Em formação

Utilizando Mycorrhizal Association


Sabemos que a associação micorrízica ajuda a planta a absorver nutrientes. Por que essa associação não pode ser explorada na agricultura?

Não podemos adicionar esporos de fungos específicos a uma planta específica e aproveitar o benefício dessa associação, já que não teríamos que adicionar muitos fertilizantes? (Poderíamos adicionar adubo orgânico cuja principal desvantagem é o tempo que leva para liberar nutrientes. Os fungos provavelmente poderia resolver o problema.)


Os fungos micorrízicos são freqüentemente usados ​​na agricultura de pequena escala exatamente por esse motivo. Se você pesquisar micorrizas na Amazônia, elas vendem na banheira. Acho que é especialmente usado em jardinagem orgânica, exatamente pelo que você disse, os fertilizantes orgânicos um pouco menos processados ​​são mais difíceis de absorver pelas plantas sem seus parceiros micorrizas.

Não tenho certeza sobre o quão difundida é a prática de aplicação de micorrizas na agricultura não orgânica em grande escala. A julgar pelo grande problema de escoamento de fertilizantes, meu palpite é que muitas empresas decidiram que seu resultado financeiro é melhor atendido simplesmente inundando tudo com fertilizantes artificiais. Não tenho certeza de como as micorrizas são produzidas, pode ser proibitivamente caro aumentar tanto a produção delas.


MYCORRHIZAL FUNGI

L.M. Egerton-Warburton,. S.L. Finkelman, em Encyclopedia of Soils in the Environment, 2005

Jogos e modelos para mapear a causalidade

Conhecer a estrutura da água não fornece pistas sobre por que a água desce por um ralo em um vórtice. Da mesma forma, nas micorrizas, os genes são expressos e a maquinaria metabólica produz partes do sistema, mas não fornecem informações sobre como a estrutura nos sistemas micorrízicos é gerada. O mapeamento é uma forma de generalizar a dinâmica e estabelecer ilustrações e modelos conceituais usando diagramas de entrada / saída simples. O mapa do sistema cognitivo (Figura 5) traça uma relação causal entre os componentes e prevê como eventos complexos podem se desenrolar. Cada seta define um vínculo causal onde 'mais' é um aumento ou resposta aprimorada, 'menos' é uma diminuição ou resposta negativa e 'zero' é a estase. O mapa cognitivo final define o sistema dinâmico não linear.

Figura 5. Um modelo de estado único da relação entre o meio ambiente e o sistema micorrízico em resposta ao nitrogênio do solo.

Este mapa de estado único para um sistema micorrízico de uma planta e um fungo e sua resposta à disponibilidade de N no solo ilustra que a resposta do fungo é aumentada pelo estresse nutricional da planta e diminuída por um aumento na disponibilidade de nutrientes e seca. A resposta da planta é aumentada pela disponibilidade de P e diminuída pela seca. O modelo geral é a ‘condição If, então ação’, que tem o mesmo significado que as declarações em linguagem de programação. Se a parte da condição for satisfeita, a ação é disparada e outras regras são ativadas. Este é o algoritmo de ‘brigada de balde’ (sensu J.H. Holanda), onde os sinais são transmitidos ao longo da linha para reforçar uma cadeia de efeitos. Isso também é semelhante à análise de caminho. Cálculos dos resultados potenciais (fungo, planta, sistema ou 3 n ) do modelo (Figura 5), ​​indicam que se o N do solo for limitado, o fungo transporta aproximadamente 64% do N para a planta, ou reforça a importância do fungo para o sistema. No entanto, se o N do solo aumenta, o fungo transporta apenas aproximadamente 34% do N da planta.

Adicionar mais participantes ao sistema aumenta o número de resultados possíveis exponencialmente. Um sistema de dois fungos responde ao meio ambiente de maneira bem diferente do que um sistema de um fungo. A respiração fúngica está deprimida em cada um dos Rhizopogon e Suillus micorrizas em 72% e 30%, respectivamente, após a adição de NH4 (Figura 6). Um mapa cognitivo aditivo, no entanto, indica que NH4 pode ter um efeito negativo maior na respiração em RhizopogonSuillus em conjunto do que em uma única espécie ou nas bordas onde se encontram. O uso de regras de mapeamento como manchas também demonstra a natureza não linear do esporocarpo δ 15 N: δ 13 C dividido entre fungos micorrízicos e sapróbios (Figura 7). Em particular, quando δ 15 N é ± 0, δ 13 C em fungos micorrízicos está esgotado, enquanto δ 13 C em sapróbios é enriquecido.

Figura 6. Um mapa aditivo das interações previstas entre os fungos ectomicorrízicos, Rhizopogon e Suillus, após o enriquecimento da mídia com amônia. A classificação da análise (efeito do mais alto para o mais baixo) mostra que o NH4 influências: duas espécies juntas na cultura (Rhizopogon ∪ Suillus, 17⧸12) culturas de uma única espécie (Rhizopogon ou Suillus sozinho, 13⧸12) contaminantes fúngicos (nenhum Rhizopogon nem Suillus, 11⧸12) manchas onde cada espécie se cruza (Rhizopogon ∩ Suillus, 7⧸12).

Figura 7. (a) Razão de δ 15 N: δ 13 C em esporocarpos de fungos micorrízicos e não micorrízicos (sapróbios) (b) mapa de manchas aditivo de δ 15 N: δ 13 C em fungos micorrízicos e não micorrízicos. EM, ectomicorrizas.

À medida que mais conhecimento surge, mais regras e um modelo mais elaborado que está conectado a observações reais surgem. Por exemplo, as necessidades de N do fungo e da planta são determinadas pelo nível dos reservatórios internos de N que se esgotam a uma taxa que mantém o fungo e a planta funcionando, de modo que baixo N implica em alta necessidade do recurso. O nível de N no reservatório só pode ser aumentado fornecendo a molécula ou transportador de sinal correto. Adicionar esses novos parâmetros à Figura 6 aumenta o número de iterações e resultados potenciais e, por sua vez, a complexidade do sistema. Esses sistemas complexos são controlados por mecanismos de feedback entre plantas e seus mutualistas micorrízicos e micróbios do solo, e preferências dependentes do hospedeiro locais para certas comunidades de fungos.


Nota do autor: Este é o primeiro de uma série de informações básicas sobre cogumelos em uma nova seção do site do NAMA. Começamos aqui descrevendo os três tipos mais comuns de relações micorrízicas. Mais a seguir!

Os primeiros fungos unicelulares apareceram no planeta Terra há quase um bilhão de anos. Na época em que as plantas colonizaram terras nos períodos Siluriano (443 a 416 milhões de anos atrás) e Devoniano (419 a 359 milhões de anos atrás), os fungos do filo Mucoromycota desenvolveram um arbuscule, uma estrutura semelhante a uma árvore capaz de colonizar células vegetais e trocando nutrientes. Essa etapa evolutiva resultou na primeira simbiose planta-fungo, a micorriza arbuscular. Os arbúsculos podem ser encontrados em fósseis de 450 milhões de anos atrás, essas estruturas antigas são muito, muito semelhantes aos arbúsculos que vemos hoje.

Conforme a evolução continuou, novos tipos de micorrizas apareceram: ectomicorrizas (cerca de 200 milhões de anos atrás) e micorrizas ericoides (cerca de 100 milhões de anos atrás) evoluíram subsequentemente conforme o conteúdo de matéria orgânica de alguns solos antigos aumentou e a vegetação esclerófila surgiu como uma resposta à falta de nutrientes solos respectivamente (Cairney, 2000).

As micorrizas estão presentes em 92% das famílias de plantas (80% das espécies). As plantas permitem, e de fato exigem, que os fungos micorrízicos colonizem suas raízes. Nessa relação simbiótica, as hifas fúngicas expandem muito a capacidade das plantas de obter nutrientes e água. Os fungos decompõem a matéria orgânica e as superfícies minerais do clima e, ao fazer isso, coletam nutrientes essenciais como nitrogênio, fósforo, potássio e quase uma dúzia de minerais.

Vejamos três tipos principais de relacionamentos micorrízicos: ectomicorrízicos, arbusculares (frequentemente denominados formalmente como vesiculares-arbusculares) e ericoides. Existem diferenças estruturais e funcionais entre esses tipos: como eles colonizam as raízes, os recursos que fornecem e os tipos de plantas com as quais fazem parceria.

Três tipos comuns de micorrízicos

EctomicorrízicoArbuscularEricoid
Rede e manto de Hartig, colonização intracelular
Arbuscules e vesículas nas células corticais da raiz
Colonizar células epidérmicas, formando densas espirais de hifas
As conexões duram de 2 a 4 anos ou maisArbuscules nos últimos 4-15 diasAs associações da raiz do cabelo são efêmeras
Fornece principalmente nitrogênio e fósforo e 12 outros nutrientesFornece principalmente fósforo e nitrogênio, enxofre, cobre, ferro e zincoFornece principalmente nitrogênio, fósforo e ferro
Coloniza 2 linhagens de gimnosperma e 28 linhagens de angiospermaColoniza plantas vasculares, encontradas principalmente em pastagensColoniza raízes fibrosas densas de plantas ericáceas
Basidiomicetos e alguns AscomicetesGlomeromycotaAscomicetes e alguns basidiomicetos
Hifas de ramificação longaHifas finasHifas curtas
Florestas temperadas, boreais, mediterrâneas e algumas tropicaisFlorestas tropicais e temperadas, pastagens, safras agrícolasHeathlands, tundra, sub-bosque de floresta boreal e temperada

Ectomicorrizas

As ectomicorrizas (ECM) são geralmente específicas do hospedeiro, tendo evoluído nos últimos 200 milhões de anos com suas plantas associadas. A maioria dos fungos ECM são Basidiomicetos, formando corpos fúngicos carnudos. Neste tipo micorrízico, as hifas cobrem a ponta da raiz com uma estrutura de manto, e então formam uma rede de Hartig que penetra no espaço entre as células corticais da raiz. Smith e Read descrevem a rede Hartig como um crescimento interno labiríntico de hifas entre as células epidérmicas e corticais. À medida que os pelos das raízes colonizadas crescem e endurecem, a associação torna-se insustentável em 2 a 5 anos. As hifas precisam constantemente renovar conexões no crescimento de novas raízes.

As associações de MEC são geralmente com pinheiros e madeiras duras (gimnospermas e angiospermas). Embora representem apenas 2% das micorrizas, os fungos ECM colonizam árvores com valor comercial e produzem fungos comestíveis, expandindo amplamente sua importância para os humanos. Nas regiões temperadas do norte, plantas como o pinheiro (Pinus), abeto (Picea), fir (Abies), choupo (Populus), salgueiro (Salix), faia (Fagus), bétula (Betula) e carvalho (Quercus) tipificam a associação ECM. No total, 140 gêneros em 43 famílias de plantas foram identificados como formando ECM.

Micorrizas Ectendo- e Arbutóides

Devem ser observados dois tipos adicionais de micorrizas com características de ectomicorrizas (mais cinco variações menores) com um alto grau de penetração intracelular.

Ectendomicorriza: ocorre principalmente em Pinus e Larix e se distingue pelo fato de que, além de um manto fúngico geralmente fino e rede de Hartig bem desenvolvida do tipo ECM, as células epidérmicas e corticais são ocupadas por hifas intracelulares (Smith e Read, 2008).

Arbutóide: encontrado em gêneros ericáceos Arbutus (um gênero de 12 espécies aceitas de plantas com flores na família Ericaceae) e Arctostaphylos (um gênero de plantas que compreende as manzanitas e bearberries) e gêneros da subfamília ericácea Pyrolae. Distingue-se da categoria Ectendomicorrízica pela restrição da penetração intracelular nas camadas epidérmicas da raiz e pelo envolvimento de um conjunto distinto de fungos basicamente basidiomicetos, mais comumente encontrados como simbiontes ECM de árvores (Smith e Read, 2008).

Micorrizas Arbusculares

Evidências fósseis do período Devoniano revelam uma estrutura que se parece exatamente com os fungos AM modernos. Embora a teoria atual seja que as plantas e os fungos chegaram à terra quase ao mesmo tempo, o Dr. Joey Spatafora postula que os corpos dos fungos arbusculares podem ter precedido as plantas. Acredita-se que AM tenha uma origem monofilética no Ordoviciano, aproximadamente 480 milhões de anos atrás (Redecker et al., 2000 Delaux, 2017), e é encontrado na maioria das plantas terrestres e virtualmente em todos os nichos ecológicos (Read, 2002 Wang e Qiu , 2006).



Arbúscula madura de Glomus. Foto cedida por Mark Brundrett, & cópia de 2008.

Os fungos AM são caracterizados pela formação de estruturas únicas e mdasharbuscules e vesículas e fungos mdashby do filo Glomeromycota. Os fungos AM ajudam as plantas a capturar nutrientes como fósforo, enxofre, nitrogênio e micronutrientes do solo. Os fungos AM fornecem cerca de 90% do fósforo e 50% do nitrogênio necessários à planta hospedeira.

Arbuscules são estruturas de vida curta (4-15 dias) que fornecem transferência de nutrientes. O fósforo é transferido ativamente para a planta ao longo da vida do arbusto. Uma razão para a curta vida dos arbúsculos pode ser que, como suas plantas hospedeiras crescem tão rapidamente, os fungos precisam constantemente recolonizar novas raízes.

Depois que os primeiros arbúsculos se degradam, estruturas chamadas vesículas geralmente se formam dentro da raiz colonizada. As vesículas, a segunda estrutura característica das micorrizas AM, são estruturas de paredes espessas. As vesículas contêm grandes quantidades de lipídios e, freqüentemente, numerosos núcleos. Em fragmentos de raízes mortas, as vesículas podem atuar como propágulos e voltar a crescer hifas para colonizar novas raízes (Smith e Read 1997). A rede de hifas tem vida relativamente longa e é capaz de colonizar novas raízes à medida que elas entram em seu domínio.

Nenhuma evidência convincente foi apresentada para sugerir que as associações AM são específicas. A falta de especificidade é indicada pelo fato de que globalmente apenas cerca de 300 & ndash1.600 taxa de fungos AM se associam com cerca de 200.000 espécies de plantas. Na verdade, na natureza, as raízes das plantas são geralmente colonizadas simultaneamente por vários AM, que colonizam vários indivíduos de plantas ao mesmo tempo, muitas vezes de espécies diferentes (Walder, 2015). Os fungos AM colonizam pastagens e plantas agrícolas cultivadas, mas também colonizam árvores como Maples, Cedar, Redwood e Sequoia.

Ericoid Mycorrhizae

As plantas ericáceas são geralmente encontradas no sub-bosque de uma floresta. Eles também podem ser encontrados em ecossistemas alpinos e pântanos em solos pobres em nutrientes. Conhecemos plantas ericáceas ao longo da costa oeste como mirtilo, manzanita, madrone e rododendro nativo. Nos estados do norte, eles são representados por cranberries e blueberries. Na costa leste, as plantas ericáceas incluem magnólia e catalpa.

As plantas em Ericaceae têm raízes fibrosas densas que terminam em uma estrutura chamada & ldquohair roots & rdquo. Como as raízes do cabelo são & ldquodelicadas & rdquo, essas associações micorrízicas têm vida relativamente curta. As micorrizas ericoides (ERM) são caracterizadas pela formação de espirais de hifas intracelulares na epiderme das raízes do cabelo e hifas que se estendem até 1 cm da superfície da raiz (Read, 1984). ERM normalmente carece de mantos hifais de várias camadas.

Glossário Arbuscule & ndash uma estrutura altamente ramificada (& ldquolittle tree & rdquo) que cresce dentro da parede celular da planta, mas fora da membrana plasmática
Ascomycete - um fungo cujos esporos se desenvolvem dentro da asci. Os ascomicetos incluem o componente fúngico da maioria dos líquenes e algumas formas grandes, como cogumelos e trufas. Ascomycota é o maior filo de Fungos, com mais de 64.000 espécies.
Basidiomiceto & ndash um fungo cujos esporos se desenvolvem em um basídio - um grupo de fungos superiores que possuem hifas septadas, incluindo ferrugem, ferrugem, cogumelos e bolinhos
Epífita - uma planta que cresce acima do solo, suportada de forma não parasitária por outra planta ou objeto, e derivando seus nutrientes e água do ar
Ericoid & ndash assemelhando-se à charneca. As Ericaceae são uma família de plantas com flores, comumente conhecidas como urze ou família das urzes, encontradas mais comumente em condições de cultivo ácidas e inférteis.
Rede Hartig - uma rede de hifas que crescem para dentro, que se estendem até a raiz, penetrando entre a epiderme e o córtex. A rede Hartig tem o nome de Theodor Hartig, um biólogo e botânico florestal alemão do século 19.
Hypha (plural e hifas ndash) - uma estrutura filamentosa longa e ramificada de um fungo. Na maioria dos fungos, as hifas são o principal modo de crescimento vegetativo e são chamadas coletivamente de micélio
Hidrófito - uma planta que cresce na água ou em solo muito úmido, uma planta aquática
Monofilético & ndash um grupo de organismos descendentes de um ancestral evolucionário comum
Micorriza (plural - micorrizas) - uma associação simbiótica entre um fungo e uma planta. O termo micorriza se refere ao papel do fungo no sistema radicular da planta.
Rizosfera & ndash um sistema radicular de planta & rsquos, e o. região estreita do solo que é diretamente influenciada pelas secreções radiculares
Vesícula & ndash uma estrutura dentro ou fora de uma célula, consistindo de um líquido ou citoplasma envolvido por uma bicamada lipídica

A North American Mycological Association (NAMA) é uma organização sem fins lucrativos 501 (c) (3).
A NAMA está comprometida com a promoção de atividades científicas e educacionais relacionadas aos fungos. O NAMA apóia a proteção de áreas naturais e sua integridade biológica. Defendemos o uso sustentável de cogumelos como recurso e endossamos a coleta responsável de cogumelos que não prejudique os fungos ou seus habitats.


Diversidade e classificação de associações micorrízicas

A maioria das micorrizas são associações mutualistas "equilibradas" nas quais o fungo e a planta trocam mercadorias necessárias para seu crescimento e sobrevivência. As plantas mico-heterotróficas têm micorrizas "exploradoras", onde os processos de transferência aparentemente beneficiam apenas as plantas. As associações de exploração são simbióticas (no sentido amplo), mas não são mutualísticas. Uma nova definição de micorrizas que abrange todos os tipos dessas associações, excluindo outras interações planta-fungo é fornecida. Esta definição reconhece a importância da transferência de nutrientes em uma interface resultante do desenvolvimento sincronizado do fungo-planta. A diversidade de interações entre fungos micorrízicos e plantas é considerada. Os fungos micorrízicos também funcionam como endófitos, necrotróficos e antagonistas de plantas hospedeiras ou não hospedeiras, com papéis que variam ao longo da vida de suas associações. Recomenda-se que as associações micorrízicas sejam definidas e classificadas principalmente por critérios anatômicos regulados pela planta hospedeira. É proposto um esquema de classificação revisado para tipos e categorias de associações micorrízicas definidas por esses critérios. As principais categorias de associações micorrízicas vesicular-arbusculares (VAM) são e de associações ectomicorrízicas (ECM) são "epidérmicas". A ECM epidérmica ocorre em certas plantas hospedeiras. Recursos controlados por fungo resultam em categorias de VAM e ECM. As associações arbutóides e monotropóides devem ser consideradas subcategorias da ECM epidérmica e as ectendomicorrizas devem ser relegadas a um morfotipo de ECM. Tanto arbúsculos quanto vesículas definem micorrizas formadas por fungos glomeromicotanos. Um novo esquema de classificação para categorias, subcategorias e morfotipos de associações micorrízicas é fornecido.


Associações árvore-micorrízica detectadas remotamente a partir de propriedades espectrais do dossel

Um desafio central na ecologia global é a identificação dos principais processos funcionais em ecossistemas que escalam, mas não requerem, dados para espécies individuais nas paisagens. Dado que quase todas as espécies de árvores formam relações simbióticas com um dos dois tipos de fungos micorrízicos - fungos micorrízicos arbusculares (AM) e ectomicorrízicos (ECM) - e que as florestas dominadas por AM e ECM costumam ter economias de nutrientes distintas, a detecção e mapeamento de micorrizas em grandes áreas podem fornecer informações valiosas sobre os processos fundamentais do ecossistema, como ciclagem de nutrientes, interações de espécies e produtividade florestal geral. Exploramos propriedades espectrais do dossel das árvores detectadas remotamente para detectar associação micorrízica subjacente em um gradiente de parcelas florestais dominadas por AM e ECM. A mineração estatística de refletância e derivados de refletância em dados Landsat de resolução moderada / alta revelou sinais fenológicos distintamente únicos que diferenciavam as associações de AM e ECM. Esta abordagem foi treinada e validada contra medições de espécies de árvores e associação micorrízica entre

130.000 árvores em todo o clima temperado dos Estados Unidos. Fomos capazes de prever 77% da variação na distribuição da associação micorrízica dentro das parcelas de floresta (P & lt 0,001). As implicações para este trabalho nos movem no sentido de mapear a associação micorrízica globalmente e avançar nossa compreensão do ciclo biogeoquímico e outros processos do ecossistema.

Tabela S1. Composição, abundância (%) e associações de espécies de árvores (micorrízica arbuscular, AM ectomicorrízica, ECM) em cada local (Lilly-Dickey Woods, Instituto de Biologia de Conservação LDW Smithsonian, SCBI Tyson Research Center Plot, TRCP Wabikon Forest Dynamics, WFD). Apenas espécies com área basal superior a 0,01% são incluídas nesta tabela. Um traço indica que a espécie não estava presente naquele local.

Tabela S2. Propriedades das folhas (n = 110) e solos em parcelas dominadas por AM e ECM (n = 15) no site LDW.

Figura S1. Uma análise de sensibilidade pela qual o modelo preditivo foi treinado em metade dos dados e então validado contra a outra metade dos dados mostrou um poder preditivo robusto em relação ao modelo original (degradação de 2%).

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Quais fungos formam micorrizas?

Os fungos que formam as micorrizas são bastante variados. Os fungos ectomicorrízicos produzem muitos dos corpos frutíferos facilmente visíveis que você normalmente encontra. Existem muitos fungos ectomicorrízicos produtores de cogumelos e exemplos de Amanita e Cortinarius foram dados anteriormente. Esses são grandes gêneros micorrízicos, com muitas espécies em todo o mundo. Embora existam muitos nativos Amanita espécies na Austrália, também existem algumas espécies introduzidas. Por exemplo, Amanita muscaria (comumente chamado de Fly Agaric) e Amanita phalloides (conhecido como Deathcap [veja a SEÇÃO DEATHCAP]) foram introduzidos involuntariamente. É comum você ver o primeiro perto de pinheiros ou bétulas e o último perto de carvalhos. No entanto, na Tasmânia Amanita muscaria foi encontrado crescendo em nativo Nothofagus florestas - sem um pinheiro ou bétula em qualquer lugar para ser visto. Amanita muscaria também foi introduzido na Nova Zelândia, onde foi encontrado em florestas nativas com Kunzea e Leptospermum. Embora alguns fungos possam ter preferências por plantas específicas, os relatórios da Tasmânia e da Nova Zelândia mostram que pelo menos alguns fungos micorrízicos podem assumir novos parceiros. Também houve um relatório de Amanita phalloides associação com eucaliptos em Canberra (mas isso requer mais investigação) e há registros dessa espécie em uma plantação de eucalipto na Tanzânia e perto de eucaliptos na Argélia.

Além de Amanita e Cortinarius existem muitas outras espécies de fungos ectomicorrízicos produtores de cogumelos em vários gêneros - Hebeloma , Inocybe, Lactarius , Paxillus, e Russula para dar alguns exemplos de gêneros comumente vistos.

Conforme observado no início desta seção micorrízica, existem vários fungos não-cogumelo, ectomicorrízicos e você já viu o exemplo de Hydnum repandum, que foi retratado logo no início. A maioria dos fungos semelhantes a trufas são micorrízicos e exemplos destes são as espécies introduzidas Ambiguus de Melanogaster (que é encontrado crescendo perto de carvalhos introduzidos), esta espécie nativa de Setchelliogaster e Peziza Whitei , outra espécie australiana endêmica. Alguns dos fungos de coral, muitos boletos, como o nativo Phlebopus marginatus e o introduzido Suillus luteus (que é encontrado sob pinheiros não nativos) e alguns fungos pulverulentos, superficialmente semelhantes a bolinhas (como Pisolithus e Esclerodermia ) são micorrízicos.

O semelhante a uma estrela terrestre Astraeus hygrometricum (introduzido na Austrália) é conhecido por ser ectomicorrízico com várias espécies de árvores do hemisfério norte.

Espécies de Morchella podem crescer muito bem como saprotróficos, mas alguns estudos no exterior sugerem que as espécies de Morchella às vezes pode formar ectomicorrizas.

o corticioide os fungos comumente produzem seus corpos frutíferos planos, semelhantes a folhas, na parte inferior da madeira morta, galhos e resíduos de plantas semelhantes no solo da floresta. Seria desculpável supor que todos esses são fungos saprotróficos, alimentando-se da matéria vegetal morta na qual os corpos frutíferos são formados. Isso costuma acontecer, mas no hemisfério norte há cerca de uma centena de espécies de fungos corticioides que são micorrízicos, muitos deles no gênero Tomentella. Um provável micorrízico Tomentella foi encontrado na Austrália recentemente, mas a maioria dos fungos corticioides australianos são pouco estudados.

A natureza micorrízica de algumas daquelas centenas de espécies de corticioides no hemisfério norte é conhecida há muito tempo, mas na maioria dos casos a evidência micorrízica foi descoberta no final do século XX. Esses gêneros de corticioides contêm espécies ectomicorrízicas confirmadas: Amphinema, Byssocorticium, Byssoporia, Piloderma, Pseudotomentella, Tomentella, Tylospora. Tylopsora fibrillosa não é conhecido na Austrália e a foto foi tirada em um Esfagno pântano na Estônia. A flor esbranquiçada crescendo sobre o Esfagno as plantas são o Tylospora corpo de frutificação e é revestido com basídios produtores de esporos. Suspeita-se que esses gêneros de corticioides contenham espécies ectomicorrízicas: Athelia, Lindtneria, Tomentellopsis, Trechispora.

Existem mais fotos de corpos frutíferos de fungos ectomicorrízicos aqui [http://mycorrhizas.info/ecmf.html].

Muitos dos fungos micorrízicos VA não produzem corpos frutíferos, sendo os esporos frequentemente produzidos em hifas no solo perto das raízes das plantas. Onde os corpos frutíferos são formados, eles são geralmente mais ou menos esféricos em forma e semelhantes a trufas, por estarem escondidos no solo ou na serapilheira. Muitos corpos frutíferos são pequenos, com apenas um milímetro ou mais de diâmetro, embora alguns possam chegar a alguns centímetros ou mais de diâmetro. Os fungos não são ascomicetos nem basidiomicetos e estão fora do escopo deste site.

A identificação dos fungos presentes nas micorrizas ericoides é baseada principalmente nas análises físicas, químicas ou de DNA das hifas encontradas nas raízes, uma vez que raramente são encontrados corpos de frutificação. Compreensivelmente, ainda há muito a ser aprendido sobre os fungos envolvidos. O fungo micorrízico ericoide mais conhecido, Hymenoscyphus ericae, é um ascomiceto que produz pequenos corpos de frutificação em forma de disco com até 1 mm de diâmetro. No entanto, parece que os corpos frutíferos nunca foram vistos na natureza e foram produzidos em experimentos de laboratório, apenas com considerável dificuldade. Embora ainda haja muita ignorância sobre as espécies de fungos envolvidos, os vários estudos químicos, físicos e de DNA indicam que existe uma semelhança considerável entre os fungos dos hemisférios norte e sul que formam as micorrizas ericóides.

As orquídeas formam micorrizas com vários macro e micro fungos. A associação com o gênero cogumelo Armillaria foi mencionado acima, mas várias orquídeas são conhecidas por formar associações com macrofungos nos gêneros Ceratobasidium, Sebacina, Thanatephorus, Thelephora, Tomentella e Tulasnella. Muitos deles formam corpos frutíferos imperceptíveis, às vezes não sendo mais do que revestimentos em pó ou teias de aranha sobre o lixo da floresta.


Moléculas de folha como marcadores de associações micorrízicas

Plantas, como este tabaco selvagem Nicotiana attenuata, produzem derivados do blumenol C (azul) em suas raízes quando estabelecem uma simbiose funcional com fungos micorrízicos arbusculares (rosa). As substâncias são transportadas para as folhas e podem ser usadas como marcadores foliares para associações fúngicas bem-sucedidas. Crédito: Ming Wang, Instituto Max Planck de Ecologia Química

Na natureza, a maioria das plantas estabelece relações mútuas com fungos de raiz, os chamados micorrizas. Os fungos micorrízicos facilitam a absorção de nutrientes pelas plantas e as ajudam a prosperar em condições extremas. Pesquisadores do Instituto Max Planck de Ecologia Química em Jena, Alemanha, descobriram que certos metabólitos da folha podem ser usados ​​como marcadores de associações micorrízicas. A descoberta de marcadores foliares fornece aos cientistas uma ferramenta fácil de conduzir para examinar grandes quantidades de plantas em busca de associações micorrízicas sem ter que destruí-las. Esta nova ferramenta pode contribuir para o cultivo de variedades de culturas mais eficientes e tolerantes ao estresse para uma agricultura sustentável.

A relação entre as plantas e os chamados fungos micorrízicos arbusculares é considerada um dos fatores mais importantes para a evolução das plantas terrestres. Mais de 70 por cento das plantas superiores estabelecem uma associação com esses fungos, que se acredita terem mais de 400 milhões de anos. A associação mutualística permite que a planta absorva melhor os nutrientes, como o fosfato. Além disso, a simbiose torna as plantas mais tolerantes a estresses bióticos e abióticos, como ataque de insetos, patógenos e seca.

Para melhoristas de plantas, os fungos micorrízicos são muito importantes porque os recursos globais de fosfato são limitados. No entanto, até agora a análise da associação do fungo só foi possível escavando as raízes das plantas. Isso não é apenas demorado, mas também destrói a planta.

Cientistas do Instituto Max Planck de Ecologia Química e seus parceiros descobriram agora substâncias que se acumulam nas folhas quando fungos micorrízicos arbusculares colonizam com sucesso as raízes das plantas. Já se sabe há algum tempo que essas substâncias, chamadas de derivados do blumenol C, são produzidas nas raízes exclusivamente após a colonização pelos fungos mutualísticos. No entanto, até agora, todas as tentativas de encontrar um marcador de folha confiável e específico falharam.

Para seus estudos, os pesquisadores analisaram as substâncias foliares com uma técnica altamente sensível e as compararam a compostos foliares de plantas que não foram capazes de estabelecer associações fúngicas. "Por meio de espectrometria de massa direcionada e altamente sensível, fomos capazes de encontrar alterações específicas de micorrízias também em partes acima do solo das plantas", Ming Wang, do Instituto Jena Max Planck, descreve as descobertas inesperadas. Outros experimentos confirmaram que as mudanças observadas estão relacionadas à colonização de raízes por fungos micorrízicos. “Os blumenóis são provavelmente produzidos nas raízes e depois transportados para outras partes das plantas”, explica Martin Schäfer.

A maioria das interações ecológicas são altamente específicas da espécie. No entanto, os cientistas conseguiram mostrar o acúmulo de blumenol nos tecidos foliares de outras espécies de plantas, incluindo importantes variedades de culturas e vegetais. A onipresença de marcadores na parte aérea em famílias de plantas distantes é provavelmente devido à longa história comum de fungos micorrízicos e plantas, sugerindo que esses marcadores desempenham um papel importante para plantas colonizadas por fungos micorrízicos arbusculares.

Independentemente da função dessas substâncias, a abordagem fornece uma ferramenta robusta e fácil de aplicar que tem o potencial de mudar fundamentalmente o futuro da pesquisa micorrízica e do melhoramento de plantas. Ian Baldwin, chefe do Departamento de Ecologia Molecular, resume as novas possibilidades: "Nosso marcador diagnóstico para a colonização por fungos micorrízicos arbusculares pode ser muito útil para estudar associações micorrízicas, não apenas para programas de reprodução que dependem de rastreios de alto rendimento, mas também para pesquisas básicas sobre questões fundamentais sobre as informações transferidas de planta para planta por meio de redes de fungos. " O fosfato é um componente importante dos fertilizantes e, portanto, indispensável para a agricultura e a produção de alimentos. No entanto, os depósitos de fosfato são limitados e geralmente estão localizados em áreas de conflito. Os especialistas já estão falando sobre uma escassez iminente de fosfato e, portanto, de fertilizantes, o que pode levar a uma crise alimentar global. O novo método de triagem pode ajudar a criar plantas mais capazes de negociar relações favoráveis ​​com fungos micorrízicos, de forma a adquirir fosfato de forma mais eficiente.

Em uma etapa posterior, os pesquisadores querem elucidar o papel do acúmulo de blumenol provocado pela colonização fúngica e descobrir se os blumenóis também podem funcionar como moléculas sinalizadoras entre as raízes e as folhas das plantas. They also plan to use the new method to investigate fundamental questions concerning the communication between different plants of the same species and plants of different species over a joint fungal network.


Conteúdo

A mycorrhiza is a symbiotic association between a green plant and a fungus. The plant makes organic molecules such as sugars by photosynthesis and supplies them to the fungus, and the fungus supplies to the plant water and mineral nutrients, such as phosphorus, taken from the soil. Mycorrhizas are located in the roots of vascular plants, but mycorrhiza-like associations also occur in bryophytes [4] and there is fossil evidence that early land plants that lacked roots formed arbuscular mycorrhizal associations. [5] Most plant species form mycorrhizal associations, though some families like Brassicaceae and Chenopodiaceae cannot. Different forms for the association are detailed in the next section. The most common is the arbuscular type that is present in 70% of plant species, including many crop plants such as wheat and rice. [6]

Mycorrhizas are commonly divided into ectomycorrhizas e endomycorrhizas. The two types are differentiated by the fact that the hyphae of ectomycorrhizal fungi do not penetrate individual cells within the root, while the hyphae of endomycorrhizal fungi penetrate the cell wall and invaginate the cell membrane. [7] [8] Endomycorrhiza includes arbuscular, ericoid, e orchid mycorrhiza, while arbutoid mycorrhizas can be classified as ectoendomycorrhizas. Monotropoid mycorrhizas form a special category.

Ectomycorrhiza Edit

Ectomycorrhizas, or EcM, are symbiotic associations between the roots of around 10% of plant families, mostly woody plants including the birch, dipterocarp, eucalyptus, oak, pine, and rose [9] families, orchids, [10] and fungi belonging to the Basidiomycota, Ascomycota, and Zygomycota. Some EcM fungi, such as many Leccinum e Suillus, are symbiotic with only one particular genus of plant, while other fungi, such as the Amanita, are generalists that form mycorrhizas with many different plants. [11] An individual tree may have 15 or more different fungal EcM partners at one time. [12] Thousands of ectomycorrhizal fungal species exist, hosted in over 200 genera. A recent study has conservatively estimated global ectomycorrhizal fungal species richness at approximately 7750 species, although, on the basis of estimates of knowns and unknowns in macromycete diversity, a final estimate of ECM species richness would probably be between 20,000 and 25,000. [13]

Ectomycorrhizas consist of a hyphal sheath, or mantle, covering the root tip and a Hartig net of hyphae surrounding the plant cells within the root cortex. In some cases the hyphae may also penetrate the plant cells, in which case the mycorrhiza is called an ectendomycorrhiza. Outside the root, ectomycorrhizal extramatrical mycelium forms an extensive network within the soil and leaf litter.

Nutrients can be shown to move between different plants through the fungal network. Carbon has been shown to move from paper birch trees into Douglas-fir trees thereby promoting succession in ecosystems. [14] The ectomycorrhizal fungus Laccaria bicolor has been found to lure and kill springtails to obtain nitrogen, some of which may then be transferred to the mycorrhizal host plant. In a study by Klironomos and Hart, Eastern White Pine inoculated with L. bicolor was able to derive up to 25% of its nitrogen from springtails. [15] [16] When compared to non-mycorrhizal fine roots, ectomycorrhizae may contain very high concentrations of trace elements, including toxic metals (cadmium, silver) or chlorine. [17]

The first genomic sequence for a representative of symbiotic fungi, the ectomycorrhizal basidiomycete L. bicolor, was published in 2008. [18] An expansion of several multigene families occurred in this fungus, suggesting that adaptation to symbiosis proceeded by gene duplication. Within lineage-specific genes those coding for symbiosis-regulated secreted proteins showed an up-regulated expression in ectomycorrhizal root tips suggesting a role in the partner communication. L. bicolor is lacking enzymes involved in the degradation of plant cell wall components (cellulose, hemicellulose, pectins and pectates), preventing the symbiont from degrading host cells during the root colonisation. By contrast, L. bicolor possesses expanded multigene families associated with hydrolysis of bacterial and microfauna polysaccharides and proteins. This genome analysis revealed the dual saprotrophic and biotrophic lifestyle of the mycorrhizal fungus that enables it to grow within both soil and living plant roots.

Arbutoid mycorrhiza Edit

This type of mycorrhiza involves plants of the Ericaceae subfamily Arbutoideae. It is however different from ericoid mycorrhiza and resembles ectomycorrhiza, both functionally and in terms of the fungi involved. [ citação necessária ] It differs from ectomycorrhiza in that some hyphae actually penetrate into the root cells, making this type of mycorrhiza an ectendomycorrhiza. [19]

Endomycorrhiza Edit

Endomycorrhizas are variable and have been further classified as arbuscular, ericoid, arbutoid, monotropoid, and orchid mycorrhizas. [20]

Arbuscular mycorrhiza Edit

Arbuscular mycorrhizas, or AM (formerly known as vesicular-arbuscular mycorrhizas, or VAM), are mycorrhizas whose hyphae penetrate plant cells, producing structures that are either balloon-like (vesicles) or dichotomously branching invaginations (arbuscules) as a means of nutrient exchange. The fungal hyphae do not in fact penetrate the protoplast (i.e. the interior of the cell), but invaginate the cell membrane. The structure of the arbuscules greatly increases the contact surface area between the hypha and the cell cytoplasm to facilitate the transfer of nutrients between them.

Arbuscular mycorrhizas are formed only by fungi in the division Glomeromycota. Fossil evidence [5] and DNA sequence analysis [21] suggest that this mutualism appeared 400-460 million years ago, when the first plants were colonizing land. Arbuscular mycorrhizas are found in 85% of all plant families, and occur in many crop species. [9] The hyphae of arbuscular mycorrhizal fungi produce the glycoprotein glomalin, which may be one of the major stores of carbon in the soil. [22] Arbuscular mycorrhizal fungi have (possibly) been asexual for many millions of years and, unusually, individuals can contain many genetically different nuclei (a phenomenon called heterokaryosis). [23]

Ericoid mycorrhiza Edit

Ericoid mycorrhizas are the third of the three more ecologically important types. They have a simple intraradical (growth in cells) phase, consisting of dense coils of hyphae in the outermost layer of root cells. There is no periradical phase and the extraradical phase consists of sparse hyphae that don't extend very far into the surrounding soil. They might form sporocarps (probably in the form of small cups), but their reproductive biology is poorly understood. [8]

Ericoid mycorrhizas have also been shown to have considerable saprotrophic capabilities, which would enable plants to receive nutrients from not-yet-decomposed materials via the decomposing actions of their ericoid partners. [25]

Orchid mycorrhiza Edit

All orchids are myco-heterotrophic at some stage during their lifecycle and form orchid mycorrhizas with a range of basidiomycete fungi. [ citação necessária ] Their hyphae penetrate into the root cells and form pelotons (coils) for nutrient exchange. [ citação necessária ]

Monotropoid mycorrhiza Edit

This type of mycorrhiza occurs in the subfamily Monotropoideae of the Ericaceae, as well as several genera in the Orchidaceae. These plants are heterotrophic or mixotrophic and derive their carbon from the fungus partner. This is thus a non-mutualistic, parasitic type of mycorrhizal symbiosis. [ citação necessária ]

Mycorrhizal fungi form a mutualistic relationship with the roots of most plant species. In such a relationship, both the plants themselves and those parts of the roots that host the fungi, are said to be mycorrhizal. Relatively few of the mycorrhizal relationships between plant species and fungi have been examined to date, but 95% of the plant families investigated are predominantly mycorrhizal either in the sense that most of their species associate beneficially with mycorrhizae, or are absolutely dependent on mycorrhizae. The Orchidaceae are notorious as a family in which the absence of the correct mycorrhizae is fatal even to germinating seeds. [26]

Recent research into ectomycorrhizal plants in boreal forests has indicated that mycorrhizal fungi and plants have a relationship that may be more complex than simply mutualistic. This relationship was noted when mycorrhizal fungi were unexpectedly found to be hoarding nitrogen from plant roots in times of nitrogen scarcity. Researchers argue that some mycorrhizae distribute nutrients based upon the environment with surrounding plants and other mycorrhizae. They go on to explain how this updated model could explain why mycorrhizae do not alleviate plant nitrogen limitation, and why plants can switch abruptly from a mixed strategy with both mycorrhizal and nonmycorrhizal roots to a purely mycorrhizal strategy as soil nitrogen availability declines. [27] It has also been suggested that evolutionary and phylogenetic relationships can explain much more variation in the strength of mycorrhizal mutualisms than ecological factors. [28]

Sugar-water/mineral exchange Edit

The mycorrhizal mutualistic association provides the fungus with relatively constant and direct access to carbohydrates, such as glucose and sucrose. [29] The carbohydrates are translocated from their source (usually leaves) to root tissue and on to the plant's fungal partners. In return, the plant gains the benefits of the mycelium's higher absorptive capacity for water and mineral nutrients, partly because of the large surface area of fungal hyphae, which are much longer and finer than plant root hairs, and partly because some such fungi can mobilize soil minerals unavailable to the plants' roots. The effect is thus to improve the plant's mineral absorption capabilities. [30]

Unaided plant roots may be unable to take up nutrients that are chemically or physically immobilised examples include phosphate ions and micronutrients such as iron. One form of such immobilization occurs in soil with high clay content, or soils with a strongly basic pH. The mycelium of the mycorrhizal fungus can, however, access many such nutrient sources, and make them available to the plants they colonize. [31] Thus, many plants are able to obtain phosphate, without using soil as a source. Another form of immobilisation is when nutrients are locked up in organic matter that is slow to decay, such as wood, and some mycorrhizal fungi act directly as decay organisms, mobilising the nutrients and passing some onto the host plants for example, in some dystrophic forests, large amounts of phosphate and other nutrients are taken up by mycorrhizal hyphae acting directly on leaf litter, bypassing the need for soil uptake. [32] Inga alley cropping, proposed as an alternative to slash and burn rainforest destruction, [33] relies upon mycorrhiza within the root system of species of Inga to prevent the rain from washing phosphorus out of the soil. [34]

In some more complex relationships, mycorrhizal fungi do not just collect immobilised soil nutrients, but connect individual plants together by mycorrhizal networks that transport water, carbon, and other nutrients directly from plant to plant through underground hyphal networks. [35]

Suillus tomentosus, a basidiomycete fungus, produces specialized structures known as tuberculate ectomycorrhizae with its plant host lodgepole pine (Pinus contorta var. latifolia) These structures have been shown to host nitrogen fixing bacteria which contribute a significant amount of nitrogen and allow the pines to colonize nutrient-poor sites. [36]

Mechanisms Edit

The mechanisms by which mycorrhizae increase absorption include some that are physical and some that are chemical. Physically, most mycorrhizal mycelia are much smaller in diameter than the smallest root or root hair, and thus can explore soil material that roots and root hairs cannot reach, and provide a larger surface area for absorption. Chemically, the cell membrane chemistry of fungi differs from that of plants. For example, they may secrete organic acids that dissolve or chelate many ions, or release them from minerals by ion exchange. [37] Mycorrhizae are especially beneficial for the plant partner in nutrient-poor soils. [38]

Disease, drought and salinity resistance and its correlation to mycorrhizae Edit

Mycorrhizal plants are often more resistant to diseases, such as those caused by microbial soil-borne pathogens. These associations have been found to assist in plant defense both above and belowground. Mycorrhizas have been found to excrete enzymes that are toxic to soil borne organisms such as nematodes. [39] More recent studies have shown that mycorrhizal associations result in a priming effect of plants that essentially acts as a primary immune response. When this association is formed a defense response is activated similarly to the response that occurs when the plant is under attack. As a result of this inoculation, defense responses are stronger in plants with mycorrhizal associations. [40]

AMF was also significantly correlated with soil biological fertility variables such as soil microbial communities and associated disease suppressiveness. [41] Thus, ecosystem services provided by AMF may depend on the soil microbiome. [41] Furthermore, AMF was significantly correlated with soil physical variable, but only with water level and not with aggregate stability. [42] [43] and are also more resistant to the effects of drought. [44] [45] [46] The significance of arbuscular mycorrhizal fungi includes alleviation of salt stress and its beneficial effects on plant growth and productivity. Although salinity can negatively affect arbuscular mycorrhizal fungi, many reports show improved growth and performance of mycorrhizal plants under salt stress conditions. [47]

Resistance to insects Edit

Research has shown that plants connected by mycorrhizal fungi can use these underground connections to produce and receive warning signals. [48] [49] Specifically, when a host plant is attacked by an aphid, the plant signals surrounding connected plants of its condition. The host plant releases volatile organic compounds (VOCs) that attract the insect's predators. The plants connected by mycorrhizal fungi are also prompted to produce identical VOCs that protect the uninfected plants from being targeted by the insect. [48] Additionally, this assists the mycorrhizal fungi by preventing the plant's carbon relocation which negatively affects the fungi's growth and occurs when the plant is attacked by herbivores. [48]

Colonization of barren soil Edit

Plants grown in sterile soils and growth media often perform poorly without the addition of spores or hyphae of mycorrhizal fungi to colonise the plant roots and aid in the uptake of soil mineral nutrients. [50] The absence of mycorrhizal fungi can also slow plant growth in early succession or on degraded landscapes. [51] The introduction of alien mycorrhizal plants to nutrient-deficient ecosystems puts indigenous non-mycorrhizal plants at a competitive disadvantage. [52] This aptitude to colonize barren soil is defined by the category Oligotroph.

Resistance to toxicity Edit

Fungi have been found to have a protective role for plants rooted in soils with high metal concentrations, such as acidic and contaminated soils. Pine trees inoculated with Pisolithus tinctorius planted in several contaminated sites displayed high tolerance to the prevailing contaminant, survivorship and growth. [53] One study discovered the existence of Suillus luteus strains with varying tolerance of zinc. Another study discovered that zinc-tolerant strains of Suillus bovinus conferred resistance to plants of Pinus sylvestris. This was probably due to binding of the metal to the extramatricial mycelium of the fungus, without affecting the exchange of beneficial substances. [52]

Mycorrhizae and climate change refers to the effects of climate change on mycorrhizae, a fungus which forms an endosymbiotic relationship between with a vascular host plant [54] by colonizing its roots, and the effects brought on by climate change. Climate change is any lasting effect in weather or temperature. It is important to note that a good indicator of climate change is global warming, though the two are not analogous. [55] However, temperature plays a very important role in all ecosystems on Earth, especially those with high counts of mycorrhiza in soil biota.

Mycorrhizae are one of the most widespread symbioses on the planet, as they form a plant-fungal interaction with nearly eighty percent of all terrestrial plants. [56] The resident mycorrhizae benefits from a share of the sugars and carbon produced during photosynthesis, while the plant effectively accesses water and other nutrients, such as nitrogen and phosphorus, crucial to its health. [57] This symbiosis has become so beneficial to terrestrial plants that some depend entirely on the relationship to sustain themselves in their respective environments. The fungi are essential to the planet as most ecosystems, especially those in the Arctic, are filled with plants that survive with the aid of mycorrhizae. Because of their importance to a productive ecosystem, understanding this fungus and its symbioses is currently an active area of scientific research.

At around 400 million years old, the Rhynie chert contains an assemblage of fossil plants preserved in sufficient detail that mycorrhizas have been observed in the stems of Aglaophyton major. [5]

Mycorrhizas are present in 92% of plant families studied (80% of species), [9] with arbuscular mycorrhizas being the ancestral and predominant form, [9] and the most prevalent symbiotic association found in the plant kingdom. [29] The structure of arbuscular mycorrhizas has been highly conserved since their first appearance in the fossil record, [5] with both the development of ectomycorrhizas, and the loss of mycorrhizas, evolving convergently on multiple occasions. [9]

Associations of fungi with the roots of plants have been known since at least the mid-19th century. However early observers simply recorded the fact without investigating the relationships between the two organisms. [58] This symbiosis was studied and described by Franciszek Kamieński in 1879–1882. [59] Further research was carried out by Albert Bernhard Frank, who introduced the term mycorrhiza in 1885. [60]


Nutrient Source and Mycorrhizal Association jointly alters Soil Microbial Communities that shape Plant-Rhizosphere-Soil Carbon-Nutrient Flows

Interactions between plants and microorganisms strongly affect ecosystem functioning as processes of plant productivity, litter decomposition and nutrient cycling are controlled by both organisms. Though two-sided interactions between plants and microorganisms and between microorganisms and litter decomposition are areas of major scientific research, our understanding of the three-sided interactions of plant-derived carbon flow into the soil microbial community and their follow-on effects on ecosystem processes like litter decomposition and plant nutrient uptake remains limited. Therefore, we performed a greenhouse experiment with two plant communities differing in their ability to associate with arbuscular mycorrhizal fungi (AMF). By applying a 13 CO2 pulse label to the plant communities and adding various 15 N labelled substrate types to ingrowth cores, we simultaneously traced the flow of plant-derived carbon into soil microbial communities and the return of mineralized nitrogen back to the plant communities. We observed that net 13 C assimilation by the rhizosphere microbial communities and their community composition not only depended on plant-AMF association but also type of substrate being decomposed. AMF-association resulted in lower net 13 C investment into the decomposer community than absence of the association for similar 15 N uptake. This effect was driven by a reduced carbon flow to fungal and bacterial saprotrophs and a simultaneous increase of carbon flow to AMF. Additionally, in presence of AMF association CN flux also depended on the type of substrate being decomposed. Lower net 13 C assimilation was observed for decomposition of plant-derived and microorganism-derived substrates whereas opposite was true for inorganic nitrogen. Interestingly, the decomposer communities assembled in the rhizosphere were structured by both the plant community and substrate amendments which suggests existence of functional overlap between the two soil contexts. Moreover, we present preliminary evidence that AMF association helps plants access nutrients that are locked in bacterial and plant necromass at a lower carbon cost. Therefore, we conclude that a better understanding of ecosystem processes like decomposition can only be achieved when the whole plant-microorganism-litter context is investigated.


THE LIVING SOIL: FUNGI

Fungi are microscopic cells that usually grow as long threads or strands called hyphae, which push their way between soil particles, roots, and rocks. Hyphae are usually only several thousandths of an inch (a few micrometers) in diameter. A single hyphae can span in length from a few cells to many yards. A few fungi, such as yeast, are single cells.

Hyphae sometimes group into masses called mycelium or thick, cord-like &ldquorhizomorphs&rdquo that look like roots. Fungal fruiting structures (mushrooms) are made of hyphal strands, spores, and some special structures like gills on which spores form. A single individual fungus can include many fruiting bodies scattered across an area as large as a baseball diamond.

Fungi perform important services related to water dynamics, nutrient cycling, and disease suppression. Along with bacteria, fungi are important as decomposers in the soil food web. They convert hard-to-digest organic material into forms that other organisms can use. Fungal hyphae physically bind soil particles together, creating stable aggregates that help increase water infiltration and soil water holding capacity.

Soil fungi can be grouped into three general functional groups based on how they get their energy.

  • Decomposers &ndash saprophytic fungi &ndash convert dead organic material into fungal biomass, carbon dioxide (CO2), and small molecules, such as organic acids. These fungi generally use complex substrates, such as the cellulose and lignin, in wood, and are essential in decomposing the carbon ring structures in some pollutants. A few fungi are called &ldquosugar fungi&rdquo because they use the same simple substrates as do many bacteria. Like bacteria, fungi are important for immobilizing, or retaining, nutrients in the soil. In addition, many of the secondary metabolites of fungi are organic acids, so they help increase the accumulation of humic-acid rich organic matter that is resistant to degradation and may stay in the soil for hundreds of years.
  • Mutualists &ndash the mycorrhizal fungi &ndash colonize plant roots. In exchange for carbon from the plant, mycorrhizal fungi help solubolize phosphorus and bring soil nutrients (phosphorus, nitrogen, micronutrients, and perhaps water) to the plant. One major group of mycorrhizae, the ectomycorrhizae (see third photo below), grow on the surface layers of the roots and are commonly associated with trees. The second major group of mycorrhizae are the endomycorrhizae that grow within the root cells and are commonly associated with grasses, row crops, vegetables, and shrubs. Arbuscular mycorrhizal (AM) fungi are a type of endomycorrhizal fungi. Ericoid mycorrhizal fungi can by either ecto- or endomycorrhizal.
  • The third group of fungi, pathogens or parasites, cause reduced production or death when they colonize roots and other organisms. Root-pathogenic fungi, such as Verticillium, Pythium, e Rhizoctonia, cause major economic losses in agriculture each year. Many fungi help control diseases. For example, nematode-trapping fungi that parasitize disease-causing nematodes, and fungi that feed on insects may be useful as biocontrol agents.

Many plants depend on fungi to help extract nutrients from the soil. Tree roots (brown) are connected to the symbiotic mycorrhizal structure (bright white) and fungal hyphae (thin white strands) radiating into the soil.

Credit: Randy Molina, Oregon State University, Corvallis. P lease contact the Soil and Water Conservation Society at [email protected] for assistance with copyrighted (credited) images.

Fungus beginning to decompose leaf veins in grass clippings.

Credit: No. 48 from Soil Microbiology and Biochemistry Slide Set. 1976. J.P. Martin, et al., eds. SSSA, Madison WI. P lease contact the Soil and Water Conservation Society at [email protected] for assistance with copyrighted (credited) images.

Ectomycorrhizae are important for nutrient absorption by tree and grape roots. The fungus does not actually invade root cells but forms a sheath that penetrates between plant cells. The sheath in this photo is white, but they may be black, orange, pink, or yellow.

Credit: USDA, Forest Service, PNW Research Station, Corvallis, Oregon. P lease contact the Soil and Water Conservation Society at [email protected] for assistance with copyrighted (credited) images.

The dark, round masses inside the cells of this clover root are vesicules for the arbuscular mycorrhizal fungus (AM).

Credit: Elaine R. Ingham. P lease contact the Soil and Water Conservation Society at [email protected] for assistance with copyrighted (credited) images.

Where Are Fungi?

Saprophytic fungi are commonly active around woody plant residue. Fungal hyphae have advantages over bacteria in some soil environments. Under dry conditions, fungi can bridge gaps between pockets of moisture and continue to survive and grow, even when soil moisture is too low for most bacteria to be active. Fungi are able to use nitrogen up from the soil, allowing them to decompose surface residue which is often low in nitrogen.

Fungi are aerobic organisms. Soil which becomes anaerobic for significant periods generally loses its fungal component. Anaerobic conditions often occur in waterlogged soil and in compacted soils.

Fungi are especially extensive in forested lands. Forests have been observed to increase in productivity as fungal biomass increases.

In arid rangeland systems, such as southwestern deserts, fungi pipe scarce water and nutrients to plants.

Credit: Jerry Barrow, USDA-ARS Jornada Experimental Range, Las Cruces, NM. P lease contact the Soil and Water Conservation Society at [email protected] for assistance with copyrighted (credited) images.

Mushrooms, common in forest systems, are the fruiting bodies made by a group of fungi called basidiomycetes. Mushrooms are "the tip of the iceberg" of an extensive network of underground hyphae.

Credit: Ann Lewandowski, NRCS Soil Quality Institute. P lease contact the Soil and Water Conservation Society at [email protected] for assistance with copyrighted (credited) images.

Mycorrhizal Fungi in Agriculture

Mycorrhiza is a symbiotic association between fungi and plant roots and is unlike either fungi or roots alone. Most trees and agricultural crops depend on or benefit substantially from mycorrhizae. The exceptions are many members of the Cruciferae family (e.g., broccoli, mustard), and the Chenopodiaceae family (e.g. lambsquarters, spinach, beets), which do not form mycorrhizal associations. The level of dependency on mycorrhizae varies greatly among varieties of some crops, including wheat and corn.

Land management practices affect the formation of mycorrhizae. The number of mycorrhizal fungi in soil will decline in fallowed fields or in those planted to crops that do not form mycorrhizae. Frequent tillage may reduce mycorrhizal associations, and broad spectrum fungicides are toxic to mycorrhizal fungi. Very high levels of nitrogen or phosphorus fertilizer may reduce inoculation of roots. Some inoculums of mycorrhizal fungi are commercially available and can be added to the soil at planting time.

Mycorrhizal fungi link root cells to soil particles sand grains are bound to a root by hyphae from endophytes (fungi similar to mycorrhizae), and by polysaccharides secreted by the plant and the fungi.


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