Em formação

As cores de flores não verdes têm alguma interação funcional com o sol?


Eu sempre ouço a afirmação pseudo-evolucionária "as plantas são verdes porque precisam usar luz vermelha e azul". Se esta premissa para minha pergunta for verdadeira,

Qual (se houver) outra relação funcional ocorre entre a cor da flor da flor ou a cor das folhas no outono e o espectro do sol? Pode-se dizer que as plantas estão absorvendo ativamente um espectro específico para um propósito específico, expressando cores específicas diferentes do verde?


Algumas funções das cores de flores não verdes:

# 1: interação planta-animal. As cores das flores atuam como sinais recebidos pelos animais com os olhos (por exemplo, polinizadores, que muitas plantas precisam atrair para se reproduzir).

No entanto, parece que você está procurando outros efeitos fisiológicos, pela sua pergunta. Duas que vêm à mente são:

# 2: calor. A cor e a opacidade da flor têm um grande efeito na temperatura da flor.

Isso pode ser especialmente importante para flores árticas e alpinas. Muitos deles não têm apenas o formato de antenas parabólicas, mas até giram para seguir o sol. Isso cria um microambiente mais quente que pode ser importante para atrair polinizadores e aumentar / acelerar a produção de sementes. (Ver, por exemplo, Mølgaard 1989)

# 3: proteção UV. Certos pigmentos podem ser mais eficazes na filtragem de UV.

Eu trabalho nos alpinos e ocasionalmente encontro plantas em "estufa", que têm partes florais translúcidas que agem para criar microambientes mais quentes, com os mesmos efeitos acima. Além disso, essas partes florais demonstraram ser mais eficazes na filtragem de UV do que as partes florais verdes (Tsukaya 2002)

* editar: como esses documentos estão atrás de paywalls, também destacarei que as páginas da Wikipedia sobre Heliotropismo e Rheum nobile contêm informações semelhantes.

  • Mølgaard P. 1989. Relações de temperatura de flores amarelas e brancas Papaver radicatum no norte da Groenlândia. Arctic and Alpine Research 21: 83-90.
  • Tsukaya H. 2002. Características ópticas e anatômicas de brácteas da planta "estufa" chinesa, Rheum alexandrae Batalin (Polygonaceae), em Yunnan, China. J Plant Res 115: 59-63.

Microsporogênese

O desenvolvimento de micrósporos a partir de microsporócitos é denominado microsporogênese . Existem dois tipos básicos de microsporogênese, conforme determinado pelo momento da citocinese, que é a formação de uma membrana plasmática e da parede celular que divide uma célula em duas (Figura 11.6A). Se a citocinese ocorrer após a meiose I, então a microsporogênese é sucessivo (Figura 11.6B). A microsporogênese sucessiva resulta em duas células após a meiose I e quatro células após a meiose II. Se a citocinese não ocorrer até após a meiose II, então a microsporogênese é simultâneo (Figura 11.6C). A microsporogênese simultânea resulta na formação de células apenas após a meiose II.

Figura 11.6. Microsporogênese. UMA. Diagrama mostrando dois tipos principais, simultâneos e sucessivos. B. Microsporogênese sucessiva (Lophiola aurea) Microsporocyte na anáfase II da meiose. Observe que a citocinese, resultando na formação da parede celular, ocorreu após a meiose I. C. Microsporogênese simultânea. Observe a falta de parede celular após a anáfase II da meiose.

O desenvolvimento de grãos de pólen (gametófitos masculinos) a partir de micrósporos é denominado microgametogênese, tecnicamente começando com a primeira divisão mitótica do núcleo de micrósporo único. Um caráter embriológico relativo à microgametogênese é o número de núcleos presentes no grão de pólen no momento da antese, ou maturação da flor (Figura 11.7). A maioria das angiospermas tem grãos de pólen que são binucleado (Figura 11.7), contendo uma célula / núcleo tubular e uma célula / núcleo generativo. A célula generativa se divide para formar duas células espermáticas somente após a formação do tubo polínico. Em muitos taxa de angiospermas, no entanto, o pólen na antese é trinucleado (Figura 11.7), causada pela divisão da célula geradora antes da liberação do pólen.

Figura 11.7. Microgametogênese. Número do núcleo de pólen na antese


O sistema fitocromático e a resposta à luz vermelha

As plantas usam um sistema fitocromático para detectar o nível, a intensidade, a duração e a cor da luz ambiental para ajustar sua fisiologia.

Objetivos de aprendizado

Explique a resposta do sistema fitocromo à luz vermelha / vermelha distante

Principais vantagens

Pontos chave

  • A exposição à luz vermelha converte a cromoproteína na forma funcional ativa (Pfr), enquanto a escuridão ou a exposição à luz vermelha distante converte o cromóforo na forma inativa (Pr).
  • As plantas crescem em direção à luz do sol porque a luz vermelha do sol converte a cromoproteína na forma ativa (Pfr), que ativa o crescimento das plantas na sombra com crescimento lento porque a forma inativa (Pr) é produzida.
  • Se as sementes detectarem luz usando o sistema fitocromático, elas germinarão.
  • As plantas regulam o fotoperiodismo medindo a razão Pfr / Pr ao amanhecer, que então estimula processos fisiológicos como floração, criação de botões de inverno e crescimento vegetativo.

Termos chave

  • fitocromo: qualquer um de uma classe de pigmentos que controlam a maioria das respostas fotomorfogênicas em plantas superiores
  • cromóforo: o grupo de átomos em uma molécula em que a transição eletrônica responsável por uma determinada banda espectral está localizada
  • fotoperiodismo: o crescimento, desenvolvimento e outras respostas de plantas e animais de acordo com a duração do dia e / ou noite

O sistema fitocromático e a resposta ao vermelho / vermelho extremo

Os fitocromos são uma família de cromoproteínas com um cromóforo tetrapirrol linear, semelhante ao grupo da clorofila com cabeça absorvente de luz tetrapirrol anelado. Os fitocromos têm duas formas fotointerconvertíveis: Pr e Pfr. Pr absorve luz vermelha (

667 nm) e é imediatamente convertido em Pfr. Pfr absorve luz vermelha distante (

730 nm) e é rapidamente convertido de volta para Pr. A absorção de luz vermelha ou muito vermelha causa uma mudança massiva na forma do cromóforo, alterando a conformação e a atividade da proteína fitocromo à qual está ligado. Pfr é a forma fisiologicamente ativa da proteína que a exposição à luz vermelha produz atividade fisiológica na planta. A exposição à luz vermelha distante converte o Pfr na forma Pr inativa, inibindo a atividade do fitocromo. Juntas, as duas formas representam o sistema fitocromo.

Sistema fitocromo: A forma biologicamente inativa do fitocromo (Pr) é convertida na forma biologicamente ativa Pfr sob iluminação com luz vermelha. A luz vermelha e a escuridão convertem a molécula de volta à forma inativa.

O sistema fitocromático atua como um interruptor biológico de luz. Ele monitora o nível, a intensidade, a duração e a cor da luz ambiental. O efeito da luz vermelha é reversível, brilhando imediatamente uma luz vermelha na amostra, que converte a cromoproteína na forma Pr inativa. Além disso, Pfr pode reverter lentamente para Pr no escuro ou quebrar com o tempo. Em todos os casos, a resposta fisiológica induzida pela luz vermelha é revertida. A forma ativa do fitocromo (Pfr) pode ativar diretamente outras moléculas no citoplasma ou pode ser transportada para o núcleo, onde ativa ou reprime diretamente a expressão gênica específica.

O sistema fitocromático e o crescimento

As plantas usam o sistema fitocromo para crescer longe da sombra e em direção à luz. A luz solar plena e não filtrada contém muito mais luz vermelha do que luz vermelha distante. Qualquer planta à sombra de outra planta será exposta à luz vermelha empobrecida e enriquecida com o vermelho distante porque a outra planta absorveu a maior parte da outra luz vermelha. A exposição à luz vermelha converte o fitocromo nas folhas sombreadas na forma Pr (inativa), que retarda o crescimento. As folhas em plena luz do sol são expostas à luz vermelha e têm Pfr ativado, o que induz o crescimento em áreas iluminadas pelo sol. Como a competição pela luz é tão feroz em uma comunidade densa de plantas, as plantas que podiam crescer em direção à luz com mais rapidez e eficiência tornaram-se as mais bem-sucedidas.

O sistema fitocromático em sementes

Em sementes, o sistema fitocromo é usado para determinar a presença ou ausência de luz, ao invés da qualidade. Isso é especialmente importante em espécies com sementes muito pequenas e, portanto, reservas de alimentos. Por exemplo, se as mudas de alface germinaram um centímetro abaixo da superfície do solo, a muda esgotaria seus recursos alimentares e morreria antes de chegar à superfície. Uma semente só germinará se for exposta à luz na superfície do solo, fazendo com que Pr seja convertido em Pfr, sinalizando o início da germinação. No escuro, o fitocromo está na forma Pr inativa, então a semente não germinará.

Fotoperiodismo

As plantas também usam o sistema fitocromo para ajustar o crescimento de acordo com as estações. O fotoperiodismo é uma resposta biológica ao tempo e à duração dos períodos de escuridão e luz. Como a luz solar não filtrada é rica em luz vermelha, mas deficiente em luz vermelha extrema, ao amanhecer, todas as moléculas de fitocromo em uma folha se convertem na forma Pfr ativa e permanecem nessa forma até o pôr do sol. Uma vez que Pfr reverte para Pr durante a escuridão, não haverá Pfr restante ao nascer do sol se a noite for longa (inverno) e algum Pfr restante se a noite for curta (verão). A quantidade de Pfr presente estimula a floração, o surgimento dos botões de inverno e o crescimento vegetativo de acordo com as estações.

Além disso, o sistema fitocromático permite que as plantas comparem a duração dos períodos escuros ao longo de vários dias. Noites mais curtas indicam a primavera, enquanto as noites mais longas indicam o outono. Esta informação, junto com a temperatura de detecção e disponibilidade de água, permite que as plantas determinem a época do ano e ajustem sua fisiologia de acordo. As plantas de dias curtos (noites longas) usam essas informações para florescer no final do verão e no início do outono, quando as noites excedem uma duração crítica (geralmente oito horas ou menos). As plantas de dias longos (noite curta) florescem durante a primavera, quando a escuridão é inferior a uma duração crítica (geralmente de 8 a 15 horas). No entanto, as plantas de dia neutro não regulam a floração pela duração do dia. Nem todas as plantas usam o sistema fitocromo para ajustar suas respostas fisiológicas às estações.


O que são plantas cultivadas no escuro?

Nem todas as plantas crescem em condições de luz. Algumas plantas preferem intensidades de luz menos. Portanto, a estrutura e a função dessas plantas diferem das plantas que crescem sob altas intensidades de luz. Está comprovado que a luz é um fator essencial no processo de fotossíntese. As plantas que crescem sob condições escuras podem ou não iniciar a fotossíntese. Eles são adaptados para realizar a fotossíntese sob intensidades de luz muito baixas. As características estruturais das plantas (principalmente as folhas onde ocorre a fotossíntese) são alteradas a partir de uma planta típica e se adaptam às condições ambientais que permitem o crescimento da planta.

Figura 02: Plantas cultivadas no escuro

As plantas que crescem no escuro possuem uma cutícula mais fina. A espessura da folha também é menor quando comparada com plantas que crescem em condições de luz. Isso é principalmente para facilitar a penetração de baixos níveis de luz solar na folha. Os cloroplastos dessas plantas estão dispostos uniformemente entre duas camadas de mesofilo paliçada e esponjosa. A camada da paliçada tem a espessura de uma camada de células. Os entrenós dessas plantas são longos, e o tamanho das folhas é relativamente maior com uma maior área de superfície. Isso garante que a folha receba mais luz solar em baixas intensidades de luz. As folhas de uma planta que cresce sob condições escuras murcham rapidamente.


Interações?

Interação moderada

Seja cauteloso com esta combinação

O álcool interage com HOPS

O álcool pode causar sonolência e sonolência. O lúpulo também pode causar sonolência e sonolência. Tomar grandes quantidades de lúpulo junto com álcool pode causar muita sonolência.

Medicamentos sedativos (depressores do SNC) interagem com HOPS

O lúpulo pode causar sonolência e sonolência. Os medicamentos que causam sonolência são chamados de sedativos. Tomar lúpulo junto com medicamentos sedativos pode causar muita sonolência.

Alguns medicamentos sedativos incluem clonazepam (Klonopin), lorazepam (Ativan), fenobarbital (Donnatal), zolpidem (Ambien) e outros.


A estrutura do impulso sensorial para as interações planta-polinizador

Antes de discutir as evidências da transmissão do habitat, ajuste perceptivo e combinação de sinais nas interações planta-polinizador, defino os componentes da teoria do impulso sensorial para as interações planta-polinizador, porque uma série de suposições da teoria tradicional devem ser ajustadas.

Estrutura de acionamento sensorial: o sinalizador, receptor (es) e sistema sensorial

No impulso sensorial para as interações planta-polinizador, as plantas são os sinalizadores e os polinizadores são os receptores. Na teoria tradicional, o sinalizador e o receptor são sexos separados da mesma espécie, cada um com sistemas sensoriais que moldam a evolução do sinal. Por exemplo, os machos percebem os sinais de machos competidores, o que impacta a evolução do sinal (por exemplo, Seehausen & Schluter, 2004). Em contraste, para a comunicação planta-animal, o sinalizador e o receptor são espécies diferentes, e apenas o receptor (polinizador) tem um sistema olfativo e visual complexo e a capacidade de aprender. Embora as plantas possam perceber os voláteis não florais de outras plantas, até o momento, as evidências de sua detecção de voláteis florais são escassas (Caruso & Parachnowitsch, 2016). Os principais atores no impulso sensorial para a comunicação planta-animal também diferem da teoria tradicional porque as flores freqüentemente sinalizam para muitos receptores mutualistas. Plantas com flores que são efetivamente polinizadas por muitos táxons (ou seja, generalistas), são mais comuns do que especialistas (por exemplo, Waser et al., 1996). Se vários polinizadores eficazes têm características de sistema sensorial diferentes, a seleção direcional em sinais pode ser mais fraca em plantas polinizadas generalistas do que em animais.

Detectabilidade por antagonistas (Fig. 1a, b), como florívoros, pode impactar fortemente a seleção de sinais florais (Strauss & Whittall, 2006). Da mesma forma, a predação impacta a evolução do sinal animal e o papel dos antagonistas tem sido bem estudado no contexto do impulso sensorial tradicional (por exemplo, Ryan et al., 1981 ).

O sistema sensorial e as características do cérebro (Fig. 1b) incluem todos os atributos neurofisiológicos dos polinizadores que afetam a percepção de sinais como cor, forma ou compostos voláteis (ou seja, cheiros). Estes incluem, mas não estão limitados a, os picos de sensibilidade espectral de fotorreceptores (Fig. 2), tamanho do olho, distribuição de receptores de cor em olhos compostos, sensibilidades olfativas e atributos de processamento neuronal pós-receptor (Briscoe & Chittka, 2001 Chittka & Raine , 2006). A aprendizagem associativa é considerada aqui, pois tem uma base neural (Riffell et al., 2013) e influencia fortemente as preferências dos polinizadores por sinais florais. É importante para a teoria do impulso sensorial, a capacidade de aprender uma determinada tarefa com base na discriminabilidade pode ser influenciada pelas condições do habitat (Arnold & Chittka, 2012).

Estrutura de impulso sensorial: sinais e comportamento de sinalização

Muitos atributos florais influenciam as interações planta-polinizador, mas eu defino as características de sinalização floral (Fig. 1b) como aquelas que contribuem para a detecção e discriminação floral por polinizadores e alteram o comportamento do polinizador. Isso inclui cor, padrões de cores, aroma, tamanho da tela e forma (Ware et al., 1993 Johnson & Dafni, 1998 Oberrath & Böhning-Gaese, 1999 Koski & Ashman, 2014), e são análogos às propriedades do traço masculino de Endler (1992) (Fig. 1a). A qualidade e a quantidade das recompensas florais (néctar e pólen) não são consideradas sinais. No entanto, atributos de recompensas que aumentam a atração (por exemplo, aroma de pólen e cor Raguso, 2004 Ison et al., 2018) são considerados sinais. A eficiência do manuseio floral é mediada por uma variedade de características florais, como forma, localização da recompensa e formato da célula da pétala (Harder, 1983). Traços que influenciam especificamente a eficiência do manuseio não são considerados sinais porque se supõe que operam apenas após a atração (por exemplo, semelhante ao encaixe mecânico entre os órgãos genitais masculinos e femininos entre os animais Hosken & Stockley, 2004).

Nem todos os sinais potenciais são necessariamente utilizados pelos polinizadores para tomar decisões (por exemplo, Briggs et al., 2018). Os critérios de escolha floral são as características específicas nas quais os polinizadores baseiam suas decisões de forrageamento. Os critérios de escolha são específicos do sistema com base nas características do sistema sensorial do (s) polinizador (es) e na combinação de sinais emitidos pela flor. Por exemplo, se um polinizador dicromático azul-esverdeado interage com uma flor que reflete principalmente os comprimentos de onda ultravioleta e azul, o critério de escolha floral só poderia ser o reflexo azul. Como as flores emitem uma variedade de sinais potenciais, é importante determinar quais características são utilizadas pelos polinizadores para tomar decisões de forrageamento (por exemplo, Leonard et al., 2011) a fim de avaliá-los no contexto da pulsão sensorial.

Os comportamentos de sinalização abrangem o tempo, localização ou orientação da sinalização (Endler, 1992). As plantas se comportam ou exibem "respostas morfológicas ou fisiológicas rápidas a eventos" (Karban, 2008). O comportamento da sinalização floral é uma mudança no tempo, orientação ou intensidade de um sinal. O momento da floração, mudanças na cor ou cheiro, abertura-fechamento da pétala (ou seja, movimentos nasais das pétalas) e mudanças na orientação floral (por exemplo, heliotropismo) são comportamentos de sinalização que influenciam a visitação do polinizador (Elzinga et al., 2007 Majetic et al., 2009 Willmer et al., 2009 Atamian et al., 2016). Tratamentos anteriores de sinalização floral argumentaram que os sinais das plantas são "frequentemente menos complexos e dinâmicos em comparação com os sinais dos animais", ou "não têm um componente comportamental" (Schaefer et al., 2004). No entanto, as flores respondem rapidamente a estímulos bióticos e abióticos, e a modificação dos sinais pode conter informações importantes para os polinizadores. Por exemplo, as flores podem alterar de forma rápida e bidirecional a cor e a forma em resposta à visitação do polinizador (Willmer et al., 2009 ).

Estrutura do impulso sensorial: condições e recursos do habitat

As condições ambientais são atributos do habitat que degradam os sinais florais, como o vento ou odores de fundo para sinais olfativos voláteis, ou o espectro de luz ambiente que medeia o reflexo da luz das pétalas (Fig. 2). Atributos antropogênicos do meio ambiente, nomeadamente vários poluentes ou poluição luminosa, também podem degradar os sinais (ver a seção sobre a transmissão do habitat). Enquanto os animais freqüentemente se movem para habitats adequados e então sinalizam, uma planta é obrigada a sinalizar onde ela cresce, sugerindo que as condições ambientais podem degradar mais os sinais das plantas com flores do que os dos animais. O impacto das condições do habitat na evolução do sinal pode, portanto, ser mais forte nas plantas do que nos animais.

As disparidades fundamentais entre a teoria de Endler (1992) e sua aplicação às interações planta-polinizador derivam do conceito de recursos (por exemplo, alimentos). Na teoria tradicional, é estabelecido que a percepção dos recursos molda a evolução dos sistemas sensoriais do sinalizador e do receptor, pois recursos semelhantes são necessários para cada um. A disponibilidade de recursos também determina o comportamento de sinalização (os machos sinalizam quando e onde os recursos estão disponíveis Fig. 1) e a presença de receptores (Fig. 1). No entanto, no impulso sensorial para as interações planta-polinizador, os recursos vitais diferem entre o sinalizador e o receptor. As plantas requerem temperatura, umidade, nutrientes e duração do dia adequados (recursos para a planta Fig. 1b) para florescer, então as condições abióticas governam amplamente as condições sob as quais os sinais são emitidos e recebidos. Os principais recursos alimentares de um polinizador são recompensas florais. Assim, as características do sistema sensorial, os critérios de escolha floral e os traços de sinalização floral estão intimamente interconectados evolutivamente (Fig. 1b). As plantas e seus polinizadores também podem ter distribuições geográficas muito diferentes (por exemplo, uma planta estreitamente endêmica visitada por um polinizador generalizado), levando a diferenças nas condições de recursos nas quais o sinalizador e o receptor evoluíram. Sistemas sensoriais de polinizadores também podem ser moldados por seleção para detectar recursos não florais, predadores e parceiros (Fig. 1b). Identificação de locais de criação (Suinyuy et al., 2015), predadores (Romero et al., 2011) e membros da mesma espécie (Somanathan et al., 2017) é essencial para a sobrevivência do polinizador. Tais processos foram utilizados para explicar o viés do receptor para sinais florais específicos (Schiestl, 2017).

A expressão e evolução dos sinais florais não são inteiramente impulsionadas por polinizadores. Fatores abióticos que compreendem as condições ambientais e a disponibilidade de recursos para a planta (Fig. 1b) moldam diretamente os sinais florais através da influência da intensidade do sinal (isto é, plasticidade) ou impondo a seleção direta nos sinais (Fig. 1b). Por exemplo, a cor da flor é plástica em resposta à temperatura e à luz (Stiles et al., 2007), e a emissão volátil é sensível ao nitrogênio (Majetic et al., 2017). Muitos atributos florais envolvidos na sinalização também estão envolvidos na proteção das estruturas reprodutivas alojadas na flor. Intensidades de luz ultravioleta, por exemplo, diversidade de formas em padrões de cores florais que também funcionam como sinais para atrair polinizadores (Koski & Ashman, 2015a, b).

Com os componentes do impulso sensorial para as interações planta-polinizador descritos, nas seções a seguir descrevo três processos primários do impulso sensorial para as interações planta-polinizador - transmissão do habitat, sintonia perceptual e correspondência de sinal (Fig. 1) - com base na literatura para destacar o que se sabe sobre cada processo e sugerir caminhos futuros para pesquisas.


5. BASE DE DADOS DE ESPÉCIES DE SENSIBILIDADE ESPECTRAL

Uma pesquisa bibliográfica completa rendeu informações sobre a sensibilidade espectral de fotorreceptores para 221 espécies de insetos em 82 gêneros de 13 ordens (ver tabela 1 Apêndice Suplementar). Figura 2 mostra a variação no comprimento de onda de pico para diferentes fotorreceptores, agrupados por família. Análises formais do número de ganhos ou perdas de fotorreceptores são atualmente impossíveis devido à amostragem de espécies relativamente rasas na árvore filogenética de insetos e efeitos filogenéticos (mas para opsinas, consulte a Seção 2). No entanto, com base na lista agrupada de sensibilidades espectrais, listamos os números típicos de fotorreceptores para famílias com várias espécies estudadas (Figura 2, coluna da direita). Das espécies de insetos investigadas, a maioria são tricromatas, com fotorreceptores sensíveis a UV, azul e verde, embora esse resultado seja provavelmente tendencioso por extensa pesquisa em Hymenoptera, dos quais quase todas as espécies são tricromatas (99). Os tetracromatas possuem um receptor adicional sensível ao vermelho.

Lepidoptera e Odonata são ordens de insetos em que relativamente muitas espécies têm mais de um tipo de receptor com sensibilidade de comprimento de onda longo, a riqueza espectral desses insetos pode estar parcialmente ligada à coloração do corpo (ver Seção 7). A espécie com o maior número conhecido de fotorreceptores é a borboleta Graphium sarpedon, que possui fotorreceptores com 15 sensibilidades espectrais diferentes (19). No entanto, por mais impressionante que a riqueza espectral de algumas espécies possa parecer, nem todos os tipos de fotorreceptores são igualmente importantes. Por exemplo, a borboleta Papilio xuthus tem oito classes de receptores, mas se comporta como um tetracromata na escolha das cores das flores (75). As classes de fotorreceptores aparentemente redundantes, que não são necessárias para explicar a tetracromacia, podem estar envolvidas em comportamentos altamente específicos ou em condições de iluminação específicas.

A variação observada nos máximos de sensibilidade espectral está fortemente correlacionada com o número de espécies estudadas na família (Spearman, rho = 0,77, p & lt 0,001). As exceções são as duas famílias com as espécies mais estudadas, ou seja, Nymphalidae (n = 30) e Apidae (n = 27). Muitas espécies de ninfalídeos têm mais de três fotorreceptores e, portanto, uma ampla faixa de comprimento de onda visível. Em contraste, em Apidae (Hymenoptera), os intervalos máximos de sensibilidade são bastante restritos. É impressionante que muitos grupos não tenham sido investigados, e para muitas famílias apenas uma espécie foi estudada até o momento (n = 46 famílias, 55%). Muitos grupos de insetos são pouco estudados, incluindo numerosos táxons divergentes iniciais, por exemplo, Hemiptera, Thysanoptera e a maioria das famílias de moscas (ver tabela 1).


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4. DISCUSSÃO

Apesar de um grande corpo de literatura documentando os efeitos do uso da terra sobre as abelhas selvagens (Kennedy et al., 2013 Ricketts et al., 2008), descobrimos que os fatores climáticos foram os principais responsáveis ​​pela abundância e riqueza das abelhas selvagens, embora a variância total explicada foi baixo em todos os modelos. Quase todos os nossos modelos em ambas as estações (primavera ou verão / outono) indicaram que a temperatura e a precipitação foram preditores mais importantes das comunidades de abelhas selvagens do que a composição da paisagem, a qualidade da paisagem ou a topografia, no entanto, as relações variaram substancialmente entre gêneros de abelhas selvagens e grupos funcionais . Geralmente, nossos resultados são consistentes com pesquisas anteriores que mostram que a abundância das abelhas flutua em resposta a variações de temperatura e precipitação (Papanikolaou et al., 2017b). Não descobrimos que o efeito negativo da temperatura foi compensado por habitat semi-natural na paisagem (Papanikolaou et al., 2017a), mas as paisagens ao redor de nossos locais de estudo continham substancialmente mais habitat semi-natural do que o estudo anterior. A falta de correlação da composição da paisagem e da qualidade dos recursos com a abundância e diversidade de abelhas selvagens é surpreendente, mas é provável que nossas medidas desses fatores (usando métricas gerais de uso da terra ou o índice floral / de nidificação) não refletissem com precisão as condições locais, e / ou comunidades de plantas com flores também são fortemente influenciadas pelo clima. As abordagens de sensoriamento remoto podem melhorar as habilidades preditivas das métricas florais e de nidificação, medindo com mais precisão as características da vegetação em escalas locais e de paisagem (Galbraith et al., 2015).

Para as abelhas da primavera (como Osmia), a precipitação foi o condutor mais importante da abundância, com maior precipitação associada a menor abundância. O aumento da precipitação na primavera pode impedir que as fêmeas encontrem ninhos adequados ou, para indivíduos com ninhos estabelecidos, reduzir o número de dias de forrageamento adequados (Drummond et al., 2017 Tuell & Isaacs, 2010). Alguns estudos relatam Osmia podem forragear em tempo chuvoso (Vicens & Bosch, 2000), mas outros mostram diminuição ou nenhuma forragem durante condições nubladas ou chuvosas (Drummond & Stubbs, 1997 McKinney & Park, 2012). Indivíduos que continuam a forragear em condições chuvosas têm maior probabilidade de retornar com cargas de pólen menores, demorar mais para completar os ataques de forrageamento ou deixar de retornar aos seus ninhos (Tuell & Isaacs, 2010), provavelmente devido a energias de voo desfavoráveis ​​ou habilidades sensoriais reduzidas (Lawson & Rands, 2019). Além disso, a precipitação influencia a composição da comunidade de plantas na primavera e a disponibilidade de recursos florais. Finalmente, o aumento da precipitação pode reduzir o sucesso do aninhamento, conforme encontrado em estudo recente sobre Anthidium vigintipunctatum, uma espécie de nidificação em cavidades (Megachilidae Vitale et al., 2020). Em todos esses cenários, a produção reprodutiva seria reduzida, resultando em menor abundância no ano seguinte. Estudos comportamentais comparativos seriam extremamente valiosos para entender por que o aumento da precipitação é mais prejudicial para Osmia comparado com Andrena espécies. Com base na literatura disponível e em nossos dados, não encontramos uma explicação clara para essa tendência.

Para a comunidade de abelhas de verão / outono, a temperatura foi o principal fator a ditar a abundância das abelhas, com menor abundância, principalmente de espécies nativas, após anos com verões quentes. Observamos menor abundância de abelhas no verão / outono, quando a temperatura média do verão anterior excedeu cerca de 24 ° C, o que pode representar temperaturas de verão muito acima do ótimo térmico das abelhas de 24,9 ± 4,7 ° C (Kühsel & Blüthgen, 2015). Com altas temperaturas, as abelhas correm o risco de superaquecimento durante o vôo, então comumente cessam o vôo por curtos períodos, buscam sombra e microclimas mais frios, ou elevam o resfriamento convectivo voando mais rápido (Corbet & Huang, 2016 Willmer & Stone, 2004). Esses comportamentos são eficazes na mitigação do risco de calor para o indivíduo, mas reduzem as quantidades de pólen e néctar coletados para provisões do ninho, provavelmente levando a uma produção reprodutiva mais baixa.

Notavelmente, as espécies eussociais e solitárias tiveram respostas diferentes ao aumento da precipitação. Além de menos espécies de todas as abelhas de verão / outono com intervalos temporais mais longos entre os eventos de precipitação, documentamos menos abelhas solitárias em locais com menos chuva. Nossa hipótese é que as espécies solitárias de verão / outono podem ser mais sensíveis às condições de seca do que as espécies eussociais. Em estudos de uma espécie solitária, Andrena vaga, os indivíduos começaram a forragear mais cedo e tiveram uma vida útil mais curta nos anos quentes e secos do que nos anos frios e chuvosos, o que pode ser devido ao estresse térmico das fêmeas forrageando (Straka et al., 2014). The pattern we observed of more summer/fall solitary bees at locations with higher precipitation contrasts with our finding of fewer spring bees at rainier locations. This contrast may be due to the typical frequency of precipitation in each season. In our study region, on average, spring months (March–May) have 11 days with measurable precipitation (greater than 0.0254 cm) each month while summer and fall (June–October) months have 9 days (NOAA National Centers for Environmental Information, 2018 ). Thus, spring bees, with their shorter phenological window, may already be foraging-limited by precipitation, which is then further limited by increased precipitation.

For summer/fall eusocial species, above approximately 50% natural land, we observed a decline in the number of bees, which might be related to the composition and mobility of eusocial versus solitary-bee communities. In summer/fall, 34 out of 40 eusocial species and 96% of eusocial individuals were in the family Halictidae, mostly small-bodied Lasioglossum species, with reduced foraging ranges (132 m, weighted by relative abundance) relative to the solitary species (344 m). In our study region, forest is the primary type of natural land (USDA NASS, 2016 ), and in summer provides few floral resources. In landscapes with high forest cover, small-bodied eusocial species might not be able to access other habitats to collect adequate pollen and nectar resources. Of the five most-abundant, eusocial species in our dataset, three (Lasioglossum pilosum, Lasioglossum tegulare, e Lasioglossum bruneri) have been reported elsewhere to avoid forest habitat, two were neutral toward forest habitat, and none preferred forests (Collado et al., 2019 ).

We documented a strong pattern of higher abundance of exotic bees in developed areas and predict that the prevalence of exotic bees in our study region will continue to increase. Studies in other cities in eastern US and Canada found similar results (Matteson et al., 2008 Normandin et al., 2017 ), while crops and natural habitat in Eastern Canada supported only five exotic species (Grixti & Packer, 2006 Sheffield et al., 2003 ). Most of the urban exotic species in our study region are cavity nesters (see Section 3.1 and Table S3), and increased abundance of exotic bees in cities has not been linked to proximity to ports, urban warming, or abundance of exotic floral resources, leaving increased availability of cavity nest sites as a likely driver (Fitch et al., 2019 ). Between 2001 and 2016 in our study region, total impervious cover associated with developed land increased by 13.4%, which represents an additional 18,426 ha of impermeable surfaces (Yang et al., 2018 ). Impervious cover in some counties increased by as much as 30.5% (2180 ha Yang et al., 2018 ). In urbanizing landscapes like our study region, exotic-bee abundance will almost certainly continue to increase, with unknown consequences for native-bee communities (Fitch et al., 2019 Russo, 2016 ).

Warm winters were challenging for several key taxa of wild bees, specifically spring bees that overwinter as adults. Ambos Andrena e Osmia overwinter as adults, and were less numerous following years with warmer winters. This result coincides with studies showing that, with earlier spring onset, taxa overwintering as adults had higher pre-emergence weight loss and mortality and shorter life span post-emergence (Fründ et al., 2013 Schenk et al., 2018 Slominski & Burkle, 2019 ). Conversely, species that overwinter as pre-pupae were more responsive to spring temperature (Slominski & Burkle, 2019 ) and microclimate, which mediates nest-site selection (Wilson et al., 2020 ). This pattern of reduced Andrena e Osmia abundance with warmer winters is concerning for several reasons. Both genera are important pollinators of spring-blooming crops (Adamson et al., 2012 Park et al., 2016 Russo et al., 2017 ). In Northeastern USA, winter temperatures have warmed three times faster than summer (Thibeault & Seth, 2014 ), advancing shrub leaf-out and blooming by 1.2–1.6 days per decade (Ault et al., 2015 ). Se Andrena e Osmia populations are threatened by increasingly warm winters, it could force management changes in some tree-fruit cropping systems that rely heavily on these taxa (Blitzer et al., 2016 Russo et al., 2017 ). Additionally, in the future, warmer winters may coincide with wetter springs (Easterling et al., 2017 Lynch et al., 2016 Thibeault & Seth, 2014 ), which would pose a particular challenge to Osmia and may jeopardize efforts to develop species in this genus as managed pollinators for tree-fruit production in the Eastern USA (Sedivy & Dorn, 2014 ).

There are some important limitations to this study. We did not consider the effect of landscape configuration, because, for wild bees generally composition of landscapes is more important than configuration (Holzschuh et al., 2010 Kennedy et al., 2013 Steckel et al., 2014 ). But, some wild-bee species are affected by configuration of the surrounding landscape (Hass et al., 2018 Hopfenmüller et al., 2014 Martin et al., 2019 ), so future work should consider both landscape composition and configuration interactions with climate. All of the specimens in the BIML dataset we used were passively collected with pan traps. Pan traps are known to under-sample large-bodied bee taxa, like Bombus e Xylocopa (Joshi et al., 2015 Roulston et al., 2007 ), so these genera are not well represented in our analyses. Additionally, sampling locations were not consistent throughout the study period, with many sites sampled fewer than 3 years. This design increased the number of sites and habitat types included but also likely increased intra-annual variation in bee abundance and richness. The sampling method employed by the BIML also changed over time. We addressed this by selecting a subset of the BIML data with more consistent sampling methods and including all available sampling method information (trap color and volume) in our analyses. Differences in sampling locations and method likely contributed to the substantial variation in bee abundance and richness unexplained by our models (Table 2). Overall, our analysis of this large, observational dataset cannot determine specific mechanisms of land-use and climate effects on wild bees. Rather, we report the relative importance of climate and land-use drivers, and present wild-bee responses to specific weather and landscape variables to generate hypotheses to be tested with more targeted field studies and experimental research.


Biology Exam 1

Moths with longer proboscises are more likely to have access to the orchid nectar and are therefore more likely to survive to reproduction.

Metabolism - Autotrophs use energy from the sun

Homeostasis - Maintenance of internal constancy is called _______

Reproduction, growth, or development - Going through puberty to reach maturity is part of _______

Domain - Eukarya, the most inclusive taxonomic category, taxonomic group containing all bacteria

Bacteria - a streptococcus bacterium

Dependent - You measure the boiling point of water at various altitudes You measure the freezing point of water in the presence of various amounts of salt

Hydrolysis - water molecules are broken apart, polymers are broken apart, occurs in your stomach as part of digestion

2 nonpolar covalent bonds - two atoms that are not very electronegative are attracted to each other and they share electrons

3 hydrogen bonds - one polar molecule is attracted to another polar molecule

Essential bulk element - carbon, nitrogen, hydrogen, calcium

Dehydration synthesis is involved in reactions that combine organic monomers to produce polymers.

Neutral - pure water, pH of 7

Lipid - Its main feature is its water-repellent property, stored in adipose tissue

Nucleic acid - DNA, RNA, its monomers are called nucleotides, genes are made of this

Triglycerides - function in long term storage of energy, hydrocarbon chains can be saturated and unsaturated, made up of 3 fatty acids linked to a glycerol molecule

Waxes - form seals that water cannot penetrate

Proteins - hemoglobin and enzymes are examples, wide range of functions from transport of substances to carrying out chemical reactions

Nucleic acids - nucleotide, store genetic information and use it in cells, DNA and RNA are examples

Adding a base to an acidic solution will bring the pH of the solution closer to 7.

A hydrolysis reaction involves the splitting of a water molecule each time a bond in a polymer is broken to yield a monomer.

Sterols embedded in the bilayer allow the membrane to remain fluid at various temperatures.

Some proteins embedded in the membrane help with transporting large molecules through the bilayer.

Transmission election microscope - could be used for observing the Golgi apparatus, provides the highest level of resolution

Intermediate filament - this filament is composed of several different proteins, this filament is found in anchoring junctions.

Steroids in cell membranes allow the membrane to be more fluid.

Phospholipid bilayers surround all eukaryotic cells.

Receptor proteins - hormones bind here

Enzymes - these proteins help catalyze chemical reactions

Recognition proteins - a woman has a disorder causing her immune system to attach her own cells she may have a problem with these proteins

Prokaryotes - lacks an endoplasmic reticulum, has DNA in cytoplasm

Intermediate filament - forms internal cell scaffold and provides mechanical strength

Microtubule - major structural protein of cilia and flagella, form tracks along which motor proteins transport various intracellular components, plays a major role in cell division, is composed of the protein tubulin

Bacteria - all three domains arose from a common ancestor this domain was the FIRST to appear, this domain contains the most abundant and diverse organisms


Assista o vídeo: 100 espécies de plantas,explodir de flores e folhas verdes e coloridas no #jardim dicas cuidados! (Novembro 2021).