Em formação

14.2: Mecanismos de Dispersão - Biologia


Balístico

Vídeo ( PageIndex {1} ): Assista a este vídeo divertido de diferentes plantas utilizando dispersão balística de sementes. Originado do YouTube.

Vento

Figura ( PageIndex {3} ): Samaras são aquênios alados adaptados à dispersão do vento. Os samaras de bordo na primeira imagem também são esquizocarpos, quebrando-se na maturidade em dois frutos separados. Primeira imagem de Gmihail na Wikipedia sérvia, CC BY-SA 3.0, via Wikimedia Commons. Segunda imagem de Marco Schmidt [1], CC BY-SA 3.0 via Wikimedia Commons.

Água

Vídeo ( PageIndex {2} ): assista a este clipe para ver mais sementes e frutas dispersas em água. Originado do YouTube.

Apego e ingestão de animais

Atribuição

Conteúdo de Maria Morrow, CC BY 4.0.


14.2: Mecanismos de Dispersão - Biologia

O fruto tem um único propósito: a dispersão das sementes. As sementes contidas nos frutos precisam ser dispersas longe da planta-mãe, para que possam encontrar condições favoráveis ​​e menos competitivas para germinar e crescer.

Algumas frutas têm mecanismos embutidos para que possam se dispersar por si mesmas, enquanto outras requerem a ajuda de agentes como vento, água e animais (Figura 1). Modificações na estrutura, composição e tamanho da semente ajudam na dispersão. Frutas dispersas pelo vento são leves e podem ter apêndices em forma de asa que permitem que sejam carregadas pelo vento. Alguns têm uma estrutura semelhante a um pára-quedas para mantê-los flutuando. Algumas frutas - por exemplo, o dente-de-leão - têm estruturas peludas e sem peso, adequadas para dispersão pelo vento.

Figura 1. Frutos e sementes são dispersos de várias maneiras. (a) As sementes do dente-de-leão são dispersas pelo vento, (b) a semente do coco é dispersa pela água e (c) o fruto do carvalho é dispersado por animais que a escondem e depois a esquecem. (crédito a: modificação da obra de & # 8220Rosendahl & # 8221 / Flickr crédito b: modificação da obra de Shine Oa crédito c: modificação da obra de Paolo Neo)

As sementes dispersas pela água ficam contidas em frutas leves e flutuantes, o que lhes dá a capacidade de flutuar. Os cocos são bem conhecidos por sua capacidade de flutuar na água para chegar à terra onde podem germinar. Da mesma forma, o salgueiro e a bétula prateada produzem frutas leves que podem flutuar na água.

Animais e pássaros comem frutas, e as sementes que não são digeridas são excretadas em seus excrementos a alguma distância. Alguns animais, como os esquilos, enterram frutas contendo sementes para uso posterior se o esquilo não encontrar seu estoque de frutas e, se as condições forem favoráveis, as sementes germinam. Algumas frutas, como o joio, têm ganchos ou estruturas pegajosas que se prendem à pelagem de um animal e são transportadas para outro lugar. Os humanos também desempenham um grande papel na dispersão de sementes quando carregam frutas para novos lugares e jogam fora a parte não comestível que contém as sementes.

Todos os mecanismos acima permitem que as sementes sejam dispersas pelo espaço, assim como a prole de um animal pode se mover para um novo local. A dormência das sementes, que foi descrita anteriormente, permite que as plantas dispersem sua progênie ao longo do tempo: algo que os animais não podem fazer. Sementes dormentes podem esperar meses, anos ou mesmo décadas pelas condições adequadas para a germinação e propagação da espécie.


14.1 Ver Organismos Vivos

14.1.1 Ameba proteus

Ameba proteus (Figura 14.1) é uma ameba intimamente relacionada às amebas gigantes. Este pequeno protozoário usa protuberâncias tentaculares chamadas de pseudópodes para se mover e fagocitar organismos unicelulares menores (que podem ser maiores do que o da ameba), que estão envolvidos dentro do citoplasma da célula em um vacúolo alimentar, onde são lentamente decompostos por enzimas. Ocupa ambientes de água doce e se alimenta de outros protozoários, algas, rotíferos e até mesmo outras amebas menores. Devido aos fitocromos, A. proteus pode aparecer em uma variedade de cores (geralmente amarelo, verde e roxo) sob o microscópio.

Figura 14.1: Ameba proteus.

Aqui está um vídeo de uma ameba em movimento:

14.1.2 Paramecium caudatum

Paramecium caudatum (Figura 14.2) é um eucarioto unicelular ciliado. Eles podem atingir 0,25 mm de comprimento e são cobertos por minúsculas organelas semelhantes a pêlos, chamadas cílios. Os cílios são usados ​​na locomoção e alimentação. P. caudatum se alimenta de bactérias e pequenas células eucarióticas, como leveduras e algas flageladas. Em condições hipotônicas (água doce), a célula absorve água por osmose. Regula a pressão osmótica com a ajuda de vacúolos contráteis semelhantes à bexiga, reunindo água interna por meio de seus canais radiais em forma de estrela e expelindo o excesso pela membrana plasmática. Quando se movem na água, eles seguem um caminho em espiral enquanto giram no eixo longo. O paramécio possui dois núcleos (um grande macronúcleo e um único micronúcleo compacto). Eles não podem sobreviver sem o macronúcleo e não podem se reproduzir sem o micronúcleo. Como todos os ciliados, Paramecia se reproduz assexuadamente, por fissão binária. Durante a reprodução, o macronúcleo se divide por um tipo de amitose e os micronúcleos sofrem mitose. A célula então se divide transversalmente e cada nova célula obtém uma cópia do micronúcleo e do macronúcleo. A fissão pode ocorrer como parte do ciclo celular vegetativo normal. Sob certas condições, pode ser precedido por autofecundação (autogamia), ou pode seguir a conjugação, um fenômeno sexual no qual Paramecia de tipos de acasalamento compatíveis se fundem temporariamente e trocam material genético. Durante a conjugação, os micronúcleos de cada conjugante se dividem por meiose e os gametas haplóides passam de uma célula para outra. Os gametas de cada organismo se fundem para formar micronúcleos diplóides. Os antigos macronúcleos são destruídos e novos são desenvolvidos a partir dos novos micronúcleos. Sem os efeitos rejuvenescedores da autogamia ou conjugação, um Paramecium envelhece e morre. Apenas tipos de acasalamento opostos, ou organismos geneticamente compatíveis, podem se unir em conjugação.

Figura 14.2: Paramecium caudatum.

Aqui está um vídeo de um paramécio em movimento. Observe os cílios:

14.1.3 Euglena

Euglena (Figura 14.3) é um gênero de eucariotos flagelados unicelulares. É o mais conhecido e mais amplamente estudado membro da classe Euglenoidea, um grupo diverso contendo cerca de 54 gêneros e pelo menos 800 espécies. As espécies de Euglena são encontradas em águas doces e salgadas. Muitas vezes são abundantes em águas tranquilas do interior, onde podem florescer em número suficiente para colorir a superfície de lagoas e valas de verde (E. viridis) ou vermelho (E. sanguinea). Ao se alimentar como heterotrófica, Euglena absorve nutrientes por osmotrofia, podendo sobreviver sem luz com uma dieta de matéria orgânica, como extrato de carne bovina, peptona, acetato, etanol ou carboidratos. Quando há luz solar suficiente para se alimentar por fototrofia, ele usa cloroplastos contendo os pigmentos clorofila a e clorofila b para produzir açúcares por fotossíntese. Os cloroplastos de Euglena são cercados por três membranas, enquanto os das plantas e das algas verdes (entre as quais os primeiros taxonomistas costumavam colocar Euglena) têm apenas duas membranas. Este fato foi tomado como evidência morfológica de que os cloroplastos de Euglena evoluíram de uma alga verde eucariótica. Assim, as semelhanças intrigantes entre Euglena e as plantas teriam surgido não por causa do parentesco, mas por causa de uma endossimbiose secundária. A análise filogenética molecular deu suporte a essa hipótese, e agora é geralmente aceita.

Aqui está um vídeo de mudança de Euglena. Observe o flagelo:

14.1.4 Peranema

Peranema (Figura 14.4) é um gênero de flagelado de vida livre, com mais de 20 espécies aceitas, variando em tamanho entre 8 e 200 micrômetros. Eles são encontrados em lagos de água doce, lagoas e valas, e muitas vezes são abundantes no fundo de piscinas estagnadas, ricas em material orgânico em decomposição. Embora pertençam à classe Euglenoidea e sejam morfologicamente semelhantes à Euglena verde, os Peranema não possuem cloroplastos e não podem se alimentar por autotrofia. Em vez disso, eles capturam presas vivas, como leveduras, bactérias e outros flagelados, consumindo-os com a ajuda de um aparelho de alimentação rígido denominado "órgão-bastão". Ao contrário dos Euglenídeos verdes, eles não têm uma mancha ocular (estigma) e o corpo paraflagelar (fotorreceptor) que normalmente está acoplado a essa organela. No entanto, embora os Peranema não tenham um fotorreceptor localizado, eles possuem a proteína sensível à luz rodopsina e respondem às mudanças na luz com um "comportamento de ondulação" característico.

Aqui está um vídeo de Peranema em movimento. Observe o flagelo e a direção do movimento:

14.1.5 Chlamydomonas

Chlamydomonas (Figura 14.5) é um gênero de algas verdes que consiste em flagelados unicelulares, encontrados em água estagnada e em solo úmido, em água doce, água do mar e até na neve como “algas da neve”. Chlamydomonas é usado como um organismo modelo para biologia molecular, especialmente estudos de motilidade flagelar e dinâmica do cloroplasto, biogênese e genética. Uma das muitas características marcantes da Chlamydomonas é que ela contém canais iônicos (channelrodopsinas), que são ativados diretamente pela luz. Essas proteínas são usadas em optogenética.

Figura 14.5: Chlamydomonas. Observe o flagelo.

Aqui está um vídeo de Chlamydomonas. Observe o flagelo:

14.1.6 Gymnodinium

Gymnodinium é um gênero de dinoflagelados É um dos poucos dinoflagelados nus, ou espécie sem armadura (placas celulósicas). Os dinoflagelados (dinoflagelados do grego “girando” e flagelo latino “chicote, açoite”) são um grande grupo de eucariotos flagelados que constituem o filo Dinoflagellata. A maioria é de plâncton marinho, mas também são comuns em habitats de água doce. Suas populações são distribuídas dependendo da temperatura, salinidade ou profundidade. Muitos dinoflagelados são conhecidos por serem fotossintéticos, mas uma grande fração deles é na verdade mixotrófica, combinando a fotossíntese com a ingestão de presas (fagotrofia). Em termos de número de espécies, os dinoflagelados formam um dos maiores grupos de eucariotos marinhos, embora esse grupo seja substancialmente menor do que as diatomáceas. Algumas espécies são endossimbiontes de animais marinhos e desempenham um papel importante na biologia dos recifes de coral. Outros dinoflagelados são predadores não pigmentados de outros protozoários, e algumas formas são parasitas.

Aqui está um vídeo de movimento Gymnodinium:

14.1.7 Pandorina

Pandorina (Figura 14.6) é um gênero de algas verdes compostas por 8, 16 ou às vezes 32 células, mantidas juntas em suas bases para formar uma colônia globular em forma de saco cercada por mucilagem. As células são ovóides ou ligeiramente estreitas em uma das extremidades para parecerem em forma de trapézio ou de pêra. Cada célula tem dois flagelos com dois vacúolos contráteis em sua base, uma mancha ocular e um grande cloroplasto em forma de xícara com pelo menos um pirenóide. As colônias coordenam seu movimento flagelar para criar um movimento giratório de natação. Pandorina mostra o início da polaridade e diferenciação da colônia vista no Volvox, uma vez que as células anteriores têm manchas oculares maiores. A reprodução assexuada se dá pela divisão simultânea de todas as células da colônia para formar autocolônias que são liberadas por uma gelatinização do envelope colonial. A reprodução sexual ocorre pela divisão de cada célula da colônia em 16-32 zoogametas. Os zoogametas mostram indicações de heterogamia, uma ligeira diferença no tamanho e na motilidade dos pares que se fundem para formar o zigoto de paredes lisas.

Aqui está um vídeo de movimento de Pandorina:

14.1.8 Volvox

Volvox (Figura 14.7) é um gênero de algas de água doce encontrada em lagoas e valas, mesmo em poças rasas. Forma colônias esféricas de até 50.000 células que foram relatadas pela primeira vez por Antonie van Leeuwenhoek em 1700. O Volvox divergiu dos ancestrais unicelulares há aproximadamente 200 milhões de anos. Cada colônia Volvox madura é composta por até milhares de células de dois tipos de células diferenciadas: numerosas células somáticas flageladas e um número menor de células germinativas com falta de soma que estão incorporadas na superfície de uma esfera oca ou cenóbio contendo uma matriz extracelular feita de glicoproteínas. As células somáticas adultas compreendem uma única camada com os flagelos voltados para fora. As células nadam de forma coordenada, com pólos anterior e posterior distintos. As células têm manchas oculares anteriores que permitem à colônia nadar em direção à luz. Uma colônia assexuada inclui células somáticas (vegetativas), que não se reproduzem, e grandes gonídios não móveis no interior, que produzem novas colônias por meio de divisão repetida. Na reprodução sexuada, são produzidos dois tipos de gametas. As espécies Volvox podem ser monóicas ou dióicas. As colônias masculinas liberam numerosos pacotes de esperma, enquanto nas colônias femininas as células individuais aumentam de tamanho para se tornarem oogametas, ou óvulos. Volvox é facultativamente sexual e pode reproduzir-se sexualmente e assexuadamente. A mudança da reprodução assexuada para a sexuada pode ser desencadeada por condições ambientais e pela produção de um feremônio indutor de sexo. Zigotos diplóides resistentes à dessecação são produzidos após fertilização bem-sucedida.

14.1.9 Oedogônio

Edogônio (Figura 14.8) é um gênero de algas verdes filamentosas, com filamentos não ramificados com a espessura de uma célula. O edogônio pode flutuar livremente, embora geralmente esteja preso a plantas aquáticas por um fixador. Tem um aspecto esverdeado e habita águas calmas e frescas. O edogônio pode se reproduzir assexuadamente por fragmentação dos filamentos, por alguns outros tipos de esporos não móveis, e também por zoósporos, que possuem muitos flagelos. Estes se desenvolvem em uma célula de zoosporângio, um zoósporo por zoosporângio. Depois de se estabelecer e perder seus flagelos, um zoósporo se transforma em um filamento. O edogônio também pode se reproduzir sexualmente. Seu ciclo de vida sexual é haplôntico, ou seja, o zigoto sofre meiose. A anteridia produz e libera espermatozoides, e a oogonia produz e libera um óvulo. O óvulo e o espermatozóide então se fundem e formam um zigoto que é diplóide (2n). O zigoto então sofre meiose para produzir a alga verde filamentosa que é haplóide (1n).

Aqui está um vídeo de edogônio e a liberação de um zoósporo:

14.1.10 Spirogyra

Spirogyra (Os nomes comuns da Figura 14.9 incluem seda aquática, tranças de sereia e erva daninha) é um gênero de algas verdes clorofíticas filamentosas da ordem Zygnematales, nomeado para o arranjo helicoidal ou espiral dos cloroplastos que é diagnóstico do gênero. É comumente encontrada em áreas de água doce, e existem mais de 400 espécies de Spirogyra no mundo. A Spirogyra mede aproximadamente 10 a 100 μm de largura e pode atingir vários centímetros de comprimento. Spirogyra pode se reproduzir sexualmente e assexuadamente. Na reprodução vegetativa, ocorre fragmentação e Spirogyra simplesmente sofre a mitose intercalar para formar novos filamentos. A reprodução sexual é de dois tipos: 1. A conjugação escalariforme requer a associação de dois filamentos diferentes alinhados lado a lado, parcialmente ou em todo o seu comprimento. Cada célula de filamentos revestidos opostos emite protuberâncias tubulares conhecidas como tubos de conjugação, que se alongam e se fundem para fazer uma passagem chamada canal de conjugação. O citoplasma da célula que atua como o masculino viaja através desse tubo e se funde com o citoplasma feminino, e os gametas se fundem para formar um zigósporo. 2. Na conjugação lateral, os gametas são formados em um único filamento. Duas células adjacentes perto da parede transversal comum produzem protuberâncias conhecidas como tubos de conjugação, que formam o canal de conjugação após o contato. O citoplasma masculino migra através do canal de conjugação, fundindo-se com o feminino. O resto do processo prossegue como na conjugação escalariforme. A diferença essencial é que a conjugação escalariforme ocorre entre dois filamentos e a conjugação lateral ocorre entre duas células adjacentes no mesmo filamento.


Biogeografia de dispersão

Glossário

O movimento dos disseminados para longe de sua origem, seja no local de nascimento ou no local de reprodução. Por causa da variedade de disciplinas envolvidas no estudo dos movimentos dos organismos, o termo é freqüentemente mal utilizado e confundido com uma infinidade de termos de movimento. O termo dispersão se refere ao padrão de distribuição espacial de escala fina dos organismos, e a migração é, em alguns casos, equivalente à dispersão, embora normalmente se refira a um tipo particular (direcional e sincronizado) de movimento. O termo imigração é dispersão do ponto de vista da localidade receptora independentemente da fonte - a chegada de novos indivíduos a uma área anteriormente não ocupada por aquela espécie. Deve-se enfatizar que a dispersão per se não trata de eventos que ocorrem após a conclusão de um movimento e o termo “dispersão efetiva” deve ser usado para eventos de dispersão seguidos de estabelecimento bem-sucedido. Da mesma forma, o termo colonização deve ser usado para incidentes de imigração que são seguidos pelo estabelecimento de uma população viável.

As restrições físicas e biológicas específicas da espécie que um propágulo deve superar para realizar uma colonização bem-sucedida.

Geralmente se refere especificamente a “um ramo da biogeografia histórica que tenta explicar as distribuições atuais com base na suposição de que elas resultam de diferenças nas habilidades de dispersão de linhagens individuais” (Brown e Lomolino, 1998, p. 628). Mais geralmente, é o estudo das relações entre a dispersão e a distribuição geográfica dos organismos. A última definição é adotada para este artigo.

O conjunto particular de condições físicas e biológicas que permitem que os organismos cruzem as barreiras de dispersão.

A unidade de dispersão, qualquer parte ou estágio do ciclo de vida de um organismo que é usado para dispersão.

A unidade de colonização é um disseminule, ou grupo de disseminules, que tem todo o potencial para estabelecer uma nova população.

O processo espaço-temporal no qual eventos sucessivos de colonização aumentam o tamanho da distribuição geográfica de uma espécie. Os termos invasão, migração (como usados ​​na literatura botânica) e disseminação espacial são sinônimos de expansão de alcance. A invasão, em particular, é freqüentemente usada para descrever a colonização muito fora da área de abrangência das espécies naturais.


Studia Biologica

A. I. Polishchuk
https://orcid.org/0000-0002-1921-7117
Universidade Nacional Ivan Franko de Lviv
Ucrânia

H. L. Antonyak
https://orcid.org/0000-0002-1640-737X
Universidade Nacional Ivan Franko de Lviv
Ucrânia

MACRÓFITOS AQUÁTICOS: CARACTERÍSTICAS E FUNÇÕES ECOLÓGICAS

Resumo

O artigo é dedicado à análise de dados atuais sobre as características e funções ecológicas das macrófitas aquáticas, que são componentes importantes dos ecossistemas aquáticos e de zonas úmidas em todo o mundo. As macrófitas compreendem um grupo taxonomicamente diverso de plantas macroscópicas, incluindo representantes de plantas aquáticas vasculares, briófitas, bem como macroalgas verdes e carófitas. Um conjunto de vegetação macrofítica consiste em espécies emergentes cujas partes vegetativas emergem acima da superfície da água, espécies submersas e flutuantes, com cada grupo ecológico tendo características específicas na morfologia e nos processos fisiológicos. Uma ampla gama de mecanismos adaptativos desenvolvidos por macrófitas aquáticas nos níveis morfológico, fisiológico e bioquímico permite-lhes habitar vários tipos de habitats de água doce, salobra e marinho. As macrófitas são um componente importante das cadeias alimentares aquáticas e desempenham uma série de funções ecológicas nos ecossistemas aquáticos. Os principais são síntese e armazenamento de compostos orgânicos e liberação de oxigênio, absorção e acúmulo de elementos químicos, filtração de água e desintoxicação de poluentes, liberação de compostos biologicamente ativos envolvidos nas comunicações entre espécies, fornecimento de alimentos, abrigo e locais de alimentação para animais aquáticos, impacto sobre o regime hidrológico de corpos d'água, etc. Uma ampla gama de espécies de macrófitas surge em várias atividades humanas, incluindo bioindicação da qualidade da água, fitorremediação de corpos d'água contaminados e tratamento de águas residuais. No entanto, as atividades humanas que levam à poluição das águas superficiais, eutrofização e aquecimento global levaram a uma diminuição concomitante da diversidade de macrófitas em muitos ecossistemas de água doce e no ambiente marinho. Portanto, o manejo adequado dos ecossistemas aquáticos e de zonas úmidas, incluindo seu monitoramento e controle, é um pré-requisito para uma conservação bem-sucedida dos habitats e da riqueza de espécies das macrófitas aquáticas.

Palavras-chave: macrófitas aquáticas, briófitas, hidrófitas, ecossistemas aquáticos, pântanos


18.2 Formação de novas espécies

Nesta seção, você explorará as seguintes questões:

  • O que define uma espécie e como espécies diferentes podem ser distinguidas umas das outras?
  • Como a variação genética leva à especiação?
  • Qual é o papel das barreiras reprodutivas pré-zigóticas e pós-zigóticas na especiação?
  • Qual é a diferença entre especiação alopátrica e especiação simpátrica?
  • Como a radiação adaptativa explica a diversificação?

Conexão para Cursos AP ®

A especiação explica a diversidade de organismos que habitam a Terra. Embora toda a vida compartilhe várias semelhanças genéticas, apenas certos organismos combinam informações genéticas por meio da reprodução sexual e produzem descendentes viáveis ​​e férteis que, por sua vez, podem se reproduzir com sucesso. Os cientistas chamam esses organismos de membros de uma espécie biológica. Como estudaremos mais tarde, as mudanças nas frequências dos alelos dentro de uma população ao longo de gerações resultam em microevolução. No entanto, a macroevolução leva à evolução de novas espécies quando as populações divergem de um ancestral comum e, por uma razão ou outra, tornam-se reprodutivamente isoladas da população original.

A especiação ocorre ao longo de duas vias principais: separação geográfica (especiação alopátrica) e por meio de mecanismos que ocorrem dentro de um habitat compartilhado (especiação simpátrica) Em ambos os casos, as populações tornam-se isoladas reprodutivamente. Quando as populações ficam geograficamente isoladas, o fluxo livre de alelos é impedido. Com o tempo - e devido a diferentes pressões seletivas - as populações divergem e se tornam espécies geneticamente independentes. Barreiras pré-zigóticas bloquear a reprodução antes da formação de um zigoto, enquanto barreiras pós-zigóticas reprodução em bloco após ocorrer a fertilização. Obviamente, se duas populações são separadas por um vasto oceano, elas não entrarão em contato uma com a outra para se reproduzir. No entanto, se a especiação ocorreu, mesmo quando reunidos novamente, eles manterão sua identidade de espécie. Existem muitos exemplos disso na natureza, incluindo tentilhões de Darwin, corujas-pintadas do norte e do México e trepadeira-de-mel havaiana. Radiação adaptativa ocorre quando uma única espécie ancestral dá origem a muitas novas espécies. Isso pode ocorrer, por exemplo, quando novos habitats se tornam disponíveis. Também pode ser visto historicamente no surgimento dos mamíferos após a extinção dos dinossauros. Outros exemplos de mecanismos de isolamento pré-zigótico incluem estações de acasalamento e comportamentos de corte únicos. Às vezes, o acasalamento ocorre entre duas espécies diferentes, resultando em um híbrido como a mula, que é um cruzamento entre um cavalo e um burro. No entanto, a maioria dos híbridos são inviáveis ​​ou estéreis.

Especiação simpátrica não requer uma barreira geográfica e explica quantas espécies diferentes podem habitar a mesma área. Uma forma de especiação simpátrica começa com um erro cromossômico sério durante a divisão celular. Como você deve se lembrar de nossa exploração da meiose, às vezes ocorrem erros na separação de cromossomos ou cromátides, resultando em gametas com cromossomos extras (poliploidia) Este tipo de especiação é mais comum em plantas do que em animais, embora existam alguns exemplos em animais. Por exemplo, dois grupos de peixes ciclídeos no Lago Vitória, na África, que têm morfologias e dietas distintas, podem estar no estágio inicial de especiação simpátrica sem poliploidia, pois surgem diferenças genéticas entre os dois grupos.

As informações apresentadas e os exemplos destacados nesta seção apoiam os conceitos descritos na Grande Ideia 1 e na Grande Ideia 3 do AP ® Biology Curriculum Framework. Os Objetivos de Aprendizagem AP ® listados na Estrutura Curricular fornecem uma base transparente para o curso AP ® Biologia, uma experiência laboratorial baseada em investigação, atividades instrucionais e questões do exame AP ®. Um objetivo de aprendizagem mescla o conteúdo exigido com uma ou mais das sete práticas científicas.

Grande Ideia 1 O processo de evolução impulsiona a diversidade e a unidade da vida.
Compreensão Duradoura 1.C A vida continua a evoluir dentro de um ambiente em mudança.
Conhecimento Essencial 1.C.1 Especiação e extinção ocorreram ao longo da história da Terra.
Prática de Ciências 5.1 O aluno pode analisar dados para identificar padrões ou relacionamentos.
Objetivo do aprendizado 1.20 O aluno é capaz de analisar dados relacionados a questões de especiação e extinção ao longo da história da Terra.
Conhecimento Essencial 1.C.1 Especiação e extinção ocorreram em toda a Terra
Prática de Ciências 4.2 O aluno pode elaborar um plano de coleta de dados para responder a uma pergunta científica específica.
Objetivo do aprendizado 1.21 O aluno é capaz de projetar um plano de coleta de dados para investigar a alegação científica de que a especiação e a extinção ocorreram ao longo da história da Terra.
Conhecimento Essencial 1.C.2 A especiação pode ocorrer quando duas populações se tornam isoladas reprodutivamente uma da outra.
Prática de Ciências 6.4 O aluno pode fazer afirmações e previsões sobre fenômenos naturais com base em teorias e modelos científicos.
Objetivo do aprendizado 1.22 O aluno é capaz de utilizar dados de uma (s) população (ões) real (is) ou simulada (s), com base em gráficos ou modelos de tipos de seleção, para prever o que acontecerá com a população no futuro.
Conhecimento Essencial 1.C.2 A especiação pode ocorrer quando duas populações se tornam isoladas reprodutivamente uma da outra.
Prática de Ciências 4.1 O aluno pode justificar a seleção do tipo de dados necessários para responder a uma determinada questão científica.
Objetivo do aprendizado 1.23 O aluno é capaz de justificar a seleção de dados que abordem questões relacionadas ao isolamento reprodutivo e especiação.
Conhecimento Essencial 1.C.2 A especiação pode ocorrer quando duas populações se tornam isoladas reprodutivamente uma da outra.
Prática de Ciências 6.4 O aluno pode fazer afirmações e previsões sobre fenômenos naturais com base em teorias e modelos científicos.
Objetivo do aprendizado 1.24 O aluno é capaz de descrever a especiação em uma população isolada e conectá-la à mudança na frequência do gene, mudança no ambiente, seleção natural e / ou deriva genética.
Grande Ideia 3 Os sistemas vivos armazenam, recuperam, transmitem e respondem às informações essenciais aos processos vitais.
Compreensão Duradoura 3.C O processamento da informação genética é imperfeito e é uma fonte de variação genética.
Conhecimento Essencial 3.C.1 Mudanças no genótipo podem resultar em mudanças no fenótipo.
Prática de Ciências 6.4 O aluno pode fazer afirmações e previsões sobre fenômenos naturais com base em teorias e modelos científicos.
Objetivo do aprendizado 3.24 O aluno é capaz de prever como uma mudança no genótipo, quando expressa como um fenótipo, fornece uma variação que pode estar sujeita à seleção natural.
Conhecimento Essencial 3.C.1 Mudanças no genótipo podem resultar em mudanças no fenótipo.
Prática de Ciências 7.2 O aluno pode conectar conceitos em e através de domínio (s) para generalizar ou extrapolar em e / ou através de compreensões duradouras e / ou grandes ideias.
Objetivo do aprendizado 3.26 O aluno é capaz de explicar a conexão entre variações genéticas em organismos e variações fenotípicas em populações.

Apoio ao Professor

A palavra espécie significa “tipo” em latim. Na vida diária, comumente distinguimos entre tipos de organismos estritamente usando os critérios de aparência. A diferenciação entre tipos de organismos com base na forma corporal (ou morfologia) é, obviamente, uma coisa útil e prática a se fazer. Acontece que também está amplamente alinhado com outros meios (traços fisiológicos, padrões bioquímicos e sequências de DNA) de diferenciação biológica.

A definição de espécie como um grupo de indivíduos cujos membros têm o potencial de cruzar e produzir descendentes viáveis ​​e férteis é conhecida como conceito de espécie biológica. Inerente a esse conceito de espécie como população de indivíduos reprodutivamente compatíveis está o conceito relacionado de especiação como dependente do isolamento reprodutivo. Enquanto esta definição de espécie depende de idéias de separação, outras definições dependem de idéias de unidade. Por exemplo, o conceito de espécie ecológica define espécie como um conjunto de organismos adaptados a um nicho singular. No conceito de espécie filogenética, uma espécie é definida como o menor agrupamento de indivíduos dentro do qual existe um padrão de ancestralidade e descendência.

Você pode pedir aos alunos que pesquisem e relatem conceitos sobre diferentes espécies. Peça aos alunos que comparem e contrastem as diferentes definições. Por meio da discussão, descubra quais definições são úteis e em que tipos de situações, quais são menos úteis e em quais tipos de situações. Você pode fazer perguntas como: Qual definição ou definições são úteis para identificar espécies assexuadas? Qual definição ou definições são úteis para identificar espécies assexuadas e sexuais? Por que diferentes definições funcionam em diferentes ambientes, para diferentes tipos de organismos ou em diferentes conjunturas da vida dos indivíduos?

As Questões do Desafio da Prática de Ciências contêm questões de teste adicionais para esta seção que o ajudarão a se preparar para o exame AP. Essas questões abordam os seguintes padrões:
[APLO 2.27] [APLO 1.8] [APLO 1.23]

Espécies e a capacidade de reprodução

Uma espécie é um grupo de organismos individuais que se cruzam e produzem descendentes viáveis ​​e férteis. Segundo essa definição, uma espécie se distingue de outra quando, na natureza, não é possível que cruzamentos entre indivíduos de cada espécie produzam descendentes férteis.

Membros da mesma espécie compartilham características externas e internas, que se desenvolvem a partir de seu DNA. Quanto mais estreito o relacionamento de dois organismos, mais DNA eles têm em comum, assim como as pessoas e suas famílias. O DNA das pessoas é provavelmente mais parecido com o DNA de seu pai ou mãe do que o DNA de seu primo ou avô. Organismos da mesma espécie têm o nível mais alto de alinhamento de DNA e, portanto, compartilham características e comportamentos que levam a uma reprodução bem-sucedida.

A aparência da espécie pode ser enganosa ao sugerir uma habilidade ou incapacidade de acasalar. Por exemplo, mesmo que cães domésticos (Canis lupus familiaris) exibem diferenças fenotípicas, como tamanho, constituição e pelagem, a maioria dos cães pode cruzar e produzir filhotes viáveis ​​que podem amadurecer e se reproduzir sexualmente (Figura 18.10).

Em outros casos, os indivíduos podem parecer semelhantes, embora não sejam membros da mesma espécie. Por exemplo, embora as águias americanas (Haliaeetus leucocephalus) e águias pescadoras africanas (Vocifer de Haliaeetus) são pássaros e águias, cada uma pertence a um grupo de espécies separado (Figura 18.11). Se os humanos interferissem artificialmente e fertilizassem o óvulo de uma águia careca com o esperma de uma águia-pescadora africana e um filhote eclodisse, essa prole, chamada de híbrido (um cruzamento entre duas espécies), provavelmente seria infértil - incapaz de reproduzir depois de atingir a maturidade. Espécies diferentes podem ter genes diferentes que estão ativos no desenvolvimento, portanto, pode não ser possível desenvolver uma prole viável com dois conjuntos diferentes de direções. Assim, mesmo que a hibridização possa ocorrer, as duas espécies ainda permanecem separadas.

Populações de espécies compartilham um pool genético: uma coleção de todas as variantes de genes na espécie. Novamente, a base para qualquer mudança em um grupo ou população de organismos deve ser genética, pois essa é a única maneira de compartilhar e transmitir características. Quando ocorrem variações dentro de uma espécie, elas só podem ser passadas para a próxima geração por meio de duas vias principais: reprodução assexuada ou reprodução sexuada. A mudança será transmitida assexuadamente simplesmente se a célula reprodutora possuir a característica alterada. Para que a característica alterada seja transmitida pela reprodução sexuada, um gameta, como um espermatozóide ou óvulo, deve possuir a característica alterada. Em outras palavras, organismos que se reproduzem sexualmente podem experimentar várias mudanças genéticas em suas células corporais, mas se essas mudanças não ocorrerem em um espermatozóide ou óvulo, a característica alterada nunca alcançará a próxima geração. Apenas os traços hereditários podem evoluir. Portanto, a reprodução desempenha um papel fundamental para que a mudança genética se enraíze em uma população ou espécie. Em suma, os organismos devem ser capazes de se reproduzir uns com os outros para transmitir novas características aos descendentes.

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Até recentemente, essas três espécies de pítons-de-cauda-curta, Python curtus, Python brongersmai (meio), e Python breitensteini foram considerados uma espécie. No entanto, devido aos diferentes locais em que são encontrados, eles se tornaram três espécies distintas.

  1. evolução divergente
  2. especiação simpátrica
  3. especiação alopátrica
  4. variação

Especiação

A definição biológica de espécie, que funciona para organismos que se reproduzem sexualmente, é um grupo de indivíduos real ou potencialmente intercruzados. Existem exceções à esta regra. Muitas espécies são semelhantes o suficiente para que descendentes híbridos sejam possíveis e podem ocorrer com frequência na natureza, mas para a maioria das espécies essa regra geralmente é válida. Na verdade, a presença na natureza de híbridos entre espécies semelhantes sugere que eles podem ter descendido de uma única espécie de cruzamento, e o processo de especiação pode ainda não estar completo.

Dada a extraordinária diversidade da vida no planeta, deve haver mecanismos para especiação: a formação de duas espécies a partir de uma espécie original. Darwin imaginou este processo como um evento ramificado e diagramado o processo na única ilustração encontrada em No Origem das especies (Figura 18.13uma) Compare esta ilustração com o diagrama da evolução do elefante (Figura 18.13b), que mostra que, à medida que uma espécie muda ao longo do tempo, ela se ramifica para formar mais de uma nova espécie, repetidamente, enquanto a população sobreviver ou até que o organismo se extinga.

Para que a especiação ocorra, duas novas populações devem ser formadas a partir de uma população original e devem evoluir de tal forma que seja impossível para os indivíduos das duas novas populações se cruzarem. Os biólogos propuseram mecanismos pelos quais isso poderia ocorrer que se enquadram em duas categorias amplas. A especiação alopátrica (allo- = "outro" -pátrico = "pátria") envolve a separação geográfica das populações de uma espécie parental e evolução subsequente. A especiação simpátrica (sym- = "mesmo" -patric = "pátria") envolve a especiação que ocorre dentro de uma espécie parental que permanece em um local.

Os biólogos pensam nos eventos de especiação como a divisão de uma espécie ancestral em duas espécies descendentes. Não há razão para que não haja mais de duas espécies formadas ao mesmo tempo, exceto que é menos provável e vários eventos podem ser conceituados como divisões únicas ocorrendo perto do tempo.

Especiação Alopátrica

Uma população geograficamente contínua possui um pool genético relativamente homogêneo. O fluxo gênico, o movimento de alelos em toda a extensão da espécie, é relativamente livre porque os indivíduos podem se mover e depois acasalar com indivíduos em sua nova localização. Assim, a frequência de um alelo em uma extremidade de uma distribuição será semelhante à frequência do alelo na outra extremidade. Quando as populações se tornam geograficamente descontínuas, esse fluxo livre de alelos é impedido. Quando essa separação dura um período de tempo, as duas populações são capazes de evoluir ao longo de trajetórias diferentes. Assim, suas frequências de alelos em vários loci genéticos tornam-se gradualmente mais e mais diferentes à medida que novos alelos surgem independentemente por mutação em cada população. Normalmente, as condições ambientais, como clima, recursos, predadores e competidores para as duas populações serão diferentes, fazendo com que a seleção natural favoreça adaptações divergentes em cada grupo.

O isolamento de populações que levam à especiação alopátrica pode ocorrer de várias maneiras: um rio formando um novo braço, a erosão formando um novo vale, um grupo de organismos viajando para um novo local sem a capacidade de retornar ou sementes flutuando sobre o oceano para uma ilha. A natureza da separação geográfica necessária para isolar populações depende inteiramente da biologia do organismo e seu potencial de dispersão. Se duas populações de insetos voadores fixassem residência em vales próximos separados, é provável que os indivíduos de cada população voassem de um lado para outro, continuando o fluxo gênico. No entanto, se duas populações de roedores se dividissem pela formação de um novo lago, o fluxo gênico continuado seria improvável, portanto, a especiação seria mais provável.

Os biólogos agrupam os processos alopátricos em duas categorias: dispersão e vicariância. Dispersão é quando alguns membros de uma espécie se mudam para uma nova área geográfica, e vicariação é quando surge uma situação natural para dividir fisicamente os organismos.

Os cientistas documentaram numerosos casos de especiação alopátrica ocorrendo. Por exemplo, ao longo da costa oeste dos Estados Unidos, existem duas subespécies separadas de corujas-pintadas. A coruja-pintada do norte tem diferenças genéticas e fenotípicas de seu parente próximo: a coruja-pintada mexicana, que vive no sul (Figura 18.14).

Além disso, os cientistas descobriram que quanto maior a distância entre dois grupos que já foram da mesma espécie, mais provável é que ocorra a especiação. Isso parece lógico porque à medida que a distância aumenta, os vários fatores ambientais provavelmente teriam menos em comum do que os locais próximos. Considere as duas corujas: no norte, o clima é mais frio do que no sul os tipos de organismos em cada ecossistema diferem, assim como seus comportamentos e hábitos também, os hábitos de caça e escolhas de presas das corujas do sul variam dos do norte. Essas variações podem levar a diferenças evoluídas nas corujas, e provavelmente ocorrerá especiação.

Radiação adaptativa

Em alguns casos, a população de uma espécie se dispersa em uma área e cada população encontra um nicho distinto ou habitat isolado. Com o tempo, as demandas variadas de seus novos estilos de vida levam a vários eventos de especiação originados de uma única espécie. Isso é chamado de radiação adaptativa porque muitas adaptações evoluem de um único ponto de origem, fazendo com que a espécie irradie para vários novos. Arquipélagos insulares como as ilhas havaianas fornecem um contexto ideal para eventos de radiação adaptativa porque a água envolve cada ilha, o que leva ao isolamento geográfico de muitos organismos. A trepadeira de mel havaiana ilustra um exemplo de radiação adaptativa. De uma única espécie, chamada de espécie fundadora, numerosas espécies evoluíram, incluindo as seis mostradas na Figura 18.15.

Observe as diferenças nos bicos das espécies na Figura 18.15. A evolução em resposta à seleção natural baseada em fontes alimentares específicas em cada novo habitat levou à evolução de um bico diferente adequado para a fonte alimentar específica. O pássaro comedor de sementes tem um bico mais grosso e mais forte, adequado para quebrar nozes duras. Os pássaros comedores de néctar têm bicos longos para mergulhar nas flores para alcançar o néctar. Os pássaros que se alimentam de insetos têm bicos como espadas, apropriados para esfaquear e empalar insetos. Os tentilhões de Darwin são outro exemplo de radiação adaptativa em um arquipélago.

Link para aprendizagem

Clique neste site interativo para ver como os pássaros da ilha evoluíram em incrementos evolutivos de 5 milhões de anos atrás até hoje.

  1. Cães domésticos - Existem mais de 300 raças de cães distintas. Vacas - Existem mais de 800 raças de vacas reconhecidas mundialmente. Gatos domésticos - os gatos mudaram drasticamente em apenas alguns milhares de anos.
  2. Baleias e peixes - Embora tenham se passado aproximadamente 400 milhões de anos desde que peixes e mamíferos divergiram, baleias e peixes são morfologicamente semelhantes. Pássaros e borboletas - embora o ancestral comum entre vertebrados e insetos tenha vivido ainda mais tempo do que o ancestral comum entre baleias e peixes, pássaros e borboletas desenvolveram o vôo. Coelhos e cangurus - embora já tenham se passado mais de 150 milhões de anos desde sua divergência, os coelhos e os cangurus desenvolveram poderosas pernas para saltar.
  3. Espadas-prateadas havaianas - Existem cerca de 30 espécies evoluídas de uma espécie parental. Lêmures de Madagascar - seu ancestral comum provavelmente chegou a Madagascar há mais de 60 milhões de anos. Mosca da fruta havaiana - Existem 500 espécies de mosca da fruta de uma espécie de origem.
  4. Besouros - Existem cerca de 350.000 espécies de besouros que conhecemos. Aves - Existem quase 10.000 espécies de pássaros. Rãs - Existem quase 5.000 espécies de rãs em todo o mundo.

Especiação Simpátrica

Pode ocorrer divergência se não houver barreiras físicas para separar os indivíduos que continuam a viver e se reproduzir no mesmo habitat? A resposta é sim. O processo de especiação dentro do mesmo espaço é chamado de especiação simpátrica, o prefixo "sym" significa mesmo, então "simpátrico" significa "mesma pátria" em contraste com "alopátrico" que significa "outra pátria". Vários mecanismos de especiação simpátrica foram propostos e estudados.

Uma forma de especiação simpátrica pode começar com um erro cromossômico sério durante a divisão celular. Em um evento normal de divisão celular, os cromossomos se replicam, se emparelham e se separam de modo que cada nova célula tenha o mesmo número de cromossomos. No entanto, às vezes os pares se separam e o produto da célula final tem muitos ou poucos cromossomos individuais em uma condição chamada aneuploidia (Figura 18.16).

Conexão Visual

-> n + 1 cromossomos têm maior probabilidade de sobreviver.

  1. A aneuploidia é uma mutação que causa a quebra do genoma de uma célula.
  2. Aneuploidia é a condição de ter muitos ou poucos cromossomos como resultado de um erro durante a divisão celular.
  3. Aneuploidia é a condição de ter todos os cromossomos inativos, resultando em um embrião inviável.
  4. A aneuploidia é uma barreira pré-zigótica na qual os gametas de duas espécies distintas não se fertilizam.

A poliploidia é uma condição na qual uma célula ou organismo possui um conjunto extra, ou conjuntos, de cromossomos. Os cientistas identificaram dois tipos principais de poliploidia que podem levar ao isolamento reprodutivo de um indivíduo no estado de poliploidia. O isolamento reprodutivo é a incapacidade de cruzar. Em alguns casos, um indivíduo poliploide terá dois ou mais conjuntos completos de cromossomos de sua própria espécie em uma condição chamada autopólio (Figura 18.17). O prefixo "auto-" significa "self", então o termo significa vários cromossomos da própria espécie. A poliploidia resulta de um erro na meiose em que todos os cromossomos se movem em uma célula em vez de se separarem.

Por exemplo, se uma espécie de planta com 2n = 6 produz gametas autopoliplóides que também são diplóides (2n = 6, quando deveriam ser n = 3), os gametas agora têm o dobro de cromossomos do que deveriam. Esses novos gametas serão incompatíveis com os gametas normais produzidos por esta espécie de planta. No entanto, eles podiam se autopolinizar ou se reproduzir com outras plantas autopoliplóides com gametas com o mesmo número diplóide. Desta forma, a especiação simpátrica pode ocorrer rapidamente pela formação de descendentes com 4n chamado de tetraplóide. Esses indivíduos seriam imediatamente capazes de se reproduzir apenas com aqueles dessa nova espécie e não com aqueles da espécie ancestral.

A outra forma de poliploidia ocorre quando indivíduos de duas espécies diferentes se reproduzem para formar uma prole viável chamada de alopoliploide. O prefixo “allo-” significa “outro” (lembre-se de alopátrico): portanto, um alopoliploide ocorre quando gametas de duas espécies diferentes se combinam. A Figura 18.18 ilustra uma maneira possível de formar um alopoliploide. Observe como leva duas gerações, ou dois atos reprodutivos, antes que os resultados híbridos férteis viáveis.

As formas cultivadas de plantas de trigo, algodão e tabaco são todas alopoliploides. Embora a poliploidia ocorra ocasionalmente em animais, ela ocorre mais comumente em plantas. (Animais com qualquer um dos tipos de aberrações cromossômicas descritas aqui têm pouca probabilidade de sobreviver e produzir descendentes normais.) Os cientistas descobriram que mais da metade de todas as espécies de plantas estudadas relacionam-se com espécies evoluídas por meio da poliploidia. Com uma taxa tão elevada de poliploidia nas plantas, alguns cientistas levantam a hipótese de que esse mecanismo ocorre mais como uma adaptação do que como um erro.

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Atividade

Crie uma representação visual, como um diagrama com anotações, para explicar como as cadeias de ilhas fornecem as condições ideais para a ocorrência de especiação alopátrica e radiação adaptativa. Em seguida, projete um plano de coleta de dados para apoiar a alegação de que ocorreu especiação.

Pense nisso

  • Duas espécies de peixes recentemente sofreram especiação simpátrica. Os machos de cada espécie tinham uma coloração diferente, por meio da qual as fêmeas podiam identificar e escolher um parceiro de sua própria espécie. Depois de algum tempo, a poluição tornou o lago tão nublado que era difícil para as mulheres distinguirem as cores. O que pode acontecer nesta situação?
  • Em um lago onde a maioria dos peixes de uma única espécie exibe listras coloridas, alguns animais individuais apresentam cores suaves. O pescador local recebe um grande pedido de pescar os peixes mais coloridos para uma loja de aquários local. O pescador lança redes largas no lago para pegar um grande número de peixes. Ele então guarda os peixes coloridos para o aquário e joga de volta os peixes de cores opacas. Como esse único evento mudará a composição da população de peixes?

Apoio ao Professor

  • Esta atividade é uma aplicação do AP ® Learning Objective 1.21 e Science Practice 4.2 porque os alunos estão elaborando um plano para apoiar a alegação de que as ilhas fornecem as condições ideais para especiação alopátrica e radiação adaptativa.
  • A primeira pergunta Pense sobre isso é uma aplicação do AP ® Learning Objective 1.22 e Science Practice 6.4 porque os alunos estão fazendo uma previsão com base em observações e um modelo de seleção natural. Os alunos também abordam questões relacionadas ao isolamento reprodutivo e especiação (Objetivo de Aprendizagem 1.23 e Prática de Ciências 4.1).
  • No caso da primeira pergunta Pense sobre isso, as fêmeas provavelmente tentarão cruzar com membros de ambas as espécies. No entanto, como as duas espécies não podem mais cruzar, apenas as fêmeas que acasalam com machos da mesma espécie terão descendência. Isso pode eventualmente conduzir à evolução de outras características distintivas, como sinais químicos, para que as fêmeas possam identificar melhor os machos de sua própria espécie.
  • A segunda pergunta Pense sobre isso é uma aplicação do AP ® Learning Objective 1.24 e Science Practice 6.4 porque os alunos estão fazendo uma previsão com base em observações e um modelo de seleção natural.
  • Na segunda questão Think About It, a frequência do gene aqui será modificada como consequência de um evento aleatório que muda drasticamente a composição da população e é um exemplo de deriva genética e o efeito gargalo. Os peixes do lago representam uma população isolada na qual a deriva genética atuará rapidamente.

Isolamento Reprodutivo

Dado o tempo suficiente, a divergência genética e fenotípica entre as populações afetará os caracteres que influenciam a reprodução: se os indivíduos das duas populações fossem reunidos, o acasalamento seria menos provável, mas se o acasalamento ocorresse, a prole seria inviável ou infértil. Muitos tipos de caracteres divergentes podem afetar o isolamento reprodutivo (a incapacidade de cruzar) das duas populações.

O isolamento reprodutivo pode ocorrer de várias maneiras. Os cientistas os organizam em dois grupos: barreiras pré-zigóticas e barreiras pós-zigóticas. Lembre-se de que um zigoto é um óvulo fertilizado: a primeira célula do desenvolvimento de um organismo que se reproduz sexualmente. Portanto, uma barreira pré-zigótica é um mecanismo que bloqueia a reprodução, incluindo barreiras que impedem a fertilização quando os organismos tentam a reprodução. Uma barreira pós-zigótica ocorre após a formação do zigoto, incluindo organismos que não sobrevivem ao estágio embrionário e aqueles que nascem estéreis.

Alguns tipos de barreiras pré-zigóticas impedem totalmente a reprodução. Muitos organismos se reproduzem apenas em certas épocas do ano, freqüentemente apenas anualmente. Diferenças nos horários de reprodução, chamados isolamento temporal, pode atuar como uma forma de isolamento reprodutivo. Por exemplo, duas espécies de rãs habitam a mesma área, mas uma se reproduz de janeiro a março, enquanto a outra se reproduz de março a maio (Figura 18.19).

Em alguns casos, as populações de uma espécie se movem ou são movidas para um novo habitat e fixam residência em um lugar que não se sobrepõe mais às outras populações da mesma espécie. Esta situação é chamada isolamento de habitat. A reprodução com a espécie parental cessa e existe um novo grupo que agora é reprodutiva e geneticamente independente. Por exemplo, uma população de críquete que foi dividida após uma enchente não pôde mais interagir entre si. Com o tempo, as forças da seleção natural, mutação e deriva genética provavelmente resultarão na divergência dos dois grupos (Figura 18.20).

Isolamento comportamental ocorre quando a presença ou ausência de um comportamento específico impede que a reprodução ocorra. Por exemplo, vaga-lumes machos usam padrões de luz específicos para atrair fêmeas. Várias espécies de vaga-lumes exibem suas luzes de maneira diferente. Se um macho de uma espécie tentasse atrair a fêmea de outra, ela não reconheceria o padrão de luz e não acasalaria com o macho.

Outras barreiras pré-zigóticas funcionam quando diferenças em suas células de gametas (óvulos e espermatozoides) impedem que a fertilização ocorra. barreira gamética. Da mesma forma, em alguns casos, organismos intimamente relacionados tentam acasalar, mas suas estruturas reprodutivas simplesmente não se encaixam. Por exemplo, donzelas machos e fêmeas de diferentes espécies têm órgãos reprodutivos de formatos diferentes. Se uma espécie tenta acasalar com outra, as partes de seus corpos simplesmente não se encaixam. (Figura 18.21).

Nas plantas, certas estruturas destinadas a atrair um tipo de polinizador simultaneamente impedem que um polinizador diferente acesse o pólen. O túnel através do qual um animal deve acessar o néctar pode variar amplamente em comprimento e diâmetro, o que evita que a planta seja polinizada por cruzamento com uma espécie diferente (Figura 18.22).

Quando ocorre a fertilização e um zigoto se forma, as barreiras pós-zigóticas podem impedir a reprodução. Em muitos casos, os indivíduos híbridos não podem se formar normalmente no útero e simplesmente não sobrevivem aos estágios embrionários. Isso é chamado inviabilidade híbrida porque os organismos híbridos simplesmente não são viáveis. Em outra situação pós-zigótica, a reprodução leva ao nascimento e crescimento de um híbrido que é estéril e incapaz de reproduzir seus próprios descendentes, isso é chamado de esterilidade híbrida.

Influência do habitat na especiação

A especiação simpátrica também pode ocorrer de maneiras diferentes da poliploidia. Por exemplo, considere uma espécie de peixe que vive em um lago. À medida que a população cresce, a competição por alimentos também aumenta. Sob pressão para encontrar alimento, suponha que um grupo desses peixes tivesse flexibilidade genética para descobrir e se alimentar de outro recurso que não era utilizado pelos outros peixes. E se essa nova fonte de alimento fosse encontrada em uma profundidade diferente do lago? Com o tempo, aqueles que se alimentam da segunda fonte de alimento interagiriam mais uns com os outros do que os outros peixes, portanto, eles se reproduziam juntos também. A descendência desses peixes provavelmente se comportaria como seus pais: alimentando-se e vivendo na mesma área e mantendo-se separados da população original. Se esse grupo de peixes continuasse separado da primeira população, eventualmente a especiação simpátrica poderia ocorrer à medida que mais diferenças genéticas se acumulassem entre eles.

Este cenário ocorre na natureza, assim como outros que levam ao isolamento reprodutivo. Um desses lugares é o Lago Vitória na África, famoso por sua especiação simpátrica de peixes ciclídeos. Os pesquisadores encontraram centenas de eventos de especiação simpátrica nesses peixes, que não só aconteceram em grande número, mas também em um curto período de tempo. A Figura 18.23 mostra esse tipo de especiação entre uma população de peixes ciclídeos na Nicarágua. Neste local, dois tipos de ciclídeos vivem na mesma localização geográfica, mas passaram a ter morfologias diferentes que os permitem comer várias fontes de alimento.

Qual situação provavelmente levaria à especiação alopátrica?

Qual é a principal diferença entre dispersão e vicariância?

Qual variável aumenta a probabilidade de especiação alopátrica ocorrer mais rapidamente?

Qual é a principal diferença entre autopoliplóide e alopoliplóide?

Qual combinação reprodutiva produz híbridos?

Qual condição é a base para uma espécie ser isolada reprodutivamente de outros membros?

Qual situação não é um exemplo de barreira pré-zigótica?

Por que as cadeias de ilhas fornecem condições ideais para a ocorrência de radiação adaptativa?

Organismos de uma espécie podem chegar juntos a uma ilha e então se dispersar ao longo da cadeia, cada um se estabelecendo em nichos diferentes e explorando diferentes recursos alimentares para reduzir a competição.

Duas espécies de peixes recentemente sofreram especiação simpátrica. Os machos de cada espécie tinham uma coloração diferente, por meio da qual as fêmeas podiam identificar e escolher um parceiro de sua própria espécie. Depois de algum tempo, a poluição tornou o lago tão nublado que era difícil para as mulheres distinguirem as cores. O que pode acontecer nesta situação?

É provável que as duas espécies comecem a se reproduzir uma com a outra. Dependendo da viabilidade de sua prole, eles podem voltar a se fundir em uma única espécie.

Por que os indivíduos de poliploidia podem levar à especiação com bastante rapidez?

A formação de gametas com novos números n pode ocorrer em uma geração. Depois de algumas gerações, um número suficiente desses novos híbridos pode se formar para se reproduzirem juntos como uma nova espécie.

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    • Autores: Julianne Zedalis, John Eggebrecht
    • Editor / site: OpenStax
    • Título do livro: Biologia para Cursos AP®
    • Data de publicação: 8 de março de 2018
    • Local: Houston, Texas
    • URL do livro: https://openstax.org/books/biology-ap-courses/pages/1-introduction
    • URL da seção: https://openstax.org/books/biology-ap-courses/pages/18-2-formation-of-new-species

    © 12 de janeiro de 2021 OpenStax. O conteúdo do livro didático produzido pela OpenStax é licenciado sob uma licença Creative Commons Attribution License 4.0. O nome OpenStax, logotipo OpenStax, capas de livro OpenStax, nome OpenStax CNX e logotipo OpenStax CNX não estão sujeitos à licença Creative Commons e não podem ser reproduzidos sem o consentimento prévio e expresso por escrito da Rice University.


    Resumo

    O processo de dispersão de frutas e sementes para lugares distantes de seus pais é chamado de dispersão na desseminação. Proporciona aos novos palnts melhores hipóteses de obtenção de água, nutrientes, luz e espaço permitindo-lhes um melhor início de vida.

    Os frutos e sementes desenvolvem muitos dispositivos para melhor dispersão por diferentes agências.

    Os principais agentes que auxiliam na dispersão de frutos e sementes são o vento (anemocoria), a água (hidrocoria) e os animais incluindo o homem (zoocoria). Além disso, algumas plantas apresentam autodispersão por mecanismo explosivo (autocoria). A dispersão por meio de animais é considerada o método melhor e mais bem-sucedido. A dispersão por meio de animais é considerada o método melhor e mais bem-sucedido. A dispersão de sementes e frutos é um assunto bastante interessante do fenômeno natural e, portanto, o estudo da dispersão de sementes por várias agências foi selecionado para o presente projeto.

    Benefícios

    A dispersão de sementes provavelmente trará vários benefícios para as espécies de plantas.

    1. A sobrevivência da semente geralmente é maior longe da planta-mãe. Essa maior sobrevivência pode resultar das ações de sementes e predadores de plântulas dependentes da densidade e patógenos, que muitas vezes têm como alvo as altas concentrações de sementes abaixo dos adultos. A competição com plantas adultas também pode ser menor quando as sementes são transportadas para longe de seus pais.

    A dispersão de sementes também permite que as plantas alcancem habitats específicos que são favoráveis ​​à sobrevivência, uma hipótese conhecida como dispersão dirigida. Os pássaros machos empoleiram-se em árvores mortas para atrair parceiros e frequentemente defecam sementes sob esses poleiros, onde as sementes têm uma grande chance de sobrevivência devido às condições de alta luminosidade e escapar de patógenos fúngicos.

    2. No caso de plantas com frutos carnosos, a dispersão de sementes nos intestinos dos animais (endozoocoria) freqüentemente aumenta a quantidade, a velocidade e a assincronia da germinação, o que pode trazer benefícios importantes para as plantas.

    3. As sementes dispersas pelas formigas (mirmecocoria) não são apenas dispersas por curtas distâncias, mas também enterradas pelas formigas. Essas sementes podem, portanto, evitar efeitos ambientais adversos, como fogo ou seca, atingir microsites ricos em nutrientes e sobreviver mais do que outras sementes.

    4. Essas características são peculiares à mirmecocoria, que podem, portanto, fornecer benefícios adicionais não presentes em outros modos de dispersão.

    5. Finalmente, em outra escala, a dispersão de sementes pode permitir que as plantas colonizem habitats vazios e até mesmo novas regiões geográficas.

    Gravidade (Autocoria)

    1.Barocoria ou o uso da gravidade pela planta para a dispersão é um meio simples de conseguir a dispersão das sementes. O efeito da gravidade sobre os frutos mais pesados ​​faz com que caiam da planta quando maduros. Os frutos que apresentam este tipo de dispersão incluem maçãs, cocos e maracujá e aqueles com cascas mais duras (que muitas vezes rolam para longe da planta para ganhar mais distância). A dispersão da gravidade também permite a transmissão posterior por água ou animal.

    2 Dois outros tipos de autocoria são a balocoria (a semente é ejetada com força por deiscência e compressão) e a herpocoria (a semente rasteja por meio de tricomas e mudanças na umidade).

    Alocoria do Vento

    * Dispersão de sementes de dente-de-leão pelo vento Entada phaseoloides & ndash Hydrochory A dispersão pelo vento (anemocoria) é um dos meios mais primitivos de dispersão. A dispersão pelo vento pode assumir uma de duas formas principais: as sementes podem flutuar com a brisa ou, alternativamente, podem voar até o solo.

    * Os exemplos clássicos desses mecanismos de dispersão incluem dentes-de-leão, que têm um papinho penugento preso às sementes e podem ser dispersos a longas distâncias, e bordos, que têm sementes aladas (sâmara) e flutuam até o solo. Uma restrição importante na dispersão pelo vento é a necessidade de produção abundante de sementes para maximizar a probabilidade de uma semente pousar em um local adequado para germinação. No entanto, o vento limitado em seu habitat impede que as sementes se dispersem com sucesso longe de seus pais, resultando em grupos de população.

    A dependência da dispersão do vento é comum entre muitas espécies com ervas daninhas ou ruderais.

    Água (hidrocoria)

    Muitas espécies de plantas aquáticas (água) e algumas terrestres (terrestres) usam hidrocoria, ou dispersão de sementes pela água. As sementes podem viajar por distâncias extremamente longas, dependendo do modo específico de dispersão da água. Isso ocorre porque algumas frutas são à prova d'água e podem flutuar.

    O lírio d'água é um exemplo de tal planta. As flores dos nenúfares fazem uma fruta que flutua na água por um tempo e depois cai para o fundo para criar raízes no fundo do tanque.

    As sementes das palmeiras também podem ser dispersas pela água. Se crescerem perto dos oceanos, as sementes podem ser transportadas pelas correntes oceânicas por longas distâncias, permitindo que as sementes sejam dispersas até outros continentes.

    Por Animais (Zoocoria)

    Os pequenos ganchos na superfície do abur permitem a fixação ao pêlo do animal para dispersão. Os animais podem dispersar as sementes das plantas de várias maneiras, todas chamadas de zoocoria. As sementes podem ser transportadas para fora de animais vertebrados (principalmente mamíferos), um processo conhecido como epizoocoria. As espécies de plantas transportadas externamente por animais podem ter uma variedade de adaptações para dispersão, incluindo muco adesivo e uma variedade de ganchos, espinhos e farpas. Os pequenos ganchos na superfície do abur permitem a fixação ao pelo do animal para dispersão.

    No entanto, a epizoocoria é uma síndrome de dispersão relativamente rara para as plantas como um todo, a porcentagem de espécies de plantas com sementes adaptadas para transporte no exterior dos animais é estimada em menos de 5%.

    A dispersão de sementes via ingestão por animais vertebrados (principalmente pássaros e mamíferos), ou endozoocoria, é o mecanismo de dispersão para a maioria das espécies de árvores. A endzoocoria é geralmente uma relação mutualística co-evoluída em que uma planta envolve as sementes com uma fruta comestível e nutritiva como um bom alimento para animais que o consomem. Pássaros e mamíferos são os dispersores de sementes mais importantes, mas uma grande variedade de outros animais, incluindo tartarugas e peixes, podem transportar sementes viáveis.

    Predadores de sementes, que incluem muitos roedores (como esquilos) e alguns pássaros (como gaios) também podem dispersar sementes acumulando as sementes em esconderijos escondidos. As sementes em esconderijos são geralmente bem protegidas de outros predadores de sementes e, se não forem consumidos, irão crescer em novas plantas. Além disso, os roedores também podem dispersar as sementes por meio de cusparam, devido à presença de metabólitos secundários nas frutas maduras.

    Outros tipos de zoocoria são quiropterocoria (por morcegos), malacocoria (por moluscos, principalmente caracóis terrestres), ornitocoria (por pássaros) e saurocoria (por sauropsídeos não pássaros).

    A dispersão por humanos (antropocoria) costumava ser vista como uma forma de dispersão por animais. Pesquisas recentes apontam que os dispersores humanos diferem dos dispersores animais por uma mobilidade muito maior baseada nos meios técnicos de transporte humano. A dispersão por humanos, por um lado, pode atuar em grandes escalas geográficas e levar a espécies invasoras. Por outro lado, a dispersão por humanos também atua em escalas regionais menores e direciona a dinâmica das populações biológicas existentes. Os humanos podem dispersar sementes por vários meios e algumas distâncias surpreendentemente altas foram medidas repetidamente. Os exemplos são: dispersão em roupas humanas (até 250 m), em calçados (até 5 km) ou em carros (regularmente

    250 m, caixas individuais & gt 100 km).

    Material Necessário

    Diferentes tipos de sementes e frutas, faca, anteparos, petridishes, lentes de mão, etc.

    Procedimento experimental.

    1. Colete diferentes tipos de sementes e observe cuidadosamente suas características, classifique-as de acordo com seu modo de dispersão.

    2. Da mesma forma, corte diferentes tipos de frutas, anote as características de suas sementes e classifique-as de acordo com o modo de dispersão.

    Observação:

    CONCLUSÕES

    A dispersão de sementes tem muitas consequências para a ecologia e evolução das plantas. A dispersão é necessária para migrações de espécies e, nos últimos tempos, a capacidade de dispersão é um fator importante para determinar se uma espécie transportada para um novo habitat por humanos se tornará uma espécie invasora. Prevê-se também que a dispersão desempenhe um papel importante na origem e manutenção da diversidade de espécies.

    A dispersão de sementes longe do organismo parental tem um papel central em duas teorias principais sobre como a biodiversidade é mantida em ecossistemas naturais. A dispersão de sementes é essencial para permitir a migração de plantas com flores para a floresta.

    Além disso, a velocidade e a direção do vento são altamente influentes no processo de dispersão e, por sua vez, nos padrões de deposição de sementes flutuantes nos corpos d'água estagnados. O transporte das sementes é conduzido pela direção do vento. Isso afeta a colonização situada nas margens de um rio ou em áreas úmidas adjacentes a riachos em relação às direções distintas do vento. O processo de dispersão do vento também pode efetuar conexões entre corpos d'água. Essencialmente, o vento desempenha um papel maior na dispersão de sementes aquáticas em um curto período de tempo, dias e estações do ano, mas o processo ecológico permite que o processo se torne equilibrado ao longo de um período de vários anos. O período de tempo em que ocorre a dispersão é essencial quando se considera as consequências do vento no processo ecológico.


    Resultados e discussão

    Transferência lateral de genes

    A transferência lateral de genes (LGT) é considerada um processo chave da evolução do genoma e vários estudos indicaram que os fagotróficos manifestam uma taxa aumentada de LGT em comparação com os organismos não fagotróficos [19]. Como uma ameba bacteriovorosa geograficamente dispersa com uma tendência para abrigar endossimbiontes, Ac encontra um suprimento rico e diversificado de DNA estrangeiro, proporcionando ampla oportunidade para LGT. Pesquisas baseadas em homologia do proteoma ilustram o potencial para diversas contribuições para o genoma (Figura 1).

    Medidas da composição do Ac genoma com base na similaridade de sequência. Para cada proteína, foi recuperado o melhor acerto do BLASTP no banco de dados não redundante, ou seja, a correspondência com o valor e mais baixo e extraída a classificação do organismo correspondente de acordo com a taxonomia do NCBI. A barra central representa o complemento total das anotações Ac genes que exibem um melhor resultado de BLASTP respectivamente contra os quatro reinos - Eukaryota (azul), Bactéria (vermelho), Archaea (verde) e vírus (roxo) - com genes órfãos representados em amarelo. Os resultados para Eucariotos são subdivididos de acordo com os principais filos taxonômicos em vários tons de azul. Subdivisões de filos dentro de Bacteria (sombreado vermelho), Archaea (sombreado verde) e vírus (sombreado roxo) são representadas nas barras laterais superiores e inferiores expandidas. dsDNA, DNA de fita dupla.

    Portanto, realizamos uma análise filogenômica para determinar casos de LGT inter-domínio previsto no Ac genoma (Seção 2 do arquivo adicional 1). Nossa análise identificou 450 genes, ou 2,9% do proteoma, que se prevê ter surgido por meio de LGT (Figura 2, Seção 2 do arquivo adicional 1). Para determinar o destino e a utilidade final dos candidatos LGT dentro do Ac genoma, examinamos seus níveis de expressão em uma série de condições experimentais usando RNA.seq (Tabela S1.6.1 no arquivo adicional 1). Nossos resultados mostram que a maioria dos candidatos LGT são expressos em pelo menos algumas das condições testadas (arquivo adicional 2).

    Genes derivados de LGT previstos de Bactérias, Archaea e vírus codificados nos genomas de amebas parasitas e de vida livre. Genes derivados de LGT foram previstos usando uma abordagem filogenômica que consiste em uma triagem inicial baseada em similaridade usando SIMAP [111], várias etapas de filtragem para extrair proteínas amebais com melhores resultados procarióticos, seguido por cálculo automático e inspeção manual de árvores filogenéticas usando PhyloGenie e PHAT [112]. (uma) Porcentagem de candidatos LGT específicos da linhagem em cada genoma, o número absoluto de candidatos LGT por genoma é indicado ao lado de cada barra. (b) Mapa de aquecimento ilustrando a similaridade de Bray-Curtis da afiliação taxonômica (no nível de classes dentro do domínio Bactérias) de doadores LGT putativos. (c) Classificação ecológica de supostos doadores LGT com relação às suas necessidades de oxigênio e associação com um hospedeiro. A ecologia de supostos doadores foi extrapolada a partir dos estilos de vida dos respectivos parentes mais próximos existentes.

    Acredita-se que a troca genética também ocorra entre organismos filogeneticamente díspares que residem na mesma célula hospedeira amebal [20, 21]. Ac contém três cópias de um elemento transponível em miniatura (ISSoc2) da família IS607 de sequências de inserção relacionadas àquelas presentes em genomas de cianobactérias termofílicas [22] e vários vírus gigantes de DNA nucleocitoplasmático (NCLDVs). No genoma do Mimivírus, os elementos IS são encontrados dentro de ilhas de genes de origem bacteriana, alguns dos quais parecem ter sido contribuídos por um doador cianobacteriano. Esses dados enfatizam o papel intermediário complexo que Ac, como hospedeiro de NCLDVs e cianobactérias [17] pode desempenhar um papel na facilitação da transferência genética entre espécies simpátricas.

    Comparação de LGT prevista em genomas amebóides

    Para comparar o impacto e a escala do LGT em Ac e outra ameba, aplicamos a mesma abordagem filogenômica usada para identificar LGT no Ac genoma para genomas publicados de outros protistas amebóides, incluindo Dd, Eh, Entamoeba dispar (Ed) e Naegleria gruberi (Ng) Nossas descobertas predizem que Ac e a escavação Ng codificam um número notavelmente maior de genes bacterianos adquiridos lateralmente do que qualquer um dos parasitas mais estreitamente relacionados Entamoeba ou o social Dd amebozoários (Figura 2a). A distribuição taxonômica de supostos doadores LGT é amplamente semelhante para ambos Entamoeba espécies, mas surpreendentemente também entre Ac e Ng (Figura 2b, c Seção 2 do arquivo adicional 1). Os genomas de ambos Eh e Ed são previstos para ter experimentado um influxo proporcionalmente maior de micróbios anaeróbicos e associados ao hospedeiro do que seus homólogos de vida livre Ac e Ng (Figura 2c Arquivo adicional 2), provavelmente refletindo a composição dos micróbios em seus habitats. Muitos dos candidatos LGT em todas as amebas previram funções metabólicas, sugerindo que o LGT nas amebas reflete a estratégia trófica e é impulsionado pela pressão seletiva de novos nichos ecológicos. Nossos dados ilustrando LGT como um fator contribuinte na formação da biologia de uma diversidade de genomas amebóides fornecem evidências adicionais que apoiam um papel subestimado para LGT na diversificação de eucariotos microbianos [23].

    Íntrons

    Estruturas de íntron-exon exibem padrões filogenéticos complexos com diferenças de ordens de magnitude entre as linhagens eucarióticas, o que implica transformações frequentes durante a evolução eucariótica [24]. Alguns pesquisadores argumentaram que o ganho de íntron é episódico com longos períodos de estase [25] pontuados por períodos de ganho rápido, enquanto outros defendem taxas geralmente mais altas [26]. Surpreendentemente, Ac os genes têm uma média de 6,2 íntrons por gene, entre os mais altos conhecidos em eucariotos [27]. Os genes que se prevê terem surgido por meio de LGT têm densidades de íntrons ligeiramente mais baixas, mas amplamente comparáveis, oferecendo uma oportunidade de estudar a evidência de mecanismos propostos que sustentam o ganho de íntron pós-LGT [28]. Uma análise de íntrons LGT, no entanto, não forneceu suporte para nenhum dos mecanismos propostos de ganho de íntron (Seção 2 do arquivo adicional 1). Assim, embora a preponderância de íntrons em LGTs indique claramente um ganho substancial de íntron em algum ponto, parece que, para Ac, esses eventos têm sido muito raros nos últimos tempos, consistentes com um modelo pontual de ganho de íntron.

    Sinalização celular

    Como um agrupamento irmão unicelular dos Dictiostélides multicelulares, Ac fornece um ponto de comparação único para obter uma visão sobre os fundamentos moleculares do desenvolvimento multicelular em Amoebozoa. A comunicação célula-célula é uma marca registrada da multicelularidade e olhamos para receptores putativos para sinais extracelulares e seus alvos a jusante. Os receptores acoplados à proteína G (GPCRs) representam uma das maiores famílias de sensores para estímulos extracelulares. Geral, Ac codifica 35 GPCRs (em comparação com 61 em Dd), representando 4 das 6 famílias principais de GPCRs [29], embora não tenham GPCRs semelhantes ao glutamato metabotrópico ou receptores de feromônios fúngicos. Identificamos três GPCRs Git3 sensíveis à glicose associados a fungos [30] e uma expansão no número de receptores frizzled / suavizados [31] (Figura S3.1.1 no arquivo adicional 1). Identificamos sete subunidades alfa da proteína G e um único alvo putativo, fosfolipase C, para sinalização mediada por GPCR. O número e a diversidade de receptores em Ac levanta a questão do que eles provavelmente estão sentindo. Os nematóides empregam muitos de seus GPCRs na detecção de moléculas secretadas por suas fontes de alimento bacterianas [32], e dada a diversidade de Acambientes de alimentação, muitos dos Ac Os GPCRs podem cumprir uma função semelhante.

    Sensoriamento Ambiental

    Identificamos 48 sensor histidina quinases (SHKs), dos quais 17 abrigam domínios transmembrana e podem funcionar como receptores (Figura S3.2.1 no arquivo adicional 1). Notavelmente, existem também 67 nucleotidil ciclases que consistem em um domínio receptor extracelular separado por uma única hélice transmembranar de um domínio ciclase intracelular flanqueado por dois domínios serina / treonina quinase. Esta configuração de domínio está presente em vários vírus gigantes que infectam ameba, mas até agora parece única para um organismo celular (Figura S3.3.1 no arquivo Adicional 1). Ac é capaz de sobreviver em condições microaerofílicas, como as encontradas nas camadas mais profundas dos sedimentos subaquáticos ou na rizosfera. O genoma codifica uma série de prolil 4-hidroxilases que provavelmente medeiam a resposta ao oxigênio, no entanto, Ac também contém várias proteínas de ligação heme-óxido nítrico / oxigênio (H-NOX) que, ao contrário daquelas em outros eucariotos, não são encontradas em conjunto com guanilil ciclases [33]. o Ac As proteínas H-NOX carecem de um resíduo crítico de tirosina na bolsa heme distal apolar, tornando provável que sejam para óxido nítrico (NO) em vez de sinalização de oxigênio [34]. Ambos Dd e Ac são responsivos à luz, embora o fotorreceptor que medeia a fototaxia em Dictyostelium ainda não foi identificado [35]. Identificamos duas rodopsinas, ambas com histidina quinase carboxi-terminal e domínios reguladores de resposta com homologia às rodopsinas sensoriais das algas verdes que representam candidatos a sensores de luz em Ac (Figura 3).

    Árvore filogenética de rodopsinas de Amoebozoa, algas, bactérias e fungos. A árvore foi construída pelo método de união de vizinhos com base na sequência de aminoácidos do domínio da rodopsina usando MEGA versão 5 [113]. A barra de escala indica o número de substituições por site. As informações detalhadas da rodopsina estão listadas na Tabela S3.6.1 no arquivo adicional 1.

    Resposta celular

    A modulação da resposta celular a estímulos ambientais é realizada por uma diversidade de proteínas quinases e Ac está previsto para codificar 377, o maior número previsto até o momento para qualquer amoebozoário (Seção 4 do arquivo adicional 1). No Ac, foi demonstrado que a via da proteína quinase ativada por mitogênio (MAPK) está envolvida no encistamento [36] e seu genoma codifica homólogos de ambos Ddduas proteínas MAPK, ErkA e ErkB [37]. A sinalização de fosfotirosina (pTyr) mediada por tirosina quinases era até recentemente considerada ausente na linhagem de amebozoários [38]. Essa capacidade de sinalização tem sido associada à comunicação intercelular, o passo evolutivo em direção à multicelularidade e à expansão da complexidade do organismo em metazoários [39]. pTyr é pensado para depender de uma tríade de moléculas de sinalização tirosina quinase 'escritores' (PTKs), tirosina fosfatase 'apagadores' (PTPs) e domínios de 'leitor' de homologia Src 2 (SH2) que conectam os domínios contendo ligante fosforilado para especificar a jusante eventos de sinalização [39]. Notavelmente, o genoma de Ac codifica 22 PTKs, 12 PTPs e 48 proteínas contendo domínio SH2 (Figura 4a), revelando um sistema de sinalização pTyr primordial, porém elaborado, na linhagem de amoebozoários (Figura 4b).

    O circuito de sinalização de fosfotirosina de Ac. (uma) A sinalização da fosfotirosina é modulada pelos escritores (PTKs), eliminadores (PTPs) e leitores (homologia Src 2 (SH2) ligação de fosfotirosina (PTB)). (b) O número total de PTKs, PTPs clássicas (PTPs totais) e genes codificados por SH2 em vários genomas de eucariotos. Destacados em amarelo estão os ramos que compõem um circuito completo de sinalização da fosfotirosina. Os tempos de divergência ramificada e comprimentos em milhões de anos (mya) são indicados. (c) A porcentagem do genoma dedicada à codificação de domínios PTKs e SH2. (d) Ac exibe a maior proporção de SH2: PTKs em comparação com outros eucariotos.

    o Ac Domínios PTK são altamente conservados em resíduos catalíticos chave, assemelhando-se a PTKs dedicados encontrados em metazoários (Figura S4.2.1 no arquivo adicional 1), e são distintos de Dd e Eh PTKs que são mais semelhantes à tirosina quinase (TKL) (Figura S4.2.2 no arquivo adicional 1). Ac Homólogos de PTK estão presentes no apusomonad Thecamonas trahens e também foram recentemente descritos em duas espécies filasterean, Capsaspora owczarzaki e Ministeria Vibrans [38]. Uma característica incomum da maquinaria pTyr em Ac é a proporção de 2: 1 dos domínios SH2 para PTK, visto que as comparações entre opistocontes mostram uma forte correlação e coexpansão desses dois domínios com uma proporção próxima a 1: 1 (Figura 4c, d) [40]. Esta proporção aumentada em Ac indica uma expansão para lidar com os requisitos celulares de sinalização pTyr ou que aspectos da função PTK são realizados por TKL ou quinases de especificidade dupla, como parece ser o caso em Dd [41]. Também descobrimos que Ac tem menos resíduos de tirosina em seu proteoma em comparação com Dd, que não tem PTKs (Figura S4.3.1 no arquivo adicional 1). Este resultado está de acordo com a análise recente de genomas de metazoários, sugerindo aumento da pressão para seleção contra fosforilação desvantajosa de resíduos de tirosina em genomas com extensa sinalização pTyr [42].

    A organização do domínio e a composição dos componentes pTyr revelam as pressões seletivas para adaptar a sinalização de pTyr em várias vias. Sete PTKs têm preditos domínios transmembranares e podem funcionar como tirosina quinases receptoras, sugerindo seu potencial para comunicação intercelular. A maioria dos PTKs em Ac, no entanto, mostram combinações de domínio únicas seis PTKs contêm um domínio alfa estéril (SAM), que é encontrado em membros da família de receptores de efrina (Figura S4.4.3 no arquivo adicional 1). o Ac As proteínas SH2 são conservadas dentro do bolso de ligação pTyr e se assemelham aos domínios SH2 das famílias SOCS, RIN, CBL e RASA (Figura S4.4.2 no arquivo adicional 1), no entanto, a composição do domínio dentro dessas proteínas difere entre aquelas de Monosiga brevicollis e metazoários (Figura S4.4.3A no arquivo adicional 1). Aproximadamente metade do Ac Proteínas SH2 compartilham arquiteturas de domínio com Dd, incluindo a família STAT de fatores de transcrição (Figura S4.4.3B no arquivo adicional 1). A presença de proteínas SH2 homólogas em Dd juntamente com a instalação completa em Ac prevê o surgimento da máquina completa para pTyr no início da linhagem Unikont. Esta descoberta está em contraste com os modelos que postulam um maquinário de sinalização pTyr completo emergente no final da linhagem Unikont [39] e tem implicações importantes para a compreensão da relação entre a sinalização pTyr e a evolução da multicelularidade. A falta de ortólogos metazoários claros torna difícil traçar os caminhos evolutivos das redes de sinalização de pTyr [43] ou prever com precisão as funções celulares e adaptações de pTyr em Ac. No entanto, com a fosfoproteômica e a análise de sequência, os insights sobre os antigos circuitos de sinalização pTyr podem ser revelados por meio de estudos futuros em Ac (Figura S4.5.1 no arquivo adicional 1).

    Adesão celular

    Ac não é conhecido por participar de atividades sociais, mas deve aderir a uma diversidade de superfícies dentro do solo e praticar a discriminação entre o eu e a presa durante a fagocitose [44]. Ac compartilha algumas proteínas de adesão com Dd (Tabela S5.1.1 no arquivo adicional 1), mas homólogos das proteínas de adesão de células Sib semelhantes à integrina, dependentes de cálcio, estão ausentes. Surpreendentemente, Ac contém uma série de integrinas semelhantes às bactérias e proteínas de adesão ao domínio da hemaglutinina que podem melhorar sua capacidade de se anexar a células bacterianas ou biofilmes [45]. Ac codifica duas proteínas contendo o domínio MAM, um domínio encontrado em receptores funcionalmente diversos com papéis na adesão célula-célula [46]. Ac tem uma cópia da proteína de ligação à laminina (AhLBP) identificada pela primeira vez em Acanthamoeba healyi, que demonstrou atuar como um receptor de ligação à laminina não integrina [47]. Notavelmente, Ac também codifica proteínas contendo domínios de imunoglobulina de adesão celular (Seção 5 do arquivo adicional 1). Ambos mostram afinidade para a subfamília I-set [48] e contêm domínios transmembrana fracamente previstos (Figura S5.1.1 no arquivo adicional 1).

    Reconhecimento microbiano por meio de receptores de reconhecimento de padrões

    Ac pasta em uma variedade de microfauna, o que requer a mobilização de um conjunto de respostas de defesa iniciadas no reconhecimento microbiano. Em vertebrados, as assinaturas moleculares frequentemente denominadas padrões moleculares associados a micróbios (MAMPs) [49] são detectadas por receptores de reconhecimento de padrões (PRRs) que ativam respostas transcricionais a jusante. Como Ac pratica comportamento alimentar seletivo, procuramos a presença de PRRs previstos no Ac genoma (Figura 5). Um dos MAMPs mais bem estudados é o lipopolissacarídeo e a discriminação mediada por interações proteína-carboidrato mediada por lectina é uma importante estratégia de imunidade inata em vertebrados e invertebrados [50]. Ac contém seis membros da família da proteína de aumento da permeabilidade bactericida (BPI) / proteína de ligação de lipopolissacarídeo (LBP) e duas proteínas de ligação de peptidoglicano (Figura 5 Seção 6 do arquivo adicional 1). Ac também codifica um homólogo ligado à membrana de uma proteína relacionada ao MD-2 que, na imunidade dos vertebrados, foi implicada na opsonofagocitose de bactérias Gram-negativas por meio de suas interações com lipopolissacarídeo [51].

    Potenciais PRRs em Ac : LBP / BPI, proteína de ligação de lipopolissacarídeo / proteína C de aumento da permeabilidade bactericida, lectina do tipo C: MBP, proteína de ligação de manose SUEL, domínio de lectina SUEL ​​de ligação de D-galactosídeo / L-ramnose contendo NB-ARC-TPR, NB- Repetição de tetratricopeptídeo ARC contendo proteína ERVR, receptor de vírus endógeno.

    Endocitose mediada por receptor de Legionella pneumophila no Ac é mediado pela proteína de ligação a manose de lectina tipo C (MBP) [52]. MBP também representa o principal fator de virulência em Acanthamoebae patogênicas [53]. Além do MBP, o Ac o genoma codifica dois parálogos de MBP com semelhança com a região amino-terminal da proteína. As lectinas de ligação à ramnose desempenham uma variedade de funções em invertebrados, uma das quais é o seu papel como PRRs codificados pela linha germinativa na imunidade inata [54]. Eles estão ausentes de outros Amoebozoa, embora Ac codifica proteínas contendo domínio de lectina de ligação 11 D-galactosídeo / L-ramnose (SUEL). Aproximadamente metade das proteínas do domínio da lectina SUEL ​​abrigam domínios do fator de crescimento epidérmico, uma combinação que lembra a família das proteínas de adesão da selectina encontrada exclusivamente em vertebrados [55]. Uma via de síntese de L-ramnose que se acredita contribuir para a biossíntese da camada externa semelhante a lipopolissacarídeo da partícula de vírus foi recentemente identificada no Mimivírus que pode facilitar sua absorção por Ac [56, 57]. Ac também codifica uma proteína onde múltiplas cópias de lectina do tipo H são unidas a um inibidor do domínio de apoptose. Prevê-se que o domínio H-lectina se ligue a N-acetilgalactosamina (GalNAc) e é encontrado em Dictyostelium discoidina I e II [58] e outros invertebrados onde desempenha um papel na defesa antibacteriana [59]. Nas algas marrons Ectocarpus A repetição rica em leucina (LRR) contendo GTPases da família ROCO e as proteínas NB-ARC-TPR foram propostas para representar PRRs que estão envolvidos na resposta imune [60]. Ac codifica um homólogo NB-ARC-TPR com um domínio de resistência à doença (IPR000767) e uma LRR-ROCO GTPase.

    Defesa antimicrobiana

    Ac codifica proteínas com papéis potenciais na defesa antiviral, incluindo homólogos de proteínas do capsídeo principal NCLDV [61], bem como homólogos de Dicer e Piwi, ambos os quais têm sido implicados no silenciamento antiviral mediado por RNA [62]. Nossos dados também ilustram a evolução inicial de uma série de proteínas da imunidade inata induzíveis por interferon ausentes em outros Amoebozoa sequenciados. Estes incluem um homólogo da enzima tiol redutase lisossomal induzível por interferon-γ (GILT), um importante fator hospedeiro direcionado por Listeria monocytogenes durante a infecção em macrófagos [63]. Além disso, Ac codifica dois homólogos de GTPase indutíveis por interferon, que em vertebrados promovem imunidade autônoma celular a bactérias vacuolares, incluindo Micobactérias e Legionella espécies [64]. Ac também contém um homólogo de proteína de macrófago associado à resistência natural (NRAMP), que tem sido implicado na proteção contra L. pneumophila e Mycobacterium avium infecção em macrófagos e Dd [65].

    Metabolismo

    Ac tem sido tradicionalmente considerado um aeróbio obrigatório, embora a recente identificação das enzimas lábeis ao oxigênio piruvato: ferredoxina oxidoredutase e FeFe-hidrogenase talvez tenha apontado para uma capacidade críptica de produção de ATP anaeróbico [66]. As previsões para redução de nitrito e fumarato, fermentação de hidrogênio, juntamente com um provável mecanismo de síntese de acetato, acoplado à produção de ATP indicam uma capacidade considerável de geração anaeróbia de ATP. Isso define claramente Ac além de Dd, que caça dentro da serapilheira aeróbica, mas fornece paralelos com Ng, a alga Chlamydomonas reinhardtii e outros protistas que vivem no solo que provavelmente experimentarão variações consideráveis ​​nas tensões locais de oxigênio [67]. Esses protistas alcançam seu metabolismo anaeróbico facultativo flexível, no entanto, usando caminhos diferentes (Figura S7.1 no arquivo adicional 1). Além disso, as torções anaeróbicas clássicas na glicólise fornecidas pela fosfofrutocinase dependente de pirofosfato e piruvato fosfato dicinase [68] estão ausentes de Ac. Isso sugere que, embora várias vias estejam disponíveis para a oxidação de NADH a NAD + na ausência de oxigênio, incluindo uma capacidade de respiração anaeróbica na presença de nitrito (NO2 -), uma mudança para uma forma de glicólise mais poupadora de ATP não é necessária sob baixa tensão de oxigênio. Dadas as previsões do metabolismo de ATP anaeróbio facultativo baseadas no genoma, bem como o uso extensivo de receptores e vias de sinalização classicamente associadas à biologia animal, também consideramos a possibilidade de um sistema dependente de fator indutível por hipóxia (HIF) para detecção de oxigênio, semelhante a que é visto em todo o reino animal, incluindo o animal simples Trichoplax adhaerens [69, 70]. No entanto, apesar da conservação de uma prolil hidroxilase relacionada a Skp1 / HIFα em Ac, não encontramos genes que codificam proteínas com a arquitetura de domínio típica de HIFα ou HIFβ animal. Atualmente, portanto, a detecção de oxigênio dependente de HIF permanece restrita a linhagens de metazoários.

    Ac também retém as vias biossintéticas envolvidas no metabolismo anabólico que estão ausentes em Dd (por exemplo, a via do ácido chiquímico e uma via clássica do tipo I para a biossíntese de ácidos graxos Tabela S7.1 no arquivo adicional 1), embora o investimento em extensa biossíntese de policetídeo [71] não seja evidente. Uma via de autofagia, conforme definida por estudos genéticos de leveduras, Dd e outros organismos [72], está presente em Ac com pouca expansão paraloga ou perda de genes conhecidos relacionados à autofagia (ATG) evidentes (Figura 7.2 no arquivo adicional 1) e provavelmente contribui para a remodelagem intracelular em resposta a estímulos ambientais e a interação com micróbios fagocitados.

    Fatores de transcrição

    Ac compartilha um repertório amplamente comparável de fatores de transcrição com Dd exceto uma série de expansões específicas de linhagem (Tabela S8.1 no arquivo adicional 1). Ac codifica 22 fatores de transcrição de cluster de zinco em comparação com os 3 em Dd (Figura S8.2.1 no arquivo adicional 1) [73]. Tem quase o dobro do número de genes homeobox previstos (25) em comparação com os 13 em Dd [74]. Dois são da classe MEIS e PBC respectivamente, com uma expansão em um homólogo de Wariai, um regulador de padronização ântero-posterior em Dictyostelium [75] compreendendo a maioria dos membros adicionais (Figura S8.3.2 no arquivo Adicional 1). Surpreendentemente, também identificamos 22 fator regulatório × (RFX) genes, o primeiro identificado em um Amoebozoan [76]. o Ac RFX repertório é a ramificação mais antiga já identificada e forma um grupo externo a outras RFX genes (Seção 8 do arquivo adicional 1). Ac foi proposto para afetar a ramificação da raiz da planta na rizosfera por meio de seus efeitos no balanço de auxina nas plantas [77]. Ele codifica uma série de genes envolvidos na biossíntese de auxina, bem como aqueles envolvidos na desativação de auxina livre (ácido indol-3-acético (IAA)) por meio da formação de conjugados de IAA (Tabela S9.1 no arquivo adicional 1). Esses dados sugerem que Ac desempenha um papel na alteração do nível de IAA na rizosfera por meio de uma estratégia de biossíntese e sequestro alternativos. Ac também pode responder transcricionalmente à auxina, uma vez que codifica um membro da família do ativador da transcrição de ligação à calmodulina (CAMTA) (Figura S8.4.1 no arquivo adicional 1), que nas plantas coordenam as respostas ao estresse via efeitos na sinalização da auxina [78, 79 ]


    A Ecologia e Evolução da Dispersão de Sementes: Uma Perspectiva Teórica

    ResumoModelos de dispersão de sementes - um processo chave na dinâmica espacial das plantas - têm desempenhado um papel fundamental na representação de padrões de dispersão, investigando processos de dispersão, elucidando as consequências da dispersão para populações e comunidades e explicando a evolução da dispersão. Modelos mecanicistas de dispersão de sementes explicaram os padrões de dispersão de sementes esperados em diferentes condições e iluminaram as circunstâncias que levam à dispersão de longa distância, em particular. Modelos fenomenológicos nos permitiram descrever o padrão de dispersão e podem ser incorporados em modelos das implicações da dispersão. Talvez mais notavelmente, os modelos de população e comunidade mostraram que não apenas as distâncias de dispersão significam, mas também a distribuição inteira das distâncias de dispersão são críticas para taxas de expansão de alcance, padrões de recrutamento, estrutura genética, dinâmica de metapopulação e, finalmente, diversidade da comunidade em diferentes escalas. Aqui, revisamos esses desenvolvimentos e fornecemos sugestões para pesquisas futuras.


    Publicado pela Royal Society. Todos os direitos reservados.

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