis de axônios de tamanho semelhante neste feixe, indicando que o ilhó contém pelo menos quatro fotorreceptores. A via do feixe de axônios do ilhó coincide com a via precoce do nervo de Bolwig que surge do órgão larval da visão. A origem e a possível função do ilhó são discutidas. J. Comp. Neurol. 412: 193–202, 1999. © 1999 Wiley-Liss, Inc.


H. Underwood, Extraretinal photoreception, em: The Behavioral Significance of Color, pp. 127-178. Ed. EH. Burtt, Jr. Garland Press, New York 1979.

C.S. Pittendrigh, oscilações circadianas em células e a organização circadiana de sistemas multicelulares. em: The Neurosciences Third Study Program, pp. 437–458. Eds F.O. Schmitt e F.G. Worden. MIT Press, Cambridge, Mass. 1974.

S.T. Inouye e H. Kawamura, Persistência de ritmicidade circadiana em uma "ilha" hipotalâmica de mamíferos contendo o núcleo supraquiasmático. Proc. natl Acad. Sci. EUA76, 5962–5966 (1979).

S.A. Binkley, J.B. Riebman e K.B. Reilly, The pineal gland: a biológico clock in vitro. Ciência202, 1198–1201 (1978).

M.C. Moore-Ede e F.M. Sulzman, A base fisiológica da cronometragem circadiana em primatas. Fisiologista20, 17–25 (1977).

J.S. Takahashi, H. Hamm e M. Menaker, ritmos circadianos de liberação de melatonina de glândulas pineais individuais superfundidas de frango in vitro. Proc. natl Acad. Sci. EUA77, 2319–2322 (1980).

E. Gwinner, a testosterona induz a "divisão" dos ritmos de atividade locomotora circadiana em pássaros. Ciência185, 72–74 (1974).

K. Hoffmann, Divisão do ritmo circadiano em função da intensidade da luz, em: Biochronometry, pp. 134-146. Ed. M. Menaker. Natl Acad. Sci. EUA, Washington, DC, 1971.

C.S. Pittendrigh e S. Daan, uma análise funcional de marcapassos circadianos em roedores noturnos. V. Estrutura do marcapasso. Um relógio para todas as estações. J. comp. Physiol.106, 333–355 (1976).

J. Aschoff, U. Gerecke e R. Wever, Desynchronization of human circadian rhythms. Jap. J. Physiol.17, 450–457 (1967).

J.A. Kappers e P. Pévet eds. A glândula pineal dos vertebrados, incluindo o homem, Prog. Brain Res. vol. 52. Elsevier / North-Holland Biomedical Press, New York 1979.

W.B. Quay, The parietal eye-pineal complex, in: Biology of the Reptilia, vol. 9, pp. 245–406. Ed. C. Gans. Academic Press, New York 1979.

D.I. Hamasaki e D.J. Eder, radiação adaptativa do sistema pineal, em: Handbook of Sensory Physiology, pp. 497–548. Ed. F. Crescitelli. Springer, New York 1977.

H. Underwood, Evolution of the endocrine pineal organ, in: Evolution of Vertebrate Endocrine Systems, pp. 33-58. Eds P.K.T. Pang e A. Epple. Texas Tech Press, Lubbock, Texas 1980.

W.B. Quay, Pineal Chemistry, Thomas, Springfield, Ill. 1974.

P. Pévet, M.G.M. Balemans, W.C. Legerstee e B. Vivien-Roels, Ritmicidade circadiana da atividade de hidroxiindol-O-metil transferase (HIOMT) na formação de melatonina e 5-metoxitriptofol na pineal, retina e glândula Harderiana do hamster dourado. J. Transmissão neural49, 229–245 (1980).

ELE. Hamm e M. Menaker, Ritmos retinais em pintinhos: variação circadiana na atividade da melatonina e da serotonina N-acetiltransferase. Proc. natl Acad. Sci. EUA77, 4998–5002 (1980).

W.A. Gern, D.W. Owens e C.L. Ralph, A síntese da melatonina pela retina da truta. J. exp. Zool.206, 263–270 (1978).

G.A. Bubenik, G.M. Brown e L.G. Grota, Localização diferencial de indolealquilaminas N-acetiladas no SNC e na glândula de Harder usando imuno-histologia. Cérebro. Res.118, 417–427 (1976).

J.M.P. Joss, A rhythm in hydroxyindole-O-methyltransferase (HIOMT) activity in the scincid lizard,Lampropholas guichenoti. Gen comp. Endocr.36, 521–525 (1978).

G.A. Bubenik, R.A. Purtill, G.M. Brown e L.J. Grota, Melatonina na retina e na glândula de Harder. Ontogenia, variações diurnas e tratamento com melatonina. Exp. Eye Res.27, 323–333 (1978).

S. Binkley, K.B. Reilly e M. Hryshchyshy, N-acetiltransferase na retina da galinha. 1. Os ritmos circadianos controlados pela iluminação ambiental são semelhantes aos da glândula pineal. J. comp. Physiol.139, 103–108 (1980).

T. van Veen, H.-G. Hartwig e K. Müller, atividade motora dependente da luz e comportamento fotonegativo na enguia (Anguila anguila EU.). Evidência para fotorrecepção extrarretiniana e extrapineal. J. comp. Physiol.111, 209–219 (1976).

L.O. Eriksson, Die Jahresperiodik augen- und pinealorganloser BachsaiblingeSalvelinus fontinalis Mitchell. Aquilo Ser. Zool.13, 8–12 (1972).

L.O. Eriksson, Tagesperiodik geblendeter Bachsaiblinge. Naturwissenschaften59, 219–220 (1972).

M. Kavaliers, espectros de ação retiniana e extra-retiniana de arrastamento para os ritmos de atividade do lago chub,Couesius plumbeus. Behav. neural Biol.30, 56–67 (1980).

B.L. Reed, O controle das alterações do pigmento circadiano no peixe lápis: um papel proposto para a melatonina. Life Sci.7, 961–973 (1968).

H.-G. Hartwig e T. van Veen, características espectrais da radiação visível penetrando no cérebro e estimulando fotorreceptores extrarretinianos. J. comp. Physiol.130, 277–282 (1979).

K. Müller, mudança de fase sazonal e a duração do tempo de atividade em Biênio,Lota Lota (L.) (Peixes, Gadidae). J. comp. Physiol.84, 357–359 (1973).

K. Müller, A flexibilidade do sistema circadiano de peixes em diferentes latitudes, em: Atividade Rítmica dos Peixes, pp. 91-104. Ed. J.E. Thorpe, Academic Press, New York 1978.

L.O. Eriksson, Nocturnalism versus diurnalism-dualism dentro dos indivíduos peixes, em: Rítmica Atividade dos Peixes, pp. 69-89. Ed. J.E. Thorpe, Academic Press, New York 1978.

M. Kavaliers, ritmos de atividade locomotora circadiana do burbot,Lota Lota: diferenças sazonais na duração do período e o efeito da pinealectomia. J. comp. Physiol.136, 215–218 (1980).

M. Kavaliers, Envolvimento da Pineal no controle da ritmicidade circadiana no lago chub,Couesius plumbeus. J. exp. Zool.209, 33–40 (1979).

K. Adler, Extraocular photoreception in anfibians. Photochem. Photobiol.23, 275–298 (1976).

K. Adler, órgão final da Pineal: Role in extraoptic entrainment of circadian locomotor rhythm in frogs, in: Biochronometry, pp. 342–350. Ed. M. Menaker. Academia Nacional de Ciências, Washington, DC 1971.

J.J. Demian e D.H. Taylor, Fotorrecepção e arrastamento do ritmo locomotor pelo corpo pineal da salamandra,Notophthalmus viridescens (Amphibia, Urodela, Salamandridae). J. Herpet.11, 131–139 (1977).

D.H. Taylor e D.E. Ferguson, orientação extraótica no sapo de críquete do sul,Acris gryllus. Ciência168, 390–392 (1970).

D.H. Taylor, fotorrecepção extra-óptica e orientação da bússola em salamandras larvais e adultas (Ambystoma tigrinum) Anim. Behav.20, 233–236 (1972).

D.H. Taylor e K. Adler, O corpo pineal: local de percepção extraocular de sinais celestes para orientação na salamandra tigre (Ambystoma tigrinum) J. comp. Physiol.124, 357–361 (1978).

K. Adler e D.H. Taylor, Extraocular percepção da luz polarizada orientando salamandras. J. comp. Physiol.97, 203–212 (1973).

C.S. Justis e D.H. Taylor, Extraocular photorreception and compass direction in larval bullfrogs,Rana Catesbeiana. Copeia1976, 98–105.

K. Adler e D.H. Taylor, Melatonina e tiroxina: Influência na orientação da bússola em salamandras. J. comp. Physiol.136, 235–241 (1980).

J. Cadusseau e G. Garland. Evidência eletrofisiológica para sensibilidade à luz branca do encéfalo em sapos sem olhos e pinealectomizados. Exp. Brain Res.40, 339–341 (1980).

H. Underwood, os fotorreceptores retinais e extrarretinianos medeiam o entrainment do ritmo locomotor circadiano em lagartos. J. comp. Physiol.83, 187–222 (1973).

H. Underwood e M. Menaker, Extraretinal photoreception in lizards. Photochem. Photobiol.23, 227–243 (1976).

M. Kavaliers, Mediação extrarretiniana de respostas à temperatura e luz em crocodilos recém-nascidos. J. comp. Physiol.136, 243–246 (1980).

M. Kavaliers, ritmo circadiano de fotossensibilidade extrarretiniana em crocodilos recém-nascidos,Alligator mississippiensis. Photochem. Photobiol.32, 67–70 (1980).

H. Underwood, organização circadiana em lagartos: o papel do órgão pineal. Ciência195, 587–589 (1977).

H. Underwood, organização circadiana no lagartoSceloporus occidentalis: os efeitos da pinealectomia, cegamento e melatonina. J. comp. Physiol.141, 537–547 (1981).

B. Vivien-Roels, J. Arendt e J. Bradtke, Circadian and circannual fluctuations of pineal indoleaminas (serotonin and melatonin) inTestudo hermanni Gmelin (Reptilia, quelônia). 1. Sob condições naturais de fotoperíodo e temperatura. Gen. comp. Endocr.37, 197–210 (1979).

H. Underwood, a melatonina afeta a ritmicidade circadiana em lagartos. J. comp. Physiol.130, 317–323 (1979).

M. Menaker e H. Underwood, Extraretinal photoreception in birds. Photochem. Photobiol.23, 299–306 (1976).

M. Menaker, Ritmos, reprodução e fotorrecepção. Biol. Reprod.4, 295–308 (1971).

J.P. McMillan, H.C. Keatts e M. Menaker, Sobre o papel dos olhos e dos fotorreceptores cerebrais no pardal: arrastamento para os ciclos de luz. J. comp. Physiol.102, 251–256 (1975).

J.P. McMillan, J.A. Elliott e M. Menaker, Sobre o papel dos olhos e fotorreceptores cerebrais no pardal: arritmicidade em luz constante. J. comp. Physiol.102, 263–268 (1975).

Y. Morita, Ausência de atividade elétrica do órgão pineal do pombo em resposta à luz. Experientia22, 402 (1966).

C.L. Ralph e D.C. Dawson, Falha do corpo pineal de duas espécies de pássaros (Coturnix coturnix japonica ePasser domesticus) para mostrar respostas elétricas à iluminação. Experientia24, 147 (1968).

J.M. Rosner, J.H. Denari, C.A. Nagle, D.P. Cardinali, G. Declerq de Perez Bedes e L. Orsi, Direct action of light on serotonin metabolism and RNA biosynthesis in duck pineal explants. Life Sci.11, 829–836 (1972).

E. Gwinner, Effects of pinealectomy on circadian locomotor activity rhythm in European estorninhos,Sturnus vulgaris, J. comp. Physiol.126, 123–129 (1978).

J.S. Takahashi e M. Menaker, Physiology of Avian Circadian pacemakers. Fedn Proc.38, 2583–2588 (1979).

J.S. Takahashi e M. Menaker, mecanismos cerebrais em sistemas circadianos aviários, em: Ritmos biológicos e seu mecanismo central, pp. 95-111. Eds M. Suda, O. Hayaishi e New York 1979.

N.H. Zimmerman e M. Menaker, The pineal gland: a pacemaker dentro do sistema circadiano do pardal. Proc. natl Acad. Sci. EUA76, 999–1003 (1979).

F.W. Turek, J.P. McMillan e M. Menaker, Melatonin: effects on the circadian locomotor rhythm of sparrows. Ciência194, 1441–1443 (1976).

E. Gwinner e I. Benzinger, Sincronização de um ritmo circadiano em estorninhos europeus pinealectomized por injeções diárias de melatonina. J. comp. Physiol.127, 209–213 (1978).

S. Ebihara e H. Kawamura, mecanismo central de ritmos circadianos em pássaros, em: Ritmos biológicos em pássaros: Neural and Endocrine Aspects, pp. 71-78. Eds Y. Tanabe, K. Tanaka e T. Ookawa. Japan Sci. Soc. Press, Tóquio, 1980.

S. Binkley, S.E. MacBride, D.C. Klein e C.L. Ralph, Regulação dos ritmos pineais em galinhas: período refratário e percepção de luz não visual. Endocrinologia96, 848–853 (1975).

N. Bons e I. Assenmacher, Presence de fibres retiniennes dégénerées dans la région hypothalamique supra-optique du Canard après section d'un nerf optique. C.r. Acad. Sci. Paris269, 1535–1538 (1969).

T. Deguchi, Shift of circadian rhythm of serotonin: acetylcoenzyme A N-acetyltransferase activity in pineal gland of rat in the continuamente dark or in the cego rat. J. Neurochem.25, 91–93 (1975).

F. Halberg, M.B. Visscher e J.J. Bittner, Relação de fatores visuais ao ritmo de eosinófilos em ratos. Sou. J. Physiol.179, 229–235 (1954).

L.G. Browman, O efeito da enucleação óptica bilateral sobre os ritmos de atividade do rato albino. J. comp. Physiol.36, 33–46 (1943).

R.T. Bruss, E. Jacobson, F. Halberg, H.A. Zander e J.J. Bittner, Effects of lighting regimen and blinding on gross motor activity of mice. Fedn Proc.17, 21 (1958).

J. M. Hunt e H. Schlosberg, A influência da iluminação sobre a atividade geral em ratos brancos machos normais, cegos e castrados. J. comp. Physiol.28, 285–298 (1939).

C.P. Richter, relógios biológicos em medicina e psiquiatria. C.C. Thomas, Springfield, Ill. 1965.

C.P. Richter, relógios inerentes de vinte e quatro horas e lunares de um primata - o macaco-esquilo. Comum. comportar-se. Biol.1, 305–332 (1968).

G.A. Groos e D. van der Kooy, Ausência funcional de fotorreceptores cerebrais mediando arrastamento de ritmos circadianos no rato adulto. Experientia37, 71–72 (1981).

B. Rusak e I. Zucker, regulação neural de ritmos circadianos. Physiol. Rev.59, 449–526 (1979).

D.C. Klein e R.Y. Moore, Pineal N-acetiltransferase e hidroxiindol-O-metiltransferase: Controle pelo trato retino-hipotalâmico e o núcleo supraquiasmático. Brain Res.174, 245–262 (1979).

W.B. Quay, Pineal homeostatic regulamento de mudanças no ritmo de atividade circadiana durante a maturação e envelhecimento, Trans. N.Y. Acad. Sci.34, 239–254 (1972).

F.A. Kincl, C.C. Chang e V. Zbuzkova, Observações sobre a influência da mudança do fotoperíodo na atividade espontânea de corrida em roda de ratos pinealectomizados neonatais. Endocrinologia87, 38–42 (1970).

J.S. Finkelstein, F.R. Baum e C.S. Campbell, Arrebatamento do hamster fêmea para fotoperíodo reverso: Papel da pineal. Physiol. Behav.21, 105–111 (1978).

N. Dafny, evidência eletrofisiológica de entrada fótica, acústica e central para o corpo pineal e hipotálamo. Exp. Neurol.55, 449–457 (1977).

N. Dafny, entrada de Photic para glândula pineal de rato transmitida por aferentes simpáticos e centrais. J. Transmissão neural48, 203–208 (1980).

H.-W. Korf e U. Wagner, Evidência de uma conexão nervosa entre o cérebro e o órgão pineal na cobaia. Cell Tissue Res.209, 505–510 (1980).

D. Birch e G.H. Jacobs, Efeitos da iluminação constante na visão do rato albino. Physiol. Behav.19, 255–259 (1977).

D.G. Birch e G.H. Jacobs, Danos induzidos pela luz a mecanismos fotópicos e escotópicos em ratos dependem das condições de criação. Exp. Neurol.68, 269–283 (1980).

K.V. Anderson e W.K. O'Steen, Preto-branco e discriminação de padrões em ratos sem fotorreceptores. Exp. Neurol.34, 446–454 (1972).

J. Dunn, R. Dyer e M. Bennett, variação diurna em corticosterona plasmática após exposição de longo prazo à iluminação contínua. Endocrinologia90, 1660–1663 (1972).

C.R.S. Machado, A.B.M. Machado e L.E. Wragg, controle do ritmo circadiano da serotonina: vias simpáticas e não simpáticas em pineais de ratos de diferentes idades. Endocrinologia85, 846–848 (1969).

C.R.S. Machado, L.E. Wragg e A.B.M. Machado, Ritmo circadiano da serotonina no corpo pineal de ratos imaturos imunossimpatectomizados. Ciência164, 442–443 (1969).

L. Wetterberg, E. Geller e A. Yuwiler, glândula Harderian: Um fotorreceptor extrarretiniano influenciando a glândula pineal em ratos neonatais? Ciência167, 884–885 (1970).

M. Zweig, S.H. Snyder e J. Axelrod, Evidence for a nonretinal pathway of light to the pineal gland of newborn rats. Proc. natl Acad. Sci. EUA56, 515–520 (1966).

L. Wetterberg, A. Yuwiler, R. Ulrich, E. Geller e R. Wallace, Harderian gland: Influence on pineal hydroxyindole-O-methyltransferase activity in neonatal rat. Ciência170, 194–196 (1970).

B.L. Zimmerman e M.O.M. Tso, Evidência morfológica da diferenciação de fotorreceptores de pinealócitos no rato neonatal. J. Cell Biol.66, 60–75 (1975).

C.R.S. Machado, L.E. Wragg e A.B.M. Machado, Um estudo histoquímico da inervação simpática e 5-hidroxitriptamina no corpo pineal em desenvolvimento do rato. Brain Res.8, 310–318 (1968).

J.L. Fuchs e R.Y. Moore, Desenvolvimento de ritmicidade circadiana e responsividade à luz no núcleo supraquiasmático de rato: um estudo usando o método de glicose 2-desoxi [1-14 C]. Proc. natl Acad. Sci. EUA77, 1204–1208 (1980).

R.W. Young, células visuais, ritmos diários e pesquisa da visão. vis. Res.18, 573–578 (1978).

MILÍMETROS. LaVail e P.A. Ward, Studies on the hormonal control of circadian circadian segmento externo disc shedding in the rat retina, Invest. Ophthalm. vis. Sci.17, 1189–1193 (1978).

P.S. Teirstein, A.I. Goldman e P.J. O'Brien, Evidence for ambos local e central regulamento de rato rod rod segmento externo disco derramamento. Investir. Opthalm. vis. Sci.19, 1268–1273 (1980).

M. Tamai, P. Teirstein, A. Goldman, P. O'Brien e G. Chader, A glândula pineal não controla a eliminação do segmento externo da haste e a fagocitose na retina do rato e no epitélio pigmentar. Investir. Ophthalm. vis. Sci.17, 558–562 (1978).

J. Benoit, Etude de l'action des radiations visibles de différentes longueurs d'onde sur la gonadostimulation et de leur pénetration transcrânienne chez les Oiseaux et les Mammifères. Coll. int. C.N.R.S.172, 121–146 (1970).

K. Homma e Y. Sakakibara, fotorreceptores encefálicos e sua importância no controle fotoperiódico da atividade sexual em codornas japonesas, em: Biochronometry, pp. 333-341. Ed. M. Menaker, Natl Acad. Sci. EUA, Washington, DC 1971.


Fotorrecepção extrarretiniana do lagostim. I. Respostas comportamentais e neuronais motoras à iluminação abdominal

D. H. Edwards Crayfish fotorrecepção extrarretiniana. I. Respostas comportamentais e neuronais motoras à iluminação abdominal. J Exp Biol 1 de março de 1984 109 (1): 291–306. doi: https://doi.org/10.1242/jeb.109.1.291

A estimulação de lagostins cegos e videntes com luz direcionada ventralmente evoca uma resposta lenta de flexão da cauda ou uma flexão da cauda acompanhada de andar para trás. As latências e durações de resposta dos animais com visão são mais curtas do que as dos animais cegos, o que indica que as entradas visuais podem acelerar uma resposta que pode ser liberada apenas pelos fotorreceptores extrarretinianos. Registros de eletrodos implantados em animais intactos e de comportamento livre demonstram que a iluminação ventral excita tonicamente os motoneurônios dos flexores posturais abdominais. A descarga do motoneurônio ocorre primeiro nos segmentos caudais e depois se espalha rostralmente, assim como a flexão abdominal ao redor de cada articulação segmentar. A iluminação de gânglios abdominais individuais (A2-A5) excita tonicamente uma resposta motoneurônica flexora semelhante em células do gânglio estimulado e mais gânglios caudais. Os motoneurônios do nadador também são tonicamente excitados por esse estímulo. Essas respostas podem ser evocadas em cordas nervosas abdominais isoladas, indicando que os fotorreceptores extrarretinianos presentes nesses gânglios ativam os circuitos motores locais no abdome. A estimulação de A6 excita os neurônios fotorreceptores caudais, mas apenas excita os motoneurônios flexores se o cordão nervoso abdominal ventral estiver conectado à parte rostral do SNC. Os motoneurônios respondem com rajadas repetidas de atividade que duram muito mais do que o estímulo ou a rajada inicial de alta frequência dos neurônios fotorreceptores caudais. Essas respostas do motoneurônio são semelhantes às evocadas pela estimulação das fibras de comando que também evocam o caminhar para trás (Kovac, 1974a).

Alertas de E-mail

Citado por

Encontre-nos na Conferência Anual SEB 2021

Estamos ansiosos para a Conferência Anual SEB 2021, que acontecerá online de 29 de junho a 8 de julho.

Carreiras e Café
Junte-se à editora da JEB Reviews, Charlottle Rutledge, às 13h30 do dia 1º de julho para ouvir sobre sua jornada pessoal de carreira.

Prêmio Jovem Cientista
Temos o prazer de patrocinar o Prêmio Jovem Cientista (seção de animais). O vencedor será anunciado em 2 de julho, durante a sessão de medalhas e prêmios.

Coleções de assuntos
Veja nossas coleções de assuntos destacando artigos de vencedores do prêmio SEB recentes, descubra como o JEB apóia pesquisadores em início de carreira e aprenda sobre a revista.

Comportamentos de doença em táxons de vertebrados

Os glóbulos vermelhos Caiman carregam bicarbonato, não plasma sanguíneo

Bautista et al. descobriram que, em vez de carregar bicarbonato em seu plasma sanguíneo, os jacarés carregam o ânion em seus glóbulos vermelhos, graças à hemoglobina especialmente modificada.

Leia e publique o contrato com EIFL

Temos o prazer de anunciar que pesquisadores em 30 países em desenvolvimento e economia de transição podem se beneficiar da publicação de acesso aberto gratuita e imediata no Journal of Experimental Biology após um novo acordo com Electronic Information for Libraries (EIFL).

Agora temos mais de 200 instituições em mais de 20 países e seis consórcios de bibliotecas participando de nossa iniciativa de leitura e publicação. Saiba mais e veja a lista completa das instituições participantes.


Terminologia

Fotorreceptor extraocular

Um fotorreceptor extraocular é uma célula ou estrutura sensível à luz relativamente simples que se encontra fora do olho. Aqui, um olho é definido como um órgão com algum tipo de sistema óptico e uma retina estendida espacialmente (retornaremos a isso mais tarde na definição de um “fotorreceptor simples”). Os olhos são órgãos visuais, isto é, eles conferem uma sensação de espaço e movimento ao sistema nervoso central com base na entrada eletromagnética. Até recentemente, todos os fotorreceptores conhecidos que não contribuem diretamente para a visão eram encontrados fora dos olhos (por exemplo, Yoshida 1979). No entanto, a descoberta de células ganglionares da retina intrinsecamente fotossensíveis (ipRGCs) em vertebrados por Provencio et al. (1998) demoliu esse paradigma. Essas células ganglionares específicas estão amplamente envolvidas em processos que ficam abaixo do nível de visão, como arrastamento circadiano, ciclos de sono-vigília, estado de alerta geral ou reflexo pupilar (Kingston e Cronin 2016 Sonoda e Schmidt 2016). Assim, eles lidam com funções que geralmente são provenientes de fotorreceptores extraoculares.

Fotorreceptor não visual

Este termo se refere a células sensíveis à luz que não contribuem para a percepção de localização espacial ou movimento. Todos os fotorreceptores extraoculares são, por definição, não visuais, mas este termo se tornou útil porque alguns fotorreceptores nos olhos (por exemplo, muitos ipRGCs) evidentemente não se comunicam com centros visuais no sistema nervoso (mas veja Sonoda e Schmidt 2016). Em alguns animais, partes do olho além da retina são fotossensíveis, incluindo a íris de alguns vertebrados (por exemplo, rãs: Barr e Alpern 1963 Kargacin e Detwiler 1985). Não sendo extraoculares, esses tipos de detectores de luz são agora chamados de fotorreceptores não visuais, mas funcionam por meio de mecanismos semelhantes ou idênticos aos dos fotorreceptores extraoculares clássicos.

Fotorreceptores simples

Este termo não é formal, mas tornou-se necessário no contexto deste simpósio porque existem sistemas sensíveis à luz em protistas e animais que provavelmente contribuem para, na melhor das hipóteses, a visão rudimentar e provavelmente têm funções típicas de fotorreceptores extraoculares também (embora isso não foi documentado, até onde sabemos). Em alguns casos, esses tipos de fotorreceptores são organismos unicelulares (por exemplo, Colley e Nilsson 2016), enquanto em outros, eles são agrupados em algo como um olho típico, mas contribuem para respostas de sombra ou outros comportamentos que não estão relacionados com o localização do estímulo (por exemplo, Bok et al. 2016). Os olhos de concha de chitons e os olhos de manto de vieiras (Speiser 2016, Speiser et al. 2011) situam-se no intervalo nebuloso entre as estruturas não visuais e visuais, mas sua multiplicidade, falta de organização geral como um conjunto, existência temporária e contribuição a comportamentos simples e não orientados nos levaram a incluí-los no simpósio.


Diversidade de olhos

Os olhos dos animais são diversos não apenas em tamanho e forma, mas também na maneira como funcionam. Por exemplo, os olhos dos peixes do fundo do mar costumam apresentar variações no design esférico básico do olho. Nestes peixes, o campo de visão do olho é restrito à direção para cima, presumivelmente porque esta é a única direção da qual existe alguma luz da superfície. Isso torna o olho em formato tubular. Alguns peixes que vivem no mar profundo têm estruturas semelhantes a olhos reduzidas direcionadas para baixo (por exemplo, Batiliquetas, que tem uma segunda lente e retina fixada no olho principal), acredita-se que a função dessas estruturas seja detectar criaturas bioluminescentes. No fundo do oceano, onde nenhuma luz do céu penetra, os olhos costumam estar reduzidos ou ausentes. No entanto, no caso de Ipnops, que parece não ter olhos, a retina ainda está presente como um par de placas cobrindo a parte frontal do topo da cabeça, embora não haja lente ou qualquer outra estrutura óptica. A função deste olho é desconhecida.

A localização dos olhos na cabeça varia. Predadores, como felinos e corujas, têm olhos voltados para a frente e a capacidade de julgar a distância por triangulação binocular. Herbivorous species that are likely to be victims of predation, such as mice and rabbits, usually have their eyes almost opposite each other, giving near-complete coverage of their surroundings. In addition to placement in the head, the structure of the eye varies among animals. Nocturnal animals, such as the house mouse and opossum, have almost spherical lenses filling most of the eye cavity. This design allows the eye to capture the maximum amount of light possible. In contrast, diurnal animals, such as humans and most birds, have smaller, thinner lenses placed well forward in the eye. Nocturnal animals usually have retinas with a preponderance of photoreceptors called rods, which do not detect colour but perceive size, shape, and brightness. Strictly diurnal animals, such as squirrels and many birds, have retinas containing photoreceptors called cones, which perceive both colour and fine detail. A slit pupil is common in nocturnal animals, as it can be closed more effectively in bright light than a round pupil. In addition, nocturnal animals, such as cats and bush babies, are usually equipped with a tapetum lucidum, a reflector behind the retina designed to give receptors a second chance to catch photons that were missed on their first passage through the retina.

Animals such as seals, otters, and diving birds, which move from air to water and back, have evolved uniquely shaped corneas—the transparent membrane in front of the eye that separates fluids inside the eye from fluids outside the eye. The cornea functions to increase the focusing power of the eye however, optical power is greatly reduced when there is fluid on both sides of the membrane. As a result, seals, which have a nearly flat cornea with little optical power in air or water, rely on a re-evolved spherical lens to produce images. Diving ducks, on the other hand, compensate for the loss of optical power in water by squeezing the lens into the bony ring around the iris, forming a high curvature blip on the lens surface, which shortens its focal length (the distance from the retina to the centre of the lens). One of the most interesting examples of amphibious optics occurs in the “four-eyed fish” of the genus Anableps, which cruises the surface meniscus with the upper part of the eye looking into air and the lower part looking into water. It makes use of an elliptical lens, with the relatively flat sides adding little to the power of the cornea and the higher curvature ends focusing light from below the surface, where the cornea is ineffective.

Though the eyes of animals are diverse in structure and use distinct optical mechanisms to achieve resolution, eyes can be differentiated into two primary types: single-chambered and compound. Single-chambered eyes (sometimes called camera eyes) are concave structures in which the photoreceptors are supplied with light that enters the eye through a single lens. In contrast, compound eyes are convex structures in which the photoreceptors are supplied with light that enters the eye through multiple lenses. The possession of multiple lenses is what gives these eyes their characteristic faceted appearance.


Photopigments

The photopigments that absorb light all have a similar structure, which consists of a protein called an opsin and a small attached molecule known as the chromophore. The chromophore absorbs photons of light, using a mechanism that involves a change in its configuration. In vertebrate rods the chromophore is retinal, the aldehyde of vitamin A1. When retinal absorbs a photon, the double bond between the 11th and 12th carbon atoms flips, thus reconfiguring the molecule from the 11-cis to the all-trans Formato. This in turn triggers a molecular transduction cascade, resulting in the closure of sodium channels in the membrane and hyperpolarization (increase in negativity) of the cell. Retinal then detaches from opsin, is regenerated to the 11-cis state in the cells of the pigment epithelium that surround the rods, and is reattached to an opsin molecule. In most invertebrate photoreceptors the chromophore does not detach from opsin but is regenerated in situ, usually by the absorption of a photon with a wavelength different from the stimulating wavelength.

The opsin molecules themselves each consist of seven helices that cross the disk membrane and surround the chromophore. Humans have four different opsins. One type is found in rods and is responsible for low-light vision, and three types are found in cones and subserve colour vision by responding to blue, green, and red wavelengths. The differences in the amino acid compositions of the opsins have the effect of altering the charge environment around the chromophore group, which in turn shifts the wavelength to the photopigment that is maximally sensitive. Thus, in humans the rods are most sensitive to light in the blue-green spectrum (peak wavelength 496 nm), and the cones are most sensitive to light in the blue (419 nm), green (531 nm), and yellow-green (or red 558 nm) spectra. The cones are often designated as short (S), medium (M), and long (L) wavelength cones.

Most perceived colours are interpreted by the brain from a ratio of excitation in different cone types. The fact that the spectral sensitivity maxima of the M and L cones are very close together reveals an interesting evolutionary history. Most fish and birds have four or even five cone types with different spectral sensitivities, including sensitivity in the ultraviolet. In contrast, most mammals have only two—an S cone for blue wavelengths and an L cone for red wavelengths. Thus, these mammals have dichromatic vision, and they are red-green colour-blind. The relative poverty of the mammalian colour system is probably due to the way that the early mammals survived the age of reptiles by adopting a nocturnal and even subterranean way of life in which colour vision was impossible. However, about 63 million years ago a mutation in the genotype of the Old World primates resulted in the duplication of the gene for the long-wavelength opsin, which provided another channel for a trichromatic colour vision system. The red-green system of M and L cones enabled primates to distinguish particular elements in their environment—for example, the ripeness of fruit in the tropical woodlands that the early primates inhabited.

Retinal is not the only chromophore of rhodopsins for example, vertebrates have another chromophore, 3-dehydroretinal, which gives rise to a family of photopigments known as porphyropsins. Relative to retinal-based pigments with the same opsin, the spectral sensitivity of porphyropsins is shifted about 30 nm toward the red end of the spectrum. Other chromophores include 3-hydroxyretinal, which is present in some insects and produces a photopigment known as xanthopsin, and 4-hydroxyretinal, which is present in the firefly squid (Watasenia) Firefly squid appear to have a colour vision system that is based on photopigments with the same opsin but with three different chromophores. In most other colour vision systems (including all the visual pigments in humans), the chromophore stays the same, and spectral tuning is achieved by varying the amino acid composition of the opsins.


Conteúdo

Rod and cone photoreceptors are found on the outermost layer of the retina they both have the same basic structure. Closest to the visual field (and farthest from the brain) is the axon terminal, which releases a neurotransmitter called glutamate to bipolar cells. Farther back is the cell body, which contains the cell's organelles. Farther back still is the inner segment, a specialized part of the cell full of mitochondria. The chief function of the inner segment is to provide ATP (energy) for the sodium-potassium pump. Finally, closest to the brain (and farthest from the field of view) is the outer segment, the part of the photoreceptor that absorbs light. Outer segments are actually modified cilia [9] [10] that contain disks filled with opsin, the molecule that absorbs photons, as well as voltage-gated sodium channels.

The membranous photoreceptor protein opsin contains a pigment molecule called retinal. In rod cells, these together are called rhodopsin. In cone cells, there are different types of opsins that combine with retinal to form pigments called photopsins. Three different classes of photopsins in the cones react to different ranges of light frequency, a differentiation that allows the visual system to calculate color. The function of the photoreceptor cell is to convert the light information of the photon into a form of information communicable to the nervous system and readily usable to the organism: This conversion is called signal transduction.

The opsin found in the intrinsically photosensitive ganglion cells of the retina is called melanopsin. These cells are involved in various reflexive responses of the brain and body to the presence of (day)light, such as the regulation of circadian rhythms, pupillary reflex and other non-visual responses to light. Melanopsin functionally resembles invertebrate opsins.

When light activates the melanopsin signaling system, the melanopsin-containing ganglion cells discharge nerve impulses that are conducted through their axons to specific brain targets. These targets include the olivary pretectal nucleus (a center responsible for controlling the pupil of the eye), the LGN, and, through the retinohypothalamic tract (RHT), the suprachiasmatic nucleus of the hypothalamus (the master pacemaker of circadian rhythms). Melanopsin-containing ganglion cells are thought to influence these targets by releasing from their axon terminals the neurotransmitters glutamate and pituitary adenylate cyclase activating polypeptide (PACAP).

The human retina has approximately 6 million cones and 120 million rods. [13] Signals from the rods and cones converge on ganglion and bipolar cells for preprocessing before they are sent to the lateral geniculate nucleus. At the "center" of the retina (the point directly behind the lens) lies the fovea (or fovea centralis), which contains only cone cells and is the region capable of producing the highest visual acuity or highest resolution. Across the rest of the retina, rods and cones are intermingled. No photoreceptors are found at the blind spot, the area where ganglion cell fibers are collected into the optic nerve and leave the eye. [14]

The photoreceptor proteins in the three types of cones differ in their sensitivity to photons of different wavelengths (see graph). Since cones respond to both the wavelength and intensity of light, the cone's sensitivity to wavelength is measured in terms of its relative rate of response if the intensity of a stimulus is held fixed, while the wavelength is varied. From this, in turn, is inferred the absorbance. [15] The graph normalizes the degree of absorbance on a hundred-point scale. For example, the S cone's relative response peaks around 420 nm (nanometers, a measure of wavelength). This tells us that an S cone is more likely to absorb a photon at 420 nm than at any other wavelength. If light of a different wavelength to which it is less sensitive, say 480 nm, is increased in brightness appropriately, however, it will produce exactly the same response in the S cone. So, the colors of the curves are misleading. Cones cannot detect color by themselves rather, color vision requires comparison of the signal across different cone types.

The process of phototransduction occurs in the retina. The retina has many layers of various cell types. The most numerous photoreceptor cells (varas e cones) form the outermost layer. These are the photoreceptors responsible for mediating the sense sight. The middle retinal layer contains bipolar cells, collect signals from photoreceptors and transmit them to the retinal ganglion cells of the innermost retinal layer. Retinal ganglion cell axons collectively form the optic nerve, via which they project to the brain. [13]

Unlike most sensory receptor cells, photoreceptors actually become hyperpolarized when stimulated and conversely are depolarized when not stimulated. This means that glutamate is released continuously when the cell is unstimulated, and stimulus causes release to stop. In the dark, cells have a relatively high concentration of cyclic guanosine 3'-5' monophosphate (cGMP), which opens cGMP-gated ion channels. These channels are nonspecific, allowing movement of both sodium and calcium ions when open. The movement of these positively charged ions into the cell (driven by their respective electrochemical gradient) depolarizes the membrane, and leads to the release of the neurotransmitter glutamate.

When light hits a photoreceptive pigment within the photoreceptor cell, the pigment changes shape. The pigment, called iodopsin or rhodopsin, consists of large proteins called opsin (situated in the plasma membrane), attached to a covalently bound prosthetic group: an organic molecule called retinal (a derivative of vitamin A). The retinal exists in the 11-cis-retinal form when in the dark, and stimulation by light causes its structure to change to all-trans-retinal. This structural change causes opsin (a G protein-coupled receptor) to activate its G protein transducin, which leads to the activation of cGMP phosphodiesterase, which breaks cGMP down into 5'-GMP. Reduction in cGMP allows the ion channels to close, preventing the influx of positive ions, hyperpolarizing the cell, and stopping the release of neurotransmitters. [16] The entire process by which light initiates a sensory response is called visual phototransduction.

Dark current Edit

Unstimulated (in the dark), cyclic-nucleotide gated channels in the outer segment are open because cyclic GMP (cGMP) is bound to them. Hence, positively charged ions (namely sodium ions) enter the photoreceptor, depolarizing it to about −40 mV (resting potential in other nerve cells is usually −65 mV). This depolarization current is often known as dark current.

Signal transduction pathway Edit

The signal transduction pathway is the mechanism by which the energy of a photon signals a mechanism in the cell that leads to its electrical polarization. This polarization ultimately leads to either the transmittance or inhibition of a neural signal that will be fed to the brain via the optic nerve. The steps, or signal transduction pathway, in the vertebrate eye's rod and cone photoreceptors are then:

  1. The rhodopsin or iodopsin in the disc membrane of the outer segment absorbs a photon, changing the configuration of a retinalSchiff basecofactor inside the protein from the cis-form to the trans-form, causing the retinal to change shape.
  2. This results in a series of unstable intermediates, the last of which binds stronger to a G protein in the membrane, called transducin, and activates it. This is the first amplification step – each photoactivated rhodopsin triggers activation of about 100 transducins.
  3. Each transducin then activates the enzyme cGMP-specific phosphodiesterase (PDE).
  4. PDE then catalyzes the hydrolysis of cGMP to 5' GMP. This is the second amplification step, where a single PDE hydrolyses about 1000 cGMP molecules.
  5. The net concentration of intracellular cGMP is reduced (due to its conversion to 5' GMP via PDE), resulting in the closure of cyclic nucleotide-gated Na + ion channels located in the photoreceptor outer segment membrane.
  6. As a result, sodium ions can no longer enter the cell, and the photoreceptor outer segment membrane becomes hyperpolarized, due to the charge inside the membrane becoming more negative.
  7. This change in the cell's membrane potential causes voltage-gated calcium channels to close. This leads to a decrease in the influx of calcium ions into the cell and thus the intracellular calcium ion concentration falls.
  8. A decrease in the intracellular calcium concentration means that less glutamate is released via calcium-induced exocytosis to the bipolar cell (see below). (The decreased calcium level slows the release of the neurotransmitter glutamate, which excites the postsynaptic bipolar cells and horizontal cells.)
  9. Reduction in the release of glutamate means one population of bipolar cells will be depolarized and a separate population of bipolar cells will be hyperpolarized, depending on the nature of receptors (ionotropic or metabotropic) in the postsynaptic terminal (see receptive field).

Thus, a rod or cone photoreceptor actually releases less neurotransmitter when stimulated by light. Less neurotransmitter in the synaptic cleft between a photoreceptor and bipolar cell will serve to either excite (depolarize) ON bipolar cells or inhibit (hyperpolarize) OFF bipolar cells. Thus, it is at the photoreceptor-bipolar cell synapse where visual signals are split into ON and OFF pathways. [17]

ATP provided by the inner segment powers the sodium-potassium pump. This pump is necessary to reset the initial state of the outer segment by taking the sodium ions that are entering the cell and pumping them back out.

Although photoreceptors are neurons, they do not conduct action potentials with the exception of the photosensitive ganglion cell – which are involved mainly in the regulation of circadian rhythms, melatonin, and pupil dilation.

Advantages Edit

Phototransduction in rods and cones is somewhat unusual in that the stimulus (in this case, light) reduces the cell's response or firing rate, different from most other sensory systems in which a stimulus increases the cell's response or firing rate. This difference has important functional consequences:

First, the classic (rod or cone) photoreceptor is depolarized in the dark, which means many sodium ions are flowing into the cell. Thus, the random opening or closing of sodium channels will not affect the membrane potential of the cell only the closing of a large number of channels, through absorption of a photon, will affect it and signal that light is in the visual field. This system may have less noise relative to sensory transduction schema that increase rate of neural firing in response to stimulus, like touch and olfaction.

Second, there is a lot of amplification in two stages of classic phototransduction: one pigment will activate many molecules of transducin, and one PDE will cleave many cGMPs. This amplification means that even the absorption of one photon will affect membrane potential and signal to the brain that light is in the visual field. This is the main feature that differentiates rod photoreceptors from cone photoreceptors. Rods are extremely sensitive and have the capacity of registering a single photon of light, unlike cones. On the other hand, cones are known to have very fast kinetics in terms of rate of amplification of phototransduction, unlike rods.

Difference between rods and cones Edit

Comparison of human rod and cone cells, from Eric Kandel et al. no Princípios da ciência neural. [16]

Varas Cones
Used for scotopic vision (vision under low light conditions) Used for photopic vision (vision under high light conditions)
Very light sensitive sensitive to scattered light Not very light sensitive sensitive only to direct light
Loss causes night blindness Loss causes legal blindness
Low visual acuity High visual acuity better spatial resolution
Not present in fovea Concentrated in fovea
Slow response to light, stimuli added over time Fast response to light, can perceive more rapid changes in stimuli
Have more pigment than cones, so can detect lower light levels Have less pigment than rods, require more light to detect images
Stacks of membrane-enclosed disks are unattached to cell membrane directly Disks are attached to outer membrane
About 120 million rods distributed around the retina [13] About 6 million cones distributed in each retina [13]
One type of photosensitive pigment Three types of photosensitive pigment in humans
Confer achromatic vision Confer color vision

Photoreceptors signals color they only signal the presence of light in the visual field.

A given photoreceptor responds to both the wavelength and intensity of a light source. For example, red light at a certain intensity can produce the same exact response in a photoreceptor as the green light of different intensity. Therefore, the response of a single photoreceptor is ambiguous when it comes to color.

The key events mediating rod versus S cone versus M cone differentiation are induced by several transcription factors, including RORbeta, OTX2, NRL, CRX, NR2E3 and TRbeta2. The S cone fate represents the default photoreceptor program however, differential transcriptional activity can bring about rod or M cone generation. L cones are present in primates, however there is not much known for their developmental program due to use of rodents in research. There are five steps to developing photoreceptors: proliferation of multi-potent retinal progenitor cells (RPCs) restriction of competence of RPCs cell fate specification photoreceptor gene expression and lastly axonal growth, synapse formation and outer segment growth.

Early Notch signaling maintains progenitor cycling. Photoreceptor precursors come about through inhibition of Notch signaling and increased activity of various factors including achaete-scute homologue 1. OTX2 activity commits cells to the photoreceptor fate. CRX further defines the photoreceptor specific panel of genes being expressed. NRL expression leads to the rod fate. NR2E3 further restricts cells to the rod fate by repressing cone genes. RORbeta is needed for both rod and cone development. TRbeta2 mediates the M cone fate. If any of the previously mentioned factors' functions are ablated, the default photoreceptor is a S cone. These events take place at different time periods for different species and include a complex pattern of activities that bring about a spectrum of phenotypes. If these regulatory networks are disrupted, retinitis pigmentosa, macular degeneration or other visual deficits may result. [18]

The rod and cone photoreceptors signal their absorption of photons via a decrease in the release of the neurotransmitter glutamate to bipolar cells at its axon terminal. Since the photoreceptor is depolarized in the dark, a high amount of glutamate is being released to bipolar cells in the dark. Absorption of a photon will hyperpolarize the photoreceptor and therefore result in the release of menos glutamate at the presynaptic terminal to the bipolar cell.

Every rod or cone photoreceptor releases the same neurotransmitter, glutamate. However, the effect of glutamate differs in the bipolar cells, depending upon the type of receptor imbedded in that cell's membrane. When glutamate binds to an ionotropic receptor, the bipolar cell will depolarize (and therefore will hyperpolarize with light as less glutamate is released). On the other hand, binding of glutamate to a metabotropic receptor results in a hyperpolarization, so this bipolar cell will depolarize to light as less glutamate is released.

In essence, this property allows for one population of bipolar cells that gets excited by light and another population that gets inhibited by it, even though all photoreceptors show the same response to light. This complexity becomes both important and necessary for detecting color, contrast, edges, etc.

Further complexity arises from the various interconnections among bipolar cells, horizontal cells, and amacrine cells in the retina. The final result is differing populations of ganglion cells in the retina, a sub-population of which is also intrinsically photosensitive, using the photopigment melanopsin.

A non-rod non-cone photoreceptor in the eyes of mice, which was shown to mediate circadian rhythms, was discovered in 1991 by Foster et al. [2] These neuronal cells, called intrinsically photosensitive retinal ganglion cells (ipRGC), are a small subset (≈1–3%) of the retinal ganglion cells located in the inner retina, that is, in front [19] of the rods and cones located in the outer retina. These light sensitive neurons contain a photopigment, melanopsin, [20] [21] [22] [23] [24] which has an absorption peak of the light at a different wavelength (≈480 nm [25] ) than rods and cones. Beside circadian / behavioral functions, ipRGCs have a role in initiating the pupillary light reflex. [26]

Dennis Dacey with colleagues showed in a species of Old World monkey that giant ganglion cells expressing melanopsin projected to the lateral geniculate nucleus (LGN). [27] Previously only projections to the midbrain (pre-tectal nucleus) and hypothalamus (suprachiasmatic nucleus) had been shown. However a visual role for the receptor was still unsuspected and unproven.

In 2007, Farhan H. Zaidi and colleagues published pioneering work using rodless coneless humans. Biologia Atual subsequently announced in their 2008 editorial, commentary and despatches to scientists and ophthalmologists, that the non-rod non-cone photoreceptor had been conclusively discovered in humans using landmark experiments on rodless coneless humans by Zaidi and colleagues [24] [28] [29] [30] As had been found in other mammals, the identity of the non-rod non-cone photoreceptor in humans was found to be a ganglion cell in the inner retina. The workers had tracked down patients with rare diseases wiping out classic rod and cone photoreceptor function but preserving ganglion cell function. [28] [29] [30] Despite having no rods or cones the patients continued to exhibit circadian photoentrainment, circadian behavioural patterns, melanopsin suppression, and pupil reactions, with peak spectral sensitivities to environmental and experimental light matching that for the melanopsin photopigment. Their brains could also associate vision with light of this frequency.

In humans the retinal ganglion cell photoreceptor contributes to conscious sight as well as to non-image-forming functions like circadian rhythms, behaviour and pupil reactions. [31] Since these cells respond mostly to blue light, it has been suggested that they have a role in mesopic vision. [ citação necessária ] Zaidi and colleagues' work with rodless coneless human subjects hence also opened the door into image-forming (visual) roles for the ganglion cell photoreceptor. It was discovered that there are parallel pathways for vision – one classic rod and cone-based pathway arising from the outer retina, and the other a rudimentary visual brightness detector pathway arising from the inner retina, which seems to be activated by light before the other. [31] Classic photoreceptors also feed into the novel photoreceptor system, and color constancy may be an important role as suggested by Foster. The receptor could be instrumental in understanding many diseases including major causes of blindness worldwide like glaucoma, a disease that affects ganglion cells, and the study of the receptor offered potential as a new avenue to explore in trying to find treatments for blindness. It is in these discoveries of the novel photoreceptor in humans and in the receptor's role in vision, rather than its non-image-forming functions, where the receptor may have the greatest impact on society as a whole, though the impact of disturbed circadian rhythms is another area of relevance to clinical medicine.

Most work suggests that the peak spectral sensitivity of the receptor is between 460 and 482 nm. Steven Lockley et al. in 2003 showed that 460 nm wavelengths of light suppress melatonin twice as much as longer 555 nm light. However, in more recent work by Farhan Zaidi et al., using rodless coneless humans, it was found that what consciously led to light perception was a very intense 481 nm stimulus this means that the receptor, in visual terms, enables some rudimentary vision maximally for blue light. [31]


A comparative perspective on extra-retinal photoreception

  • APA
  • Autor
  • BIBTEX
  • Harvard
  • Padrão
  • RIS
  • Vancouver

Resultado da pesquisa: contribuição para o jornal ›Artigo› revisão por pares

T1 - A comparative perspective on extra-retinal photoreception

N2 - Ubiquitous in non-mammalian vertebrates extra-retinal photoreceptors (ERP) have been linked to an array of physiologic, metabolic, behavioural and morphological changes. However, the mechanisms and functional roles of ERPs remain one of the enduring questions of modern biology. In this review we will utilize a comparative framework to identify conserved roles and distributions of ERPs, highlighting knowledge gaps. We conclude that ERP research can be divided into two largely unconnected categories 1.) identification and localization of photoreceptors and 2.) linkage of non-retinal light reception to behavioural and physiological processes, particularly endocrine systems. The emergence of novel gene editing and silencing techniques will enable the unification of ERP research by allowing the bridging of this divide.

AB - Ubiquitous in non-mammalian vertebrates extra-retinal photoreceptors (ERP) have been linked to an array of physiologic, metabolic, behavioural and morphological changes. However, the mechanisms and functional roles of ERPs remain one of the enduring questions of modern biology. In this review we will utilize a comparative framework to identify conserved roles and distributions of ERPs, highlighting knowledge gaps. We conclude that ERP research can be divided into two largely unconnected categories 1.) identification and localization of photoreceptors and 2.) linkage of non-retinal light reception to behavioural and physiological processes, particularly endocrine systems. The emergence of novel gene editing and silencing techniques will enable the unification of ERP research by allowing the bridging of this divide.


Supporting Information

Accession Numbers

The GenBank ( http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Genbank) accession numbers used in this paper are human OPN4 (AF147788), mouse Opn2 (AF147789), genomic clone CH211-199I23 (BX897719), chicken Opn4m (528-amino-acid protein) (AY882944), Amphioxus Opn4 (AB205400), chicken Opn4x (chicken melanopsin cDNA sequence) (AY036061), cod opn4x1 (AF385823), cod opn4x2 (AY126448), Xenopus Opn4m (320 amino acids) (DQ384639), Xenopus Opn4x ( X. laevis melanopsin) (AF014797), zebrafish opn4m1 (zebrafish retinal cDNA) (AY882945), and zebrafish opn4m2 (AY078161).


Assista o vídeo: Retina (Janeiro 2022).