Em formação

O que determina a direção da espiral das plantas?


Algumas plantas e trepadeiras espiralam no sentido horário à medida que avançam (direção direita) e outras espiralam no sentido anti-horário (direção esquerda). O que determina em que direção eles espiralam? A princípio, acreditei que seria determinado pelo hemisfério em que você se encontra (influenciado pelo Efeito Coriolis), e esse resultado poderia ser testado encontrando espirais nos hemisférios norte e sul e comparando suas direções. No entanto, a primeira espiral que encontrei pareceu paralisar essa ideia.

A espiral Eu encontrei espirais primeiro na direção certa, então, de repente, decide espiralar na direção esquerda e então mais adiante na direção certa novamente. Como a Terra não muda arbitrariamente sua direção de rotação, esse fenômeno deve ser explicado por alguma outra explicação. A mudança na direção de rotação parece ser abrupta, quase como um evento catastrófico. Alguns em que pensei:

1: Arbitrário. A espiral busca apenas se agarrar a alguma coisa e tentará ambas as direções para ver se alguma das duas funciona.

2: A espiral é de alguma forma influenciada pelos ciclos diurnos noturnos. Como a espiral muda da direita para a esquerda e depois para a direita, tendo sido submetida a duas mudanças repentinas, as únicas grandes mudanças em que consigo pensar são no ciclo diurno e noturno.

-Eu moro na Austrália a propósito


Em primeiro lugar, sua suposição parece estar incorreta. Plantas na mesma parte do mundo podem se entrelaçar em direções opostas.

Pouco parece ser conhecido exatamente. A gravidade não tem nada a ver com a quiralidade da planta (ou "lateralidade") ou espiral:

Ainda não se sabe como as plantas fazem isso. Darwin propôs que foi "induzido de forma autônoma". Isso veio a ser conhecido como teoria do oscilador interno. Na década de 1960, a teoria do overshoot gravitrópico explicou matematicamente como a circunutação poderia ocorrer espontaneamente como resultado de forças relacionadas à gravidade e ao crescimento. Experimentos recentes no ônibus espacial demonstraram que a gravidade não é necessária para a circunutação.

Aqui está outro link para um blog, mas contém referência a um artigo original sobre a observação da quiralidade. A principal conclusão, extraída do resumo, é:

A predominância do crescimento helicoidal destro em plantas trepadeiras não pode ser explicada por hipóteses que tentam vincular o comportamento de crescimento da planta e a localização global. Uma hipótese alternativa para nossos resultados é que o fenômeno generalizado de entrelaçamento no sentido anti-horário surge como uma função da orientação dos microtúbulos operando em um nível subcelular.

Para elaborar um pouco sobre isso, lembre-se de que os filamentos de actina, assim como os microtúbulos, são todos polímeros quirais. Ou seja, eles formam estruturas espirais com orientação definida. Ainda mais, todos os microtúbulos começam aproximadamente do núcleo para a membrana, então isso pode sugerir um mecanismo celular de preferência em relação à quiralidade entrelaçada. No entanto, isso não aborda sua observação de que determinada planta muda a direção de crescimento duas vezes.


Depois de plantar uma abóbora que eu mesma plantou no meu quintal, posso contar o que aconteceu com a gavinha da sua foto.

A gavinha começou a crescer reta, com alguns galhos. Quando um dos galhos da gavinha tocou em algo (parece o do meio na sua foto), a ponta começou a se enrolar conforme crescia, a fim de se prender a ela. Pouco depois, a seção antes reta da gavinha começou a se contrair e, no processo, a se curvar.

Curling ajuda enormemente o processo de contração. Para cada rotação em uma direção, outra parte da gavinha tem que se enrolar para o outro lado, já que ambas as extremidades agora estão firmemente presas a algo (o solo e qualquer que seja a extremidade tocada). Observe que, vindo de baixo, a gavinha se curva três vezes em uma direção (rotulada à direita), cinco vezes na outra direção (rotulada à esquerda) e duas vezes na primeira direção novamente (rotulada à direita). Há um total de cinco rotações em ambas as direções.

Seria interessante ver se cada gavinha começa a se curvar na mesma direção que todas as outras, então talvez você possa verificar alguns diferentes para ver se esse é o caso.

Todo o processo é sensível ao toque. As pontas da gavinha crescerão na direção do que estão tocando, então eu acho que a quiralidade seria aleatória, dependendo dos detalhes de como a gavinha estava tocando o outro objeto. Eu, no entanto, vi as pontas crescerem sobre si mesmas, causando uma camada em uma direção e outra camada no topo na outra direção, então parece ambiental, não predeterminado.


O enrolamento da gavinha ocorre por meio da contração assimétrica de uma fita de fibra interna de células especializadas. Sob tensão, tanto as fitas de fibra extraídas quanto as gavinhas velhas exibem enrolamento sem torção ao invés de desenrolamento, com uma resposta inicialmente suave seguida por forte enrijecimento em grandes extensões.

Fonte: Gerbode et al. 2012, Science, How the Cucumber Tendril Coils and Overwinds (link para artigo científico) (link para artigo de imprensa)

PS: Eu estava procurando uma explicação para a torção e me deparei com o artigo acima antes deste. Que mundo maravilhoso que todos nós observamos este fenômeno, e que nossa curiosidade foi estimulada pela observação. Obrigado pelo artigo.


A melhor leitura para o tópico é "uma comparação dos padrões de quiralidade de plantas trepadeiras no Peru e no Brasil" de "assimetria em plantas" que diz que:

A base mecânica ou fisiológica para a orientação dextral versus sinistral da circunutação entre plantas que se entrelaçam apicalmente não foi determinada, apesar de vários artigos sobre o assunto nos últimos anos ((Thitamadee et al. 2002, Kitazawa et al. 2005, Goriely e Neukirch 2006, Edwards et al. 2007, Mugnai et al. 2007, Edwards e Moles 2009, Isnard e Silk 2009, Stolarz 2009 Bastien e Meroz 2016, Smyth 2016). A maioria dos dados apoiam uma hipótese geral de que o entrelaçamento é causado pela orientação das microfibrilas e seus microtúbulos sobrejacentes é baseado em pesquisas sobre as raízes e mudas de formas mutantes de Arabidopsis thaliana…

O capítulo 12 afirma que 80% das plantas brasileiras de 20 espécies têm a mesma quiralidade sinuosa.


Portanto, essa discussão começou há vários anos. Recentemente, decidi crescer, mais do que fora, para conservar espaço. Então, tentei mais escaladores. Quando eu tinha várias plantas crescendo, percebi que todas subiam no sentido horário.

Se o autor original ainda mora na Austrália, proponho um experimento.

Eu moro no hemisfério norte, perto de Vancouver, Canadá. Austrália e Canadá têm diferentes estações de cultivo. Se trocássemos sementes e observássemos as mesmas sementes, das mesmas embalagens, e documentássemos seu crescimento, isso excluiria os efeitos hemisféricos.


Disseram-me que a direção da torção deve ser no sentido horário, desde que o crescimento seja vertical. Isso significaria que as gavinhas que saem na horizontal podem ir para qualquer lado, mas as vinhas retorcidas devem ser prodominantemente no sentido horário à medida que crescem para cima. Pesquisar fotos de vinhas agridoces americanas no Google é um bom exemplo disso.

Gavinhas que têm torções em ambas as direções são mais adequadas para segurar sob tensão, pois tendem a ser capazes de apenas se destorcer sem dobrar quando puxadas. Você pode ver isso ocorrer durante ventos fortes, por exemplo. O que estou sugerindo é que os tentáculos podem ser um caso especial, pois têm uma função única e, muitas vezes, uma orientação não vertical.


A destreza / canhota dos caracóis mudou no laboratório

Lymnaea stagnalis. Imagem: Wikimedia Commons

(PhysOrg.com) - Como a maioria dos animais, os caracóis têm assimetria canhota ou destra (quiralidade), tanto interna quanto externamente, e a destreza é hereditária. Um novo estudo descobriu pela primeira vez que a destreza, vista na direção de uma espiral de caracol, pode ser revertida pela manipulação manual de embriões em estágio de oito células, o que é muito mais cedo do que se pensava anteriormente.

Espirais de concha de caracol são freqüentemente usadas como exemplos de quiralidade. A direção da espiral é importante porque os órgãos sexuais são torcidos, o que torna difícil para os caracóis acasalar, a menos que sua destreza seja compatível.

A quiralidade é herdada da mãe e, portanto, previsível. O estudo descobriu que caramujos geneticamente programados para ter espirais destras podem ser induzidos a ter espirais esquerdas e vice-versa.

A equipe de pesquisa, liderada pelo Dr. Reiko Kuroda da Universidade de Tóquio, usou minúsculos bastões de vidro para inverter fisicamente a direção de quatro das oito células em mais de 100 embriões do caracol gigante do lago Lymnaea Stagnalis. Quando os caramujos amadureceram até a idade adulta, cerca de 78% apresentaram a lateralidade oposta, e a concha espiralou na direção oposta à esperada. Os caracóis eram normais, férteis e saudáveis.

A via de sinalização nodal também foi afetada, sendo revertidos os padrões de expressão do gene nodal que o controla. A via de sinalização nodal é o sistema que determina a lateralidade e a lateralidade em embriões em muitas espécies. O gene específico que determina a quiralidade ainda não foi identificado.

O estudo descobriu que a alteração das mãos não foi herdada por gerações subsequentes de caracóis, o que mostra que a programação genética transmitida aos descendentes tem precedência sobre os efeitos das manipulações manuais.

O Dr. Kuroda disse que os mesmos efeitos não foram encontrados em estágios de duas ou quatro células. Ela disse que identificar o estágio de início da lateralidade no estágio de oito células pode ajudar nos estudos de quiralidade em organismos mais complexos.

Stuart Newman, do New York Medical College, disse que a descoberta de que mudanças nas células em um estágio inicial podem causar grandes mudanças no corpo pode ter implicações nos estudos evolutivos, uma vez que a evolução pode ocorrer em grandes saltos, bem como em pequenos incrementos.

O relatório foi publicado na edição online da Natureza em 25 de novembro.

Mais Informações: O arranjo do blastômero quiral dita a via de assimetria zigótica esquerda-direita em caracóis,
Natureza publicação online antecipada 25 de novembro de 2009, doi: 10.1038 / nature08597


As células se agarram e espiralam "como videiras" no primeiro andaime de tecido 3-D para plantas

Células vegetais se torcendo e tecendo em culturas 3-D. Crédito: Smoukov / Wightman

Minúsculas unidades de andaimes artificiais feitas de polímeros de nanofibras e construídas para abrigar células vegetais permitiram aos cientistas ver pela primeira vez como as células vegetais individuais se comportam e interagem umas com as outras em um ambiente tridimensional.

Esses "hotéis para células" imitam a "matriz extracelular" que as células secretam antes de crescer e se dividir para criar o tecido vegetal. Este ambiente permite que os cientistas observem e visualizem células vegetais individuais se desenvolvendo em um ambiente mais natural e multidimensional do que as culturas de células "planas" anteriores.

A equipe de pesquisa ficou surpresa ao ver células vegetais individuais agarrando-se e enrolando-se em seus suportes fibrosos, passando pelas células vizinhas e se enrolando no andaime artificial de uma maneira que lembra o cultivo de videiras.

Pioneira em novas técnicas in vitro combinando desenvolvimentos recentes no desenvolvimento de andaimes 3-D e imagens, os cientistas dizem que observaram células de plantas assumindo crescimento e estrutura de uma complexidade muito maior do que jamais foi visto em células de plantas antes, seja em tecido vivo ou cultura de células.

"Anteriormente, as células vegetais em cultura só eram vistas em formas redondas ou oblongas. Agora, vimos células em cultura 3D se torcendo e se entrelaçando em seus novos suportes de maneiras verdadeiramente notáveis, criando formas que nunca pensamos ser possíveis e nunca vistas antes em qualquer planta ", disse o cientista de plantas e co-autor Raymond Wightman.

"Podemos usar essa ferramenta para explorar como uma planta inteira é formada e, ao mesmo tempo, criar novos materiais."

Células vegetais se estendendo dentro do andaime artificial. Crédito: Smoukov / Wightman

Essa capacidade das células vegetais de se prenderem crescendo e girando em torno do andaime sugere que as células das plantas terrestres mantiveram a capacidade de seus ancestrais evolutivos - organismos unicelulares aquáticos, como as algas Charophyta - de se prenderem a estruturas inertes.

Embora tecnologia semelhante de 'nano-andaime' tenha sido usada há muito tempo para células de mamíferos, resultando no avanço da pesquisa de engenharia de tecidos, esta é a primeira vez que tal tecnologia foi usada para células vegetais - permitindo aos cientistas vislumbrar em 3-D a célula individual interações que levam à formação de tecido vegetal.

Os cientistas dizem que a pesquisa "define um novo conjunto de técnicas" para explorar as interações célula-ambiente, permitindo uma maior compreensão da biologia vegetal fundamental que pode levar a novos tipos de biomateriais e ajudar a fornecer soluções para o crescimento sustentável da biomassa.

A pesquisa, conduzida por uma equipe de cientistas do Laboratório Sainsbury da Universidade de Cambridge e do Departamento de Ciência e Metalurgia de Materiais, foi publicada hoje na revista de acesso aberto BMC Plant Biology.

"Embora possamos observar profundamente dentro de células individuais e compreender suas funções, quando os pesquisadores estudam uma planta 'inteira', como em um tecido totalmente formado, é muito difícil separar as muitas interações complexas entre as células, seus vizinhos e seu comportamento". disse Wightman.

"Até agora, ninguém tentou colocar células vegetais em um andaime de fibra artificial que reproduz seu ambiente natural e tentou observar suas interações com uma ou duas outras células, ou a própria fibra", disse ele.

O co-autor e cientista material, Dr. Stoyan Smoukov, sugere que uma possível razão pela qual o andaime artificial em células vegetais nunca foi feito antes foi o custo de matrizes de nano-fibra 3D (os altos custos foram anteriormente justificados na pesquisa com células de mamíferos devido ao seu uso potencial médico).

No entanto, Smoukov co-descobriu e recentemente ajudou a comercializar um novo método para a produção de fibras poliméricas para andaimes 3-D de forma barata e a granel. A 'fiação por cisalhamento' produz massas de fibra, em uma técnica semelhante à criação de algodão doce em nanoescala. Os pesquisadores foram capazes de adaptar esses suportes para uso com células vegetais.

Esta abordagem foi combinada com a tecnologia de imagem de microscopia eletrônica. Na verdade, usando a fotografia de lapso de tempo, os pesquisadores conseguiram até mesmo capturar imagens 4-D dessas estruturas celulares antes invisíveis. "Essas imagens em movimento de alta resolução nos permitiram seguir processos internos nas células à medida que se desenvolvem em tecidos", disse Smoukov, que já está trabalhando no uso dos métodos neste estudo de planta para pesquisar células cancerosas de mamíferos.


CONVERTENDO MICROTÚBULOS DINÂMICOS EM CONJUNTOS DE CÉLULAS INTEIRAS

Uma vez formado, o arranjo cortical dá a aparência de estabilidade, mas estudos dinâmicos mostraram que os microtúbulos rapidamente transformam subunidades de tubulina e são capazes de reformar um arranjo em uma nova direção (Yuan et al., 1994 Wymer e Lloyd, 1996 Granger e Cyr , 2001). Supõe-se que o turnover de microtúbulos é causado por instabilidade dinâmica (ou seja, mudança estocástica entre crescimento e encolhimento catastrófico da extremidade positiva). Em microtúbulos vegetais, com extremidades negativas cortadas, é possível que a tubulina possa ser adicionada ou subtraída da extremidade negativa, bem como da extremidade positiva em um processo conhecido como treadmilling. Fatores que podem estabilizar e desestabilizar as extremidades dos microtúbulos irão regular esses comportamentos e estão começando a ser descritos para plantas (Lloyd e Hussey, 2001).

Um fator recentemente mostrado para estabilizar os microtúbulos é a ORGANIZAÇÃO DOS MICROTÚBULOS1 (MOR1), que pertence a um grupo evolutivamente conservado de proteínas associadas a microtúbulos (MAPs) de alta massa molecular que inclui TOGp e X humanosenopus XMAP215. O sensível à temperatura mor1 mutante de Arabidopsis tem células que se expandem lateralmente em vez de se alongar e, como resultado, as plantas são extremamente atarracadas (Whittington et al., 2001). Na temperatura restritiva, os microtúbulos da matriz cortical encurtaram e perderam o alinhamento. No entanto, minutos após atingir a temperatura permissiva, os microtúbulos se alongaram e a ordem paralela foi restaurada. O efeito de MOR1 no crescimento dos microtúbulos é consistente com o que se sabe sobre sua Xenopus relativo, XMAP215, que estimula a polimerização de microtúbulos (Vasquez et al., 1994). Em células animais, o efeito estimulador de XMAP215 é antagonizado pela cinesina motora central, XKCM1 (Tournebize et al., 2000). De acordo com Hussey e Hawkins (2001), a repetição N-terminal de MOR1 poderia negar o efeito de uma cinesina desestabilizadora, seja ligando-se diretamente a ela ou competindo pelo sítio de ligação do microtúbulo. Uma vez que foi relatado recentemente que XMAP215 ancora extremidades nascentes menos de microtúbulos ásteres formados in vitro (Popov et al., 2002), uma outra possibilidade é que seu homólogo de planta, MOR1, poderia ter um efeito direto na nucleação de microtúbulos ajudando a ancorar o crescimento termina no córtex.

Na ausência de centros organizadores de microtúbulos discretos, é importante saber como os microtúbulos individuais se organizam em uma matriz de células inteiras. A etapa crucial na conversão de microtúbulos unitários em folhas de elementos aproximadamente paralelos é a reticulação por pontes. MAP65 foi descoberto inicialmente como uma proteína de agrupamento de microtúbulos por Jiang e Sonobe (1993) e descobriu-se que decorava todas as quatro matrizes de microtúbulos (Chan et al., 1996). O MAP65 bioquimicamente isolado de células de cenoura mostrou induzir microtúbulos cerebrais a formar grupos paralelos com o mesmo espaçamento intermicrotúbulo de 25 a 30 nm (Chan et al., 1999) observado na planta (Lancelle et al., 1986). Recentemente, Yasuhara et al. (2002) demonstraram que o homólogo MOR1, TMBP200, isolado de células telófases do tabaco, também forma pontes intermicrotúbulos. No entanto, estes têm 10 nm de comprimento em vez das pontes mais longas (& gt25 nm) vistas a reticular microtúbulos durante a interfase (Lancelle et al., 1986).

Um dos genes MAP65, NtMAP65-1, foi clonado por Smertenko et al. (2000). Embora não tenha nenhuma semelhança com o ubíquo grupo MAP2 / 4 / tau de MAPs animais, o MAP65 se assemelha ao PRC1, o que foi mostrado por Mollinari et al. (2002) para ser uma proteína de agrupamento de microtúbulos em células animais. Esse estudo mostrou que PRC1 tem domínios funcionais que são regulados de uma maneira dependente do ciclo celular. Aplicado à planta MAP65, esse princípio poderia explicar as diferentes funções da proteína de empacotamento nos quatro arranjos de microtúbulos que se formam em diferentes estágios do ciclo. No entanto, como há nove homo-logs MAP65 no genoma de Arabidopsis, é provável que diferentes isoformas tenham um ciclo celular e um padrão de expressão regulado pelo desenvolvimento. Experimentos de imunocoloração apóiam essa noção. Embora os anticorpos policlonais para as frações de MAP65 rotulem não seletivamente todos os quatro arranjos de microtúbulos, incluindo ambos os conjuntos de microtúbulos no fragmoplasto citocinético (Jiang e Sonobe, 1993 Chan et al., 1996), os anticorpos para NtMAP65-1a recombinante também coram todos os arranjos, mas apenas o meio linha do fragmoplasto onde os dois conjuntos de extremidades positivas se encontram. Esta descoberta sugere que diferentes isoformas são direcionadas para diferentes arranjos de microtúbulos e até mesmo para partes específicas do arranjo. Em géis SDS de células cíclicas, MAP65 geralmente aparece como três bandas, mas quando a auxina sintética é removida e todas as células param de se dividir e formam arranjos de interfase, o padrão é simplificado para uma banda (Barroso et al., 2000). Evidências recentes de espectrometria de massa mostram que este é um membro do subgrupo mais conservado da família multigene MAP65 (J. Chan, G. Mao e C. Lloyd, dados não publicados). Será interessante determinar se todas as nove isoformas têm um uso espaço-temporal específico. Portanto, embora apenas alguns componentes da matriz de microtúbulos vegetais fossem conhecidos há alguns anos, agora há uma grande quantidade de detalhes moleculares sobre como os microtúbulos se polimerizam e se agrupam em grupos paralelos. O próximo grupo de artigos revisados ​​mostra como os microtúbulos influenciam o processo de crescimento espiral de ordem superior.


Introdução

O crescimento da planta é geralmente linear ou circunferencial (Steeves e Sussex, 1989), mas em alguns casos resulta em torções, espirais ou espirais - esses padrões são geralmente classificados como crescimento helicoidal (ver Glossário, Quadro 1). Exemplos bem conhecidos de órgãos de plantas que exibem crescimento helicoidal são as gavinhas de plantas trepadeiras (Jaffe e Galston, 1968), mas muitas outras formas foram descritas (Fig. 1). Por exemplo, as pontas de caules em crescimento e outros órgãos exibem circunutação (ver Glossário, Caixa 1) à medida que se estendem e interagem com componentes do ambiente, seja luz, outra vegetação ou solo (Darwin, 1880 Baillaud, 1962a, b) . Menos conhecidas são as torções especializadas de folhas e caules de flores que ocorrem para inverter sua orientação dorsal-ventral (ressupinação, ver Glossário, Caixa 1) (Hill, 1939), a inserção em espiral de pétalas (contorção, ver Glossário, Caixa 1) no modelo de flor (Endress, 1999), o enrolamento (ver Glossário, Quadro 1) de vagens e galhos durante a dispersão de sementes e a torção (ver Glossário, Quadro 1) de folhas planas que garante sua rigidez. Deve-se notar que uma forma comum de arranjo helicoidal, ou seja, a colocação de folhas e flores em caules (filotaxia), representa uma categoria diferente de padronização helicoidal envolvendo a iniciação do órgão ao invés do crescimento subsequente do órgão. As propriedades e mecanismos da filotaxia são relativamente bem conhecidos (Reinhardt et al., 2003 revisado por Traas, 2013) e não serão discutidos aqui.

Quiralidade: Existindo em duas formas espelhadas (enantiomorfos).

Circunutação: O movimento circular (ou elíptico) relativamente rápido das extremidades dos caules, gavinhas, folhas e raízes em crescimento, geralmente ocorrendo em uma direção de rotação fixa.

Enrolando: A propriedade mostrada por uma haste disposta em uma conformação helicoidal (como em uma mola).

Contorção: Um arranjo em espiral de pétalas (ou sépalas) sobrepostas dentro da flor, de forma que todas elas se sobreponham às suas vizinhas da mesma maneira (como nas lâminas de uma hélice).

Handedness: A propriedade mostrada por duas formas de estruturas que são imagens espelhadas uma da outra. Eles são freqüentemente distinguidos pelos nomes direito (dextral) e esquerdo (sinistral), que podem ser determinados arbitrariamente.

Helicoidal: A propriedade de uma linha que gira em torno de um espaço em forma de haste movendo-se continuamente de uma extremidade à outra. Uma hélice pode ser definida por seu comprimento, raio e seu passo (distância entre sucessivas interseções de uma linha longitudinal na borda externa) ou seu ângulo de deslocamento em relação ao eixo longitudinal. As hélices podem existir em duas formas de imagem espelhada (veja também quiralidade, lateralidade).

Ressupinação: Torção dos pecíolos das folhas, ou pedicelos das flores, em 180 ° para inverter a orientação das partes superior e inferior.

Espiral: A propriedade de uma linha que se estende para fora de um ponto em um caminho de distância continuamente crescente do ponto, esta propriedade pode ser aplicada a um plano (como em uma mola de relógio), ou a um espaço em forma de cone se a linha se estende simultaneamente à direita ângulos em relação ao avião. O termo é frequentemente aplicado vagamente a uma hélice, que, no entanto, tecnicamente não é uma espiral, pois tem um raio fixo.

Twining: O processo de um corpo helicoidal enrolando-se em torno de outro corpo em forma de haste.

Torcendo: O resultado da rotação de uma extremidade de um corpo flexível em forma de haste.

Exemplos de formas de crescimento helicoidal em plantas. (A) Caminho de circunutação do ápice crescente da cólica Cuscuta gronovii (Convolvulaceae), mapeado em intervalos de 5 min. O ápice está se movendo em direção à luz (setas) em amplos movimentos circulares destros. ω marca um ponto de referência fixo. Adaptado de Baillaud (1962b). (B, C) Gavinhas da videira Vitis vinifera (Vitaceae) antes (B) e depois (C) eles encontram um suporte, neste caso enroscando-se em torno dele em uma hélice destra. (D) Ressupinação de folhas de lírio peruano Alstroemeria psittacina (Alstroemeriaceae) mostrando as torções de 180 ° para a esquerda que trazem a superfície abaxial para cima (Ab-Top) com a superfície adaxial agora abaixo (Ad-Bot). Retirado de Chitwood et al. (2012). (E) Ressupinação de 180 ° no pedicelo de um botão de orquídea (Cattleya híbrido, Orchidaceae) a seta indica torção. (F, G) Contorção das pétalas do hibisco da Ilha Norfolk Lagunaria Patersonia (Malvaceae), com igual número de flores canhotas (F) e destras (G) em uma planta individual. (H, I) Vagem de semente da leguminosa Medicago tenoreana (Fabaceae) mostrando a hélice canhota rasa e ganchos de superfície em vista lateral (H), e uma vista superior (I) após a coloração com floroglucinol mostrando lignina presente no eixo central (vermelho) onde a extensão é limitada. (H, I) Reproduzido com permissão de Fourquin et al. (2013). (J, K) Folhas retorcidas em forma de lâmina do lírio-da-areia Pancratium maritimum (Amaryllidaceae J) e a raiz de sangue Haemodorum venoso (Haemodoraceae K). Essas espécies não são relacionadas, e a direção das hélices é fixada em Pancratium (todos destros), mas varia em Haemodorum (50% cada). (L) Folhas em espiral do arbusto geebung Persoonia helix (Proteaceae) que são uniformemente canhotos. Foto cortesia de Sonja Chandler. (M, N) Folhas e flores da squill azul espiral (Chamaescilla spiralis, Asparagaceae), mostrando crescimento helicoidal canhoto das folhas em forma de lâmina (M) e contorção destra das pétalas após a antese (seta em N). Fotos cortesia de Sonja Chandler. (O) Folhas em espiral da rara charneca Andersonia grandiflora (Ericaceae), com ramos carregando folhas todas com torções para a esquerda (esquerda) ou todas com torções para a direita (direita) no mesmo indivíduo. Foto cortesia de Sonja Chandler. (P) Elater da hepática Marchantia polymorpha (Marchantiaceae) mostrando duplas hélices esquerdas de espessamento dentro da célula que são unidas em cada extremidade. Três esporos também são mostrados. Adaptado de Kny (1890).

Exemplos de formas de crescimento helicoidal em plantas. (A) Caminho de circunutação do ápice crescente da cólica Cuscuta gronovii (Convolvulaceae), mapeado em intervalos de 5 min. O ápice está se movendo em direção à luz (setas) em amplos movimentos circulares destros. ω marca um ponto de referência fixo. Adaptado de Baillaud (1962b). (B, C) Gavinhas da videira Vitis vinifera (Vitaceae) antes (B) e depois (C) eles encontram um suporte, neste caso enroscando-se em uma hélice destra. (D) Ressupinação de folhas de lírio peruano Alstroemeria psittacina (Alstroemeriaceae) mostrando as torções de 180 ° para a esquerda que trazem a superfície abaxial para cima (Ab-Top) com a superfície adaxial agora abaixo (Ad-Bot). Retirado de Chitwood et al. (2012). (E) Ressupinação de 180 ° no pedicelo de um botão de orquídea (Cattleya híbrido, Orchidaceae) a seta indica torção. (F, G) Contorção das pétalas do hibisco da Ilha Norfolk Lagunaria Patersonia (Malvaceae), com igual número de flores canhotas (F) e destras (G) em uma planta individual. (H, I) Vagem de semente da leguminosa Medicago tenoreana (Fabaceae) mostrando a hélice canhota rasa e ganchos de superfície em vista lateral (H), e uma vista superior (I) após a coloração com floroglucinol mostrando lignina presente no eixo central (vermelho) onde a extensão é limitada. (H, I) Reproduzido com permissão de Fourquin et al. (2013). (J, K) Folhas retorcidas em forma de lâmina do lírio da areia Pancratium maritimum (Amaryllidaceae J) e a raiz de sangue Haemodorum venoso (Haemodoraceae K). Essas espécies não são relacionadas, e a direção das hélices é fixada em Pancratium (todos destros), mas varia em Haemodorum (50% cada). (L) Folhas em espiral do arbusto geebung Persoonia helix (Proteaceae) que são uniformemente canhotos. Foto cortesia de Sonja Chandler. (M, N) Folhas e flores da squill azul espiral (Chamaescilla spiralis, Asparagaceae), mostrando crescimento helicoidal canhoto das folhas em forma de lâmina (M) e contorção destra das pétalas após a antese (seta em N). Fotos cortesia de Sonja Chandler. (O) Folhas em espiral da rara charneca Andersonia grandiflora (Ericaceae), com galhos carregando folhas todas com torções para a esquerda (esquerda) ou todas com torções para a direita (direita) no mesmo indivíduo. Foto cortesia de Sonja Chandler. (P) Elater da hepática Marchantia polymorpha (Marchantiaceae) mostrando duplas hélices canhotas de espessamento dentro da célula que são unidas em cada extremidade. Três esporos também são mostrados. Adaptado de Kny (1890).

Nesta revisão, primeiro resumirei nosso conhecimento atual dos genes e processos celulares que fundamentam o padrão helicoidal em órgãos vegetais, destacando os papéis dos microtúbulos corticais e das microfibrilas de celulose. A maior parte dessa compreensão veio de estudos de mutantes de Arabidopsis thaliana que exibem crescimento helicoidal anormal (Hashimoto, 2002, 2013). Embora estes não reflitam necessariamente os padrões associados ao crescimento normal, parece provável que os processos interrompidos em tais mutantes podem às vezes ser os mesmos que aqueles recrutados para impor o crescimento helicoidal onde ele se tornou adaptativo e, portanto, agora representa a norma. Em seguida, discuto a diversidade de padrões de crescimento helicoidal observados em plantas e considero seu possível significado adaptativo. São discutidas novas observações interessantes sobre a presença de fibras gelatinosas semelhantes às da madeira de tensão de árvores, e sua provável extensão diferencial dentro de uma bicamada para gerar torções e bobinas. A destreza (ver Glossário, Quadro 1) de crescimento helicoidal em uma espécie pode ser categorizada em duas classes - fixa ou variável (ver Quadro 2) - e o significado disso também é discutido. Por fim, comparo o crescimento helicoidal em plantas com o observado em animais e destaco o que ainda é desconhecido, incluindo a natureza dos determinantes fundamentais da direção das mãos.


Transporte de Auxina em Plantas (com Diagrama)

As auxinas são sintetizadas em regiões menistemáticas crescentes da planta, de onde são transportadas para outras partes da planta. O transporte de auxina na planta é predominantemente polar. Em hastes, o transporte polar de auxina é basípeto, isto é, ocorre do ápice em direção à base. Também nas raízes, o transporte de auxina é polar, mas é principalmente acropetal.

Jacobs (1961) descobriu que o transporte polar de auxina nas seções do caule do Coleus é basípeto e acropetal na proporção de 3: 1. De acordo com Audus (1959), algumas das auxinas sintetizadas pelas folhas podem ser transportadas para outras partes da planta através do floema em de uma maneira bastante apolar. Movimentos fototrópicos e geotróficos indicam transporte lateral de auxinas na ponta do caule e ponta da raiz, respectivamente.

O transporte basípeto polar de auxina em plantas é fortemente desenvolvido no coleóptilo de mudas de monocotiledôneas, como o coleóptilo Avena, que é ilustrado na Fig. 17.12. Alguns segmentos de coleóptilo são removidos da muda de Avena crescendo na posição vertical. Um bloco de ágar contendo auxina (bloco de ágar & # 8216doador & # 8217) é comprimido na extremidade da ponta (extremidade superior) do segmento e um bloco de ágar simples (sem auxina, ou seja, bloco de ágar aceitador) é comprimido na extremidade basal (extremidade inferior ) do segmento coleóptilo.

Após várias horas, os dois blocos de ágar são bioensaios para auxina (IAA). É observado que a auxina se moveu através do segmento coleóptilo da extremidade api & tímida morfológica para a base no bloco de ágar aceitador (Fig. 17.12 A). In case, the coleoptile segment is turned upside down and the same experiment is repeated, no movement of auxin takes place into the acceptor agar block (Fig. 17.12 B).

Polar transport of auxin in plant is not a simple diffusion process in response to a concentration gradient, but it involves the activity of living cells and can take place against the con­centration gradient too. Polar auxin transport is temperature sensitive and requires metabolic energy. It is inhibited under anaerobic conditions and by metabolic inhibitors.

Chemiosmotic Model of Polar Auxin Transport:

There are two main features of chemiosmotic model of polar auxin transport in plants which is now generally accepted:

(i) The main driving force for auxin influx (auxin uptake) is a pH gradient or proton motive force across the plasma-membrane and

(ii) The auxin efflux is driven by the presence of specific auxin efflux carriers (or proteins) located at the base of the auxin conducting cells.

(i) Auxin Influx (Uptake):

According to chemiosmotic model (Fig. 17.13), the auxin uptake by plant cells may take place from any direction. IAA may exist in two forms one is protonated or un-dissociated form (IAAH) which is highly lipophilic and can cross the plasma-membrane easily. The other form is dissociated or anionic form (IAA – ) that does not cross plasma-membrane unaided.

eu. In more acidic pH (low pH), the IAAH form predominates such as that exists in cell- wall space (apoplast). The low apoplastic pH (about 5) is maintained due to activities of ATPases present all around in the plasma-membrane. Any IAA that may be present in cell wall, rapidly associates with H + to form IAAH. The latter diffuses passively across the plasma-membrane easily.

ii. The anionic form (IAA ) may also cross the plasma-membrane from cell wall by sec­ondary active co-transport mechanism through 2H + /IAA – symporter (i.e., influx carrier pro­tein) which is uniformly distributed around the cell, These permease type of influx carrier pro­teins or 2H + /IAA – symporters have been called as AUX1 and were first identified in Arabidopsis roots by Bennett et al (1996).

In cytosol, the pH is relatively higher or neutral (about 7) in comparison to cell wall so that IAAH dissociates into H + and IAA. It is in this dissociated form that auxin predominates in cytosol. In the dissociated or anionic form, the IAA” exits the cell only through basally located auxin efflux carriers called as PIN proteins (Fig. 17.13). The exit of IAA from the cell is driven by inside negative membrane potential.

The basal location of auxin efflux carriers in each cell in longitudinal pathway establishes polarity in auxin transport and as mentioned earlier, is one of the two main features of chemiosmotic model of polar auxin transport.

(Geldner et al (2001) have recently shown experimentally that although PIN proteins are stable but they do not remain permanently on plasma membrane. Instead, there is actin filaments-dependent cy­cling of PIN proteins from plasma membrane to some endosomal compartment through endocytotic vesicles and their recycling back to plasma membrane).

eu. 2, 3, 5-triiodobenzoic acid (TIBA) and naphthylpthalamic acid (NPA) also strongly in­hibit polar auxin transport, although they do not interfere with energy metabolism. These sub­stances are called as antiauxins or phytotropins or auxin transport inhibitors (ATIs). Struc­tures of TIBA and NPA are given in Fig. 17.14.

ii. It is believed that TIBA & NPA inhibit polar auxin transport by interfering with actin dependent cycling & recycling of PIN proteins and thus auxin efflux.

iii. TIBA & NPA are not found in plants. Naturally occurring auxin transport inhibitors are pos­sibly some flavonoids such as genistein and quercetin).


What determines the spiral direction of plants? - Biologia

What is a spiral? A spiral is a curve in the plane or in the space, which runs around a centre in a special way.
Different spirals follow. Most of them are produced by formulas.
Spirals by Polar Equations principal

Archimedean Spiral principal
You can make a spiral by two motions of a point: There is a uniform motion in a fixed direction and a motion in a circle with constant speed. Both motions start at the same point.

.
(1) The uniform motion on the left moves a point to the right. - There are nine snapshots.
(2) The motion with a constant angular velocity moves the point on a spiral at the same time. - There is a point every 8th turn.
(3) A spiral as a curve comes, if you draw the point at every turn.
You get formulas analogic to the circle equations.
Círculo
. Let P be a point of a circle with the radius R, which is given by an equation in the centre position.

The parameter form consists of two equations with Fresnel's integrals, which can only be solved approximately.

Draw quarter circles inside the squares (black).

The free legs form the spiral.

It is special that the triangles touch in line segments. Their lengths are the roots of the natural numbers. You can proof this with the Pythagorean theorem.

Three-dimensional Spirals principal
Hélice

. . If you draw a circle with x=cos(t) and y=sin(t) and pull it evenly in z-direction, you get a spatial spiral called cylindrical spiral or helix.
The picture pair makes a 3D view possible.
. Reflect the 3D-spiral on a vertical plane. You get a new spiral (red) with the opposite direction.

If you hold your right hand around the right spiral and if your thumb points in direction of the spiral axis, the spiral runs clockwise upward. It is right circular.

You must use your left hand for the left spiral. It is left circular. The rotation is counter clockwise.

Making of Spirals principal

. A strip of paper becomes a spiral, if you pull the strip between the thumb and the edge of a knife, pressing hard. The spiral becomes a curl where gravity is present.
You use this effect to decorate the ends of synthetic materials, such as the narrow colourful strips or ribbons used in gift-wrapping.
I suppose that you have to explain this effect in the same way as a bimetallic bar. You create a bimetallic bar by glueing together two strips, each made of a different metal. Once this bimetallic bar is heated, one metal strip expands more than the other causing the bar to bend.
The reason that the strip of paper bends is not so much to do with the difference in temperature between the top and bottom side. The knife changes the structure of the surface of the paper. This side becomes 'shorter'.
Incidentally, a strip of paper will bend slightly if you hold it in the heat of a candle flame.
. . Forming curls reminds me of an old children's game: Take a dandelion flower and cut the stem into two or four strips, keeping the head intact. If you place the flower into some water, so that the head floats on the surface, the strips of the stem will curl up. (Mind the spots.)

Mandelbrot Set Spirals principal The coordinates belong to the centre of the pictures. You also find nice spirals as Julia Sets. Aqui está um exemplo: You find more about these graphics on my page Mandelbrot Set.

Americans with German ancestry built a copy of the Herman monument near Detmold/Germany in about 1900.
Iron railings with many spirals decorate the stairs (photo).

Spirals, Spirals, Spirals principal
Ammonites, antlers of wild sheep, Archimedes' water spiral, area of high or low pressure, arrangement of the sunflower cores, @, bimetal thermometer, bishop staff, Brittany sign, circles of a sea-eagle, climbs, clockwise rotating lactic acid, clouds of smoke, coil, coil spring, corkscrew, creepers (plants), curl, depression in meteorology, disc of Festós, double filament of the bulb, double helix of the DNA, double spiral, electron rays in the magnetic longitudinal field, electrons in cyclotron, Exner spiral, finger mark, fir cone, glider ascending, groove of a record, head of the music instrument violin, heating wire inside a hotplate, heat spiral, herb spiral, inflation spiral, intestine of a tadpole, knowledge spiral, licorice snail, life spiral, Lorenz attractor, minaret at Samarra (Iraq), music instrument horn, pendulum body of the Galilei pendulum, relief strip of the Trajan's column at Rome or the Bernward column at Hildesheim, poppy snail, road of a cone mountain, role (wire, thread, cable, hose, tape measure, paper, bandage), screw threads, simple pendulum with friction, snake in resting position, snake of Aesculapius, snail of the interior ear, scrolls, screw alga, snail-shell, spider net, spiral exercise book, spiral nebula, spiral staircase (e.g. the two spiral stairs in the glass dome of the Reichstag in Berlin), Spirallala -), Spirelli noodles, Spirills (e.g. Cholera bacillus), springs of a mattress, suction trunk (lower jaw) of the cabbage white butterfly, tail of the sea-horse, taps of conifers, tongue and tail of the chamaeleon, traces on CD or DVD, treble clef, tusks of giants, viruses, volute, watch spring and balance spring of mechanical clocks, whirlpool, whirlwind.

Spirals on the Internet principal

Matheprisma
Bewegungsfunktionen (Spiralen 1 ) - (Spiralen online zeichnen)

Stephan Jaeckel und Sergej Amboni
Spiralen in Natur, Technik und Kunst
(Referenz: Heitzer J, Spiralen, ein Kapitel phänomenaler Mathematik, Leipzig 1998)


What is Sink in Plants?

Sink in plants is the site where the storage of produced food takes place. Thus, the transportation of produced food in the source will end up in the sink. Therefore, the end point of phloem translocation is the sink. The phloem will unload its contents at the point of the sink. Hence, phloem unloading takes place at the sink. The main sites of the plants which act as a sink are roots, stems, and flowers. The sink stores the produced food as starch. Therefore, the iodine test for starch identification can be used to determine the presence of starch in the sink sites.

Figure 02: Source and Sink in Plants

In addition, during the amino acid metabolism in plants, the storage of amino acids takes place in root tips. Therefore, root tips also can act as a sink for plants to store amino acids.


What determines the spiral direction of plants? - Biologia

Solute Transport: Phloem Structure & Function

I. Definition
Solute transport in plants, translocation, primarily occurs in the phloem, but it can occur in the xylem.

  • Some solutes are transported in the xylem
  • Water and dissolved ions are the main substances in vessels/tracheids
  • These materials are transported via transpiration stream
  • Xylem sap may also contain organic materials, usually in relatively low concentration (with a notable exception being maple sap in the spring which is comprised of 2% or more sucrose). See table on overhead.
  • Substances move at different rates depending on matrix effects, metabolic needs, etc.

  1. Phloem is difficult to study in plants because: (1) the transport cells/tissue in plants are small (microscopic) in comparison to the transport structures in animals (2) there is a very rapid response of the phloem to wounding (contents under pressure) (3) transport in plants is intracellular (vs. extracellular in animals) and (4) the transport cells are alive.
  2. Phloem is the primary transport tissue for photosynthates (photoassimilates, or simply stated - organic materials).
    Radiotracer studies in which leaves are briefly exposed to 14 C-labeled carbon dioxide show that radioactive photosynthates are localized in the phloem.
  3. Aphids Don't Suck
    Kennedy & Mittler (1953) first noted that aphids could be used as a direct pipeline to the phloem. Phloem-feeding aphids stick their hollow, syringe-like stylet directly into phloem cells. Surprisingly, the phloem doesn’t seal itself in response. Aphids don't suck rather, the phloem contents are forced into the aphid (thus the phloem is under pressure) and the excess oozes out the anus (honeydew). Thus, aphid studies demonstrate that the phloem is under pressure. Further, the honeydew can be collected and we can identify its composition. Better yet, after anaesthetizing the aphid with CO2 the body is severed from the stylet leaving a miniature spile tapped directly into the phloem.
  4. Phloem Content (see table on overhead)
    Analysis - early studies to determine the content of the phloem involved cutting into the plant and analyzing the contents of the sap that was recovered. The problem is that you couldn't be sure that your sample wasn't contaminated by xylem exudates or other materials. Aphid studies described above helped to solve this problem. Phloem is rich in:

1. Carbohydrates - make up 16-25% of sap. The major organic transport materials are sucrose, stachyose (sucrose-gal), raffinose (stachyose-gal). These are excellent choices for transport materials for two reasons: (a) they are non-reducing sugars (the hydroxyl group on the anomeric carbon, the number one carbon, is tied up) which means that they are less reactive and more chemically stable and (b) the linkage between sucrose and fructose is a "high-energy" linkage similar to that of ATP. Thus, sucrose is a good transport form that provides a high energy, yet stable packet of energy

2. Amines/amides (0.04-4%) such as asparagine, glutamine, aspartic acid, ureides like ureas, citrulline, allantoin and allantoic acid. These compounds serve to transport "nitrogen"

3. ATP, hormones, sugar alcohols like sorbitol (apple, pear, prune) and mannitol (mangrove, olive), and an assortment of other organic materials and

(1) Classic girdling experiments (removing the bark of a woody plant) by Malphigi (1675) and Hales (1725) provided some of the earliest evidence. These experiments showed the accumulation of material above the girdle, and that carbohydrates were not translocated below the girdle. Thus, plants transport substances in the phloem downward toward the roots.

(2) Sophisticated girdling experiments, using tracers like 32 P, 13 C, and 14 C demonstrate that substances in the phloem are transported downward towards the roots OU upwards toward the shoot meristem. See data on overheads.

(3) Aphids and tracers (see overhead)

    Sieve tube members or sieve elements.
    These cells are joined end to end to make a sieve tube. Theye are called sieve cells in gymnosperms. At maturity, these cells: (a) are alive, (b) have a functional plasma membrane and therefore are osmotically active/responsive (c) no tonoplast or vacuole (d) no nucleus, thus no DNA-directed protein synthesis, (e) few mitochondria or plastids (f) the ER is primarily beneath plasma membrane and it is mostly smooth.

Sieve elements are joined by sieve plates. These have numerous pores lined with callose ( β 1-3 glucan). Callose forms rings around the pore, like a grommet. The wall region in the middle of the grommet hollows out and the membranes from the two adjacent cells are connected. Callose can plug the pore if the cell is damaged. The amount of callose observed varies with season, age, metabolism. Callose synthase is in the cell membrane.

(a) "ordinary" – with chloroplasts, few plasmodesmata connections to other cells except sieve elements, smooth inner walls, normal chloroplasts

(b) transfer – more plasmodesmata, ingrowths in the wall to increase the S/V ratio and

  1. Requisitos
    The model must account for: (1) speed of transport. The process is much faster than simple diffusion. For example, a conservative estimate of the mass transfer rate in phloem is 15 g cm -2 hr -1 . If the rate was based solely on diffusion is would be predicted to be 200 μ g cm -2 hr -1 (2) bidirectional flow - recall that substances can be transported down or up in the phloem and (3) pressures in the phloem
  2. Pressure flow (or Bulk Flow) hypothesis of Munch. This is the best model that fits the data.

Sinks include young leaves, roots, developing fruits. Sources include mature leaves, cotyledons, endosperm, and bulbs and storage roots in spring. Sinks and sources can change depending upon the nutritional need of the plant. Thus, roots can be a source in the spring but are sinks for the majority of the growing season.

  1. Sieve tubes should be continuous pipes. eles são.
  2. Sieve tubes should provide minimal resistance to flow.
    In other words, the sieve tubes shouldn t be clogged by P-protein. This is true in specimens that are rapidly prepared. However, this was a major concern in early experiments because the phloem always appeared clogged up in TEM pictures. Further, this explains why sieve tube members have few "typical" cellular structures - they would "get in the way."
  3. The phloem should be under pressure. As the aphid experiments suggest. it is.
    In fact, mini-pressure gauges can be attached to a severed aphid stylet and the pressure can be measured. It varies from 0.1-2.5 MPa. Further, there should be a pressure gradient from source to sink (driving force for movement). There is. see overhead.
  4. Sieve elements must have a membrane (for development of pressure gradients) - they do.
  5. There should be an osmotic potential gradient from source to sink (there is. see overhead).
    The source region of the phloem has a considerably lower osmotic potential than the sink regions.
  6. There must be a mechanism to load solutes from the source into sieve cells.
    This process must be active since the solutes (usually sucrose) are being loaded against a concentration gradient. Evidence - respiratory inhibitors block the process. The loading mechanism should be:
  • Selective - it should only load the materials that are transported. This is supported by radiotracer studies abraded leaves have been shown to only load materials that are normally transported
  • Allow for apoplastic (from protoplast to wall to protoplast) or symplastic (from protoplasts to protoplast via plasmodesmata) transport. In some species, sucrose transport is symplastic - from mesophyll protoplast to cc-se protoplast via plasmodesmata. In others, sucrose loading into the cc-se complex involves an apoplastic step (mesophyll protoplasts to apoplast to cc-se protoplast.
  • Provide a mechanism to transport sucrose across the membrane - the sucrose/proton cotransport system. According to this model, protons are pumped out of the sieve cells into the apoplast by a membrane-bound H + -ATPase → the proton concentration increases in the apoplast → pH decreases → K + is brought into the sieve cell to balance the charge → the proton gradient provides the driving force for transporting sucrose against a gradient → the sucrose and protons bind to a carrier protein in the membrane and are released in the sieve tube member. Evidence: the pH is high in sieve tubes if the pH of the apoplast is increased there will be no sucrose uptake there is a hi potassium conc. in sieve tube members. A membrane carrier is likely involved since PCMBS (p-chloromercuribenzene sulfonic acid), an inhibitor of membrane proteins, interferes with sucrose uptake.
  1. There must be a mechanism to unload solute at the sink. Sucrose is unloaded into the apoplast in some tissues (ou seja,, ovules) and into the symplast of others (growing/respiring tissues like young leaves, meristems).
  2. Apoplastic transport and unloading can occur via two methods: (a) sucrose is hydrolyzed by acid invertase to glucose and fructose upon reaching the sink. This maintains the gradient for transport. The glucose and fructose are taken up by the sink cells and stored or further metabolized as in maize or (b) sucrose is unloaded into the sink by a carrier co-transport system like in sucrose loading.
  3. The empty ovule technique has been useful in these studies.
  4. Some metabolism is required (for loading/unloading) and to maintain sucrose against a concentration gradient. This explains the response to respiratory inhibitors. Phloem transport is also inhibited by anoxia and cold temperatures - both thought to exert their effect through energy metabolism.

VII. Problems with the model
Bidirectionality - how can phloem translocate materials in two different directions at once? It can’t, at least not within the same sieve tube. However, presumably sieve tubes within a single vascular bundle could be transporting in opposite directions assuming each is acting appropriately.

Last updated: 01/07/2009 Copyright by SG Saupe


What is xylem?

The xylem is one of the conductive tissues in plants. It is a complex tissue composed of many types of cells. The term xylem was proposed by Nageli (1858) and he derived the word from a Greek word ‘xylos’ meaning wood. The main function of xylem is to conduct water and minerals from roots to leaves. The secondary xylem also provides mechanical support due to the presence of thick lignified cell wall.

What are the components or elements of xylem?

The xylem composed of four types of cells. Among these cells, some cells are living and some are dead.

The four elements of xylem are:

(1). Traqueídeos

(3). Xylem Fibres

(4). Xylem Parenchyma

(1). Traqueídeos

Tracheids are the fundamental cell type in the xylem. They are elongated tube like cells with tapering ends and chisel like in appearance. The cells are non-living at their maturity and the mature cells are empty without protoplast. They have highly lignified secondary cell wall and the cells angular and polygonal in cross section. The average length of tracheid is 5 – 6 mm.

Major portions of the cell wall of tracheids are perforated with pits. They also possess pit pairs between two adjacent tracheids at their common walls. Pits may be simple circular pits or advanced bordered pits.

Tracheids are the only xylem element in Pteridophytes. In Gymnosperms, major portion of the secondary xylem composed of tracheids. In Angiosperms, tracheids occur with other xylem elements. In some primitive Angiosperms such as Drimys, Trochodendron, Tetracentron, the xylem composed only of tracheids (vessels absent).

Patterns of secondary thickening in tracheids:

The secondary cell wall materials are laid down on the lateral walls of the tracheids in specific patterns. The most common patterns are the following types:

(a). Annular thickening: Secondary wall thickening occurs as rings arranged one above the other. Annular thickening is considered as the most primitive type of wall thickening.

(b). Spiral thickening (helical thickening): Here the secondary wall materials is deposited in the form of spirals along the inner wall of the tracheids.

(c). Scalariform thickening (ladder like thickening): The wall materials are deposited as transverse bands along the wall. The bands are with few interconnections.

(d). Reticulate thickening (net-like thickening): Here the wall thickening pattern is net-like (reticulate).

(e). Pitted thickening: It is the most advanced type of secondary wall thickening in tracheids. Here, the secondary wall materials are evenly distributed over the inner portion of the cell and the cell wall looks more or less uniform in their thickness. Many pits are distributed over the cell wall. Nature and arrangement the pits vary in different plant groups. The pits may be circular or elongate bordered type. Scalariform pitted thickening is a highly advanced type of pitting pattern where elongated bordered pits are arranged in a ladder like (scalariform) pattern.

Structural advancement of tracheids in relation to their functions:

Tracheids are specially adapted to do its function such as the conduction of water and mineral and providing mechanical support in plants. The structural advancements of tracheids which best suits to do these functions are given below:

Ø Tracheid cells are elongated with tapering ends

Ø Cells are devoid of any protoplasts at their maturity (ensure easy flow of water)

Ø Thick lignified secondary cell wall (provide mechanical support)

Ø Lateral walls and end walls are provided with pit pairs (facilitate lateral conduction of water)

Ø Cells are placed end to end to the long axis of the organ in which they occur.

Ø Water and mineral passage takes place through pit membrane

Ø Torus of pit act as valves which can regulate the passage of water

Vessels (also called as trachea) are the second category of xylem elements composed of short and tube like cells. Vessels are arranged as a series in an end to end fashion to the long axis of the organ in which they occur. Components of the vessel are called vessel segments or vessel element. Each vessel elements are shorter than tracheids in their length however, the diameter of the vessel lumen is much larger than that of tracheids. The cells are non-living and they are devoid of protoplast at their maturity. Numerous pits are present in the lateral walls of the vessels for communication.

Distribution of vessels among plants:

Vessels occur mainly in the xylem of Angiosperms. Usually, vessels are absent in Pteridophytes and Gymnosperms. The wood of Gnetum, an advanced Gymnosperm, contains plenty of vessels. The presence of vessels in the secondary wood of Gnetum is considered as one of the strongest evidence for the Gymnospermic origin of Angiosperms and thus Gnetum acts as a connecting link between Gymnosperms & Angiosperms.

Very rarely vessels are also present in some Pteridophytes such as Pteridium, Selaginella e Equisetum. In some primitive Angiosperms, such as Trochodendron, Tetracentron e Drimys, the vessels are absent. Aquatic plants usually do not have vessels in their poorly developed xylem. Xylem in aquatic plants will be ill developed, since these plants do not require a well specialized water conducting system.

Some parasitic plants and few succulent plants also do not show vessels in their xylem. In some monocots like Dracaena e Yucca, vessels are completely absent. The absence of vessels in these plants is due to the evolutionary reduction.

Structure of Vessels in relations to its functions:

Vessel system is made up of a series of cells placed end to end as a long tube like structure. Each cell is called vessel member or vessel element. Each vessel member has perforations (large openings) at their end walls for the easy passage of water and minerals between the cells. Usually, vessels members are shorter than tracheids. However, the diameter of vessels is much larger than tracheids. This facilitates a rapid and efficient flow of water through the vessel lumen.

In highly advanced forms, the vessel cells are with shorter length and wider diameter and they appear as drum shaped structures (as in Quercus alba) The end wall of each vessel members is oblique or transverse. Vessels with oblique end are considered as primitive, whereas those with transverse ends are treated as highly advanced. In some plants, such as Malus, tail like tip occurs beyond the end wall. The openings or pores in each vessel end wall are known as perforations (Perforation plate: the region of the vessel with perforation occurs). Usually perforations occur at the end wall, sometimes lateral perforations also occur on the walls.

Different types of perforation plates seen in vessels are

1. Simple perforation plate: a plate with single perforation (advanced type)

2. Multiple perforation plate: many perforations

3. Scalariform perforation plate: a multiple perforation plate with perforations arranged in parallel series. The wall region of pores in scalariform perforation plate is called as perforation bar

4. Reticulate perforation plate: pores arranged in reticulate fashion

5. Forminate type perforation: many pores arranged more or in a less circular pattern. This type is also called Ephedoid perforation plate.

Secondary wall of Vessels

The secondary wall thickening of vessels is similar to that of tracheids. Different types of thickenings pattern seen in vessels are Annular thickening, Spiral thickening (helical), Scalariform thickening, Reticulate thickening and Pitted thickening.

The pitted thickening is a characteristic of the vessels of meta-xylem and secondary xylem. The pits on the xylem are commonly bordered type. The distribution pattern of pits varies greatly in different plant groups. The pits are distributed in three basic patterns, they are:

1. Scalariform pitting: elongated with pits in ladder like arrangement

2. Opposite pitting: pits arranged in horizontal rows in pairs

3. Alternate pitting: pits arranged in diagonal rows

Differentiation of vessels

The primary xylem vessels are formed from the longitudinal cells of the pro-cambia. The secondary xylem vessels are formed from cells of vascular cambium. Initials of vessels in both cambia are called primordial vessel members. Primordial vessels members have dense cytoplasm with prominent nucleus. Vessel’s secondary cell wall is laid down by the content of primordial cell. Secondary wall layers are deposited in a pattern characteristic of the given type of vessel element.

The perforation areas are not thickened by deposition of wall materials. After the secondary thickening is complete, the protoplasm of the primordial cell disintegrates. The vacuole secretes many hydrolytic enzymes which degrade the primary cell wall region which is not covered by lignified secondary wall. The non-cellulosic components in the perforation plate are degraded, leaving cellulose micro-fibrils intact. Protoplast completely disappears once wall deposition is completed. Dead cytoplasm forms a layer over the inner side of the lumen called Warty layer.

Structure of vessels in relation to its functions:

The main function of vessels is conduction of water and nutrients. Apart from this, vessels also provide mechanical support. The structure of vessel is best suited to do these two functions. The vessel elements are arranged end-to-end to form long tube like channels. This is suitable for uninterrupted passage of water along with minerals. Thick lignified cell wall provides mechanical support.

Evolutionary origin of vessels in Angiosperms:

The vessels are believed to be originated from the tracheids. In Angiosperms, the vessels originated from tracheids with pitted, reticulate or helical secondary thickening. The formation of the perforation plate of vessels at the end wall of each vessel element is considered as the most important event in stelar evolution.

(3). Xylem Fibres

Xylem fibres are the third components of xylem and it is also called as xylary fibres. Similar to tracheids and vessels, they are also dead cells and they do not contain protoplast at their maturity. Cells are with very thick lignified secondary cell wall. The main function is to provide mechanical support. There are two types of xylary fibres, they are:

Fibre tracheids are longer than tracheids and they have apical intrusive growth. Fibre tracheids have less developed bordered pits.

Libriform fibres are highly specialized fibres. They have simple pits on their walls. Gelatinous fibres are special category of xylem fibre found in the tension wood (a reaction wood in Angiosperms). The secondary cell wall of gelaginous fibres do not have lignin but have cellulosic cell wall. Thus this part of cell wall appears as gelatinous in cross section. Gelatinous fibres are highly hygroscopic and they can absorb and store plenty of water.

(4). Xylem Parenchyma

Xylem parenchyma is the fourth component of xylem. It is the only living component in the xylem. The cells are with plenty of cytoplasm and prominent nucleus. They have thin cellulosic cell wall. Lignified secondary cell wall is absent in xylem parenchyma. Very rarely parenchyma cells in the secondary xylem undergo secondary growth. Parenchyma in the xylem can store starch, oil and other ergastic substances.

Classification of Xylem Parenchyma:

Two types of xylem parenchyma occurs in the xylem

(a). Axial parenchyma

(b). Ray parenchyma

(a). Axial parenchyma

Axial parenchyma is originated from the elongated fusiform initials of the cambial cells. They are arranged parallel to the long axis of the organ in which they occur.

(b). Ray parenchyma

Ray parenchyma originated from the ray initials of the cambium. There are two types of ray parenchyma in the xylem.

(UMA). Procumbent ray cells: long axis of the cell are radially elongated

(B). Upright ray cells: long axis of the cell vertically elongated

Based on the composition of cell types, two types of rays occur in the xylem:

Ø Homocellular ray: composed of single type of ray cells (either procumbent or upright).

Ø Heterocellular ray: composed of both types of ray cells (procumbent and upright)

Tyloses

Tyloses are the outgrowth of parenchymatous cells to the lumen of tracheids or vessels of the secondary xylem through pit openings. Tyloses accumulate resins and other secondary materials in their protoplasm. They are responsible for the characteristic odor of wood. They also prevent the degradation of wood by termites and mites.

Classification of xylem:

Based on origin, xylem classified into two groups

Primary xylem

Primary xylem is formed during the primary growth of the plant. It is derived from procambium (a meristem) and consists of two parts namely Protoxylem and Metaxylem. Protoxylem is the first formed xylem and it contains fewer amounts of tracheary elements and more amount of parenchyma. Usually proto-xylem gets destroyed during the maturation of the plant. Metaxylem is derived or differentiated after protoxylem in the vascular bundles. Metaxylem usually contains more tracheary elements than parenchyma. Plants without secondary thickening, metaxylem are functional xylem part throughout the life cycle of the plant. Those plants with secondary thickening the metaxylem are replaced by the secondary xylem.


Secondary xylem

Secondary xylem is the xylem formed during the secondary growth of the plant. It is developed from the vascular cambium (a lateral meristem). The main function is the conduction of water and mineral in the secondary plant body. They also provide mechanical support.

Function of Xylem:

Ø Conduction of water from roots to leaves

Ø Conduction of minerals and nutrients from roots to leaves

Ø Provide mechanical support

Ø Ray parenchyma forms tyloses which store ergastic substances

Ø These ergastic substances give the wood a characteristic colour and odour

Ø Ergastic substances present in the tyloses also protect the wood from termites and mites.


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