Em formação

10.1: Angiospermas - Biologia


De seu início humilde e ainda obscuro durante o início do período Jurássico, as angiospermas - ou plantas com flores - evoluíram para dominar a maioria dos ecossistemas terrestres (Figura 1). Com mais de 250.000 espécies, o filo de angiospermas (Anthophyta) fica atrás apenas dos insetos em termos de diversificação.

O sucesso das angiospermas se deve a duas novas estruturas reprodutivas: flores e frutos. A função da flor é garantir a polinização. As flores também protegem o óvulo e o embrião em desenvolvimento dentro de um receptáculo. A função do fruto é a dispersão das sementes. Eles também protegem a semente em desenvolvimento. Diferentes estruturas ou tecidos de frutas - como polpa doce, asas, pára-quedas ou espinhos que se agarram - refletem as estratégias de dispersão que ajudam a espalhar as sementes.

Flores

As flores são folhas modificadas, ou esporófilos, organizadas em torno de um caule central. Embora variem muito na aparência, todas as flores contêm as mesmas estruturas: sépalas, pétalas, carpelos e estames. O pedúnculo prende a flor à planta. Um verticilo de sépalas (chamados coletivamente de cálice) está localizado na base do pedúnculo e envolve o botão floral fechado. Sépalas geralmente são órgãos fotossintéticos, embora haja algumas exceções. Por exemplo, a corola em lírios e tulipas consiste em três sépalas e três pétalas que parecem virtualmente idênticas. Pétalas, coletivamente o corola, estão localizados dentro do verticilo das sépalas e geralmente exibem cores vivas para atrair polinizadores. As flores polinizadas pelo vento são geralmente pequenas, emplumadas e visualmente imperceptíveis. Sépalas e pétalas juntas formam o perianto. Os órgãos sexuais (carpelos e estames) estão localizados no centro da flor.

Conforme ilustrado na Figura 2, estilos, estigmas e óvulos constituem o órgão feminino: o gineceu ou carpelo. A estrutura da flor é muito diversa e os carpelos podem ser singulares, múltiplos ou fundidos. Vários carpelos fundidos compreendem um pistilo. Os megásporos e os gametófitos femininos são produzidos e protegidos pelos tecidos espessos do carpelo. Uma estrutura longa e fina chamada de estilo leva do pegajoso estigma, onde o pólen é depositado, para o ovário, incluído no carpelo. O ovário abriga um ou mais óvulos, cada um dos quais se desenvolverá em uma semente após a fertilização. Os órgãos reprodutivos masculinos, o estames (chamados coletivamente de androceu), circundam o carpelo central. Os estames são compostos por uma haste fina chamada de filamento e uma estrutura semelhante a um saco chamada antera. O filamento suporta o antera, onde os micrósporos são produzidos por meiose e se desenvolvem em grãos de pólen.

Fruta

À medida que a semente se desenvolve, as paredes do ovário ficam mais espessas e formam o fruto. A semente se forma em um ovário, que também aumenta à medida que as sementes crescem. Em botânica, um ovário fertilizado e totalmente crescido e amadurecido é uma fruta. Muitos alimentos comumente chamados de vegetais são, na verdade, frutas. Berinjelas, abobrinhas, vagens e pimentões são tecnicamente frutas porque contêm sementes e são derivados do tecido espesso do ovário. Bolotas são nozes, e redemoinhos de bordo alado (cujo nome botânico é sâmara) também são frutas. Os botânicos classificam as frutas em mais de duas dúzias de categorias diferentes, apenas algumas das quais são realmente carnudas e doces.

Os frutos maduros podem ser carnudos ou secos. Frutas carnais incluem as conhecidas frutas vermelhas, pêssegos, maçãs, uvas e tomates. Arroz, trigo e nozes são exemplos de frutas secas. Outra distinção é que nem todas as frutas são derivadas do ovário. Por exemplo, os morangos são derivados do receptáculo e as maçãs do pericarpo, ou hipanto. Algumas frutas são derivadas de ovários separados em uma única flor, como a framboesa. Outras frutas, como o abacaxi, se formam a partir de cachos de flores. Além disso, algumas frutas, como melancia e laranja, têm casca. Independentemente de como são formados, os frutos são um agente de dispersão das sementes. A variedade de formas e características refletem o modo de dispersão. O vento carrega os frutos secos e leves de árvores e dentes-de-leão. Água transporta cocos flutuantes. Algumas frutas atraem herbívoros com cor ou perfume, ou como alimento. Uma vez comidas, as sementes duras e não digeridas são dispersas pelas fezes do herbívoro. Outras frutas têm brocas e ganchos para se agarrar aos pelos e pegar carona nos animais.

O ciclo de vida de uma angiosperma

A fase adulta, ou esporófita, é a fase principal do ciclo de vida de uma angiosperma (Figura 3). Como as gimnospermas, as angiospermas são heterosporosas. Portanto, eles geram micrósporos, que irão gerar grãos de pólen como os gametófitos masculinos, e megásporos, que formarão um óvulo que contém gametófitos femininos. Dentro dos microsporângios das anteras, os gametófitos masculinos se dividem por meiose para gerar micrósporos haplóides, que, por sua vez, sofrem mitose e dão origem aos grãos de pólen. Cada grão de pólen contém duas células: uma célula geradora que se dividirá em dois espermatozoides e uma segunda célula que se tornará a célula do tubo polínico.

Pergunta Prática

Se uma flor não tivesse megasporângio, que tipo de gameta não se formaria?

[linhas da área de prática = ”2 ″] [/ área de prática]
[revelar-resposta q = ”366526 ″] Mostrar resposta [/ revelar-resposta]
[resposta oculta a = ”366526 ″] Sem um megasporângio, um ovo não se formaria

[/ resposta-oculta]

Se a flor não tivesse um microsporângio, que tipo de gameta não se formaria?

[linhas da área de prática = ”2 ″] [/ área de prática]
[revelar-resposta q = ”773905 ″] Mostrar resposta [/ revelar-resposta]
[resposta oculta a = ”773905 ″] Sem um microsporângio, o pólen não se formaria. [/ resposta oculta]

O óvulo, protegido dentro do ovário do carpelo, contém o megasporângio protegido por duas camadas de tegumentos e a parede do ovário. Dentro de cada megásporângio, um megásporócito sofre meiose, gerando quatro megásporos - três pequenos e um grande. Apenas o grande megásporo sobrevive; ele produz o gametófito feminino, conhecido como saco embrionário. O megásporo se divide três vezes para formar um estágio de oito células. Quatro dessas células migram para cada pólo do saco embrionário; dois vêm para o equador e, eventualmente, se fundirão para formar um 2n núcleo polar; as três células distantes do ovo formam antípodais e as duas células mais próximas do ovo tornam-se as sinérgicas.

O saco embrionário maduro contém uma célula-ovo, duas células sinérgicas ou células “auxiliares”, três células antípodas e dois núcleos polares em uma célula central. Quando um grão de pólen atinge o estigma, um tubo polínico se estende do grão, cresce no estilete e entra pela micrópila: uma abertura nos tegumentos do óvulo. As duas células espermáticas são depositadas no saco embrionário.

Ocorre então um evento de dupla fecundação. Um espermatozóide e o óvulo se combinam, formando um zigoto diplóide - o futuro embrião. O outro esperma se funde com o 2n núcleos polares, formando uma célula triplóide que se desenvolverá no endosperma, que é um tecido que serve como reserva de alimento. O zigoto se desenvolve em um embrião com uma radícula, ou pequena raiz, e um (monocotiledônea) ou dois (dicotiledôneas) órgãos semelhantes a folhas, chamados cotilédones. Essa diferença no número de folhas embrionárias é a base para os dois principais grupos de angiospermas: as monocotiledôneas e as eudicotiledôneas. As reservas de alimentos sementes são armazenadas fora do embrião, na forma de carboidratos complexos, lipídios ou proteínas. Os cotilédones servem como condutos para transmitir as reservas de alimentos quebradas de seu local de armazenamento dentro da semente para o embrião em desenvolvimento. A semente é constituída por uma camada endurecida de tegumentos que formam a pelagem, o endosperma com reservas alimentares e, no centro, o embrião bem protegido.

A maioria das flores é monóica ou bissexual, o que significa que carregam estames e carpelos; apenas algumas espécies se autopolinizam. As flores monóicas também são conhecidas como flores “perfeitas” porque contêm os dois tipos de órgãos sexuais (Figura 2). As barreiras anatômicas e ambientais promovem a polinização cruzada mediada por um agente físico (vento ou água), ou um animal, como um inseto ou pássaro. A polinização cruzada aumenta a diversidade genética de uma espécie.

Diversidade de Angiospermas

As angiospermas são classificadas em um único filo: o Anthophyta. As angiospermas modernas parecem ser um grupo monofilético, o que significa que se originam de um único ancestral. As plantas com flores são divididas em dois grupos principais, de acordo com a estrutura dos cotilédones, grãos de pólen e outras estruturas. Monocots incluem gramíneas e lírios e eudicós ou dicotiledôneas formam um grupo polifilético. Angiospermas basais são um grupo de plantas que se acredita terem se ramificado antes da separação em monocotiledôneas e eudicotiledôneas porque exibem características de ambos os grupos. Eles são categorizados separadamente em muitos esquemas de classificação. o Magnoliidae (árvores de magnólia, louros e nenúfares) e o Piperaceae (pimentas) pertencem ao grupo das angiospermas basais.

Angiospermas basais

Os Magnoliidae são representados pelas magnólias: árvores altas com flores grandes e perfumadas que possuem muitas partes e são consideradas arcaicas (Figura 4d). As árvores de louro produzem folhas perfumadas e flores pequenas e imperceptíveis. o Laurales crescem principalmente em climas mais quentes e são pequenas árvores e arbustos. As plantas familiares neste grupo incluem o louro, a canela, o arbusto de especiarias (Figura 4a) e o abacateiro. o Nymphaeales são compostas de lírios de água, lótus (Figura 4c) e plantas semelhantes; todas as espécies prosperam em biomas de água doce e têm folhas que flutuam na superfície da água ou crescem debaixo d'água. Os nenúfares são particularmente apreciados pelos jardineiros e enfeitam lagos e piscinas há milhares de anos. o Piperales são um grupo de ervas, arbustos e pequenas árvores que crescem em climas tropicais. Eles têm pequenas flores sem pétalas que estão bem organizadas em longos espinhos. Muitas espécies são a fonte de fragrâncias ou especiarias apreciadas, por exemplo, as bagas de Piper nigrum (Figura 4b) são os conhecidos grãos de pimenta-do-reino que são usados ​​para dar sabor a muitos pratos.

Monocots

As plantas do grupo monocotiledônea são identificadas principalmente como tal pela presença de um único cotilédone na muda. Outras características anatômicas compartilhadas por monocotiledôneas incluem veias que correm paralelas ao comprimento das folhas e partes de flores que são organizadas em uma simetria de três ou seis. O tecido lenhoso verdadeiro raramente é encontrado em monocotiledôneas. Nas palmeiras, os tecidos vasculares e do parênquima produzidos pelos meristemas de espessamento primário e secundário formam o tronco. O pólen das primeiras angiospermas era monossulcado, contendo um único sulco ou poro na camada externa. Esse recurso ainda é visto nas monocotiledôneas modernas. O tecido vascular da haste não está organizado em nenhum padrão particular. O sistema radicular é principalmente adventício e posicionado de maneira incomum, sem nenhuma raiz principal. As monocotiledôneas incluem plantas familiares como os lírios verdadeiros (que estão na origem de seu nome alternativo, Liliopsida), orquídeas, gramíneas e palmeiras. Muitas culturas importantes são monocotiledôneas, como arroz e outros cereais, milho, cana-de-açúcar e frutas tropicais como banana e abacaxi (Figura 5).

Eudicots

Eudicotiledôneas, ou dicotiledôneas verdadeiras, são caracterizadas pela presença de dois cotilédones no broto em desenvolvimento. As veias formam uma rede em folhas e as partes das flores vêm em quatro, cinco ou muitos verticilos. O tecido vascular forma um anel na haste; nas monocotiledôneas, o tecido vascular está espalhado na haste. Eudicots podem ser herbáceo (como gramíneas), ou produzem tecidos lenhosos. A maioria dos eudicotes produz pólen trissulcado ou triporado, com três sulcos ou poros. O sistema radicular é geralmente ancorado por uma raiz principal desenvolvida a partir da radícula embrionária. Eudicots compreendem dois terços de todas as plantas com flores. As principais diferenças entre monocotiledôneas e eudicotiledôneas estão resumidas na Tabela 1. Muitas espécies exibem características que pertencem a qualquer um dos grupos; como tal, a classificação de uma planta como monocotiledônea ou eudicotiledônea nem sempre é claramente evidente.

Tabela 1. Comparação das características estruturais de Monocotiledôneas e Eudicot
CaracterísticaMonocotEudicot
Cotilédone1Dois
Veias nas FolhasParaleloRede (ramificada)
Tecido Vascular HasteEspalhadoOrganizado em padrão de anel
RaízesRede de raízes adventíciasRaiz com muitas raízes laterais
PólenMonossulcadoTrisulcate
Partes de floresTrês ou múltiplos de trêsQuatro, cinco, múltiplos de quatro ou cinco e espirais

objetivos de aprendizado

Angiospermas são a forma dominante de vida vegetal na maioria dos ecossistemas terrestres, compreendendo cerca de 90 por cento de todas as espécies de plantas. A maioria das culturas e plantas ornamentais são angiospermas. Seu sucesso vem de duas estruturas inovadoras que protegem a reprodução da variabilidade do ambiente: a flor e a fruta. As flores foram derivadas de folhas modificadas. As principais partes de uma flor são as sépalas e pétalas, que protegem as partes reprodutivas: os estames e os carpelos. Os estames produzem os gametas masculinos nos grãos de pólen. Os carpelos contêm os gametas femininos (os ovos dentro dos óvulos), que estão dentro do ovário de um carpelo. As paredes do ovário engrossam após a fertilização, amadurecendo em frutos que garantem a dispersão pelo vento, água ou animais.

O ciclo de vida das angiospermas é dominado pelo estágio de esporófito. A fertilização dupla é um evento exclusivo das angiospermas. Um espermatozóide no pólen fertiliza o óvulo, formando um zigoto diplóide, enquanto o outro se combina com os dois núcleos polares, formando uma célula triplóide que se desenvolve em um tecido de armazenamento de alimentos chamado endosperma. As plantas com flores são divididas em dois grupos principais, as monocotiledôneas e as eudicotiledôneas, de acordo com o número de cotilédones nas mudas. As angiospermas basais pertencem a uma linhagem mais antiga do que as monocotiledôneas e eudicotiledôneas.


Variação natural generalizada de metilação de DNA dentro de angiospermas

A metilação do DNA é uma característica importante dos epigenomas vegetais, envolvida na formação da heterocromatina e afetando a expressão gênica. Ampla variação dos padrões de metilação do DNA dentro de uma espécie foi descoberta a partir de estudos de variação natural. No entanto, a extensão em que a metilação do DNA varia entre as espécies de plantas com flores ainda não está clara. Para entender a variação no padrão genômico da metilação do DNA entre as espécies de plantas com flores, comparamos os metilomas de DNA de resolução de base única de 34 espécies de angiospermas diversas.

Resultados

Ao analisar os dados de sequenciamento de bissulfito de todo o genoma em um contexto filogenético, fica claro que há uma ampla variação ao longo das angiospermas na metilação do DNA do corpo do gene, silenciamento eucromático de transposons e repetições, bem como silenciamento de transposons heterocromáticos. As Brassicaceae reduziram os níveis de metilação de CHG e também reduziram ou perderam a metilação do corpo do gene CG. As Poaceae são caracterizadas por uma falta ou redução da metilação heterocromática de CHH e enriquecimento da metilação de CHH em regiões gênicas. Além disso, baixos níveis de metilação de CHH são observados em várias espécies, especialmente em espécies propagadas clonalmente.

Conclusões

Esses resultados revelam a extensão da variação na metilação do DNA em angiospermas e mostram que os padrões de metilação do DNA são amplamente um reflexo das histórias evolutivas e de vida das espécies de plantas.


Uma atualização da classificação do Grupo de Filogenia de Angiospermas para as ordens e famílias de plantas com flores: APG IV

Citação recomendada: APG IV (2016). Este artigo foi compilado por James W. Byng, Mark W. Chase, Maarten JM Christenhusz, Michael F. Fay, Walter S. Judd, David J. Mabberley, Alexander N. Sennikov, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis e Peter F. Stevens, que foram igualmente responsáveis ​​e listados aqui apenas em ordem alfabética, com contribuições de Barbara Briggs, Samuel Brockington, Alain Chautems, John C. Clark, John Conran, Elspeth Haston, Michael Möller, Michael Moore, Richard Olmstead, Mathieu Perret , Laurence Skog, James Smith, David Tank, Maria Vorontsova e Anton Weber. Endereços: MW Chase, MJM Christenhusz, MF Fay, Royal Botanic Gardens, Kew, Richmond, Surrey TW9 3DS, UK JW Byng, MJM Christenhusz, Plant Gateway, 5 Talbot Street, Hertford, Hertfordshire SG13 7BX, UK JW Byng, School of Biological Ciências, University of Aberdeen, Aberdeen AB24 3UU, UK MW Chase, University of Western Australia, 35 Stirling Highway, Crawley, Western Australia 6009, Australia WS Judd, DE Soltis, Departamento de Biologia, University of Florida, Gainesville, FL 32611-8525 , EUA DJ Mabberley, Wadham College, University of Oxford, UK Universiteit Leiden e Naturalis Biodiversity Centre, Leiden, Holanda Macquarie University e National Herbarium of New South Wales, Sydney, Austrália AN Sennikov, Museu Botânico, Museu Finlandês de História Natural, PO Box 7, FI-00014, Helsinki, Finland and Komarov Botanical Institute, Prof. Popov 2, RU-197376, St. Petersburg, Russia DE Soltis, PS Soltis, Florida Museum of Natural History, Univers ity of Florida, Gainesville, FL 32611-7800, EUA P. F. Stevens, Departamento de Biologia, University of Missouri-St. Jardim Botânico de Louis e Missouri, PO Box 299, St. Louis, MO 63166-0299, EUA.

Citação recomendada: APG IV (2016). Este artigo foi compilado por James W. Byng, Mark W. Chase, Maarten JM Christenhusz, Michael F. Fay, Walter S. Judd, David J. Mabberley, Alexander N. Sennikov, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis e Peter F. Stevens, que foram igualmente responsáveis ​​e listados aqui apenas em ordem alfabética, com contribuições de Barbara Briggs, Samuel Brockington, Alain Chautems, John C. Clark, John Conran, Elspeth Haston, Michael Möller, Michael Moore, Richard Olmstead, Mathieu Perret , Laurence Skog, James Smith, David Tank, Maria Vorontsova e Anton Weber. Endereços: MW Chase, MJM Christenhusz, MF Fay, Royal Botanic Gardens, Kew, Richmond, Surrey TW9 3DS, UK JW Byng, MJM Christenhusz, Plant Gateway, 5 Talbot Street, Hertford, Hertfordshire SG13 7BX, UK JW Byng, School of Biological Ciências, University of Aberdeen, Aberdeen AB24 3UU, UK MW Chase, University of Western Australia, 35 Stirling Highway, Crawley, Western Australia 6009, Australia WS Judd, DE Soltis, Departamento de Biologia, University of Florida, Gainesville, FL 32611-8525 , EUA DJ Mabberley, Wadham College, University of Oxford, UK Universiteit Leiden e Naturalis Biodiversity Centre, Leiden, Holanda Macquarie University e National Herbarium of New South Wales, Sydney, Austrália AN Sennikov, Museu Botânico, Museu Finlandês de História Natural, PO Box 7, FI-00014, Helsinki, Finland and Komarov Botanical Institute, Prof. Popov 2, RU-197376, St. Petersburg, Russia DE Soltis, PS Soltis, Florida Museum of Natural History, Univers ity of Florida, Gainesville, FL 32611-7800, EUA P. F. Stevens, Departamento de Biologia, University of Missouri-St. Jardim Botânico de Louis e Missouri, PO Box 299, St. Louis, MO 63166-0299, EUA.

Login institucional
Faça login na Biblioteca Wiley Online

Se você já obteve acesso com sua conta pessoal, faça o login.

Resumo

Uma atualização da classificação do Grupo de Filogenia de Angiospermas (APG) das ordens e famílias de angiospermas é apresentada. Várias novas ordens são reconhecidas: Boraginales, Dilleniales, Icacinales, Metteniusiales e Vahliales. Isso traz o número total de pedidos e famílias reconhecidas no sistema APG para 64 e 416, respectivamente. Propomos dois clados principais informais adicionais, superrosídeos e superasterídeos, que cada um compreende as ordens adicionais que são incluídas nos clados maiores dominados por rósidos e asterídeos. Famílias que compunham ordens potencialmente monofamiliares, Dasypogonaceae e Sabiaceae, são referidas como Arecales e Proteales, respectivamente. Duas famílias de parasitas antes de posições incertas estão agora colocadas: Cynomoriaceae em Saxifragales e Apodanthaceae em Cucurbitales. Embora haja evidências de que algumas famílias reconhecidas no APG III não são monofiléticas, não fazemos alterações em Dioscoreales e Santalales em relação ao APG III e deixamos alguns gêneros em Lamiales sem colocação (por exemplo Peltanthera) Todas essas mudanças na circunscrição familiar e no reconhecimento resultaram de novos resultados publicados desde APG III, exceto por algumas mudanças simplesmente devido a questões nomenclaturais, que incluem a substituição de Asphodelaceae por Xanthorrhoeaceae (Asparagales) e Francoaceae por Melianthaceae (Geraniales), no entanto, em Francoaceae também incluem Bersamaceae, Ledocarpaceae, Rhynchothecaceae e Vivianiaceae. Outras mudanças nos limites da família não são drásticas ou numerosas e estão principalmente focadas em alguns membros das lamiídeos, especialmente as antigas Icacinaceae que há muito são problemáticas com vários gêneros movidos para as Metteniusaceae anteriormente monogenéricas, mas pequenas mudanças na circunscrição incluem Aristolochiaceae (agora incluindo Lactoridaceae e Hydnoraceae Aristolochiales), Maundiaceae (removida de Juncaginaceae Alismatales), Restionaceae (agora reincluindo Anarthriaceae e Centrolepidaceae Poales), Buxaceae (agora incluindo Haptanthaceae Buxaceae), Peraceae (separada de Euphoriacenae) , Limeaceae, Macarthuriaceae e Microteaceae (todas Caryophyllales), Petiveriaceae dividida de Phytolaccaceae (Caryophyllales), alterações na composição genérica de Ixonanthaceae e Irvingiaceae (com transferência de Allantospermum do primeiro para o último Malpighiales), transferência de Pakaraimaea (anteriormente Dipterocarpaceae) para Cistaceae (Malvales), transferência de Borthwickia, Forchhammeria, Stixis e Tirania (anteriormente todas Capparaceae) para Resedaceae (Brassicales), Nyssaceae separada de Cornaceae (Cornales), Pteleocarpa mudou-se para Gelsemiaceae (Gentianales), mudanças na composição genérica de Gesneriaceae (Sanango movido de Loganiaceae) e Orobanchaceae (agora incluindo Lindenbergiaceae e Rehmanniaceae) e reconhecimento de Mazaceae distinto de Phrymaceae (todas Lamiales).

Dados S1. Classificação da filogenia de angiospermas de plantas com flores (APG IV) com as famílias organizadas em ordem alfabética.

Observação: O editor não é responsável pelo conteúdo ou funcionalidade de qualquer informação de suporte fornecida pelos autores. Quaisquer dúvidas (que não sejam de conteúdo ausente) devem ser direcionadas ao autor correspondente do artigo.


Reprodução em angiospermas.

Esta lição começa com uma curta atividade de screencast para ajudar os alunos a desenhar a estrutura de uma flor polinizada por um animal idealizada. Na natureza, a forma das flores é muito variada e muitas flores têm uma forma que complementa as adaptações de um polinizador mutualístico. Esta ideia é uma boa & quotdissecção & quot. As comparações de flores diferentes ajudam os alunos a compreender as adaptações individuais das flores e do seu polinizador.

Para acessar todo o conteúdo deste site, você precisa fazer o login ou se inscrever nele.


RESULTADOS

Seleção de modelo e estimativa de parâmetro

Em todas as análises, encontramos um coeficiente de variação maior do que 1, evidência adicional de que os dados da sequência molecular não estão evoluindo como um relógio. Em todas as análises, o valor da covariância foi maior que zero, sugerindo que não podemos rejeitar uma autocorrelação nas taxas de substituição entre as linhagens ancestrais e descendentes na árvore. Embora a autocorrelação possa se manter em toda a árvore, certos clados (por exemplo, Monocotyledoneae) exibem uma heterogeneidade de taxa excepcionalmente alta, garantindo o uso de métodos que permitem, mas não exigem, uma suposição de taxas autocorrelacionadas, apropriadas quando há mudanças bruscas nas taxas evolutivas . Além disso, mudanças bruscas nas taxas de evolução estão associadas a mudanças na história de vida (76).

Estimativa de filogenia

Os resultados das análises filogenéticas são apresentados nos Apêndices S1-S12 (ver Dados Suplementares online) e estão em forte concordância com análises anteriores desses dados usando métodos Bayesianos (78). A topologia resultante também é consistente com publicações mais recentes que investigam a filogenia de angiospermas (53), com algumas exceções notáveis ​​(por exemplo, Amborella irmã de Nymphaeales). No entanto, algumas dessas diferenças não são bem suportadas (consulte os Apêndices S1 – S12).

Estimativa de idade bayesiana

As estimativas de idade para algumas das principais divisões de angiospermas das duas análises BEAST separadas estão resumidas na Tabela 2, juntamente com a faixa de idades para essas mesmas divisões obtidas por 94. Superrosídeos e superasterídeos são novos nomes de clados (ver 53) correspondendo, respectivamente, a (1) Rosidae, Vitaceae e Saxifragales e (2) Berberidopsidales, Santalales, Caryophyllales e Asteridae (Dilleniaceae não são colocados com forte apoio em nenhum deles dois clados principais). As idades do grupo da coroa para todos os principais clados de angiospermas (reconhecidas como 45 ordens e 335 famílias [somente 208 idades do grupo do tronco, 127 idades do grupo da coroa e do tronco], sensu APG III) são fornecidas nos Apêndices S13-S14 (ver Dados Suplementares online). A análise BEAST que tratou fósseis anteriores como distribuições log-normais forneceu uma idade estimada mais velha (167-199 Ma) para angiospermas do grupo coroa do que aquela que usa uma distribuição exponencial (141-154 Ma), bem como uma variação maior em torno das estimativas de idade, especialmente em a base da árvore. Nossos resultados se sobrepõem aos de 94 consideravelmente (Tabela 2).

Clade Wikström et al. BESTA a BESTA b
1 Angiospermas 158–179 147 (141–154) 183 (167–199)
2 153–171 144 (138–150) 173 (160–187)
3 Mesangiospermae nc 130 (123–138) 146 (139–156)
4 nc 127 (119–135) 140 (128–140)
5 Magnoliidae 122–132 125 (121–130) 122 (108–138)
6 127–134 120 (111–129) 119 (100–138)
7 108–113 120 (11–129) 118 (107–133)
8 140–155 136 (130–142) 156 (146–168)
9 Eudicotiledôneas 131–147 129 (123–134) 130 (123–139)
10 130–144 126 (120–130) 129 (116–143)
11 128–140 121 (113–130) 125 (110–138)
12 124–137 121 (116–126) 134 (120–145)
13 123–135 119 (109–129) 127 (109–139)
14 Gunneridae 116–127 119 (109–129) 127 (109–139)
15 Pentapetalae 114–124 117 (107–127) 121 (111–124)
16 Superasterids 104–111 117 (113–123) 120 (112–131)
17 106–114 111 (104–117) 121 (113–129)
18 nc 106 (100–113) 114 (107–122)
19 Asteridae 102–112 104 (98–111) 110 (101–119)
20 114–125 99 (93–106) 108 (99–116)
21 Asterídeos centrais 107–117 93 (85–102) 100 (92–109)
22 Superrosids 111–121 117 (111–121) 128 (120–135)
23 Rosidae 108–117 101 (97–105) 125 (118–132)
24 95–101 114 (109–119) 116 (108–121)
  • Observação: nc = Nó não compatível com árvore inferida
  • a Com base em 36 restrições de idade mínima tratadas como distribuições exponenciais.
  • b Com base em 36 restrições de idade mínima tratadas como distribuições log-normais.

Notas de aula

1. Descreva como o sistema radicular fornece uma grande área de superfície para a absorção de minerais e água por meio de:

  • ramificação: a extensa ramificação das raízes aumenta muito a área de superfície geral da raiz exposta ao fluido extracelular
  • cabelos da raiz: as células epidérmicas das raízes individuais crescem alongamentos extensos, aumentando muito a área de superfície das células epidérmicas das raízes individuais para o fluido extracelular

2. Liste as maneiras pelas quais os íons minerais do solo se movem para a raiz.

  • difusão de íons minerais em gradientes de concentração
  • fluxo de massa de água no solo carregando íons, quando a água drena através do solo
  • íons minerais se movem para hifas fúngicas, que crescem em torno das raízes das plantas em uma relação mutualística e, em seguida, das hifas para a raiz

3. Explique o processo de absorção de íons minerais do solo para as raízes por transporte ativo:

  • como a concentração de íons minerais é geralmente mais baixa no solo do que na raiz, o transporte ativo é usado para concentrar íons minerais na raiz
  • porque o transporte ativo requer ATP, as células epidérmicas da raiz são ricas em mitocôndrias e requerem um suprimento de oxigênio para a respiração celular
  • transporte ativo: a oxidação do ATP fornece a energia para que os prótons sejam bombeados de dentro para fora das membranas celulares epidérmicas da raiz = quimiosmose, produzindo um potencial de membrana H +
  • cátions, como K +, são conduzidos do fluido extracelular para o fluido intracelular, através de canais de membrana, por sua repulsão de carga elétrica dos H + concentrados no fluido extracelular
  • ânions, como NO3-, movem-se do fluido extracelular para o fluido intracelular, através de canais de membrana, por co-transporte com H +, que se move para baixo em seu gradiente de difusão

4. Afirmar que as plantas terrestres se sustentam por meio de celulose espessada, turgor celular e xilema lignificado

  • celulose espessada: as células do xilema e do floema têm paredes celulares secundárias espessas compostas principalmente de celulose, proporcionando rigidez
  • turgor celular: vacúolos de células vegetais têm baixo potencial hídrico, a água entra na célula e vacúolo por osmose, fazendo com que a célula inche contra sua parede com uma pressão contra a parede celular que fornece rigidez
  • xilema lignificado: células do tecido vascular reforçadas com espessamentos helicoidais ou em forma de anel da parede celular da celulose impregnados com lignina, que endurecem as paredes celulares, proporcionando resistência à pressão

5. Defina transpiração = a perda de vapor de água das folhas e caules das plantas

6. Explique como a água é transportada pela corrente de transpiração, incluindo:

7. Afirme que as células guarda podem regular a transpiração abrindo e fechando os estômatos.

8. Afirme que o ácido abscísico do hormônio vegetal causa o fechamento dos estômatos.

9. Explique como os fatores abióticos, temperatura da luz, vento e umidade, afetam a taxa de transpiração em uma planta terrestre típica

10. Descreva quatro adaptações estruturais de xerófitas

  • folhas reduzidas: minimiza a perda de água reduzindo a área de superfície foliar
  • cutícula cerosa espessada: minimiza a perda de água, limitando a perda de água através da epiderme
  • número reduzido de estômatos: minimiza a perda de água pelas folhas
  • suculência: caules especializados para armazenamento de água maximizam a retenção de água disponível durante chuvas pouco frequentes

11. Descreva o papel do floema na translocação ativa de açúcares (sacarose) e aminoácidos da fonte (tecido fotossintético e órgãos de armazenamento) para afundar (frutas, sementes, raízes)


Fertilização e embriogênese

Depois de penetrar na sinérgica degenerada, o tubo polínico libera os dois espermatozoides no saco embrionário, onde um se funde com o ovo e forma um zigoto e o outro se funde com os dois núcleos polares da célula central e forma uma fusão tripla, ou endosperma, núcleo. Isso é chamado de fertilização dupla porque a fertilização verdadeira (fusão de um espermatozóide com um óvulo) é acompanhada por outro processo de fusão (o de um espermatozóide com os núcleos polares) que se assemelha à fertilização. A fertilização dupla deste tipo é exclusiva das angiospermas. O zigoto agora tem um complemento total de cromossomos (ou seja, é diplóide) e o núcleo do endosperma tem três cromossomos (triploide). O núcleo do endosperma se divide mitoticamente para formar o endosperma da semente, que é um tecido de armazenamento de alimentos utilizado pelo embrião em desenvolvimento e a subsequente semente em germinação. Foi demonstrado que algumas das angiospermas mais basais, na verdade, formam endosperma diplóide, embora ainda sofram dupla fertilização.

Os três principais tipos de formação de endosperma encontrados nas angiospermas - nuclear, celular e helobial - são classificados com base em quando a parede celular se forma. Na formação do endosperma nuclear, ocorrem repetidas divisões de núcleo livre. Se uma parede celular for formada, ela se formará após a divisão de núcleo livre. Na formação do endosperma celular, a formação da parede celular coincide com as divisões nucleares. Na formação de endosperma helobial, uma parede celular é estabelecida entre os dois primeiros núcleos, após o que metade desenvolve endosperma ao longo do padrão celular e a outra metade ao longo do padrão nuclear. O endosperma helobial é mais comumente encontrado em Alismatales (monocotiledôneas). Em muitas plantas, no entanto, o endosperma degenera e o alimento é armazenado pelo embrião (por exemplo, amendoim [amendoim], Arachis hypogaea), o nucelo remanescente (conhecido como perisperma, por exemplo, beterraba), ou mesmo o tegumento da semente (tegumentos maduros). O endosperma celular é o tipo menos especializado de endosperma com tipos nucleares e helobiais derivados dele.

O zigoto passa por uma série de divisões mitóticas para formar um embrião multicelular indiferenciado. Na extremidade micropilar, desenvolve-se um pedúnculo ou suspensor basal, que desaparece após um curto período de tempo e não tem função óbvia nas angiospermas. Na extremidade calazal (a região oposta à micrópila) está o embrião propriamente dito. A diferenciação do embrião - por exemplo, o desenvolvimento de células e órgãos com funções específicas - envolve o desenvolvimento de um meristema apical da raiz primária (ou radícula) adjacente ao suspensor a partir do qual a raiz se desenvolverá e o desenvolvimento de um cotilédone (em monocotiledôneas) ou dois cotilédones (em dicotiledôneas) na extremidade oposta do suspensor. Um meristema apical do caule então diferencia entre os dois cotilédones ou próximo a um único cotilédone e é o local da diferenciação do caule.

O embrião maduro é uma planta em miniatura que consiste em um eixo curto com um ou dois cotilédones anexados. Um epicótilo, que se estende acima do (s) cotilédone (s), é composto do ápice do caule e dos primórdios da folha um hipocótilo, que é a zona de transição entre o caule e a raiz e a radícula. O desenvolvimento da semente de angiosperma abrange três gerações distintas, mais uma nova entidade: o esporófito pai, o gametófito, o novo esporófito e a nova inovação - a saber, o endosperma.


Diferença entre angiospermas e gimnospermas

As angiospermas possuem vasos no xilema secundário. No entanto, algumas angiospermas magnoliides lambem os vasos (por exemplo, Winteraceae, Tetracentraceae, Trochodendraceae, etc.). A maioria das gimnospermas não possui vasos, exceto as Gnetales. Portanto, a presença de vasos não pode ser usada como evidência de que uma planta é uma angiosperma.

As angiospermas têm veias paralelas ou reticuladas com as veias intercostais. Por outro lado, as gimnospermas costumam ter veias paralelas com poucas veias ramificadas (intercostais). Gimnospermas existentes, como Gnetum, têm folhas incrivelmente angiospérmicas. Portanto, a morfologia da folha pode apenas fornecer evidências de suporte, não conclusivas, de uma planta ser uma angiosperma.

Angiospermas são plantas com flores. No entanto, a presença de uma flor, como característica para distinguir angiospermas de gimnospermas, é uma questão de definição artificial, pois não é possível definir uma flor com precisão morfológica, de modo a excluir o cone ou cacho de esporofilos férteis que caracterizam as gimnospermas.

4. Estrutura da parede do pólen:

A parede externa do grão de pólen é a ektexine. Nas angiospermas, a ektexina (parede externa do grão de pólen) é columelar ou tectata (Fig. 10.1). O pólen gimnospérmico é atectato, isto é, não tem tectas. Por outro lado, a endexina (a parede interna do pólen) é esponjosa nas gimnospermas, mas não esponjosa nas angiospermas.

Pólen de angiospermas avançados são triaperturados, isto é, têm três aberturas, enquanto o pólen de gimnospermas e angiospermas magnoliides (grupo mais primitivo) são uniaperturados, isto é, têm apenas uma abertura. Nas angiospermas mais avançadas, o pólen também pode ser mono e tricolpato. Portanto, o número da abertura do pólen não pode ser usado para inferir se uma planta é uma gimnosperma ou uma angiosperma.

6. Gametófitos femininos reduzidos:

As angiospermas não têm arquegônio, como é encontrado nas gimnospermas. No entanto, algumas gimnospermas também carecem de arquegônia, por ex. dentro de Gnetales, apenas Ephedra tem um.

A melhor evidência de que uma planta é uma angiosperma é a presença de óvulos dentro de um carpelo (megaesporângio dentro de uma megasporofila enrolada). No entanto, de acordo com Endress, nenhum desses carpelos está realmente fechado porque as secreções do revestimento interno do carpelo preenchem a lacuna.

8. Dupla fertilização:

Nas angiospermas, o endosperma triploide é produzido pela fusão de um núcleo de espermatozoide e um núcleo polar. Uma forma semelhante de fertilização dupla foi encontrada para ocorrer em Ephedra (Gnetales), mas nenhum endosperma é formado, em vez disso, simplesmente vários embriões são formados.

Friedman formulou a hipótese de que se este processo fosse homólogo às angiospermas, o endosperma poderia ter evoluído de tal & # 8220eventos de fertilização supranumerária. & # 8221


Notas de aula

interfase não faz parte da meiose

  • replicação = formação de cromátides irmãs
  • cromossomos condensam
  • nucléolo desaparece
  • formas de fuso
  • sinapsis de bivalente: pareamento de cromossomos homólogos
  • o cruzamento ocorre entre cromátides não-irmãs
  • membrana nuclear desaparece
  • cromossomos continuam a condensar
  • microtúbulos fusiformes anexados aos centrômeros
  • bivalentes alinham-se no equador
  • separação de pares homólogos
  • cromossomos movidos para pólos por fuso
  • cromossomos nos pólos
  • envelope nuclear reaparece
  • spindle disappears
  • chromosomes partially uncoil
  • chromosomes condense again
  • nuclear envelope disappears
  • new spindle forms (at right angles to previous spindle)
  • spindle microtubules attach to centromeres
  • chromosomes move to the equator
  • sister chromatids separate
  • spindle microtubules move chromatids to opposite poles
  • chromosomes (=chromatids) arrive at poles
  • spindle disappears
  • nuclear membrane reappears
  • nucleolus reappears
  • chromosomes decondense into chromatin
  • divisão celular

2. Outline the process of cruzando.

  • during synapsis, prophase I, homologous chromosomes pair forming bivalents
  • portions of non-sister chromatids overlap, break at chiasmata, reattach to new chromatid in a system of reciprocal exchange
  • new combinations known as recombinants

3. Explain how meiosis results in an effectively infinite genetic variety in gametes through crossing over in prophase I and random orientation in metaphase I.

  • variety produced by recombination of maternal and paternal chromosomes
  • for each pair of homologous chromosomes, maternal and paternal chromosomes assort to daughter cells randomly
  • possible arrangements of chromosomes in haploid daughter cells = (2)nth, where n = number of homologous pairs
  • in humans, n = 23, and possible arrangements = (2)23 = about 8 million
  • variety produced by recombination within individual chromosomes
  • during synapsis, prophase I, homologous chromosomes pair forming bivalents
  • portions of non-sister chromatids overlap, break at chiasmata, reattach to new chromatid in a system of reciprocal exchange
  • new combinations known as recombinants

4. State Mendel’s law of independent assortment = two or more pairs of alleles assort independently of one another during gamete formation.

5. Explain the relationship between Mendel’s law of independent assortment and meiosis.


10.1: Angiosperms - Biology

Combining the flexible hybridization power of in-solution target capture with an expertly selected set of orthologous locus sequences, this new probe set has been demonstrated to enrich hundreds of putatively single-copy protein-coding genes across a broad range of angiosperms (flowering plants). Probes were designed from 353 loci, each with 5-15 representative sequences from across all angiosperms which were selected using a novel “k-medoids clustering approach” to maximize taxonomic breadth of the design (Johnson, Pokorny, Dodsworth et al 2018, Systematic Biology).

These probes are broadly applicable for phylogenetic research across all flowering plants, and the kit is available from Daicel Arbor Biosciences as an in-stock catalog kit available for immediate shipment at a low per-reaction cost. As with all myBaits kits, the Angiosperms353 panel is provided as a complete solution target capture kit, including buffers, blockers, and baits, along with an easy-to-use protocol. Or if you would prefer to outsource the work, our myReads NGS service expert scientists are available to perform library preparation, target capture, and sequencing for your entire project.


Assista o vídeo: ANGIOSPERMAS - BOTÂNICA - Aula. Biologia com Samuel Cunha (Janeiro 2022).