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2.16: Bomba de sódio-potássio - Biologia


O que é este objeto incrível?

Você ficaria surpreso em saber que é uma célula humana? A imagem representa uma célula nervosa humana ativa. O modo como as células nervosas funcionam será o foco de outro conceito. No entanto, os processos de transporte ativo desempenham um papel significativo na função dessas células. Especificamente, é a bomba de sódio-potássio que está ativa nos axônios dessas células nervosas.

A bomba de sódio-potássio

Transporte Ativo é o processo que exige energia de bombear moléculas e íons através das membranas "morro acima" - contra um gradiente de concentração. Para mover essas moléculas contra seu gradiente de concentração, uma proteína transportadora é necessária. Proteínas transportadoras podem trabalhar com um gradiente de concentração (durante o transporte passivo), mas algumas proteínas transportadoras podem mover solutos contra o gradiente de concentração (de baixa concentração para alta concentração), com uma entrada de energia. No transporte ativo, como proteínas transportadoras são usadas para mover materiais contra seu gradiente de concentração, essas proteínas são conhecidas como bombas. Como em outros tipos de atividades celulares, o ATP fornece a energia para a maior parte do transporte ativo. Uma das maneiras pelas quais o ATP impulsiona o transporte ativo é transferindo um grupo fosfato diretamente para uma proteína transportadora. Isso pode fazer com que a proteína transportadora mude de forma, o que move a molécula ou íon para o outro lado da membrana. Um exemplo deste tipo de sistema de transporte ativo, conforme mostrado na Figura abaixo, é o bomba de sódio-potássio, que troca íons de sódio por íons de potássio através da membrana plasmática das células animais.

O sistema de bomba de sódio-potássio move os íons sódio e potássio contra grandes gradientes de concentração. Ele move dois íons de potássio para a célula onde os níveis de potássio são altos e bombeia três íons de sódio para fora da célula e para o fluido extracelular.

Como é mostrado em Figura acima, três íons de sódio se ligam à bomba de proteína dentro da célula. A proteína transportadora obtém energia do ATP e muda de forma. Ao fazer isso, ele bombeia os três íons de sódio para fora da célula. Nesse ponto, dois íons de potássio de fora da célula se ligam à bomba de proteína. Os íons de potássio são então transportados para a célula e o processo se repete. A bomba de sódio-potássio é encontrada na membrana plasmática de quase todas as células humanas e é comum a todas as formas de vida celular. Ajuda a manter o potencial celular e regula o volume celular.

Uma análise mais detalhada da bomba de sódio-potássio está disponível em http://www.youtube.com/watch?v=C_H-ONQFjpQ (13:53) e http://www.youtube.com/watch?v= ye3rTjLCvAU (6:48).

O Gradiente Eletroquímico

O transporte ativo de íons através da membrana faz com que um gradiente elétrico se acumule através da membrana plasmática. O número de íons carregados positivamente fora da célula é maior do que o número de íons carregados positivamente no citosol. Isso resulta em uma carga relativamente negativa na parte interna da membrana e uma carga positiva na parte externa. Essa diferença nas cargas causa uma voltagem na membrana. Voltagem é a energia potencial elétrica causada pela separação de cargas opostas, neste caso através da membrana. A voltagem através de uma membrana é chamada potencial de membrana. O potencial de membrana é muito importante para a condução de impulsos elétricos ao longo das células nervosas.

Como o interior da célula é negativo em comparação com o exterior da célula, o potencial de membrana favorece o movimento de íons carregados positivamente (cátions) para dentro da célula e o movimento de íons negativos (ânions) para fora da célula. Portanto, existem duas forças que conduzem a difusão dos íons através da membrana plasmática - uma força química (o gradiente de concentração dos íons) e uma força elétrica (o efeito do potencial da membrana no movimento dos íons). Essas duas forças trabalhando juntas são chamadas de gradiente eletroquímico, e será discutido em detalhes nos conceitos de "Células nervosas" e "Impulsos nervosos".

Resumo

  • O transporte ativo é o processo que exige energia de bombear moléculas e íons através das membranas contra um gradiente de concentração.
  • A bomba de sódio-potássio é uma bomba de transporte ativo que troca íons sódio por íons potássio.

Explore mais

Use este recurso para responder às perguntas a seguir.

  • A bomba de sódio-potássio em http://sites.sinauer.com/neuroscience5e/animations04.02.html.
  1. Existem mais íons de sódio na parte externa ou interna das células?
  2. Existem mais íons de potássio na parte externa ou interna das células?
  3. Descreva o papel do ATP no transporte ativo.
  4. O que acontece depois que a bomba é fosforilada?
  5. O que acontece após a desfosforilação?

Análise

  1. O que é transporte ativo?
  2. Que tipo de proteína está envolvida no transporte ativo?
  3. Descreva como funciona a bomba de sódio-potássio.
  4. Qual é o gradiente eletroquímico?

A bomba de sódio e as drogas digitálicas: dogmas e falácias

A bomba de sódio (Na / K-ATPase) é uma enzima da membrana plasmática que transporta Na + e K + contra seus gradientes fisiológicos na maioria das células eucarióticas. Além de bombear íons, a enzima também pode interagir com proteínas vizinhas para ativar as vias de sinalização celular que regulam o crescimento celular. Drogas digitálicas, úteis para o tratamento de insuficiência cardíaca e arritmias atriais, inibem a função de bombeamento da Na / K-ATPase e estimulam sua função de sinalização. No campo atual de pesquisa sobre a bomba de sódio e os digitálicos, algumas questões comumente aceitas como bem estabelecidas não o são, e isso pode impedir o progresso. Aqui, várias dessas questões são identificadas, suas histórias são discutidas e suas discussões abertas são incentivadas. As questões não resolvidas cobertas consistem em (a) o papel hormonal sugerido dos compostos digitálicos endógenos (b) a especificidade da Na / K-ATPase como o receptor para os compostos digitálicos (c) a relevância da ação inotrópica positiva dos digitálicos para seu uso para o tratamento da insuficiência cardíaca (d) os achados conflitantes sobre a função de sinalização induzida por digitálicos da Na / K-ATPase e (e) as incertezas sobre a estrutura da Na / K-ATPase na membrana da célula nativa.

Palavras-chave: Na / K-ATPase glicosídeos cardíacos digitalis digoxina ouabaína sódica.

Figuras

O ciclo de Albers ‐ Post de Na / K ‐ ATPase ...

O ciclo de Albers ‐ Post da atividade Na / K ‐ ATPase. N / D eu + e K eu +…


Insights estruturais sobre o transporte de sódio pela bomba de oxaloacetato descarboxilase de sódio

A bomba de oxaloacetato descarboxilase de sódio (OAD) é um transportador ativo primário exclusivo que utiliza a energia livre derivada da descarboxilação do oxaloacetato para o transporte de sódio através da membrana celular. É composto por 3 subunidades: a subunidade α catalisa a transferência de carboxil de oxaloacetato para biotina, a subunidade β integrada à membrana catalisa a subsequente descarboxilação de carboxil-biotina e o transporte de sódio acoplado, a subunidade γ interage com as subunidades α e β e estabiliza o Complexo OAD. Apresentamos aqui a estrutura do Salmonella typhimurium Subcomplexo OAD βγ. A estrutura revelou que as subunidades β e γ formam um β3γ3 hetero-hexâmero com extensas interações entre as subunidades e lançar luz sobre a montagem de holoenzima OAD. Estudos funcionais guiados por estrutura forneceram informações sobre os locais de ligação de sódio na subunidade β e o acoplamento entre a descarboxilação de carboxil-biotina e o transporte de sódio pela subunidade β OAD.

Palavras-chave: Salmonella typhimurium, dependente de biotina, descarboxilase de sódio, bomba crio-EM, biofísica molecular, biologia estrutural do transportador primário-ativo.

Declaração de conflito de interesse

XX, HS, XG, PC, YG, XZ, SX Nenhum interesse conflitante declarado

Figuras

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Figura 1 .. Estrutura geral do St Subcomplexo OAD βγ.

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Figura 1 - figura do suplemento 1. Alinhamento de sequência do OAD β ( uma ) e γ…

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Figura 1 - figura do suplemento 2 .. Caracterização de filtração em gel do tipo selvagem e substituído St OAD ...

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Figura 1 - suplemento de figura 3 .. Determinação da estrutura do St OAD βγ subcomplexo por crio-EM.

Figura 1 — figura suplemento 4 .. Densidades crio-EM.

Figura 1 — figura suplemento 4 .. Densidades crio-EM.

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Figura 1 - figura do suplemento 5 .. Conservação de resíduos individuais na subunidade β.

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Figura 1 - suplemento da figura 6 .. A cauda do terminal C da subunidade γ desempenha um papel crítico no ...

Figura 2 .. Estrutura da subunidade β.

Figura 2 .. Estrutura da subunidade β.

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Figura 2 - suplemento da figura 1 .. Homologia estrutural entre os St Subunidade β OAD e CitS.

Figura 2 - suplemento da figura 2 .. Homologia estrutural entre ...

Figura 2 - suplemento da figura 2 .. Homologia estrutural entre os St Subunidade β OAD e NapA.

Figura 3 .. Interações entre St OAD β ...

Figura 3 .. Interações entre St Subunidades OAD β.

( uma )-( b ) Estrutura do ...

Figura 3 - figura suplemento 1 .. Diferenças conformacionais entre ...

Figura 3 — figura suplemento 1 .. Diferenças conformacionais entre T1 e T6 e seus equivalentes no…

300 kDa) é um pouco maior do que o peso molecular esperado do β3γ3 hetero-hexâmero (168 kDa), mas provavelmente representa o hexâmero, uma vez que nossos estudos EM indicaram que é a espécie principal nesta amostra. As espécies menores com um peso molecular aparente de

500 kDa pode representar um dímero do β3γ3 hetero-hexâmero. No painel direito, o tipo selvagem purificado por agarose anti-HA StOAD também contém uma espécie importante com um peso molecular aparente de

300 kDa, sugerindo que o β3γ3 hetero-hexâmero é a espécie principal nesta amostra. Uma vez que a proteína β / CitS não interage com a subunidade γ que medeia as interações com a subunidade α (painel g), o anti-HA purificado com agarose StOAD com a substituição β / CitS deve conter apenas a proteína β / CitS. Duas espécies foram observadas para esta amostra (painel direito). O peso molecular aparente das espécies de baixo peso molecular é significativamente menor do que o do β3γ3 hetero-hexâmero. O tamanho do monômero β / CitS (53 kDa) é próximo ao tamanho dos monômeros β e γ combinados (57 kDa incluindo a etiqueta HA), sugerindo que a espécie de baixo peso molecular é improvável um trímero β / CitS, mas um dímero . As espécies de alto peso molecular podem representar um dímero do dímero β / CitS.

Figura 4 .. Sítios de ligação de sódio putativos em ...

Figura 4 .. Sítios de ligação de sódio putativos no St Subunidade OAD β.

Figura 4 — figura suplemento 1 .. Termogramas de ITC ...

Figura 4 - figura do suplemento 1. Termogramas de experimentos de ITC sondando a ligação de sódio ao tipo selvagem ...

Figura 5 .. Triagem de mutagênese para resíduos essenciais ...

Figura 5 .. Pesquisa de mutagênese para resíduos essenciais para a função da subunidade β.

Figura 5 — figura suplemento 1 .. Termogramas de ITC ...

Figura 5 - figura do suplemento 1. Termogramas de experimentos de ITC sondando a ligação de sódio ao St OAD ...

Figura 6 .. Insights sobre a reação OAD ...

Figura 6 .. Insights sobre o ciclo de reação OAD.

( uma ) O sódio se liga ao ...

Figura 6 - suplemento de figura 1 .. Sondagem de experimentos de ITC ...

Figura 6 - figura do suplemento 1 .. Experimentos de ITC sondando a ligação de sódio ao tipo selvagem ( uma…

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Figura 6 - figura do suplemento 2 .. Entalpia medida de ITC de ligação de sódio ao St OAD βγ subcomplexo ...

Figura 6 - figura do suplemento 3 .. subunidade β OAD ...

Figura 6 - figura do suplemento 3. Resíduos da subunidade β OAD caracterizados por estudos de mutagênese anteriores.


Bomba de sódio-potássio

A bomba de sódio-potássio (PDB entrada 2zxe) é uma máquina de proteína com muitas partes móveis. As hélices que percorrem a membrana contêm os locais de ligação para os íons sódio e potássio, e os grandes lóbulos que se fixam no citoplasma contêm o mecanismo para ligar a clivagem do ATP ao ciclo de bombeamento. O ciclo típico ocorre em várias etapas. Primeiro, a bomba liga ATP e três íons de sódio do citoplasma. O ATP então fosforila a bomba e ela muda de forma, criando uma abertura para o exterior da célula. O sódio é liberado e dois íons de potássio são coletados. Finalmente, o fosfato é clivado e a bomba retorna, liberando o potássio dentro da célula. A estrutura mostrada aqui capturou a bomba no meio do ciclo, quando a bomba acabou de pegar sua carga útil de íons de potássio. Os dois íons de potássio (mostrados aqui em verde) são circundados por todos os lados por átomos de oxigênio da proteína. Clique na imagem acima para uma visão JSmol interativa desta interação.

Tópicos para discussão posterior

  1. A bomba de sódio-potássio é capaz de distinguir os íons sódio dos íons potássio. Como uma proteína pode distinguir entre esses dois íons ou entre outros tipos de íons?
  2. A porção da bomba de sódio-potássio que atravessa a membrana é composta por um feixe de alfa-hélices. Muitas outras proteínas ligadas à membrana têm feixes semelhantes de hélices alfa. Você pode encontrar outros exemplos no PDB, e por que esta é uma abordagem particularmente eficaz para construir proteínas ligadas à membrana?

Recursos PDB-101 Relacionados

Referências

  1. A. Y. Bagrov, J. I. Shapiro e O. V. Fedrova (2009) Endogenous cardiotonic steroids: fisiologia, farmacologia e novos alvos terapêuticos. Pharmacological Reviews 61, 9-38.
  2. L. D. Faller (2008) Estudos mecanísticos da bomba de sódio. Archives of Biochemistry and Biophysics 476, 12-21.
  3. I. Prassas e E. P. Diamandis (2008) Novas aplicações terapêuticas de glicosídeos cardíacos. Nature Reviews Drug Discovery 7, 926-935.
  4. M. J. Buono e F. W. Kolkhorst (2001) Estimando a ressíntese de ATP durante uma maratona: um método para introduzir o metabolismo. Advances in Physiology Education 25, 70-71. (Cálculo da quantidade de ATP usado a cada dia.)

Outubro de 2009, David Goodsell

Sobre PDB-101

O PDB-101 ajuda professores, alunos e o público em geral a explorar o mundo 3D das proteínas e ácidos nucléicos. Aprender sobre suas diversas formas e funções ajuda a compreender todos os aspectos da biomedicina e da agricultura, desde a síntese de proteínas até a saúde e as doenças e a energia biológica.

Por que PDB-101? Pesquisadores de todo o mundo tornam essas estruturas 3D disponíveis gratuitamente no arquivo do Protein Data Bank (PDB). O PDB-101 cria materiais introdutórios para ajudar os iniciantes a começar no assunto ("101", como em um curso de nível básico), bem como recursos para aprendizado estendido.


Como funciona a bomba de sódio-potássio?

A bomba de sódio-potássio usa transporte ativo para mover moléculas de uma concentração alta para uma concentração baixa.

Explicação:

A bomba de sódio-potássio usa transporte ativo para mover moléculas de uma concentração alta para uma concentração baixa.

A bomba de sódio-potássio move os íons de sódio para fora e os íons de potássio para dentro da célula. Esta bomba é alimentada por ATP. Para cada ATP decomposto, 3 íons de sódio saem e 2 íons potássio entram.

Em mais detalhes:
Os íons de sódio se ligam à bomba e um grupo fosfato do ATP se liga à bomba, fazendo com que ela mude de forma. Nessa nova forma, a bomba libera os três íons de sódio e agora se liga a dois íons de potássio. Uma vez que os íons de potássio estão ligados à bomba, o grupo fosfato se desprende. Isso, por sua vez, faz com que a bomba libere os dois íons de potássio no citoplasma. O vídeo mostra esse processo com animação e texto.


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2.16: Bomba de sódio-potássio - Biologia

um dispositivo (máquina hidráulica, aparelho ou instrumento), usado para deslocar um fluido (geralmente um líquido) sob pressão de sucção ou descarga, transmitindo potencial externo ou energia cinética a ele. Dispositivos para deslocamento não pressurizado de líquidos geralmente não são chamados de bombas, eles são classificados como dispositivos de levantamento de água.

O principal parâmetro de uma bomba é a quantidade de líquido deslocado por unidade de tempo - isto é, a capacidade volumétrica real Q. Os seguintes parâmetros técnicos também são muito importantes para a maioria das bombas: a pressão produzida p ou a cabeça correspondente H, a potência de entrada N, e a eficiência & eta.

Terminologia. A designação da maioria dos dispositivos usados ​​para sucção ou entrega de líquidos consiste na palavra & ldquopump & rdquo e na definição apropriada, que geralmente caracteriza o princípio de operação (por exemplo, centrífugo ou eletromagnético), as características do projeto (horizontal, engrenagem ou palheta deslizante ), ou o meio sendo bombeado (bomba de lama). Às vezes, o termo definidor designa a aplicação (como em & ldobomba de laboratório & rdquo ou & ldobomba dequometria & rdquo), o tipo de acionamento (acionamento manual ou elétrico), o projetista (a bomba Humphrey) ou o nome de uma empresa (a bomba SIHI, mostrando o primeiro letras das palavras Simen Hinsch, ou a bomba Farko, após o nome do proprietário da planta). Alguns dos dispositivos descritos aqui são conhecidos por nomes especiais. Por exemplo, um tipo de elevador a gás é chamado de transporte aéreo (russo mamut-nasos) as bombas volumétricas, que incluem o monte-jus, também são chamadas de bombas pneumáticas de transporte aéreo e o elevador hidráulico, o injetor e o ejetor são variedades da bomba a jato.

A designação & ldquopump & rdquo também se aplica a dispositivos usados ​​de uma maneira totalmente diferente. Os exemplos são as bombas de vácuo, que são usadas para a remoção de gases de bombas de calor de espaços fechados, que transferem calor de um meio com uma temperatura baixa (ar ou água) para objetos a uma temperatura mais alta (por exemplo, a água de um sistema de aquecimento) e bombas de fluxo magnético, que produzem uma mudança periódica no fluxo magnético em um circuito fechado.

Classificação. Dispositivos para deslocamento sob pressão de líquidos são classificados por tipo e variedade de acordo com várias características, como princípio de operação ou design. Tais princípios são a base da classificação no Padrão Estadual da União Soviética (GOST 17389 e ndash72). As bombas também podem ser classificadas arbitrariamente em dois grupos: bombas de força, que são acionadas por motores, e bombas de ação direta, que são acionadas por outras fontes de energia e não têm partes móveis. As bombas de força podem ser do tipo de palheta (centrífuga, axial ou turbina), do tipo pistão ou do tipo rotor (tipo de engrenagem dentada, rotativa, placa e parafuso). As bombas de ação direta incluem bombas a jato (bombas de líquido para líquido ou gasto-líquido), elevadores de gás (incluindo transporte aéreo), bombas de deslocamento de gás e vapor, gavetas hidráulicas e bombas magneto-hidrodinâmicas (MHD). Todos os tipos e tamanhos de bombas fabricadas na URSS têm designações de marca convencionais, que geralmente consistem em letras e números.

História. A bomba foi inventada na antiguidade remota. A primeira bomba para extinção de incêndios (ver Figura 1), que foi inventada pelo antigo engenheiro mecânico grego Ctesibius, foi descrita no primeiro século A.C.. pelo cientista grego Herói de Alexandria em seu tratado Pneumática e mais tarde por Vitruvius em seu trabalho De architectura. Bombas de madeira muito simples com um êmbolo direto foram provavelmente usadas ainda antes para levantar água de poços. Até o início do século 18, as bombas alternativas eram usadas com muito menos frequência do que os dispositivos de levantamento de água. Mais tarde, no entanto, as bombas substituíram gradualmente os dispositivos de levantamento de água como resultado de um aumento na demanda por água e da necessidade de aumentar a altura à qual a água era elevada, especialmente após o advento da máquina a vapor. As demandas feitas às bombas, e também as condições em que eram usadas, tornaram-se cada vez mais diversas. Portanto, as bombas rotativas, bem como vários outros dispositivos para distribuição de líquidos sob pressão, passaram a ser utilizadas, além das bombas alternativas. Assim, três tendências históricas no desenvolvimento subsequente de bombas tornaram-se aparentes: a construção de bombas alternativas, bombas rotativas e dispositivos hidráulicos sem peças móveis.

O desenvolvimento intensificado de bombas alternativas ocorreu no final do século 18, quando o metal foi introduzido como material de sua fabricação e a máquina a vapor foi usada como acionamento da bomba. Em meados do século 19, as bombas alternativas de vapor de ação direta passaram a ser amplamente utilizadas na indústria. As primeiras bombas de palhetas foram construídas durante este período. O protótipo deste projeto de bomba é uma bomba alternativa com um cilindro anular, descrita pelo engenheiro francês A. Ramelli em 1588 (Le Diverse et Articiose Machine). O desenvolvimento da teoria das bombas alternativas está intimamente associado ao trabalho de cientistas e engenheiros russos (K. Bakh, G. Berg, A. P. German, V. G. Shukhov, P. K. Khudiakov, I. I. Kukolevskii e A. A. Burdakov). Avanços na área de bombas alternativas têm sido amplamente utilizados no projeto de compressores alternativos, prensas hidráulicas e outros equipamentos. No entanto, desde 1920 & rsquos e 1930 & rsquos, as próprias bombas alternativas foram gradualmente substituídas por bombas centrífugas, de rotor ou outros tipos de bombas em muitas áreas de uso.

Uma tendência diferente no desenvolvimento de bombas começou com a invenção de bombas rotativas com um único rotor, que também foram descritas por Ramelli. A bomba com rotor excêntrico é o protótipo das modernas bombas de palhetas deslizantes. Em 1624, em seu La Recreation matemática& eacute Matique I. Leyrehon descreveu uma bomba rotativa de dois lóbulos (ver Figura 2), que pode ser considerada o protótipo das bombas de engrenagem modernas. Outras variedades de bombas rotativas apareceram posteriormente, entre elas a bomba de labirinto (projetada ainda na década de 1950). A primeira bomba de vórtice, chamada bomba centrífuga de escorvamento automático, foi proposta pelo engenheiro alemão S. Hinsch em 1920, outros tipos surgiram posteriormente.

No século 15, Leonardo da Vinci concebeu a ideia de usar a força centrífuga para a entrega de líquidos. A ideia foi posta em prática (aparentemente independente de Leonardo) pelo engenheiro francês Blancanot (início do século 17), que construiu uma bomba de água centrífuga muito simples (ver Figura 3), cujo membro funcional era uma roda aberta e giratória. Uma das primeiras bombas centrífugas com uma caixa em espiral e um impulsor de quatro palhetas (ver Figura 4, a) foi proposta pelo cientista francês D. Papin, que melhorou o design do soprador de ar Hessians existente (ver Figura 4, b) .

As bombas centrífugas se tornaram mais amplamente usadas no final do século 19, quando os motores térmicos de alta velocidade e, em seguida, os motores elétricos se tornaram disponíveis. Em 1838, o engenheiro russo A. A. Sablukov construiu uma bomba centrífuga de estágio único, cujo projeto foi baseado no de um soprador de ar que ele havia desenvolvido anteriormente. Em 1846, o engenheiro americano Johnson propôs uma bomba horizontal de múltiplos estágios. Em 1851, uma bomba análoga foi construída na Grã-Bretanha de acordo com uma patente de Gwynn (bomba Gwynn & rsquos). Em 1899, o engenheiro russo V. A. Pushechnikov desenvolveu uma bomba vertical de múltiplos estágios para poços de até 250 m de profundidade. A bomba foi construída em Paris na fábrica Farko (a bomba Farko) e destinava-se ao sistema de abastecimento de água de Moscou. Ele tinha uma capacidade de 200 m 3 / he uma eficiência de até 70 por cento. As primeiras bombas centrífugas construídas na Rússia foram feitas em 1880 na fábrica de G. List em Moscou.

O desenvolvimento de bombas axiais foi baseado na experiência adquirida com turbinas hidráulicas análogas. O trabalho de concepção e estudo de bombas axiais (de hélice e de palhetas rotativas) foi realizado no início do século XX. Na URSS, o desenvolvimento de tais bombas começou em 1932 na Fábrica de Borets (sob a direção de MG Kochnev), o Instituto de Pesquisa da União de Construção de Máquinas Hidráulicas (SS Rudnev) e o Instituto Promenergetika Kharkov (GF Proskura), e desde 1934 em uma planta experimental na cidade de Dmitrov (sob a orientação de IN Voznesenskii). O trabalho de L. Euler, O. Reynolds, N. E. Zhukovskii, S.A. Chaplygin, C. Pfleiderer e outros cientistas foi de grande importância no desenvolvimento da teoria e no aprimoramento do projeto de bombas centrífugas e axiais.

A terceira tendência no desenvolvimento de dispositivos para distribuição de líquidos sob pressão combinou várias abordagens diferentes para o projeto e melhoria de aparelhos de bombeamento. De acordo com Hero, os protótipos de bombas de deslocamento eram conhecidos até mesmo na Grécia antiga (nesses dispositivos, a água era deslocada da embarcação por ar aquecido ou vapor de água). A primeira bomba de deslocamento para uso industrial foi uma instalação de bomba de vapor para esgoto proposta pelo engenheiro inglês T. Savery em 1698. Pode ser considerada um protótipo do pulsômetro, que foi inventado na Alemanha em 1871 por Hull. O pulsômetro tinha duas câmaras e funcionava automaticamente.

A ideia de usar ar comprimido para transportar água foi discutida em 1707 por Papin e outros engenheiros, mas entrou em uso prático muito mais tarde (no século 20) no monte-jus e no elevador de água de deslocamento de duas câmaras para poços (projetado pelo engenheiro VP Savotin, URSS). O bombeamento de água pela pressão de produtos da combustão de combustíveis líquidos foi realizado na Grã-Bretanha por N. L. Humphrey em 1911.

Um princípio totalmente diferente para transportar água ou óleo de poços por meio de ar comprimido ou outro gás foi usado em elevadores de gás, que foram propostos em meados do século 19, e mais tarde encontraram aplicação prática (na Rússia desde 1897 nos campos de petróleo de Baku nos EUA desde 1901).

Após a invenção de Montgolfier & rsquos de um aríete hidráulico automático (em 1796), outro caminho de desenvolvimento de dispositivos para transporte sob pressão de líquidos tornou-se aparente. Esses dispositivos usavam choques hidráulicos criados periodicamente para produzir um fluxo de água. Vários outros projetos de aríetes hidráulicos foram posteriormente propostos. Instalações projetadas pelo engenheiro D. I. Trembovel & rsquoskii (1927) e outras são amplamente utilizadas na URSS.

Uma variedade de bombas de ação direta é a bomba de jato de água, que foi proposta como um dispositivo de laboratório pelo cientista inglês D. Thompson em 1852 e foi usada como uma bomba de sucção de ar e água. A primeira bomba a jato industrial foi usada em 1866 pelo engenheiro Nagel (presumivelmente na Alemanha) para remover água dos poços da mina. Mais tarde, várias bombas a jato foram desenvolvidas como injetores hidráulicos e de água a vapor. Os fundamentos da teoria da bomba a jato foram fornecidos nos trabalhos de G. Zeiner e W. Rankine na segunda metade do século 19 e foram consideravelmente desenvolvidos na década de 1930 por meio da pesquisa dos engenheiros americanos O & rsquoBrien e Goslin e dos especialistas soviéticos LD Berman, KK Baulin, AN Lozhkin, E. Ia. Sokolov e N. M. Zinger. Um dispositivo hidropneumático de levantamento de água para poços foi posteriormente proposto por V. P. Sirotkin e Ia. S. Suren & rsquoiants: seu design combina uma bomba a jato e um transporte aéreo.

Outra área no desenvolvimento de bombas de ação direta é a construção de bombas MHD. As primeiras dessas bombas, operando em corrente contínua, foram propostas por Golden (1907) e Hart-mann (1919), uma bomba operando em corrente alternada foi proposta por Chubb (1915). No entanto, eles se tornaram amplamente usados ​​na URSS e no exterior apenas nos anos 1950 e 1960 e eles encontraram aplicações principalmente por causa dos avanços feitos na engenharia de energia nuclear. Assim, a tecnologia de levantamento e deslocamento, primeiro aplicada somente à água e depois ao óleo e outros líquidos, correspondia basicamente em cada estágio de desenvolvimento ao nível de desenvolvimento das forças produtivas e das relações de produção.

Principais tipos de bombas modernas. As bombas centrífugas são o tipo mais comum. Eles são usados ​​para entrega de água fria ou quente (t & deg & gt 60 & degC), líquidos viscosos ou corrosivos (ácidos e álcalis), esgoto ou misturas de água e solo, cinzas, escória, turfa ou carvão triturado. A operação de uma bomba centrífuga é baseada na transferência de energia cinética de um impulsor em rotação (ver Figura 5) para as partículas de líquido que estão entre suas palhetas. Sob a ação da força centrífuga resultante P, as partículas do meio sendo bombeado passam do impulsor para a carcaça da bomba e daí para a descarga. As partículas que saíram do rotor são substituídas por novas partículas, que são movidas pela pressão do ar, proporcionando bombeamento contínuo.

Os impulsores da bomba podem ser do tipo de sucção única (consulte a Figura 5) ou do tipo de sucção dupla. O uso de sucção dupla torna possível a equalização quase completa da pressão do líquido nas superfícies laterais externas do rotor. Uma característica prática importante dos impulsores em bombas centrífugas e alguns outros tipos de bombas é a velocidade específica ns que é o número de revoluções por minuto (rpm) em que um impulsor que é geometricamente semelhante ao que está sendo considerado desenvolve uma cabeça H = 1 m a uma taxa de fluxo Q = 75 litros por segundo. Uma classificação dos impulsores das bombas centrífugas por velocidade é dada na Tabela 1, onde cada tipo de impulsor é caracterizado pela razão do diâmetro externo DFora ao diâmetro da abertura de entrada Dap.

Tabela 1. Classificação dos impulsores das bombas centrífugas de acordo com a velocidade específica
ns (rpm)DFora/Dap
Baixa velocidade . 50 & ndash803.0 e ndash2.5
Velocidade normal . 80 & ndash1502
Alta velocidade . 150 e ndash3501.8 & ndash1.4

As bombas de vórtice (turbina) têm ns & lt 50 rpm na região ns = 400 & ndash1.500 rpm corresponde às bombas axiais, bem como às bombas de fluxo misto, que ocupam uma posição intermediária entre as bombas centrífugas e as axiais.

As bombas multiestágios são usadas para produzir cabeças altas. Nessas bombas, o líquido passa sucessivamente por vários impulsores, recebendo alguma energia de cada um. Uma característica muito importante das bombas centrífugas é o fato de que a altura manométrica, a potência, a eficiência e a elevação permitida dependem da taxa de fluxo (capacidade) da bomba. Essa relação pode ser expressa como um gráfico para cada tipo individual de bomba. Esses gráficos são chamados de características da bomba (consulte a Figura 6). A eficiência de uma bomba centrífuga para um dado

Nota da Figura 6. Características da bomba centrífuga 10D-6 (10 é o diâmetro da abertura de entrada em mm e vezes 25, ou 250 mm D indica um impulsor de dupla sucção 6 = 0,1 ns, ou ns = 60 rpm & mdasha impulsor de baixa velocidade) levantamento permissível (H) cabeça (Q) capacidade (N) potência <Ŋ)eficiência (n) velocidade do impulsor em rpm

as condições de operação aumentam inicialmente com a capacidade até um valor máximo e, em seguida, diminuem com um novo aumento da capacidade. As maiores bombas centrífugas construídas na URSS são capazes de fornecer água a até 65.000 m 3 h a uma queda de 18,5 m, com consumo de energia de 7,5 megawatts (MW) e eficiência de 88%. Uma bomba centrífuga vertical de estágio único com uma capacidade de 138.000 m 3 / h a uma queda de 95 me um consumo de energia de 48 MW foi construída para a estação de bombeamento de Grand Coulee nos EUA.

As bombas axiais são usadas principalmente para o fornecimento de grandes volumes de líquido. Sua operação depende da transferência de energia transmitida ao líquido pela força das superfícies frontais das palhetas rotativas do impulsor (ver Figura 7). No início, as partículas do líquido bombeado apresentam trajetórias curvas. No entanto, depois de passar pelo aparelho de endireitamento, eles se movem na direção geral da entrada para a descarga, principalmente ao longo do eixo da bomba (daí o nome).

There are two main types of axial pumps. The fixed-vane type has vanes permanently fastened to a bushing on the impeller and is called a propeller pump. Rotating-vane pumps are equipped with a mechanism that changes the pitch of the vanes. Both types are usually single-stage, and less frequently two-stage.

A change in the pitch of the vanes makes possible regulation of capacity but maintains high efficiency within a wide range. The impellers of axial pumps operate at high specific speeds (ns = 500&ndash1,500 rpm). At low capacities the H-Q e N-Q characteristics decrease sharply. The maximum values of H e N correspond to idling. The largest axial rotating-vane pump made in the USSR is designed for Q = (45&ndash50) × 10 3 m 3 /hr, at H = 13&ndash10 m, N = 2 MW, and rj = 86 percent. The type designation for this pump is OP2&ndash185, where OP stands for &ldquoaxial rotary-vane,&rdquo 2 denotes the type of impeller, and 185 is the impeller diameter (measured across the vane ends, in cm).

Vortex pumps have good self-priming capacity&mdashthat is, the ability to start without first filling the suction pipe with the medium to be pumped if the pump casing contains the medium. Because of this property they are used to pump volatile or gas-saturated liquids, as well as in combination with centrifugal pumps. There are two types of vortex pumps&mdashthe open type and the closed type. In a closed pump (see Figure 8), particles of the liquid move under the influence of centrifugal force from compartments at the periphery of the impeller to a channel in the pump casing. Then, after transferring part of their kinetic energy to the medium being pumped, which is in the channel, the particles of the liquid return to other compartments. While each particle of liquid is in the pump, it moves in a helical vortex, passes repeatedly into the rotor compartments, and receives a certain energy from the rotor. As a result of this multistage action, vortex pumps develop a head that is 3&ndash7 times greater than the head developed by comparable centrifugal pumps of the same size, operating at the same speed of rotation. However, the efficiency of vortex pumps is 2&ndash3 times lower than that of comparable centrifugal pumps.

In vortex pumps of the open type, the liquid is fed in near the pump shaft, passes between the impeller vanes, and is carried to the discharge opening of the casing through an open peripheral channel (a channel without a divider). In the foreign literature, vortex pumps are also called friction, regenerative, turbulent, or self-priming pumps. The characteristics of a vortex pump are shown in Figure 9.

Reciprocating pumps are distinguished by their great variety of designs and wide range of applications. The operation of such pumps consists of alternating suction and discharge processes, which take place inside the cylinder and result from the motion of the working member (a piston or plunger). The processes take place within the same volume but at different times. In terms of the method used to impart reciprocating motion to the working member, reciprocating pumps are classified as power pumps and direct-acting pumps (power pumps usually incorporate a crankshaft-connecting-rod mechanism). Suction and discharge valves are provided to connect the working volume alternately to the suction and discharge sides of the pump. During operation, the liquid receives mainly potential energy, which is proportional to the discharge pressure. The nonuniformity of delivery of reciprocating pumps, which is associated with the change in the velocity of motion of the piston or plunger over time, decreases as the frequency of strokes increases it can be almost eliminated by the use of an air-hydraulic equalizer.

Reciprocating pumps are classified as horizontal and vertical, single-action (Figure 10) or multiple-action, and single-cylinder or multicylinder pumps. They are also classified according to speed and type of liquid pumped. Reciprocating pumps are of more complex design than centrifugal pumps they also run at slower speeds and therefore have larger outside dimensions and a larger ratio of weight per unit work performed. However, they have relatively high efficiency, and their capacity (in principle) does not depend on the head (see Figure 11). The latter property makes reciprocating pumps suitable for metering applications. Such pumps are capable of producing discharge pressures on the order of 100 meganewtons per sq m (MN/m 2 ), or 1,000 kilograms-force per sq cm (kgf/cm 2 ).

Rotary pumps have been used mainly for low-capacity applications. A distinction is made among gear (including spur-gear), screw, sliding-vane, lobar, axial- and radial-piston, and labyrinth pumps, depending on the design of the working member. Each type includes several designs, but all designs use the same principle of operation (basically analogous to that of reciprocating pumps). Rotary pumps are distinguished by the absence of suction and discharge valves, which simplifies their design and represents a significant advantage.

The gear pump with external engagement of two spur gears (see Figure 12) is the most common type. Suction of the liquid takes place as the teeth of one gear move out of engagement with

the other gear (see Figure 12, left side), and delivery takes place as the teeth engage (Figure 12, right side), assuming clockwise rotation of the upper gear. Gear pumps are equipped with a safety valve, which passes the liquid from the discharge side to the suction side when the maximum permissible pressure is reached. The characteristics of one type of gear pump are shown in Figure 13. Gear pumps are used in the pumping of oil products and other liquids that are free of abrasive impurities.

The operation of a sliding-vane pump (see Figure 14) is the result of changes in the working volumes enclosed by adjacent vanes and the corresponding surface areas of the pump rotor and casing. If the eccentrically mounted rotor turns clockwise, the working volume in the left part of the pump increases therefore, the pressure decreases, and suction of the liquid is produced. In the other part of the pump the space between the vanes decreases as the rotor turns, producing discharge of the medium being pumped. Such pumps may be single-acting or twin. They are used for pumping low-viscosity pure mineral oils under pressures of 6 MN/m 2 (60 kgf/cm 2 ) or more, and also in hydraulic drive systems.

Jet pumps feature the widest range of use and the greatest variety of design of all pumping devices. An example is the water-jet pump, whose operation consists mainly of three separate processes: (1) conversion of the potential energy of the working fluid to kinetic energy (the conversion takes place in the conically tapered nozzle), (2) exchange of momentum between the particles of the working fluid and the medium being pumped (in the mixing chamber), and (3) conversion of the kinetic energy of the mixture of working fluid and the medium being pumped to potential energy (in the diffuser). As a result, a rarefaction is produced in the mixing chamber, providing for suction of the medium being pumped. The pressure of the mixture of working fluid and the medium being pumped then increases significantly because of a decrease in the velocity of motion, creating the conditions for discharge. Jet pumps are of simple design and are reliable and durable, but their efficiency does not exceed 30 percent.

Areas of use. The design features and principles of operation of various kinds of pumps determine the ranges of capacity and head for which a particular type of pump is suitable. The ranges of use of the three basic types of pumps are characterized by the data in Table 2.

In discussing the areas of application of conveyance of liquids under pressure, the fact that pumps were used as generators of hydraulic power as early as the 19th century, particularly in Great Britain (before the introduction of electric drives), should be kept in mind. The power was transmitted from centralized power installations (equipped with reciprocating pumps and

Table 2. Ranges of use of main types of pumps
ReciprocatingCentrifugalAxial
Capacity Q (m 3 /hr) . 1&ndash2001&ndash100,000100&ndash100,000
Head H (m) . 10&ndash10,0001&ndash4,5001&ndash20

steam engines) through special high-pressure water lines to industrial enterprises and other consumers. Since the early 20th century, centrifugal and rotary pumps have been used as generators of hydraulic power in hydraulic machine transmissions and hydraulic machine drive systems, in which the pumps, together with hydraulic engines, are main components.


2 Answers 2

The Sodium-Potassium Pumps are always at work. One can think of them as a continuous process that maintains the equilibrium potential for the individual ions. They always are grabbing internal sodium and exchanging it with external potassium at the cost of ATP.

However a neuron's rest state (in your example -60 mV) is a combination of the equilibrium of the Sodium, Potassium, Chlorine, and other ions. Thus when the membrane hyperpolarizes beyond the rest potential, it is actually the leak potential that brings the membrane potential back up, not the Sodium-Potassium pump.

Leak potentials arise from ions (usually chorine) that pass through the membrane via channels that are always open. Furthermore, sodium channels reactivate and a small amount open to sodium to enter. (Recall as a population there is usually a small amount of sodium channels open at rest. Another contributing factor is as the potassium channels close the other to factors dominate and slowly bring the membrane back to rest state. Remember that rest is defined as the balance of currents, there will always be small amounts of currents flowing. So even though the neuron is rest small amounts of sodium leak in and less potassium out. The sodium potassium pump maintains the equilbrium potential that allows these currents to flow.

The Sodium-Potassium pump is a slower process, so it usually can be ignored over a single spike. But If there is a high frequency spike train then the small amount of sodium that enters the cell and potassium that exits the cell can add up and effect the equilibrium potentials of the individual Ions. This of course changes the firing properties of the neuron.

Very good question. Most of your arguments, to the best of my knowledge are accurate. As to answer your questions, I'll provide a basic model of understanding. (Disclaimer:- I'm sorry if the explanation seems overly-messed up and confusing)

At any moment, the potential difference across the cell membrane has to be such that it makes all fluxes balanced. Let us assume there is a cell with nothing but potassium and non-diffusible negative porteins. Since potassium is the only ion that can have a flux, the only balanced position will be the one with zero flux, because any net ionic movement will cause a change of potential and hence will not be the balanced state. Zero flux will be reached when the concentration ratio of potassium outside and inside is such that the potential difference is equal to potassium's Nernst potential.

To complicate it, let's add sodium. Now the balanced state should have zero net flux. But this does not mean that the fluxes of both the ions is zero. They can be equal and opposite. Let us assume that the permeability of the membrane is equal for both. Then, the balanced potential would be equidistant from the Nernst potential of both the ions. This is because, permeability, in an abstract way, is a measure of the resistance. Flux is the potential difference (between the Nernst potential, where the flux would be zero, and the membrane potential) divided by the resistance (like a simple current), which would be equal only if this difference is same, which is, for a membrane potential midway between their Nernst potentials. Hence, the ion which has a higher permeability, will have a lesser resistance, and would hence require the potential difference to be low, so that the ratio of $PD$ and $R$ be equal to the other ion with a large $PD$ and a high $R$ (low permeability). This $PD$, is not the membrane potential but the difference between this potential and the Nernst potential.

Now, for your first question

. resting membrane potential is reached from the hyper polarised state.

This is simple to understand because the opening of the potassium channels which caused the potential drop to $-90$ has now been reset and the permeabilities have been reset to the original resting values. Since the balanced state depends on the permebilities only, the balanced state of this is the RMP ($-60$), which the cell will achieve. Since $-90$ is unbalanced, the slightly unbalanced flux will cause a drift of the potential towards $-60$ and when it reaches it, the fluxes will match and hence won't deviate any further. The drift is because more of one ion is moving than the other, causing a net movement of charges across the membrane.

. action of the sodium potassium pumps comes into this.

This is easy to understand but tough to compute. Since the sodium potassium pump is unbalanced, (it puts out 3 sodiums and takes in 2 potassiums), it contributes a net flux always. Hence, the remaining channels, instead of having exactly equal sodium potassium fluxes, will have to have a slight potassium excess to offset the minor flux contributed by the pump. As a result, the effect can be computed in two ways.

We find the net flux contribution of the pump. Now we know by what amount should the potassium flux be greater than the sodium in the remainign channels which follow the PD/R formula and hence we can caluclate the PD such that the fluxes have a certain difference (equal to the flux contributed by the pump)

We perform experiments and directly find a net amount of potential "correction" which has to be added to the potential calculated by matching fluxes because of the pump, which will remarkably stay constant. This method is easier and the value of the correction can be obtained from literature online.

Hope this helped. Feel free to ask for clarifications. If you want net links or references, ask. :)


What is Sodium Potassium Pump - Coursework Example

Sodium Potassium Pump Sodium-potassium pump, also known as sodium-potassium adenosine triphosphatase, Na+ /K+ -ATPaseor Na+/K+ pump is a type of enzyme known as antiporter-like enzyme situated in the plasma membrane of the cells of every animal (Mary 23). Located strategically on the plasma membrane of a cell and just as the name of the enzyme suggests sodium potassium pump thrusts potassium into the cells of the animals while pumping out sodium out of the cells. While the enzymes perform the antiporter like function, they are not actual antiporter since the molecules it pumps in both directions flow against their gradient of concentration.

In doing this, the enzyme performs fundamental functions that help maintain the life of the cell. The functions include regulating cellular volume by permitting the flow of both potassium and sodium in and out of the cell. The enzyme also maintains the resting potential of the cell and the transportation within the cells.Sodium-potassium pump regulates the cell volume through by pumping sodium out of the cell and potassium into the cell. The failure of such a vital function would cause swellings of the cells.

By enhancing the flow of the two minerals in an out of the cell, the enzyme helps maintain the cells osmolarity, which is the totality of the concentration of organic compounds, proteins and ion species in the cell (Mary 33). Additionally, by pumping sodium out of the cells, the enzymes provide adequate force for other membrane transport proteins. This helps in the transportation of amino acids, glucose and other nutrients into the cells. In doing this, the transport proteins exploit the sodium gradient created by the sodium-potassium pump.

Work citedMary, Baumberger-Henry. Quick Look Nursing: Fluid and Electrolytes. New York: Jones & Bartlett Pub, 2005. Print.


Sodium potassium pump

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