Em formação

Relação entre biomassa e raio do sistema radicular


Existe uma relação conhecida entre a massa de uma planta e o tamanho de suas raízes?

Por exemplo, posso tomar o tamanho da raiz para ser proporcional à biomassa da planta como nesta relação: $$ R = R_0 (1 + EB) $$, onde $ R_0 $ é o tamanho mínimo da raiz (ou seja, diâmetro da muda), $ B $ é a biomassa da planta, $ E $ é algum parâmetro e $ R $ é o comprimento de uma raiz típica?


Sua pergunta pede especificamente uma equação que dá a raiz raio e sua equação de amostra é para comprimento típico de raiz, de nenhum dos quais estou ciente. No entanto, há uma relação conhecida entre as áreas acima do solo biomassa e o subterrâneo biomassa de uma planta, que varia com as espécies e fatores ambientais. Esta é a razão raiz: rebento.

Este é um modelo linear onde as constantes representam diferenças nas condições iniciais (a interceptação) e partição de biomassa (declive).

Raízes e brotos são funcionalmente interdependentes e esses dois sistemas mantêm um equilíbrio dinâmico na biomassa que reflete a abundância relativa dos recursos acima do solo (luz e CO2) em comparação com os recursos da zona da raiz (água e nutrientes). A taxa de crescimento da planta inteira e a razão raiz: rebento são, portanto, um resultado da interação genótipo x ambiente, mas a fonte de controle é ambígua.

O real Tamanho das raízes - como em sua extensão - dependerá das características do solo, lençol freático, espécies de plantas, etc.

Fonte: http://plantsinaction.science.uq.edu.au/edition1/?q=content/6-3-1-biomass-distribution


Relações de biomassa acima e abaixo do solo de Leucaena leucocephala (Lam.) De Wit em diferentes estandes de plantas

Instituto de Pesquisa de Recursos de Insetos, a Academia Chinesa de Silvicultura, Kunming, Província de Yunnan, China, Estação de Pesquisa do Ecossistema do Deserto no Condado de Yuanmou na Província de Yunnan, Administração Florestal Estatal da China, Yuanmou, Província de Yunnan, China

Contribuiu igualmente para este trabalho com: ChengJie Gao, Min Chen

Investigação de funções, metodologia, software

Instituto de Pesquisa de Recursos de Insetos de Afiliações, Academia Chinesa de Silvicultura, Kunming, Província de Yunnan, China, Estação de Pesquisa do Ecossistema do Deserto no Condado de Yuanmou na Província de Yunnan, Administração Florestal Estatal da China, Yuanmou, Província de Yunnan, China

Contribuiu igualmente para este trabalho com: ChengJie Gao, Min Chen

Investigação de papéis, metodologia, redação - rascunho original

Affiliation College of Life Science, Southwest Forestry University, Kunming, Província de Yunnan, China

Aquisição de Financiamento de Funções, Metodologia, Supervisão

Instituto de Pesquisa de Recursos de Insetos de Afiliações, Academia Chinesa de Silvicultura, Kunming, Província de Yunnan, China, Estação de Pesquisa do Ecossistema do Deserto no Condado de Yuanmou na Província de Yunnan, Administração Florestal Estatal da China, Yuanmou, Província de Yunnan, China


Resumo

O sistema radicular da planta atravessa um dos ambientes mais complexos do planeta. Compreender como as raízes sustentam a vida das plantas na terra requer saber como as propriedades do solo afetam a disponibilidade de nutrientes e água e como as raízes manipulam o ambiente do solo para otimizar a aquisição desses recursos. A imagem das raízes no solo permite a análise integrada e a modelagem das interações ambientais que ocorrem em micro a macroescalas. Os avanços na fenotipagem de sistemas de raiz estão impulsionando a inovação em métodos compatíveis com várias plataformas para análise de dados. Os sistemas radiculares se adaptam ao ambiente por meio de mudanças arquitetônicas que agem no nível do tipo de raiz, bem como por meio de mudanças específicas do tecido que afetam as necessidades metabólicas da raiz e a eficiência da absorção de nutrientes. Uma compreensão molecular dos mecanismos de sinalização que orientam a sinalização local e sistêmica está fornecendo uma visão sobre a lógica regulatória das respostas ambientais e identificou pontos onde ocorre a interferência entre as vias.


Métodos

Site de estudo

O local do ensaio foi localizado em um terraço aluvial de baixa altitude e superfície plana adjacente ao rio Taraheru, na cidade de Gisborne (Fig. 1). O mesmo local também foi usado para medir o 'desempenho do crescimento da planta' de: (i) 12 espécies indígenas precoces (colonizadoras) consideradas típicas das margens ribeirinhas (Marden et al. 2005) (ii) diferentes clones de choupo e salgueiro (Phillips et al. 2014) e (iii) uma variedade de espécies florestais exóticas (Phillips et al. 2015). As temperaturas no verão são em média 23 ° C e no inverno 12 ° C, e a precipitação média anual é de 1000 mm. O solo é naturalmente fértil e de drenagem livre típica do tipo Sandy Brown Soil da série de solos Te Hapara (Hewitt 2010). Embora não tenha sido usada, uma irrigação por gotejamento foi instalada para garantir a sobrevivência das plantas caso a seca pudesse comprometer os objetivos de longo prazo deste ensaio.


Conteúdo

É importante que as plantas sejam capazes de equilibrar sua absorção e utilização dos recursos disponíveis e ajustar seu crescimento para adquirir mais dos recursos escassos que limitam o crescimento: luz solar, dióxido de carbono, nutrientes minerais e água. [4] O equilíbrio da partição da biomassa pode ser explicado pela Lei do Mínimo de Liebig e modelado através da metáfora do Barril de Liebig, em que o recurso limitante do crescimento da planta é como a menor ripa de um barril cheio de água. [5] O barril só pode reter água até o nível da lâmina mais curta e, da mesma forma, as plantas só podem crescer a uma taxa permitida pelo recurso limitante. Para continuar crescendo, a biomassa deve ser particionada para ajudar a sequestrar esses recursos.

Edição de luz solar

O principal mecanismo de detecção de luz para as plantas é o sistema fitocromo com pigmentos localizados em toda a planta para detectar mudanças na luz vermelha e vermelha distante. [2] A detecção dos fitocromos da qualidade da luz é o que ajuda a desencadear mudanças na partição da biomassa. Foi demonstrado que as plantas cultivadas em condições de pouca luz alocam mais biomassa aos brotos (principalmente folhas). Medindo a área foliar das plantas em diferentes níveis de irradiância ou luz solar, foi determinado que níveis mais baixos de luz fazem com que a superfície foliar total da planta aumente. [6] Se a luz solar está limitando, a planta aumenta o crescimento do caule e diminui a energia dividida nas raízes porque as taxas mais baixas de fotossíntese diminuem a necessidade de água e nutrientes minerais. [2] Como a luz baixa causa maior alocação para o broto, a mesma correlação é feita para plantas com luz alta, a maior irradiância causa menor área de superfície total inferior porque menos área de superfície é necessária para absorver a luz solar. Quando uma planta tem capacidade fotossintética mais do que suficiente, ela prioriza o crescimento nas raízes para absorver água e nutrientes.

Edição de Dióxido de Carbono

Em uma situação onde o carbono é o recurso limitante, aumentando os níveis de CO2 aumenta as taxas fotossintéticas. [7] Isso também causará aumentos na absorção de nutrientes e no uso de água, concentrando mais o crescimento em direção às raízes. Em baixo CO2 concentrações, as plantas criam folhas maiores e mais numerosas para trazer mais CO2. [7] Os impactos da concentração de dióxido de carbono atmosférico na partição de biomassa são importantes para a compreensão dos impactos nas plantas em face das mudanças climáticas. As células vegetais aumentaram as razões de carbono para nitrogênio quando CO2 as concentrações são mais altas, o que diminui os níveis de decomposição. A diminuição da decomposição causada por altas concentrações de dióxido de carbono tem o efeito de diminuir a disponibilidade de nitrogênio para as plantas. [8]

Nutrientes Minerais Editar

No geral, a disponibilidade de nutrientes tem um forte efeito na partição, com plantas crescendo em áreas com poucos nutrientes, dividindo a maior parte de sua biomassa em estruturas subterrâneas. [9] A disponibilidade de nitrogênio do solo, por exemplo, é um forte determinante da alocação de biomassa. Por exemplo, em sistemas de baixa produtividade (baixos níveis de nitrogênio no solo), como florestas boreais, as árvores dedicam grande parte de sua biomassa às raízes. Mas à medida que aumenta a produtividade do solo, a biomassa é alocada principalmente para estruturas acima do solo, como folhas e caules. [9] Como um padrão geral, o comprimento das raízes diminui à medida que as concentrações de nutrientes aumentam. [4] Altas concentrações de um nutriente mineral que levam à toxicidade também podem ter um forte efeito no crescimento e partição. Por exemplo, em concentrações tóxicas de cádmio e chumbo, Fagus sylvatica demonstrou desenvolver um sistema radicular mais compacto e menos ramificado, estabelecendo poucos fios de cabelo na raiz. [10] Esta estrutura alterada funciona para reduzir a área de superfície das raízes e os efeitos dos nutrientes tóxicos enquanto também conserva a biomassa para partes da planta onde o crescimento seria mais benéfico.

Editar Água

As plantas cultivadas em condições secas geralmente têm uma produção total de biomassa diminuída, mas também contribuem com mais de sua biomassa para as raízes e desenvolvem uma proporção maior de raiz para parte aérea. [4] Quando as plantas alocam mais de sua biomassa às raízes, elas são capazes de aumentar a absorção de água batendo ainda mais no lençol freático e estendendo a massa das raízes mais lateralmente. O aumento dos pêlos da raiz também ajuda a aumentar a absorção. Quando ocorre uma seca extrema do solo, não há aumento da biomassa das raízes para rebentos, pois é adotado um estado de dormência. [11] A disponibilidade de água também afeta a área de superfície da folha, pois muita área de superfície pode permitir a transpiração excessiva em condições de pouca água.

As interações entre organismos também podem alterar o particionamento devido à competição por recursos, compartilhamento de recursos ou redução da biomassa vegetal.

Edição de competição

A competição interespecífica e intraespecífica pode causar uma diminuição nos recursos disponíveis para uma planta individual e alterar como ela divide a biomassa. Por exemplo, a competição entre as plantas causa diminuição do crescimento radial nos ramos e no caule, enquanto aumenta o crescimento das raízes e a altura do caule. [12] Isso fornece o raciocínio para a importância da plasticidade fenotípica na manutenção da aptidão em um ambiente competitivo, quanto melhor uma planta alterar sua morfologia, mais competitiva ela será.

Editar Mutualismo com Micorrizas

A relação entre plantas e fungos micorrízicos é um exemplo de mutualismo porque as plantas fornecem aos fungos carboidratos e os fungos micorrízicos ajudam as plantas a absorver mais água e nutrientes. Uma vez que os fungos micorrízicos aumentam a absorção de recursos subterrâneos pelas plantas, as plantas que formam uma relação mutualística com os fungos têm estimulado o crescimento do rebento e uma proporção maior do rebento para a raiz. [13]

Herbivory Edit

A herbivoria causa uma redução de curto prazo na massa da folha e / ou massa do caule que muda a estabilidade e as proporções das partes da planta. Para restaurar o equilíbrio entre a absorção de nutrientes / água e as taxas fotossintéticas, as plantas enviam mais energia para os caules e folhas. A herbivoria que causa altos níveis de desfolha (maior que 25% da área foliar) aumenta o crescimento da parte aérea, buscando atingir a mesma proporção parte aérea / raiz que antes da desfolha. [14] Portanto, a desfolha também reduz o crescimento da raiz e a absorção de nutrientes até que a proporção raiz / parte aérea antes da desfolha seja restaurada.

Como diferentes plantas têm diferentes estruturas e formas de crescimento, sua partição de biomassa também não é idêntica. Por exemplo, árvores perenes têm frações de massa foliar (LMFs) mais altas em comparação com árvores decíduas. Além disso, a razão caule para raiz varia mais entre as espécies em plantas herbáceas do que lenhosas, pois a plasticidade para raízes em plantas herbáceas é maior. Além disso, monocotiledôneas herbáceas ou graminoides em comparação com dicotiledôneas herbáceas têm maiores razões de raiz para massa total (RMFs). [15] A diferença em monocotiledôneas herbáceas e dicotiledôneas pode ser explicada por diferenças na eficiência de absorção de nutrientes ou pela necessidade de graminoides para armazenar mais amido e nutrientes para regenerar após o fogo ou pastejo. A partição da biomassa também pode ser afetada pelo método de fixação de carbono de uma planta: C3 ou C4. Para monocotiledôneas herbáceas, o tipo de fotossíntese não afeta o percentil LMF ou RMF, mas em dicotiledôneas herbáceas, as espécies C4 têm RMFs mais baixos. [15] O ciclo de vida das plantas também pode causar diferentes estratégias de alocação e proporções para folhas, raízes e caules em comparação com plantas perenes eudicotélicas do mesmo tamanho. As plantas anuais colocam mais energia nas folhas e caules em crescimento do que as espécies perenes. [15]

Os padrões de partição de biomassa também podem mudar à medida que as plantas envelhecem. Em povoamentos de pinus strobus de 2, 15, 30 e 65 anos de idade, a relação raiz / parte aérea foi de 0,32, 0,24, 0,16 e 0,22, respectivamente, mostrando uma diminuição na massa da raiz em comparação à massa da parte aérea nas primeiras décadas de crescimento. [16] A idade também afeta como as árvores dividem a biomassa em diferentes componentes do caule. O crescimento dos ramos e da área da superfície da folha diminui com a idade à medida que aumenta a partição para o tronco. [16]

Muitos estudos de partição de biomassa consistem em experimentos manipulativos que aumentam ou reduzem os níveis de recursos que limitam o crescimento e observam os efeitos. Freqüentemente, esses estudos usam plantas em vasos cultivadas em uma estufa para medir os efeitos de densidade, excesso de nutrientes, pouca luz, etc. Outros estudos podem se concentrar na observação e análise de plantas que ocorrem naturalmente ou usar análise de dados de medições anteriores. Os métodos e medições para determinar a partição de biomassa podem ser bastante difíceis devido ao peso e volume de plantas maiores. Além disso, medir o tamanho e o peso das raízes envolve a lavagem e a remoção cuidadosa do solo para obter medições precisas. [2] A biomassa da planta é frequentemente medida em termos de fração da massa da folha (LMF), fração da massa do caule (SMF) e fração da massa da raiz (RMF), onde a massa seca da parte da planta é definida sobre a massa seca total da planta . [2] Aumentos laterais, radiais e de altura são usados ​​para quantificar as taxas de crescimento.


3 tipos de sistema de tecido vegetal e sua função (com diagrama)

Alguns dos tipos mais importantes de sistema de tecido vegetal e suas funções são os seguintes:

1. Sistema de tecido epidérmico 2. Sistema de tecidos básicos 3. Sistema de tecido vascular.

Todos os tecidos de uma planta que desempenham a mesma função geral, independentemente da posição ou continuidade no corpo, constituem o sistema de tecidos. Os tecidos de uma planta são organizados para formar três tipos de sistemas de tecido: o sistema de tecido dérmico, o sistema de tecido básico e o sistema de tecido vascular.

Os componentes e funções dos sistemas de tecidos são resumidos abaixo:

1. Sistema de tecido epidérmico:

As células da epiderme são parenquimatosas possuindo protoplasma e núcleo sem espaços intercelulares. A epiderme possui numerosas aberturas minúsculas chamadas estômatos. A principal função dos estômatos é a troca de gases entre os tecidos internos e a atmosfera externa. A cutícula está presente na parede externa da epiderme para verificar a evaporação da água. A epiderme forma uma camada protetora nas folhas, raízes jovens, caule, flor, frutos, etc.

2. Sistema de tecidos do solo:

Inclui todos os tecidos do corpo da planta, exceto os tecidos epidérmicos e vasculares.

Está dividido nas seguintes partes:

Situa-se abaixo da epiderme. É multifacetado e composto por células parenquimatosas e esclerenquimatosas.

Este consiste em células parenquimatosas com ou sem cloroplastos.

A endoderme é uma camada única composta por células parenquimatosas. As paredes radial e interna da célula endodérmica são espessadas, uma faixa de lignina ou suberina, conhecida como faixa de Casparian, às vezes é encontrada na parede radial e transversal de cada célula.

É simples ou multicamadas e está situado entre a endoderme e os feixes vasculares. É constituído por células esclerenquimatosas e parecimatosas.

A porção central dos caules e raízes é chamada medula ou medula. É constituído por células parenquimatosas com espaços intercelulares. No caule de dicotiledônea, a medula é grande e bem desenvolvida em raízes de dicotiledônea; a medula está ausente ou pequena nas raízes de monocotiledônea.

3. Sistema de tecido vascular:

Consiste em tecidos de xilema e floema que são encontrados como fios denominados feixes vasculares. A principal função do xilema é conduzir água, materiais para diferentes partes do corpo da planta. A principal função do floema é o transporte de materiais alimentares em diferentes partes da planta.

Existem três tipos diferentes de feixes vasculares (Fig. 3.5):

Os fios do xilema e do floema estão localizados em raios alternados em feixes vasculares radiais. Estes são encontrados principalmente nas raízes.

O xilema e o floema se combinam em um feixe, o xilema fica em direção ao centro e o floema em direção à periferia. Existem dois tipos de feixes conjuntos.

O xilema e o floema estão no mesmo raio, o xilema em direção ao centro e o floema em direção à periferia. Quando o câmbio está presente em feixes colaterais, tal feixe é denominado aberto, por ex. em caules de dicotiledôneas e o feixe colateral sem câmbio é denominado fechado, e. em caules de monocotiledôneas.

Nesse tipo de feixe, os filamentos do floema estão presentes tanto no lado externo quanto no interno do xilema.

(iii) Pacotes concêntricos:

Nesse tipo de feixe vascular, um tecido é completamente circundado pelo outro. Estes são de dois tipos: Amphivasal e Amphicribral.


Discussão

Uma nova ferramenta alométrica para componentes perenes do café

A avaliação da biomassa da raiz é geralmente complexa, portanto, os modelos alométricos de componentes subterrâneos são uma alternativa promissora ao demorado trabalho de campo e também podem ser usados ​​para filtrar a biomassa da raiz em grandes áreas. Os modelos alométricos podem ser usados ​​para, por exemplo, apoiar a linha de base para as certificações NAMA ou avaliações do Painel Intergovernamental sobre Mudanças Climáticas (IPCC), onde a biomassa da raiz geralmente não é levada em consideração. O componente subterrâneo é crucial em pequenas árvores como os cafeeiros que são cortados e cujas raízes perenes são os principais órgãos de armazenamento de carbono. Assim, desenvolvemos equações alométricas para complementar as poucas relações existentes para as partes aéreas do cafeeiro (Segura et al., 2006 Charbonnier, 2013). Equações alométricas têm se mostrado eficientes para prever a biomassa abaixo do solo de florestas maduras porque o método é rápido, simples e não destrutivo (Saint-André et al., 2005 Segura et al., 2006 Kenzo et al., 2009). Demonstramos aqui que também pode ser aplicado a povoamentos de cafeeiros, apesar das complicações técnicas inerentes ocasionadas por diversas práticas de manejo (por exemplo, várias plantas em um local, tocos fundidos e corte). As regressões lineares previram satisfatoriamente a biomassa dos componentes perenes, embora os interceptos tenham sido significativamente maiores que zero, exceto para o coto aéreo e para os componentes perenes. Essa anomalia pode ter surgido devido a estimativas em locais contendo plantas jovens que haviam sido utilizadas para substituir plantas mortas: é possível que as plantas mais velhas vizinhas tenham desenvolvido raízes no volume de solo não ocupado, enviesando a relação linear em valores mais baixos. Portanto, esse fator pode ter induzido um erro na relação alométrica, explicando porque optamos por forçar a interceptação para zero no cálculo da biomassa e NPP.

Biomassa de raiz profunda em condições agroflorestais heterogêneas

Biomassa de raiz fina.

Em nosso estudo, a biomassa de raízes finas totalizou 2,29 t ha -1, estimada a partir do método de testemunhagem sequencial (levando em consideração a variabilidade temporal). Em florestas tropicais perenes, Jackson et al. (1997) encontraram biomassa de raízes finas de até 3,30 t ha -1, e em florestas temperadas de folhas largas e decíduas, Nadelhoffer et al. (1985) e Cox et al. (1978) estimou-o em um intervalo de 2 · 70–8 · 00 t ha -1. Estimamos que 75% da biomassa das raízes finas dos cafeeiros estava nos 70 cm superiores do solo, semelhante a Siles et al. (2010), que descobriram que 75% da biomassa estava localizada nos 60 cm superiores em uma plantação de café também na Costa Rica. No entanto, outros estudos descobriram que a porcentagem de biomassa de raízes finas de café era maior nas camadas superiores do solo, possivelmente porque as raízes mais profundas não foram medidas nesses estudos (ver Tabela 4 para uma revisão da literatura).

Revisão da literatura sobre café (Coffea arabica L.) distribuição de raízes e biomassa de acordo com a profundidade do solo amostrada e método de amostragem

Site de estudo . Método de amostragem . Profundidade de amostragem do solo (máx.) (Cm). Distribuição de raiz (%). Biomassa da raiz (t ha -1). Referências) .
Amani, Tanzânia Escavação completa 60 (150) 406 56 Nutman (1933uma, b, 1934)
Quênia Escavação parcial 270 100 Trench (1934)
Catalina, Porto Rico Escavação completa 30 (50) 91 95 Guiscafré-Arrillaga e Gomez (1938, 1940, 1942)
Campinas, Brasil Escavação completa 30 (300) 250 70 Franco e Inforzato (1946)
Chinchina, Columbia Amostragem de núcleo (0,3 × 0,3 m) 10 (160) 160 47 Suarez de Castro (1953)
20 (160) 69
30 (160) 90
70 (160) 98 0·53
Veracruz, México Escavação parcial 20 (110) 110 44–58 Garriz (1978)
(8.3 %) 110 (110) 100 14·90
Estado de Miranda, Venezuela Amostragem de núcleo (0,5 × 0,5 m) 10 (50) 33* Cuenca et al. (1983)
30 (50) 73
50 (50) 100 4·30
Chipinge, Zimbábue Escavação completa 50 (300) 350 57 Cassidy e Kumar (1984)
Juan Viñas, Costa Rica Amostragem Auger * 10 (40) 40 Schaller et al. (2003), Van Kanten et al. (2005)
San Pedro de Barva, Costa Rica Amostragem Auger * 60 (100) 100 75 Siles et al. (2010)
100 (100) 100 9·30
Masatepe, Nicarágua Impactos raiz 30 (200) 200 51 Padovan et al. (2015)
Parede da vala 170 (200) 100
Aquiares, Costa Rica Auger e 50 (405) 405 72 13·20 Este estudo
Trincheira de Voronoi 100 (405) 87 15·95
110 (405) 89 16·30
405 (405) 100 18·34
Site de estudo . Método de amostragem . Profundidade de amostragem do solo (máx.) (Cm). Distribuição de raiz (%). Biomassa da raiz (t ha -1). Referências) .
Amani, Tanzânia Escavação completa 60 (150) 406 56 Nutman (1933uma, b, 1934)
Quênia Escavação parcial 270 100 Trench (1934)
Catalina, Porto Rico Escavação completa 30 (50) 91 95 Guiscafré-Arrillaga e Gomez (1938, 1940, 1942)
Campinas, Brasil Escavação completa 30 (300) 250 70 Franco e Inforzato (1946)
Chinchina, Columbia Amostragem de núcleo (0,3 × 0,3 m) 10 (160) 160 47 Suarez de Castro (1953)
20 (160) 69
30 (160) 90
70 (160) 98 0·53
Veracruz, México Escavação parcial 20 (110) 110 44–58 Garriz (1978)
(8.3 %) 110 (110) 100 14·90
Estado de Miranda, Venezuela Amostragem de núcleo (0,5 × 0,5m) 10 (50) 33* Cuenca et al. (1983)
30 (50) 73
50 (50) 100 4·30
Chipinge, Zimbábue Escavação completa 50 (300) 350 57 Cassidy e Kumar (1984)
Juan Viñas, Costa Rica Amostragem Auger * 10 (40) 40 Schaller et al. (2003), Van Kanten et al. (2005)
San Pedro de Barva, Costa Rica Amostragem Auger * 60 (100) 100 75 Siles et al. (2010)
100 (100) 100 9·30
Masatepe, Nicarágua Impactos raiz 30 (200) 200 51 Padovan et al. (2015)
Parede da vala 170 (200) 100
Aquiares, Costa Rica Auger e 50 (405) 405 72 13·20 Este estudo
Trincheira de Voronoi 100 (405) 87 15·95
110 (405) 89 16·30
405 (405) 100 18·34

A idade das plantas variou entre os estudos e variou de 7 a 40 anos. A profundidade máxima de amostragem do solo é indicada entre parênteses. A profundidade máxima de enraizamento é sublinhada quando disponível.

Revisão da literatura sobre café (Coffea arabica L.) distribuição de raízes e biomassa de acordo com a profundidade do solo amostrada e método de amostragem

Site de estudo . Método de amostragem . Profundidade de amostragem do solo (máx.) (Cm). Distribuição de raiz (%). Biomassa da raiz (t ha -1). Referências) .
Amani, Tanzânia Escavação completa 60 (150) 406 56 Nutman (1933uma, b, 1934)
Quênia Escavação parcial 270 100 Trench (1934)
Catalina, Porto Rico Escavação completa 30 (50) 91 95 Guiscafré-Arrillaga e Gomez (1938, 1940, 1942)
Campinas, Brasil Escavação completa 30 (300) 250 70 Franco e Inforzato (1946)
Chinchina, Columbia Amostragem de núcleo (0,3 × 0,3 m) 10 (160) 160 47 Suarez de Castro (1953)
20 (160) 69
30 (160) 90
70 (160) 98 0·53
Veracruz, México Escavação parcial 20 (110) 110 44–58 Garriz (1978)
(8.3 %) 110 (110) 100 14·90
Estado de Miranda, Venezuela Amostragem de núcleo (0,5 × 0,5 m) 10 (50) 33* Cuenca et al. (1983)
30 (50) 73
50 (50) 100 4·30
Chipinge, Zimbábue Escavação completa 50 (300) 350 57 Cassidy e Kumar (1984)
Juan Viñas, Costa Rica Amostragem Auger * 10 (40) 40 Schaller et al. (2003), Van Kanten et al. (2005)
San Pedro de Barva, Costa Rica Amostragem Auger * 60 (100) 100 75 Siles et al. (2010)
100 (100) 100 9·30
Masatepe, Nicarágua Impactos raiz 30 (200) 200 51 Padovan et al. (2015)
Parede da vala 170 (200) 100
Aquiares, Costa Rica Auger e 50 (405) 405 72 13·20 Este estudo
Trincheira de Voronoi 100 (405) 87 15·95
110 (405) 89 16·30
405 (405) 100 18·34
Site de estudo . Método de amostragem . Profundidade de amostragem do solo (máx.) (Cm). Distribuição de raiz (%). Biomassa da raiz (t ha -1). Referências) .
Amani, Tanzânia Escavação completa 60 (150) 406 56 Nutman (1933uma, b, 1934)
Quênia Escavação parcial 270 100 Trench (1934)
Catalina, Porto Rico Escavação completa 30 (50) 91 95 Guiscafré-Arrillaga e Gomez (1938, 1940, 1942)
Campinas, Brasil Escavação completa 30 (300) 250 70 Franco e Inforzato (1946)
Chinchina, Columbia Amostragem de núcleo (0,3 × 0,3 m) 10 (160) 160 47 Suarez de Castro (1953)
20 (160) 69
30 (160) 90
70 (160) 98 0·53
Veracruz, México Escavação parcial 20 (110) 110 44–58 Garriz (1978)
(8.3 %) 110 (110) 100 14·90
Estado de Miranda, Venezuela Amostragem de núcleo (0,5 × 0,5m) 10 (50) 33* Cuenca et al. (1983)
30 (50) 73
50 (50) 100 4·30
Chipinge, Zimbábue Escavação completa 50 (300) 350 57 Cassidy e Kumar (1984)
Juan Viñas, Costa Rica Amostragem Auger * 10 (40) 40 Schaller et al. (2003), Van Kanten et al. (2005)
San Pedro de Barva, Costa Rica Amostragem Auger * 60 (100) 100 75 Siles et al. (2010)
100 (100) 100 9·30
Masatepe, Nicarágua Impactos raiz 30 (200) 200 51 Padovan et al. (2015)
Parede da vala 170 (200) 100
Aquiares, Costa Rica Auger e 50 (405) 405 72 13·20 Este estudo
Trincheira de Voronoi 100 (405) 87 15·95
110 (405) 89 16·30
405 (405) 100 18·34

A idade das plantas variou entre os estudos e variou de 7 a 40 anos. A profundidade máxima de amostragem do solo é indicada entre parênteses. A profundidade máxima de enraizamento é sublinhada quando disponível.

Observamos um aumento significativo na biomassa da raiz fina entre 1,5 e 2,5 m de profundidade, o que é incomum em um perfil de enraizamento, visto que a tendência global deste parâmetro é uma forte diminuição de 30 cm para baixo (Schenk e Jackson, 2002 ) Este fenômeno pode ser explicado pela mudança nas propriedades físicas do solo, como uma rápida diminuição na fração volumétrica de pedra dentro da mesma camada de solo (Fig. 6). Outra explicação pode ser a mudança nas propriedades químicas e no acúmulo de nutrientes nas camadas mais profundas do solo. Um estudo anterior realizado na Costa Rica mostrou que o conteúdo de nitrato aumentou significativamente da camada superior do solo para baixo, atingindo um máximo de 2 m (Harmand et al., 2007). Os lisímetros instalados naquela profundidade no mesmo local não indicaram altas concentrações de NO 3 - na solução do solo ou na água subterrânea, indicando que a adsorção de NO 3 - era particularmente alta no subsolo naquela profundidade. As análises de minerais do solo revelaram um alto conteúdo de superfícies minerais carregadas positivamente a 2 m (Harmand et al., 2007), o que pode explicar a maior proliferação de raízes nessas profundidades.

Com relação à variabilidade temporal da biomassa de raízes finas, encontramos grandes flutuações, variando sazonalmente por um fator de dois. A biomassa de raiz fina estimada por meio de testemunhagem sequencial (0-30 cm), e dimensionada para todo o perfil de enraizamento no nível do povoamento (2,29 t ha-1), foi menor do que a estimada por meio de escavações rasas usando polígonos de Voronoi (3 · 81 t ha -1). A integração da variabilidade temporal é uma vantagem clara do método de testemunhagem sequencial sobre as escavações de trincheiras e pode explicar a diferença que obtivemos entre os dois métodos. Encontramos valores mais elevados de biomassa de raiz fina durante os meses úmidos, ou seja, períodos em que o IAF também foi maior (Taugourdeau et al., 2014). Observamos que o menor valor de biomassa de raízes finas foi observado em fevereiro, que é o mês mais seco do ano e também corresponde ao IAF mínimo. Além disso, uma diminuição na biomassa de raízes finas em setembro correspondeu ao mês mais seco da estação chuvosa. Assim, parece haver uma certa sincronicidade entre a dinâmica da folha e da raiz fina, possivelmente afetada pelo período de frutificação (o período de colheita vai de agosto a janeiro) e seu padrão bienal. Portanto, é importante considerar a dinâmica das raízes finas ao ajustar os horários de aplicação de fertilizantes, devido às possíveis altas taxas de lixiviação quando as raízes são menos numerosas ou menos ativas.

Nos 30 cm superiores do solo, encontramos um claro efeito de distância até a linha com mais de duas vezes mais biomassa de raízes finas de café dentro da linha em comparação com a entrelinha adjacente. Resultados semelhantes também foram encontrados nos 20 cm superiores e acima da profundidade de 1 · 0 m em condições de solo comparáveis ​​na Costa Rica (Tabela 4). Essa distribuição pode ser uma consequência do fertilizante sendo distribuído próximo ao toco, criando heterogeneidade no solo e aumentando a fertilidade ao longo da linha. Um aumento na fertilidade do solo na linha teria várias consequências para os componentes do acúmulo de MOS (serapilheira fina, decomposição e estabilização), teor de água do solo e biologia, compactação e respiração do solo. Nossos resultados também mostram que a entrelinha permanece subexplorada em termos de colonização de raízes. Charbonnier et al. (2013) relataram que 30% da luz que entra na parcela atinge o solo, principalmente na entrelinha. A entrelinha poderia, portanto, ser gerenciada de forma mais intensiva, a fim de explorar esses recursos importantes, mas negligenciados.

Surpreendentemente, não encontramos efeitos de Eritrina árvores na biomassa de raízes finas na camada superficial de 0-30 cm do solo, indicando que a competição de raízes foi baixa. Charbonnier (2013) relatou que a NPP de rebrotas de café era semelhante a pleno sol ou à sombra, mas que a alocação de biomassa tendia para o componente vegetativo acima do solo quando cultivada em condições de sombra. Surpreendentemente, Schaller et al. (2003) e van Kanten et al. (2005) até mesmo mostrou que a presença de raízes finas de café induziu distribuições mais rasas (0–10 cm de profundidade) de raízes finas em árvores indutoras de sombra (Terminalia ou Eucalipto) na mesma região da Costa Rica, embora a competição com essas árvores possa ser mais forte do que com Eritrina. No entanto, um estudo realizado em um sistema agroflorestal de café na Nicarágua mostrou que as raízes das árvores ocupavam camadas mais profundas do solo, abaixo das raízes dos cafeeiros (Padovan et al., 2015). Por outro lado, Siles et al. (2010) não observaram quaisquer efeitos de árvores indutoras de sombra (Inga densiflora) na biomassa de raízes finas de cafeeiros na Costa Rica. Portanto, o sistema radicular fino do cafeeiro domina nas camadas superficiais, mesmo quando cultivado em conjunto com árvores indutoras de sombra, independentemente de as árvores serem podadas (na maioria dos estudos) ou não (neste estudo).

Biomassa de raiz profunda.

Dificuldades na colheita de raízes, particularmente nas profundezas do solo, podem levar a graves subestimações globais da massa das raízes e da produtividade na plantação ou nos ecossistemas florestais (Canadell et al., 1996). Consequentemente, as profundidades não são padronizadas, mas espera-se que a profundidade selecionada em um determinado estudo capture praticamente todas as raízes. Em nosso estudo, nenhuma raiz foi observada abaixo de 4,5 m porque a rocha-mãe era contínua abaixo dessa profundidade (Fig. 6). Este resultado confirmou aqueles da primeira descrição completa de Coffea arabica distribuição de raízes realizada em Tanganica (antiga Tanzânia) por Nutman (1933uma, b, 1934) onde a profundidade máxima de enraizamento foi observada a 4 · 06 m (Tabela 4). Desde então, a maioria dos estudos sobre a distribuição das raízes finas do cafeeiro tem se limitado ao solo superficial (Tabela 4), onde a maioria das raízes finas está distribuída (Cuenca et al., 1983 Cassidy e Kumar, 1984 Schaller et al., 2003 van Kanten et al., 2005 Siles et al., 2010). Finalmente, foi relatado que a profundidade máxima de enraizamento das plantas de café pode ser calculada em torno de 300 cm (Barros et al., 1999). Obviamente, a profundidade máxima de enraizamento depende da variedade do café, de sua origem (semente, enxerto ou embriogênese somática) e das características químicas e físicas do solo, como a fração volumétrica de pedra (nosso estudo).

Mostramos que a biomassa total da raiz do sistema radicular do café (18,34 t ha -1) representa quase a mesma quantidade que os órgãos perenes acima do solo (tocos aéreos: 22,52 t ha -1). Essa biomassa subterrânea é maior do que a encontrada em outros estudos que usaram métodos destrutivos sem levar em conta todo o componente subterrâneo e principalmente a raiz principal. Usando um núcleo de trado na Venezuela, Cuenca et al. (1983) mediu 4,3 t ha -1 a uma profundidade de 0,5 m, mas na Costa Rica, Siles et al. (2010) mediram 9,3 t ha -1 e, no México, Garriz (1978) estimou 14,9 t ha -1 a uma profundidade de 0-1,1 m (Tabela 4). Com relação à distribuição da biomassa da raiz do café ao longo do perfil do solo, nossos resultados mostraram que 30-55% da biomassa total da raiz foi encontrada na parte superior de 10-30 cm do solo, de acordo com Schaller et al. (2003), que descobriram que 40% da biomassa total da raiz estava concentrada nos 10 cm superiores. Embora a biomassa total de raízes finas de cafeeiros em nosso estudo (18,34 t ha -1) fosse semelhante a outras plantações tropicais também avaliadas com o método de Voronoi, por exemplo, dendê de 16 anos (Elaeis guineensis) na Costa do Marfim com 25,4 t ha -1 (Jourdan e Rey, 1997), coco de 20 anos (Cocos nucifera) em Vanuatu com 10,8 t ha -1 (Navarro et al., 2008), 6 anos de idade Eucalipto no Congo com 19,9 t ha -1 (Saint-André et al., 2005), 5 anos de idade Eucalipto in Brazil with 27·5 t ha −1 ( Laclau et al., 2013) and 13-year-old rubber tree (Hevea brasiliensis) in Thailand with 11·5 t ha −1 ( Chairungsee, 2011), it is low compared to tropical rainforests (70–100 t ha −1 Grace et al. 2001). Coffea arabica is a shade-tolerant plant, originating from eastern Africa where it grows within the forest and its functional traits are characteristic of shade-adapted plants, notably low photosynthetic and growth rates. The cultivar used in this study (‘Caturra’) is a dwarf variety and the pruning frequency was quite high (approx. every 5 years), so a high fine root biomass was not expected.

To calculate an accurate root/shoot ratio, estimates of the whole-plant biomass (above and below ground) are required. Shoot biomass is not detailed in our results, because specific methods are required to account for the dynamics of the shoot resprouts after coppicing and their intra-plot heterogeneity ( Charbonnier, 2013). When including the ephemeral above-ground components (resprouts, leaves, flowers, fruit), the total coffee plant biomass amounted to around 55 t ha −1 , with 49 % of below-ground parts and 29 % of perennial roots, higher than the reported 20 % of perennial roots by ( Siles et al., 2010). Moreover, in that same study, the root/shoot ratio was assessed at 40 % (49 % in our study). In tropical forests, Jackson et al. (1997) and Deans et al. (1996) reported root/shoot ratios between 20 and 33 %, consistent with 30 % previously reported ( Van Noordwijk et al., 1996 Canellas Rey de Vinas and San Miguel Ayanz, 2000). Coffee plants are pruned approximately every 5 years, possibly creating an imbalance to the benefit of the aerial stump and below-ground perennial components, and a very high root/shoot ratio for older ages. Thus old coffee is clearly much out of this range and this is probably due to its management (coppicing). We conclude that the root system is very large in older coffee plantations, as compared to the development of productive resprouts. A proportionally large root system might bring some advantages in terms of resistance to root diseases, such as nematodes, or tolerance to drought, being able to explore a very large volume of soil. It might also be considered as an advantage for grafting new varieties on old stumps to resist drought for instance. A strong root system is probably an advantage also for mobilizing the reserves required at the time of resprouting. However, pruning might bring some imbalances to the plant’s carbon budget, due to a high proportion of photosynthesis going to autotrophic respiration, and the carbon use efficiency of old coffee plants could be low compared to younger plants. The growing imbalance between vegetative and reproductive parts during plant ageing could also affect yield.

Growth ring analysis

Recently, Pereira et al. (2014) described precisely the anatomical structure of wood and dark growth rings of coffee plants, but to our knowledge, there are no growth ring studies available to date.

In our study, we observed that ring width stops increasing linearly at about 12 years old, typical of juvenile rings in many woody tree and shrub species. This transition could also possibly correspond to the age of stabilization of biomass in the compartments subjected to pruning. Moreover, ring width varied around 2·5 mm yr −1 from 12 to 44 years old, indicating a steady and large perennial biomass accumulation until 40 years or even more. Indeed, a fairly constant ring width means an increasing allocation to the perennial compartments (increasing NPP of aerial stumps, tap and coarse roots). This is perhaps related to the fact that fruit production decreases with age: competition between vegetative and reproductive parts would progressively become favourable to the growth of perennial compartments, to the detriment of fruit production. Indeed, replanting is generally programmed between 20 and 40 years after planting. A coffee growth allocation model would allow testing such questions.

Growth rings, combined with the inventory of the distribution of basal area, also allowed us to calculate the average age of a whole plot. We estimated an average plant age of 28 years for our plot. The partitioning of a given plot into age classes and the overall demography of the plot should depend on parameters such as year after planting (normally after a clear-cut and extraction of remnants), mortality per age classes and rate of replacement of dead plants. Characterizing plot average age and cohorts could be very useful to estimate plot vigour and productivity, or to standardize comparisons that are usually made between plantations, or even to evaluate the actual market value of a plantation. It could also be used to determine the optimum time to apply the rotation.

The study of growth rings should allow us to compare historical growth, according to soil and climatic conditions and management, and to look for correlations with fruit production. Alternatively, it would be interesting to study δ 13 C in growth rings of coffee, and link results to the efficiency of water use, especially in dry areas ( Gessler et al., 2014),

Below-ground NPP, root turnover and decomposition

Below-ground NPP amounted to 4·26 t ha −1 y −1 , i.e. around 24 % of total coffee plant (NPPr/NPP – calculated using unpublished results of NPP, F. Charbonnier, pers. comm.), similar to that of Cocos nucifera plantations (5·0 t ha −1 yr −1 , Navarro et al., 2008). In tropical broadleaved evergreen forests, Gower et al. (1992) estimated a much higher range, between 10 and 40 %. The major resource allocation to the below-ground component in coffee plants could be a consequence of the high fertilization rates used, which promote above- rather than below-ground productivity.

We used measurements of necromass in our calculations of NPPfr, which results in a more accurate estimation ( Brunner et al., 2013). Even if it is difficult to distinguish dead root fragments from live fragments ( Vogt et al., 1998 Persson and Statenberg, 2007 Persson and Stadenberg, 2010), in coffee plantations, the sorting of live and dead biomass can be performed quite easily. Other uncertainties in the estimation of NPPfr arise from the choice of calculation method that can significantly influence the outcome ( Hendricks et al., 2006). In our study, we compared two of the most commonly used methods ( Brunner et al., 2013), the Decision Matrix (DM) and Max-Min (MM) methods. Our results showed no major differences in NPP between these two methods, with higher values for DM, as expected, as the MM method can largely underestimate fine root production, as often reported ( Lehmann and Zech, 1998 Nadelhoffer, 2000 Hendricks et al., 2006 Jourdan et al., 2008). Brunner et al. (2013) recently summarized the results of studies on NPP in European forests by comparing DM and MM methods: estimates of NPP of fine roots were doubled when using DM. However, DM requires a higher number of variables, including root necromass and decomposition rate MM could be more useful if necromass measurements or estimations are not available or if large errors on the calculation of total necromass are suspected. DM and MM are both flawed and are particularly sensitive to the options chosen. In addition, both methods provide only a single annual NPP estimation of fine roots and therefore do not allow for statistical comparisons (i.e. among plots, or between sites).

Using DM, we calculated NPPfr of 2·96 t ha −1 yr −1 for the whole rooting profile (4 m). NPPfr in the top 0–30 cm was 2·04 t ha −1 yr −1 , i.e. around twice as much as for other perennial tropical trees [Eucalipto in Brazil: 1·12 t ha −1 yr −1 Jourdan et al. (2008), Gliricidia in Ivory Coast: 1·1 t ha −1 y −1 Schroth and Zech (1995) or Acacia in northern Kenya: 0·95 t ha −1 y −1 Lehmann and Zech (1998)]. However, our results were lower than those found in tropical dry ecosystems of India (2·8 t ha −1 yr −1 Singh and Singh, 1981) or were comparable to tropical agroforestry systems of Acacia intercropped with Sorgo in Kenya (2·1 t ha −1 y −1 Lehmann and Zech, 1998). Compared to temperate ecosystems, our calculations were much lower: 6·5–8·1 t ha −1 yr −1 for sugar maple trees (Acer saccharum) in North America ( Aber et al., 1985 Hendrick and Pregitzer, 1993) and 3·2–10·9 t ha −1 yr −1 found for red pine trees (Pinus resinosa) ( McClaugherty et al., 1982).

Finally, fine roots can tally a substantial proportion to the total NPP in tropical plants: 16 % in coconut ( Navarro et al., 2008), approx. 30 % in rubber tree, 33 % in oil palm ( Dufrêne, 1989) and approx. 30 % on average for all terrestrial ecosystems ( Vogt et al., 1996 Jackson et al., 1997 Ostonen et al., 2005). In our study, fine roots contributed 17 % to total NPP (using unpublished results), which seems relatively low compared to the results cited above. Optimal nutrient conditions here could explain such differences, given the plasticity of root systems in general.

Estimation of fine root turnover rates were not much influenced by the methodology chosen, contrary to several previous studies ( Hertel and Leuschner, 2002 Hendricks et al., 2006 Jourdan et al., 2008). In our study, fine root turnover ranged from 1·25 to 1·00 yr −1 estimated from both DM and MM, respectively, and both rates are low for tropical humid perennial plantations. In plantations in a similar climate, turnover rates have been reported in the order of 2·0–2·5 yr −1 [e.g. Larix in Korea ( Son and Hwang, 2003), Acacia in Kenya ( Lehmann and Zech, 1998), Gliricidia in Ivory Coast ( Schroth and Zech, 1995), Eucalipto in Brazil ( Jourdan et al., 2008)]. Our results were more similar to turnover rates in deciduous (0·1–1·5 yr −1 ) or coniferous (0·5–0·7 yr −1 ) forests in temperate ecosystems ( Nadelhoffer et al., 1985 Burke and Raynal, 1994 Ruess et al., 1996 Brunner et al., 2013). In their review, Gill and Jackson (2000) concluded that fine root turnover decreased from tropical to high-latitude ecosystems for all plant functional groups. Therefore, coffee seems to be an exception, probably because it grows in very well-watered, drained and fertilized conditions.

We found a discrepancy between fine root lifespan and necromass concentrations determined by sequential coring, and fine root decomposition rates in litter bags. Fine root lifespan from sequential coring ranged from 0·61 to 1·03 years (7–12 months), but we did not encounter corresponding large necromass amounts in the cores: either fine root necromass decomposed very rapidly, or the separation of live and dead fine roots severely underestimated necromass. In the root decomposition experiment, 54 % of fine root necromass did not decompose at all over a 6-month incubation period. If these results were representative for the field, then we should have recovered around half of the lost biomass in the cores during seasonal biomass drops. However, necromass always remained far less than biomass, by two orders of magnitude. We already mentioned the possibility of underestimation of necromass during fine root sorting. It is, however, also possible that the fine root decomposition rates in the litter bags were artificially low due to a very fine mesh size this mesh size ensured that root material could not leave the bag unless at least properly fragmented to a microscopic level, but also prevented the contact of the roots with macro- and mesofauna and reduced contact with soil to micro-organisms. Mesh size may therefore have slowed down decomposition considerably. Also, the timing of the decomposition experiment (February–August 2012) and the sequential coring (April 2012 to July 2013) only match partially. Climatic conditions (rainfall, soil humidity and temperature) did not vary much over the period of measurement, with the exception of some drier months in February and April 2013 (2012 had an unusually wet dry season – data not shown). This would provide an argument for the decomposition rates being representative, but repeated fine root incubations at different times over the period of root sampling would have been more accurate. In future studies, we recommend putting a greater emphasis on necromass distinction and fine root decomposition, using litter bags with a larger mesh size and assessments repeated along seasons.

Towards a below-ground carbon storage factor for mitigation projects

In most agricultural soils, SOM is depleted as compared to the local optimum ( Hillel and Rosenzweig, 2010). Agroforestry is one of the agroecological practices recommended to recover higher values of SOM ( Arévalo-Gardini et al., 2015), a crucial goal to increase fertility while compensating for GHG emissions, e.g. NAMA and 4 per 1000 projects (http://4p1000.org). The fate of litter in long-term storage pools such as SOM remains extremely difficult to assess and most estimations rely on decomposition experiments or models ( Pansu et al., 2009 Cotrufo et al., 2013). We observed no significant variation in fine root biomass with regard to plant age. Therefore, our initial assumption that NPPfr is equivalent to the fine root litter (eufr) is confirmed and it can be considered that eufr is around 2·96 t ha −1 yr −1 . A conservative rule-of-thumb for estimating the conversion efficiency of litter carbon to soil carbon would be about 10 % in sandy soils ( Barthes et al., 2006), even if efficiency increases with the fraction of clay due to the formation of stable aggregates, and hence organic matter protection ( Feller and Beare, 1997). Hence, after conversion from dry mass to carbon, coffee fine roots litter could result in approx. 0·15 t C ha −1 yr −1 incorporated into SOM. This conservative estimate of 0·15 t C ha −1 yr −1 could be applied during C-balance and C-neutrality estimations, proposed here as a ‘below-ground C storage factor’ for coffee, the counterpart of the currently accepted emission factors.


Reconhecimentos

We thank Wen Zeng, Zhigang Lian, Anthony McKeand, Yi Li, Hongxiu Liu, Helen Chen, Paula Zanker and Jun Lu for technical assistance, Scot Surles for tipmoth control, and Mary Topa and Bill Retzlaff for helpful discussion regarding this study. We are especially grateful to Mary Topa and Bill Retzlaff for constructive comments on early versions of this manuscript. This research was supported by the United States Department of Energy. The publication of this manuscript was approved as Journal Series No. R-10425 by the Florida Agricultural Experiment Station.


Introdução

The relative balance between the above-ground and below-ground biomass of a tree is decided by the internal hereditary characteristics and the influence of external environmental factors (Köstler et al. 1968 , Santantonio 1990 , Lacointe 2000 ). In particular, the biomass of species with the same hereditary characteristics may also change according to environmental factors. This has been proven by preceding studies on the change of root weight according to light conditions (Röhrig 1966 , Ledig et al. 1970 ), and the diverse influence of other environmental factors (Gruber 1994 ).

The biomass of the above-ground and the below-ground parts can be estimated easily using the diameter at breast height and root collar diameter as supply variables, and the relative growth-estimating equation using such a statistical method can apply to actual forestry fields easily (Lee, 2004a ). However, regional characteristics according to lumbering conditions, financial burdens and the distribution of relevant tree species should be considered when investigating the biomass of a tree (Whittaker & Marks 1975 , Alban et al. 1978 , Lee et al. 1985 , Park & Lee 1990 , Bartelink 1998 , Drexhage & Gruber 1999 , Le Goff & Ottorini 2001 ).

Harrington ( 1979 ) estimated the regression equation that could calculate the relevant carbon dioxide absorption volume using the tree height or diameter, which could be measured easily by paying attention to the fact that the biomass of the above-ground and below-ground parts had a very close correlation with the tree height and diameter, and various regression equations regarding diverse tree species have been studied since then (Na et al. 2011 ). The method for estimating biomass according to the correlation between the above-ground and below-ground biomass using the regression equation has the disadvantage that it requires a lot of time and effort to study, but due to its high reliability and economic feasibility, it is being used frequently (Lee 2004a ).

Pinus densiflora S. et Z. is highly adaptable to the environmental conditions of Korea such that it has been distributed widely throughout the country, but it shows differences in biomass even within the same age-class according to the environmental conditions (Byun et al. 2010 , Kim et al. 2012 ). Lee ( 2004b ) reported that the development of vertical roots slowed down and the development and growth of horizontal roots was enhanced when P. densiflora S. et Z. grew in poor soil conditions, which significantly reduced the biomass of the above-ground part. Lee et al. ( 2005 ) reported that significant differences in annual ring width occurred in Pinus rigida Mill. of similar age and soil conditions due to differences in slope direction.

It has been reported that the slope direction is an important factor which determines the light conditions, temperature, humidity and physical and chemical characteristics of soil, and it is closely related to the growth of biota and trees so that the biomass of the same species of trees vary 5–30 times according to the slope direction (Kutiel 1992 , Allan & Ian 2003 ), but the studies regarding such relationship between the slope direction and the growth of trees have been carried out mostly based on north-facing and south-facing slopes (Stage 1976 , Atsushi et al. 1993 , Scott & Hawkins 2005 ). Especially, studies regarding the correlation between the above-ground and below-ground biomass based on the concept of slope direction in Korea are significantly insufficient.

Therefore, the purpose of this study was to expose the influence of environmental differences such as growth environments and slope directions on the biomass growth of the above-ground and below-ground parts of P. densiflora S. et Z. The aim was to explore a comparative analysis of correlation between the above-ground and below-ground parts of a planted 13-year-old P. densiflora S. et Z. stand according to the slope direction.


Notas de rodapé

↵ 1 Present address: School of Earth, Energy and Environmental Sciences, Department of Earth System Science, Stanford University, Stanford, CA 94305.

Author contributions: A.M., D.J.B., J.C., P.J.H., and C.M.I. designed research A.M., D.J.B., J.C., H.V.S., and C.M.I. performed research J.D.G. and P.J.H. provided data A.M., J.D.G., E.A.H., and S.C.F. analyzed data S.C.F. provided upscaling and forecasting and A.M. and C.M.I. wrote the paper.

Os autores declaram não haver interesses conflitantes.

Este artigo é uma submissão direta do PNAS.

Data deposition: All data used in this paper are archived at and available from the Spruce and Peatland Responses Under Changing Environments long-term repository https://doi.org/10.25581/spruce.077/1607860.

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