Em formação

$ F_ {ST} $ e a variância genética em metapopulações


A partir deste vídeo (21'15 "), o palestrante fornece as seguintes fórmulas para calcular a variância genética entre as populações a partir de $ F_ {ST} $:

$$ V_ {Entre Pop} = 2 F_ {ST} V_G $$

$$ V_ {Dentro do Pop} = (1-F_ {ST}) V_G $$

, onde $ V_G $ é a variância genética total desta população se ela estiver bem misturada. $ V_ {Between Pop} $ é a variância entre as populações e $ V_ {Within Pop} $ é a variância dentro das populações.

Neste mesmo vídeo, o palestrante define $ F_ {ST} $ como:

$$ F_ {ST} = frac { text {Var} (p)} { bar p (1- bar p)} $$

, onde $ p $ é um vetor de frequências de um determinado alelo e $ bar p $ e $ text {Var} (p) $ são a média e a variância desse vetor.

Por exemplo, considere uma metapopulação composta de 4 subpopulações. As frequências de alelos nestas 4 subpopulações são p = [0,2, 0,5, 0,8, 0,3]. $ bar p $ é a média de $ p $ ($ bar p = 0,45 $) e $ text {Var} (p) $ é a variância de $ p $ ($ text {Var} (p) = 0,07 espaço $).

Você pode me ajudar a entender as fórmulas para $ V_ {Between Pop} $ e $ V_ {Within Pop} $?

Você pode provar essas fórmulas? Eu esperaria que $ V_ {Entre Pop} + V_ {Dentro do Pop} = V_G $, mas isso não acontece! Talvez o problema tenha a ver com o fato de que $ V_ {Dentro do Pop} $, conforme definido acima, se adequa à população haplóide e não a populações diplóides. Então, eu esperaria que para populações diplóides $ V_ {Within Pop} $ se tornasse $ (1-2F_ {ST}) V_G $. Isso está correto? Apenas para torná-lo mais geral, como você extrapola essas definições para uma população tetraplóide? Também talvez eu não tenha entendido o significado de $ V_G $. A variância dentro da população é a soma da variância dentro das populações ou é a média (ou outra coisa)? Obrigado pela ajuda!


CAPÍTULO 13 - Abordagens Genéticas para Compreender a Dinâmica da Metapopulação Marinha

Este capítulo demonstra como as abordagens genéticas podem ajudar a definir três aspectos fundamentais da dinâmica da metapopulação marinha: o que é uma população, como as populações estão conectadas e qual o impacto dos eventos de recolonização de extinção de populações. Os marcadores genéticos podem contribuir para o reconhecimento e compreensão das metapopulações no mar de várias maneiras. Muito trabalho foi feito para medir subdivisões entre populações, detectar quebras filogeográficas e expor espécies crípticas, o que ajudou a definir a escala espacial de populações para diferentes espécies. A rotatividade de população característica de metapopulações estritamente definidas deve ser detectável por meios genéticos, mas os dados demográficos de apoio e regimes de amostragem temporal fortalecem muito quaisquer conclusões que possam ser tiradas. O impacto genético da rotatividade da população depende se os colonos são pequenos grupos de indivíduos aparentados ou grandes grupos retirados de um pool geograficamente misto maior. O progresso em direção a uma melhor compreensão da dinâmica da população marinha virá de novas análises e novos tipos de dados. Todas essas novas abordagens analíticas são famintas por dados e, cada vez mais, os dados que elas analisarão virão de sequências de genes nucleares. O maior progresso na compreensão da dinâmica das populações marinhas virá do acoplamento de novas abordagens genéticas com outras fontes de dados. Mesmo análises genéticas sofisticadas podem ter dificuldade em detectar certas dinâmicas populacionais sem informações adicionais e algumas novas análises dependem de amostragem temporal intensiva.


Fundo

Embora o fluxo gênico diminua a diferenciação entre as populações, pode aumentar a diversidade genética dentro delas. A conectividade da população é, portanto, importante para manter a diversidade genética geral em pequenas populações locais que, de outra forma, "erodiriam" devido à deriva [1]. Os efeitos do isolamento por distância e redução do tamanho das populações locais tendem a ser mais visíveis nas bordas das faixas de espécies, uma vez que essas franjas passam por períodos de expansão com efeitos fundadores e contração com gargalos [2]. Estudos empíricos com borboletas mostram que as populações periféricas são, de fato, menos diversificadas do que as centrais [3], e experimentam maiores flutuações populacionais devido a condições menos favoráveis ​​[4]. Além disso, o sistema de reprodução também afetará a diversidade genética dentro da população, com as espécies assexuadas sendo menos diversas e os sistemas sexuais sendo afetados de forma variável por desvios do acasalamento aleatório, o que pode afetar o tamanho efetivo da população independente da deriva [1].

As espécies ameaçadas geralmente ocorrem em pequenas populações isoladas onde a estocasticidade demográfica e ambiental impõe riscos adicionais de extinção local. Isso fez com que alguns pesquisadores questionassem o papel que os fatores genéticos desempenham em impulsionar a extinção da população [5], porque os fatores genéticos são provavelmente insignificantes quando o declínio da população ocorre rapidamente. No entanto, quando o tamanho efetivo da população permanece moderado, a endogamia ao longo de muitas gerações pode ter efeitos marcantes na aptidão devido ao aumento da suscetibilidade a doenças e depressão por endogamia [2, 6–8]. Isso ocorre porque a purga tende a remover principalmente os poucos alelos recessivos deletérios com grandes efeitos negativos, e dificilmente afeta os alelos ligeiramente deletérios mais numerosos [6]. A teoria indica [9] e estudos comparativos entre 170 espécies mostraram [10] que uma proporção significativa de populações / espécies ameaçadas tem níveis reduzidos de variação genética em comparação com espécies não ameaçadas relacionadas, sugerindo que fatores genéticos frequentemente desempenham um papel nas extinções populacionais [11].

Os pesquisadores têm sido tradicionalmente forçados a avaliar a diversidade atual de populações ameaçadas em comparação com outras populações contemporâneas da mesma espécie ou de espécies estreitamente relacionadas. Esses estudos são valiosos, mas como as populações raramente têm histórias demográficas e ambientais idênticas, a identificação precisa dos fatores que causaram as diferenças genéticas existentes permanece impossível. Avanços técnicos recentes na extração e amplificação de DNA antigo tornaram os grandes recursos de coleções de história natural (CNS) disponíveis para estudos de genética populacional, fornecendo referências diretas e altamente relevantes para estudos de diversidade genética em populações ameaçadas de extinção. Particularmente táxons com longa história de coleta por entomologistas, como besouros, borboletas e hoverflies, tornaram-se muito úteis para estudos populacionais de longo prazo de mudanças genéticas ao longo do tempo.

O número de estudos utilizando material NHC para estudos genéticos evolutivos está aumentando, e muitos enfocam a diversidade genética passada e presente em populações ameaçadas [12]. Apesar das promessas que esses métodos mantêm para a genética da conservação, também existem limitações para o uso de DNA histórico, e precauções especiais são necessárias na fase experimental e analítica de tal trabalho. A natureza altamente degradada do DNA extraído de amostras históricas, que aumenta com a idade, temperatura e conteúdo de água [13, 14], geralmente restringe a amplificação de PCR a fragmentos curtos (& lt 200 bp), limitando assim a escolha de marcadores genéticos. Marcadores de microssatélites nucleares têm se mostrado úteis neste contexto, pois possuem amplicons curtos e altamente polimórficos [12]. No entanto, o DNA histórico não é apenas de baixa qualidade, mas também ocorre em quantidade muito baixa, aumentando o risco de erros de genótipo causados ​​por contaminação cruzada, abandono alélico ou falsos alelos. A importância de seguir protocolos padrão ao trabalhar com amostras históricas pode, portanto, não ser suficientemente enfatizada, e a avaliação e o relato das taxas de erro de genótipo são indispensáveis ​​para validar tais conjuntos de dados [15-17].

A grande borboleta azul, Maculinea arion, é uma das muitas espécies de borboletas que declinaram na Europa durante o século passado, tanto em termos de números populacionais quanto de conectividade populacional [18]. Como resultado, muitas populações existentes são consideradas ameaçadas de extinção e só existem porque são gerenciadas ativamente [19]. A atratividade física e a biologia fascinante de M. arion tornou a espécie popular entre colecionadores amadores, de modo que muitos museus de história natural europeus mantêm grandes coleções, muitas vezes com um bom número de espécimes coletados em anos específicos que, juntos, formam séries temporais atraentes para localidades únicas. Quando essas séries coincidem com períodos de declínio populacional, elas fornecem uma excelente oportunidade para analisar como o isolamento e as flutuações demográficas podem ter afetado a variação genética no passado. Essas séries temporais são comuns para M. arion e exploramos esse material de coleção neste estudo. Em particular, investigamos se / como uma redução severa e recente no tamanho do censo populacional e uma longa história de isolamento por distância afetou a diversidade genética na última população dinamarquesa existente de M. arion, na ilha de Møn (Figura 1). Como pontos de referência contemporâneos, usamos um cluster de seis M. arion populações no sul e centro da Suécia, a aproximadamente 100-600 km de distância [20] e como pontos de referência históricos, usamos espécimes de NHC da população Møn cobrindo o período de tempo 1930-1975.

Maculinea arion na Escandinávia. uma) Contagem de dados de M. arion imagos em Møn, Dinamarca. Máximo (linha contínua) e mínimo (linha tracejada) conta a partir do melhor dia durante a temporada de vôo. As contagens de imago foram convertidas em tamanho aproximado do censo populacional (# imagos × 3,5) de acordo com Thomas et al. [39]. b) Distribuição de M. arion na Dinamarca e no sul da Suécia antes (símbolos abertos) e depois (símbolos fechados) 1990, grade UTM de 10 km 2. Os registros foram compilados desde 1900 pelo Atlas Project of Danish Butterflies e o Swedish ArtDatabankens fynddatabas. As populações dinamarquesas marcadas por um asterisco foram extintas no final dos anos 1990.


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As variáveis ​​climáticas explicam a variação neutra e adaptativa dentro das metapopulações de salmonídeos: a importância da replicação na genética da paisagem

Compreender como a variação ambiental influencia a estrutura genética da população é importante para o manejo da conservação porque pode revelar como os estressores humanos influenciam a conectividade da população, a diversidade genética e a persistência. Usamos a modelagem genética da paisagem ribeirinha para avaliar se as variáveis ​​climáticas e de habitat estavam relacionadas a padrões neutros e adaptativos de diferenciação genética (específicas para populações e pares. FST) dentro de cinco metapopulações (79 populações, 4583 indivíduos) de truta truta prateada (Oncorhynchus mykiss) na Bacia do Rio Columbia, EUA. Usando 151 supostamente neutros e 29 candidatos a locos SNP adaptativos, descobrimos que as variáveis ​​relacionadas ao clima (precipitação de inverno, temperatura máxima de verão, eventos de fluxo de 5% mais altos no inverno e fluxo médio de verão) explicaram melhor os padrões neutros e adaptativos de diferenciação genética dentro das metapopulações, sugerindo que a variação climática provavelmente influencia tanto a demografia (variação neutra) quanto a adaptação local (variação adaptativa). No entanto, não observamos relações consistentes entre as variáveis ​​climáticas e FST em todas as metapopulações, ressaltando a necessidade de replicação ao extrapolar os resultados de uma escala para outra (por exemplo, em toda a bacia para a escala de metapopulação). A análise de sensibilidade (deixar uma população de fora) revelou relações consistentes entre as variáveis ​​climáticas e FST dentro de três metapopulações, no entanto, esses padrões não eram consistentes em duas metapopulações, provavelmente devido a pequenos tamanhos de amostra (N = 10). Esses resultados fornecem evidências correlativas de que a variação climática moldou a estrutura genética das populações de truta prateada e destacam a necessidade de replicação e análises de sensibilidade na genética terrestre e ribeirinha.

Fig. S1 Boxplots mostrando a distribuição de medidas de diferenciação específicas da população (FST) calculado por GESTE para conjuntos de populações dentro de cada uma das cinco principais metapopulações de truta prateada na Bacia do Rio Columbia, EUA.

Tabela S1 Metadados de dados de amostra e dados de variáveis ​​usados ​​na análise para cada população.

Tabela S2 Coeficientes de correlação de pares (r) relatado a partir do programa avançado DISTLM para cada uma das 5 metapopulações de truta prateada.

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$ F_ {ST} $ e a variância genética em metapopulações - Biologia

1. Sistemas multi-populacionais

Nos últimos tempos, mais do que antes, as populações humanas se expandem e exigem áreas maiores para a agricultura e outras metas de uso da terra, muitas vezes às custas dos ecossistemas naturais. Muitos organismos têm que enfrentar a destruição em grande escala do habitat e a fragmentação de populações maiores. Novas abordagens foram desenvolvidas para lidar com esse problema de forma teórica e prática. Eles se baseiam na ideia de que fragmentos vazios (manchas) são colonizados pelo organismo e que as populações persistem por um tempo, mas acabam se extinguindo. Assim, as metapopulações persistem enquanto a colonização ocorrer apesar das extinções. A noção de meta-populações (populações de populações) não foi a primeira a abordar esta questão: Island Biogeography (MacArthur e Wilson 1967) já lidava com a imigração de espécies em ilhas, de um continente.

Uma das contribuições importantes da Biogeografia de Ilhas foi a ideia de que cada ilha possui um número de equilíbrio de espécies, que é uma função de extinção local taxa e de colonização (ou taxa de imigração): a extinção aumenta à medida que mais espécies colonizam a ilha, enquanto a colonização diminui à medida que mais espécies já colonizaram. Como a imigração também depende da distância entre o continente (a origem dos imigrantes) e a ilha (a pia, em um sentido amplo), as ilhas costeiras próximas deveriam ter mais espécies de animais e plantas do que as ilhas oceânicas remotas. Além disso, as ilhas grandes também devem ter mais espécies do que as menores.

No entanto, a presença de um grande continente não era realista o suficiente para lidar com conjuntos de populações mais ou menos isoladas. Em habitats fragmentados ocorrem extinções, mas a colonização não é automática, uma vez que não existe um reservatório infinito de imigrantes. De acordo com a abordagem da metapopulação, todos os imigrantes devem vir de outros fragmentos. Em sua forma "clássica" (Levins 1969), uma metapopulação consiste em manchas isoladas (ilhas) dentro de uma matriz inadequada (mar), sem um continente. Assim, todas as populações locais podem se extinguir, assim como toda a metapopulação (ou seja, quando a população com vida mais longa se extinguir).

2. A abordagem da metapopulação

Metapopulações persistem devido ao equilíbrio entre extinção e colonização das populações locais. Em contraste com o IFD, cada população em um fragmento tem sua própria dinâmica local, que não depende do estado de outros fragmentos como em populações estruturadas, nem da imigração de outros fragmentos como as populações sumidouro. Em metapopulações "verdadeiras", a imigração é apenas suficiente para recolonizar trechos desocupados (onde pode ter havido uma população antes). Podemos ver isso como um caso intermediário de um continuum de conexões entre manchas (Fig. 1), incluindo 1) populações contínuas com imigração aproximadamente instantânea entre suas subpopulações, 2) populações estruturadas, com subpopulações, cuja dinâmica depende de os outros na paisagem, como em populações de sumidouros e populações que se comportam mais ou menos de acordo com a Distribuição Livre Ideal, 3) metapopulações cujas populações recebem alguns imigrantes, incluindo sistemas ilha - continente, e 4) populações isoladas muito distantes para uma imigração efetiva.

Fig. 1. Distribuições espaciais de (sub) -populações, de acordo com a razão de dispersão e distâncias entre manchas.

As distâncias entre manchas são cruciais na visão da metapopulação da imigração e são determinadas em relação à distância de dispersão que os organismos podem viajar. Obviamente, este não é um valor único, mas uma distribuição de probabilidade das distâncias de viagem. Isso depende não apenas das habilidades dos propágulos, mas também das propriedades do terreno entre as manchas (matriz) e da dispersão passiva no comportamento dos agentes de dispersão ou vetores. De especial importância são os corredores, permitindo o movimento entre terrenos hostis ou adversos e degraus.

Existem vários critérios para decidir se uma coleção de populações da mesma espécie em manchas distintas forma uma metapopulação "clássica":

1. Os organismos passam a maior parte de sua vida dentro de uma única mancha. Se as manchas são agregados efêmeros, estamos lidando com manchas de forragem ou algo equivalente.

2. Mesmo a maior população pode se extinguir. Caso contrário, a metapopulação persiste simplesmente devido à persistência da população (continente na Biogeografia da Ilha).

3. As manchas não são muito isoladas para prevenir a colonização

O modelo clássico de metapopulação prevê que as metapopulações persistem enquanto houver um equilíbrio entre extinção e colonização, com uma proporção de equilíbrio de manchas ocupadas. No entanto, não devemos assumir que todas as coleções de populações estão em equilíbrio. Muitos podem ser metapopulações sem equilíbrio, onde a colonização é um pouco baixa demais para haver um equilíbrio, e a metapopulação eventualmente se extingue.

3. Modelos de metapopulação

No modelo de Levins (1969), existem muitos remendos pequenos e iguais. Eles estão ocupados ou não. Se forem, eles atingem uma única capacidade de carga. K. Levins (1969) trabalhou com populações de insetos de rápido crescimento, onde a densidade rapidamente se torna limitada por recursos ou pelo local. A variável de interesse é P, a fração de manchas ocupadas (ou incidência, com 0 & libra P & libra 1). A taxa de mudança de P, dP / dt, determina se P aumentará, diminuirá ou permanecerá o mesmo (se dP / dt> 0, & lt0 ou = 0). A taxa dP / dt é dada pela diferença entre a taxa de colonização C e a taxa de extinção E. Isso é análogo à taxa de crescimento populacional como a diferença entre as taxas de natalidade e mortalidade. A taxa de colonização é o número de colonizações bem-sucedidas de manchas desocupadas como uma proporção de todas as manchas disponíveis, e a taxa de extinção é a proporção de manchas que se tornaram vazias. Assim,

dP / dt = C - E, ou dP / dt = cP (1 - P) - eP,

onde c e e são as probabilidades de imigração local e extinção por patch. Neste modelo, a taxa de colonização depende positivamente do número de manchas ocupadas (como fontes de imigrantes), mas também do número de manchas vazias (1 - P). Se for baixo, existem poucos patches disponíveis para colonização. A taxa de extinção depende apenas de P, a proporção de populações que podem se extinguir. No equilíbrio, dP / dt = C - E = 0, ou P '= 1 - e / c. Para persistência da metapopulação, é necessário que P '> 0, o que é verdadeiro se e / c & lt 1 ou c> e. Em outras palavras, enquanto a probabilidade de uma mancha ser colonizada exceder sua probabilidade de se extinguir, a metapopulação existe, com uma única incidência de equilíbrio estável P '. A metapopulação é estável no ponto da Fig. 2A onde dP / dt = 0, na interseção das linhas C e E. Onde P 'está depende da forma dessas linhas. Se o P observado real está na área onde a diferença entre as linhas é positiva, o número de manchas P ocupadas aumenta. Se P estiver na área onde a diferença é negativa, P diminui. Se a colonização exceder a extinção (C> E), então há um valor de equilíbrio para a incidência (0 & lt P '& lt 1). Se a extinção exceder a colonização (C & lt E), então não há equilíbrio (P '= 0). Isso é representado pela curva C inferior na Fig. 2A, que se encontra completamente abaixo da linha E, exceto em P = 0.

Colonização C e extinção E são funções de P com coeficientes ce e, as probabilidades por patch de colonização e extinção. Esses parâmetros representam processos demográficos e, portanto, dependem da biologia e do ciclo de vida do organismo estudado, e do ambiente particular que as populações experimentam. Assim, para cada situação real (organismo x ambiente), um conjunto diferente de curvas nos modelos representa as relações entre P, C e E.

Hanski (1982) desenvolveu ainda mais a abordagem da metapopulação, assumindo que a taxa de extinção é uma função quadrática de P. Como no modelo anterior, E ou o número de manchas que se tornam vazias, aumenta se mais manchas já estiverem ocupadas quando há poucas áreas ocupadas . Nesse modelo, E também diminui quando há um aumento na alta incidência. À medida que mais manchas são ocupadas, a chance de extinção diminui (Fig. 2B). Isso se deve ao "efeito de resgate", já que a imigração de muitos fragmentos povoados tende a evitar a extinção local por recolonização instantânea. O efeito de resgate é uma adição importante e provavelmente realista. O resultado é que P '= 0 (implicando extinção de metapopulação) se C & lt E, como no modelo de Levins, enquanto em contraste P' = 1 (todos os patches estão ocupados) se C> E. Os valores intermediários são transitórios, e a metapopulação ou cresce ou desaparece.

Muitas coleções reais de populações distintas são provavelmente metapopulações em desequilíbrio, em extinção. No entanto, a variação nas condições locais e naquelas que governam toda a paisagem ocupada pela metapopulação pode resultar em considerável constância. Além disso, o modelo de Hanski prevê que as assembléias de espécies devem ter uma distribuição de incidência bimodal, com muitas espécies raras e esparsas e muitas espécies densas muito comuns. Isso é conhecido como a hipótese do satélite central (Hanski 1982), que nem sempre é encontrada (Gaston 1994), como nas comunidades de plantas anuais nos arbustos do norte do Negev (Boeken e Shachak 1998).

Há uma série de acréscimos recentes ao desenvolvimento de uma teoria da metapopulação, tornando-a cada vez mais realista. Um deles é a incorporação da variação no tamanho da população. Isso torna esses modelos determinísticos estocásticos, o que resulta em um equilíbrio estável 0 & lt P '& lt 1, em vez de 0 ou 1. Isso também muda o comportamento de E, pois pequenas populações têm uma probabilidade de extinção maior do que outras maiores, devido à demografia estocasticidade.

Outra adição valiosa à teoria da metapopulação é a suposição de que a imigração não é de populações locais, mas de uma chuva de propágulos constante (Gotelli 1991), ou banco de sementes dormente. Isso torna a taxa de colonização independente de P, como nos sistemas ilha-continente. As combinações com os dois modelos anteriores são mostradas na Fig. 3: Se C e E são funções lineares de P (Fig. 3A), então P '= c / (c + e). Se c = e então P '= 0,5 (em vez de 0 no modelo de Levins). Uma chuva de propágulos combinada com o modelo de Hanski (Fig. 3B), P também tem um equilíbrio positivo, P '= c / e. Se e for muito baixo, P '= 1.

O uso desses modelos para prever quantas populações uma metapopulação conterá requer uma grande quantidade de informações sobre as relações da incidência P, com C e E, as taxas de imigração e extinção, que muitas vezes são difíceis de obter. Os experimentos são necessários, mas raramente são viáveis ​​em situações práticas. Por exemplo, problemas de conservação de uma espécie rara de planta ou animal em face da fragmentação do habitat raramente permitem experimentos. Isso é especialmente verdadeiro em casos de rápida destruição do habitat. A pesquisa empírica sobre espécies modelo que são raras, mas ainda não enfrentam a extinção, pode ser útil.

4. Aplicações práticas

Os modelos, juntamente com estudos observacionais sobre a dinâmica da metapopulação no campo, geraram alguns insights muito úteis. Uma das questões centrais em situações de problema prático é se há um tamanho de metapopulação viável mínimo e se este MVM, expresso como o número de fragmentos de habitat ocupados, pode ser estimado (Hanski et al. 1996). Isso é, no contexto da metapopulação, equivalente ao conceito de "população mínima viável" (MVP, Soul & eacute 1980). O MVP é geralmente expresso como a densidade que tem 95% de chance de persistir por pelo menos 100 anos. As considerações de MVM também envolvem MASH, o habitat adequado mínimo disponível.

Usar o modelo de Levins (1969) não ajuda, porque a) é determinístico, b) assume grandes redes de patches ec) c e e são muito pequenos em relação ao número de patches. Nisbet e Gurney (1982) propuseram uma expressão baseada em uma versão estocástica desse modelo, assumindo metapopulações em pequenas redes de patches. O método define o tempo para a extinção da metapopulação TM, e permite estimar a incidência P 'de equilíbrio (ou estado estacionário estocástico):

TM = Teu e x, com x = (H P '2) / (2 (1 - P')),

onde TM = o tempo para a extinção da metapopulação,
Teu = o tempo para a extinção local,
e = probabilidade de extinção por patch,
H = o número de manchas com habitat adequado, e
P 'a incidência estocástica de estado estacionário como uma fração de H.

Se quisermos TM > 100 Teu, então P '& divida H & libra 3. Nesse caso, se H = 50, as taxas de colonização e extinção C e E devem ser tais que P> 0,43, ou P * H = 21 manchas, para que a metapopulação persista por mais tempo do que 100 vezes Teu.

Esses modelos analíticos são úteis, mas têm limitações. Eles não lidam bem com questões como: o que aconteceria com a persistência da metapopulação se algumas manchas fossem removidas (devido à destruição do habitat) ou reduzidas em tamanho (fragmentação contínua) ou qualidade? Isso ocorre porque eles não podem - neste ponto - incorporar variação na qualidade do patch e localização e configuração espacial (distâncias). Nestes casos, os modelos de simulação baseados nas ideias analíticas são úteis, mas eles produzem previsões inerentemente fracas. Modelos espacialmente explícitos (como modelos de percolação e autômatos celulares) também são úteis. Também estão sendo desenvolvidos modelos "espacialmente realistas" mais detalhados, com base em modelos de população local com suposições sobre as taxas de imigração, em combinação com mapeamento explícito e SIG.

A fim de ter algumas respostas ecologicamente corretas para combater os perigos de extinção de metapopulações por fragmentação e destruição de habitat, Hanski (1997) e outros sugeriram uma série de regras práticas ou questões a serem consideradas na conservação e gestão:

1. Se a destruição do habitat continuar, a metapopulação certamente se extinguirá.
2. Isso pode levar muito tempo, dependendo da maior população, pode haver tempo para fazer algo, como facilitar a recolonização.
3. As condições de equilíbrio podem nunca surgir.
4. Devem ser preservados tantos fragmentos quanto possível (na Grã-Bretanha, mais de 10 populações isoladas de espécies de borboletas foram extintas em 20 anos, incluindo 3 espécies completamente).
5. Um grande número de patches adequados não é suficiente, se as distâncias forem muito grandes, evitando a recolonização e o efeito de resgate.
6. Distance is not the only factor affecting immigration probabilities: the properties of the terrain are crucial, including corridors and stepping stones.
7. Large numbers of suitable patches are not sufficient if they are very close together, due to possible synchronous dynamics.
8. There should be as much variance in local patch quality (different habitats within the range of the organism) as possible to prevent synchronous dynamics. (Not only the "best" patches.)
9. Recolonization has to be observed within a few generations for metapopulations to have a chance.
10. Sizes of suitable patches are important, because demographic stochasticity can lead to extinction, especially in organisms with low reproductive output.
11. Large patches are desirable, for they have large populations, with many potential immigrants, and have high internal variation in habitat quality.
12. Patch sizes can be deceiving if negative edge effects reduce effective patch size.

Referências Boeken, B. and Shachak, M. 1998. The dynamics of abundance and incidence of annual plant species during colonization in a desert. Ecography 21: 63-73.

Gaston, K. J. 1994. Rarity. London, Chapman and Hall.

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Hanski, I. 1997. Metapopulation dynamics: From concept and observations to predictive models. Pp. 69-91. In Hanski, I. A. and Gilpin, M. E., Eds. Metapopulation biology. San Diego, USA, Academic Press.

Hanski, I., Moilanen, A. and Gyllenberg, M. 1996. Minimum viable metapopulation size. Naturalista americano 147: 527-541.

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Levins, R. 1969. Some demographic and genetic consequences of environmental heterogeneity for biological control. Bull. Entomol. Soc. Sou. 15: 237-240.

MacArthur, R. H. and Wilson, E. O. 1967. The theory of island biogeography. Princeton, New Jersey, Princeton University Press.

Nisbet, R. M. and Gurney, W. S. C. 1982. Modelling fluctuating populations. New York, USA, Wiley.


Materials and methods

Study species

S. austriacum (jeweled rocket) (Brassicaceae) is a small, biennial or perennial, diploid (2n=14) species originally occurring in the mountainous regions of South and Mid-Europe and the Pyrenees (Hegi, 1986). In its original distribution area, S. austriacum is a typical pioneer plant species that colonizes organic disposals on rocky soils, often in shady places or under inclining rocks. Plant height varies between 30 and 60 (80) cm. The plant is biennial, but may survive for longer time periods (more than 5 years) (K Van Looy, personal observation). In this case, old individuals can easily be recognized in the field by their large rooting system (more than 2 cm in diameter) and more than eight flower branches. Flowers are self-compatible and strictly pollinated by insects (bees and syrphid flies). The species flowers from June till September and seeds (mean seed weight: 0.3 mg) are dispersed by the wind (anemochory) or fall directly on the ground (barochory). In addition, seeds may be transported by water through the transfer of flowering branches.

Study system and study populations

The study area is situated in the Meuse River valley situated on the border between Belgium and the Netherlands. The Meuse River is for the largest part of its course a regulated river, but in the study area, an ongoing project aims at restoring the natural flow regime of the river. In Belgium, S. austriacum was first observed in 1824 by Lejeune on the shores of the Vesder River, one of the Ardennes' tributaries of the Meuse, where it was most likely introduced as a result of the transport of sheep wool (Van Landuyt et al, 2006). Probably, seeds germinated along the river and the species slowly expanded its range northwards. The first S. austriacum populations have been observed in the Meuse River some 30 years ago, although at that time populations were not persisting. However, during the last 10 years, several permanent populations have been established (see below). Along the Meuse River, the species mainly occurs in warm and sunny places on sand or gravel.

During the last 25 years, at least five (1982, 1993, 1995, 2000 and 2002) major water flushes (more than 2.200 m 3 /s) occurred, resulting in overbank depositions of sand and gravel banks. Colonization of these sediment zones resulted in more or less permanent populations, in contrast to populations occurring on riverbanks in the immediate neighborhood of the river, where populations are rather short-lived and subject to yearly fluctuations of water levels. In 2004, 14 populations were found in this dynamic river system (Figure 1), five of which were located outside the regular influence of the river, were more than 5 years old and considered persisting populations and nine that were located in the immediate neighborhood of the river and were less than 5 years old. For each population, we determined population size by counting the number of flowering individuals. Most populations were small and consisted of less than 100 flowering individuals. The straight-line distance between populations was determined directly on the basis of site coordinates (mean distance: 7.23 km, range: 0.53–16.95 km) (Figure 1). Besides, distances between populations were also measured along the river using GIS (ArcView 3.2). In this case, distances between populations ranged from 0.56 to 25.60 km (mean: 9.77 km).

Study area and location of the 14 study populations of S. austriacum along the Meuse River. The arrow depicts the direction of the water flow.

Sampling scheme for genetic analyses and AFLP protocol

In Spring 2004, a total of 242 individuals was sampled from the 14 populations. Individuals were sampled from the entire area occupied by the population in order to avoid the effects of population substructure. Young leaf material was collected and immediately frozen in liquid nitrogen. Before DNA extraction, leaf material was freeze-dried and homogenized with a mill (Retsch MM 200) to a fine powder. Total DNA was extracted from 20 mg of lyophilized leaf material using Dneasy Plant Mini Kit (Qiagen). After extraction, DNA concentrations were estimated on 1.0% (w/v) agarose gels.

AFLP analysis was carried out according to Vos et al (1995). The enzymes EcoRI and MseI were used for DNA digestion. Each individual plant was fingerprinted with four combinations: EcoRI-AAG/MseI-CAT, EcoRI-ATC/MseI-CTA, EcoRI-AAG/MseI-CAG and EcoRI-ATC/MseI-CCA. Fragment separation and detection took place on a Nen IR 2 DNA analyzer (Licor) using 36 cm denaturing gels with 6.5% polyacrylamide. IRDye size standards (50–700 bp) were included for sizing of the fragments. AFLP patterns were scored using the SAGAmx.software from Licor. We scored the presence or absence of each marker in each individual plant. Twenty randomly selected samples where loaded three times to infer reproducibility of the AFLP protocol. Average similarity between replicated samples was very high (more than 95%).

Data analysis

Population genetic structure was analysed using the Bayesian methods proposed by Holsinger et al (2002) and Holsinger and Wallace (2004). These methods allow direct estimates of FST from dominant markers without previous knowledge of the degree of within-population inbreeding and they do not assume that genotypes are in Hardy–Weinberg equilibrium. Although model outcomes for f (an estimate of FIS) may not always be very accurate, results for θ B (an estimate of FST) are mostly very informative (Holsinger et al, 2002). We tested several models using Hickory version 1.0: (i) a full model with noninformative priors for f e θ B , (ii) a model in which f=0 and (iii) a model in which θ B =0. The three models were compared using the deviance information criterion (DIC) (Holsinger and Wallace, 2004). The model with the smallest DIC value was chosen. We also calculated euE(x), an often used measure of the information provided about a parameter in Bayesian inference (Holsinger and Wallace, 2004), for f e θ B. Analyses were performed for all populations, and for young, dynamic and old, persisting populations separately. Several runs were conducted with default sampling parameters (burn-in= 50 000, sample=250 000, thin=50) to ensure that the results were consistent.

To investigate the relative importance of spatial and temporal dynamics on genetic structure, we used AMOVA (Excoffier et al, 1992). Total genetic diversity was partitioned among groups of populations, among populations within groups and within populations by carrying out a hierarchical AMOVA on Euclidean pairwise distances among individuals using GenAlEx v. 6 (Peakall and Smouse, 2005). Three different models were tested: a model without any structure, a model in which an age structure was incorporated and a model in which spatial structure was included. In the second model, two subgroups were defined, old, persisting populations, and young dynamic populations. Spatial groups were defined based on their geographical position along the river: upper (Elsloo, Meers 1, Meers 2 and Meers 3), middle (Maasband, Mazenhoven, Meeswijk, Kerkeweerd 1, Kerkeweerd 2 and Kerkeweerd 3) and lower course populations (Elereert, Heppeneert, Roosteren 1 en Roosteren 2) (Figure 1). Significance of the three models was determined using a permutation test (n=9999 permutations).

Pairwise genetic distances (ΦST) among the 14 S. austriacum populations and their levels of significance were also determined from the AMOVA using GenAlEx v. 6 (Peakall and Smouse, 2005). To illustrate the relationship among populations based on their pairwise genetic distances, an UPGMA dendrogram between all populations was constructed using Nei's unbiased genetic distance. Phylip 3.6.15 (Felsenstein, 1993) was used to construct the dendrogram. Pairwise genetic distances were plotted against geographic distances to test for regional equilibrium and to evaluate the relative influences of gene flow and drift on genetic structure (Hutchison and Templeton, 1999). Significance of the observed relationships was obtained by using a Mantel test (Mantel, 1967). A total of 5000 random permutations were performed.

Three measures of within-population genetic diversity were estimated: the number of polymorphic loci, Nei's gene diversity and the Bayesian estimate of gene diversity. Nei's gene diversity was calculated using AFLPsurv v.1.0 (Vekemans et al, 2002). Estimates of allelic frequencies at AFLP loci were calculated using the square root method. Although this method may lead to biased results of averaged estimates of heterozygosity and genetic differentiation when the number of polymorphic loci is low (Lynch and Milligan, 1994 Zhivotovsky, 1999, Krauss (2000) has shown that in highly polymorphic data sets, no statistical difference between methods was found. After estimation of allele frequencies, statistics of gene diversity and population genetic structure were computed according to Lynch and Milligan (1994). For each population, we calculated the number and proportion of polymorphic loci at the 5% level and Nei's gene diversity (Hj) Bayesian estimates of gene diversity (HeH) were calculated using Hickory v.1.0. Differences among young and old populations in the percentage of polymorphic loci and both measures of gene diversity were investigated using t-tests. To investigate whether population size was related to the percentage polymorphic loci and both measures of gene diversity, Pearson's product moment correlations were used.


Introdução

The movement of individuals and genes in space affects many important ecological and evolutionary properties of populations (Hanski & Gilpin, 1997). For example, it is well known that the extent of gene flow affects species integrity, because gene flow counters divergence which can lead to the evolution of reproductive isolation. The rate of movement of genes from one population to another helps to determine the possibility of local adaptation and of adaptive evolution on complex landscapes. Furthermore, dispersal affects the persistence of local populations, species extinction rates, the evolution of species ranges, synchrony of population size changes, and many other important ecological properties. These genetic and ecological issues have taken new urgency in the wake of the rapid loss of biodiversity, since developing effective species conservation strategies depends on knowing the genetic and ecological relationships among populations. Population biologists would very much like to be able to measure the rate at which migration among populations occurs and have collectively devoted a great deal of effort towards measuring gene flow, migration, and their consequences in a large number of species.

Unfortunately, direct measures of migration are fraught with difficulty. Marking and following individual organisms is at the least very time-consuming and expensive, and often technically very difficult. Mark and recapture techniques are prone to biases: long-distance dispersal may be very hard to observe but very important biologically. Estimates of migration are limited in time and do not accurately reflect rare but important events, such as the dramatic gene flow which may accompany storms or climatological shifts. Finally, direct measures of dispersal do not necessarily reflect the movement of genes, because the migrant must reproduce effectively in the new location for gene flow to have occurred.

As a result of these problems, methods have been developed that attempt to use gene frequency data to infer the extent of gene flow in natural populations indirectly (Slatkin, 1985, 1987). Most famously, Sewall Wright's island model of population structure predicts that, if a long list of assumptions is true, the variance in gene frequencies among different populations should be related to the number of migrants which come into each population each generation. With the advent of molecular biology, it has become easy to measure the distribution of alleles within and among populations and therefore tempting to use these data to study gene flow. A number of recent papers have addressed the estimation of gene flow (Milligan et al., 1994 Neigel, 1997 Bossart & Prowell, 1998a), but there is controversy about the usefulness of these estimates (see Bohonak et al., 1998, Bossart & Prowell, 1998b).

These indirect estimates of gene flow have the advantage that the data necessary to make such estimates are relatively easy to gather. Further, such estimates reflect migration rates averaged among numerous populations through time. However, indirect estimates of gene flow are not without their own problems. In particular, since those estimates rely on a mathematical relationship between genetic structure and the rate of gene flow, such estimates implicitly assume that the ecological properties of the populations from which the genetic data are taken match the often unrealistic assumptions of the theoretical model upon which that mathematical relationship is based. Even when such an estimate is warranted, the estimate is subject to sampling error, which can be very large. The central theses of this paper are that these real deviations from the artificial assumptions of the models undermine the reliability of indirect measures of gene flow and that these measures have a high degree of statistical uncertainty. We suggest that, for many applications, measures of genetic structure are valuable in their own right, but that transformations of these measures to quantitative estimates of gene flow or dispersal are at best not needed and, at worst, misleading.

Underlying theory

Wright's F-statistics are a set of hierarchical measures of the correlations of alleles within individuals and within populations. o F-statistic most relevant to the study of gene flow is FST, which has various interpretations most famously it is the variance in allele frequencies among populations, σ 2 p, standardized by the mean allele frequency (p) at that locus:

See Slatkin (1985) for details concerning its derivation and Weir (1996) concerning its estimation. Wright (1931) introduced a simple model of population structure, called the island model, which predicts a simple relationship between the number of migrants a population receives per generation and FST (Fig. 1). Under the assumptions of the island model,

The island model. Each population receives and gives migrants to each of the other populations at the same rate m. Each population is also composed of the same number of individuals, N.

Onde N is the effective population size of each population and m is the migration rate between populations. Desde a FST can be estimated readily from data gathered with molecular techniques, we would seem to have a way to quickly measure the number of migrants coming into a population per generation, Nm. The promise of such easy information has led to a minor cottage industry of estimating Nm a partir de FST. For example there were 13 papers in this journal which have done this in 1997 alone. (Note that there are several methods for deriving a measure of differentiation from genetic data, such as GST, ΦST, AMOVA , private alleles, etc., but the estimates of gene flow derived from each of these make fundamentally the same assumptions as FST, and we will be referring to these measures collectively in the following section.)

The island model, however, makes a large number of simplifying assumptions. It assumes an infinite number of populations, each always with N diploid individuals, and that each of these populations gives and receives a fraction m of its individuals into and from a migrant pool each generation. The individuals which do migrate are randomized and dispersed back to the populations without respect to any geographical structure, such that all populations are equally likely to give and receive migrants from all other populations. Furthermore the island model assumes that there is no selection or mutation and that each population persists indefinitely and has reached an equilibrium between migration and drift. Each of these assumptions is unlikely to be true in any particular case sometimes this will not matter very much at all with regard to estimating Nm, but in some cases it will matter tremendously. One intention of this review is to investigate the common ways in which natural systems violate the assumptions of the island model and to explore the effects these deviations from the simple model will have on the quantitative and qualitative conclusions from indirect studies of gene flow.


DEFINITIONS AND THEORY

We consider d demes of N diploid individuals each and n diallelic loci (with alleles denoted by + and –) contributing additively to a quantitative trait.

We first define some necessary quantities. When discussing FST e FIS, the underlying variable is an indicator variable for the + allele at locus eu thus, if an allele is + and if the allele is –. We let pik denote the mean of in deme k, ou seja, the fraction of + alleles at locus eu in deme k we let peu denote the overall fraction of + alleles at locus eu in the population (composed of two or more demes). Thus (1) We let q = 1 − p with any subscript. We let (2) denote the total variance of in the population, (3) the between-deme variance, and (4) the average within-deme variance of expected in a set of random-mating demes with + allele frequencies pik. (In Equation 4, the middle term is obtained as the sum of squared deviations of from the mean for each haplotype, weighted by the frequencies of the haplotypes.) The fixation index FSTeu at locus eu and the overall multilocus fixation index FST are then defined as (5) We note that our definition of FST, which averages variances over all loci before taking a ratio, is analogous to the preferred estimator of FST proposed by W eir and C ockerham (1984).

We let p++ik denote the frequency of individuals in deme k with two + alleles at locus eu, with p+−ik e p−−ik defined analogously. We define the inbreeding coefficient FISik as the correlation in deme k between the indicator variables for homologous alleles at locus eu within an individual: (6) To discuss QST, we must define trait means and variances. We denote the additive effect of locus eu por umaeu and the phenotypic value at the euth locus in the jth individual in deme k por xijk. We let pijk denote the fraction of + alleles at locus eu in that individual, so that pijk can take on the genotypic values 0, , or 1. Under additivity, therefore, we find that the phenotypic value of the jth individual in deme k is given by (7) We let (8) denote the between-deme component of the (additive) genetic variance contributed by locus eu. The between-deme component of the total trait variance is given by (9) where (10) is the covariance between loci eu e eu′.

The between-deme trait variance can be partitioned into two components: one comprising covariances between loci contributing to the trait (quantitative trait loci, QTL) and one comprising variances at individual loci. We write the ratio of these two components as (11) so that (12) As noted by L e C orre and K remer (2003), the quantity is a measure of gametic disequilibrium among QTL contributing to the trait. If the trait is neutral, then it should average to zero across replicate evolutionary histories (R ogers and H arpending 1983). We see below that writing QST in terms of and its within-deme analog facilitates comparison of QST e FST.

Analogously to (4), we define the within-deme genetic variance that would be expected in a random-mating population with + allele frequencies pik, (13) where is the ratio of average within-deme covariances between indicator variables for different loci to average within-deme additive genetic variance. In other words, (14) where (15) and (16) As with (defined above), is the ratio of the component of within-deme trait variance that is due to covariances between loci to the component due to individual loci and is expected to be zero for a neutral trait (R ogers and H arpending 1983). Also, it is straightforward to check that within a single population if Hardy–Weinberg equilibrium holds.

In the notation we have now established, the within-deme component of total trait variance is . Also, (17) so if FISik = FIS for all eu e k, then (18) Analogously to (5), and in keeping with the usage of L e C orre and K remer (2003), we finally define (19) This is the same as if mating is random (so FIS = 0).

We now consider the relationship between FST e QST. First, from (8), (12), (13), and (19) we obtain (20) while from (3)–(5) we obtain (21) Comparison of (20) and (21) shows that if , and if in addition all QTL have equal effects on the trait (i.e., for all eu), then QST = FST. This was observed by L e C orre and K remer (2003), although they did not examine the case of unequal umaeu. As L e C orre and K remer (2003, p. 1207) noted, the condition that means that “linkage disequilibrium among QTL contributes equally to the within- and between-deme variances for the trait.” This condition does not seem to have an intuitive biological interpretation, except when both and are zero, as would be expected (on average across evolutionary replicates with random mating) for a neutral trait (R ogers and H arpending 1983).

Alternatively, using (3)–(5) one can show that (22) then from (22) and (20) it eventually follows that (23) Thus if and if (24) we have . However, we do not have QST = FST in general.

If testing a null hypothesis of neutral evolution is the goal, then we must ascertain whether the expectations and , taken over replicate populations (ou seja, replicate evolutionary histories), are equal. If (as would be true if both are equal to zero), we have (25) We see from (22) and (25) [using (1)] that both QST e FST are nonlinear functions of the random variables pik. Thus even if the ratio of the expected values of the numerator and denominator of QST does equal the expected value of FST, there is no reason to anticipate that will also equal .

If and are not constrained to be equal, then QST e FST will be nonlinear functions of these two quantities as well as of the allele frequencies pik. It is conceivable that in this case and could vary across evolutionary replicates in such a way as to make . However, we are not aware of any biological mechanism that could plausibly produce such a phenomenon, except as a rare coincidence.


General Overviews

There are several edited volumes of metapopulation biology that cover metapopulation ecology as well as genetics and evolutionary biology and that review the development of the field both in terms of theory and empirical studies. Hanski and Gaggiotti 2004 is the latest and most comprehensive of the edited volumes. Hanski 1999 is a monograph on metapopulation ecology, with a focus on classic metapopulations with significant population turnover, local extinctions, and recolonizations, and the relevant models (stochastic patch occupancy models, see also Metapopulation Models). Empirical research on metapopulation biology has been largely restricted to animals because the habitat of many animals has a well-defined patchy distribution, and it is often relatively easy to define what constitutes a suitable habitat independent of the occurrence of the species the latter is critical for the study of recolonization of currently unoccupied habitats. Husband and Barrett 1996 presents a thorough overview of the application of the metapopulation approach to plants, for which the delimitation of a suitable habitat is often problematic. Over the past decade, the unified neutral theory of biodiversity has received much attention. Rosindell, et al. 2011 reviews the achievements, challenges, and potential of the neutral theory, which is a well-defined theory about spatial dynamics. Thompson 2005 has developed a theory of coevolutionary dynamics, which needs to be mentioned in this context because it assumes that the spatial structure and dynamics of populations play a critical role in their evolution and that the ecological metapopulation dynamics and evolutionary dynamics may influence each other.

Hanski, Ilkka. 1999. Metapopulation ecology. New York: Oxford Univ. Press.

A monograph of metapopulation ecology, covering both theory and empirical studies, with a section on the Glanville fritillary butterfly as a model system. Written for advanced students and researchers.

Hanski, Ilkka, and Oscar Gaggiotti, eds. 2004. Ecology, genetics, and evolution of metapopulations. Amsterdam: Elsevier Academic.

This is the most recent edited volume on metapopulation ecology, genetics, and evolution, with twenty-three chapters covering both metapopulation theory and empirical studies and a wide range of taxa and specific topics. Several chapters are quite technical, but other chapters are appropriate for advanced students.

Husband, Brian, and Spencer Barrett. 1996. A metapopulation perspective in plant population biology. Journal of Ecology 84.3: 461–469.

A pioneering overview of the application of the metapopulation concept and approaches to plants, discussing the particular features of plants that may make a difference in this context: seed dormancy, restricted dispersal, and local adaptation.

Rosindell, J., S. P. Hubbell, and R. S. Etienne. 2011. The unified neutral theory of biodiversity and biogeography at age ten. Trends in Ecology & Evolution 26.7: 340–348.

Reviews the “unified neutral theory of biodiversity” at the age of ten years. The neutral theory presents one approach to the study of spatial dynamics. Many researchers are enthusiastic about it, but others are doubtful about the power of the neutral theory to explain the spatial dynamics of species in the wild.

Thompson, John. 2005. The geographic mosaic of coevolution. Chicago: Univ. of Chicago Press.

Outlines a conceptual framework for coevolution in the spatial context, and thereby this book has much to offer to students and researchers interested in the evolution of metapopulations.

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