Em formação

Ajuda na identificação de formação de crostas em folhas de eucalipto


Estou trabalhando com a espécie vegetal Eucalyptus perriniana (chiclete) para um de meus projetos de pesquisa. Alguns dias após o início do experimento, notei alguns depósitos crostosos se formando em várias folhas (como mostrado nas fotos anexas). Gostaria de saber se alguém aqui poderia ser capaz de identificá-lo. Não tenho certeza se os depósitos são de natureza biológica ou se são algum tipo de precipitado químico.


- Impacto da restrição hídrica em relação à ingestão de elemento mineral nas propriedades da madeira de eucalipto e na expressão do genoma do xilema (2013-2016)

O objetivo deste projeto é analisar os mecanismos de adaptação dos eucaliptos ao estresse hídrico em relação à nutrição mineral. O impacto na formação da madeira será estudado através da combinação de análises fisiológicas e morfológicas associadas à expressão do genoma.

O experimento em 3 ha é conduzido na estação de Itatinga (ESALQ-USP) no Estado de São Paulo, e constituído de 1 clone de Eucalyptus grandis, uma muda altamente produtiva usada em plantações industriais. Este clone está sujeito a um déficit hídrico de 33%, graças a um sistema de exclusão de chuva, cruzado com potássio, sódio ou sem fertilização.

O primeiro objetivo é avaliar o impacto do estresse hídrico e mudanças na ingestão de minerais em genes-alvo envolvidos nas vias da lignina e da celulose por PCR quantitativo. O segundo objetivo é usar as informações da formação e anatomia da madeira. Vamos analisar as respostas fenotípicas ao longo do padrão de crescimento secundário (propriedades anatômicas, hidráulicas e físicas, químicas e mecânicas da madeira). Usaremos as mudanças observáveis ​​nos níveis intra-árvore e intra-anel relacionadas à fertilização e fatores de precipitação. Em seguida, analisaremos os metabólitos presentes na madeira realizando análises qualitativas e quantitativas por química úmida, HPLC, espectroscopia e espectrometria de massa.

O objetivo final e principal do projeto é realizar análises biológicas integradas associando fenotipagem da madeira, ecofisiologia, dados metabolômicos e genômicos. Aplicaremos e / ou desenvolveremos modelos estatísticos para identificar a correlação entre essas variáveis. Em um período de longo prazo, medindo essas variáveis ​​em diferentes idades e períodos do ano, poderemos descrever os efeitos cumulativos dos tratamentos aplicados com o tempo.

- Impacto das mudanças climáticas nas plantações de árvores: resposta ao estresse hídrico foliar do eucalyptus grandis em interação com a fertilização com potássio versus sódio em experimento de campo (2014-2016)

Nosso objetivo é entender o impacto da nutrição com K + e Na + na resposta da folha sob fornecimento reduzido de água. Neste objetivo, realizaremos análises de transcriptoma de alto rendimento, a fim de destacar transcrições específicas relacionadas a cada tratamento. Isso ajudará a entender as funções específicas e inespecíficas de cada íon, e seu papel na folha com regime hídrico normal e abastecimento de água reduzido. Em seguida, esses resultados serão analisados ​​em relação aos dados obtidos por análises ecofisiológicas e de propriedades da madeira, para entender o impacto da fertilização mineral na resposta das árvores à seca. As transcrições identificadas podem então ser estudadas em um número maior de genótipos para validar sua relevância em termos de critérios de seleção para a produção de variedades mais resistentes, ou mais estáveis ​​sob múltiplas condições de estresse. Além disso, fortalecerá a estratégia científica desenvolvida para um melhor entendimento de como a árvore se adapta em um contexto de restrição.

- ERANET LAC França, Brésil, Argentina, Portugal 2015-2016. Rede de fenotipagem de campo para estudos de resistência à seca e produção de madeira - Adaptação de espécies florestais em mudanças globais. CIRAD AGAP, INRA LGPF, INTA, ESALQ-USP. Coordenação: G Chaix. 18 mois. 15k €.

- AUF, Madagascar-Brésil-France 2016-2017. Renforcement des capacités malgaches pour la caractérisation du bois et l’identification des espèces forestières autochtones. 40k € Coordenação: Tahiana Ramananantoandro, Université d’Antananarivo, Ecole Supérieure des Sciences Agronomiques, ESALQ, CIRAD.


O que são esses caroços feios nas folhas da minha árvore?

As folhas das árvores costumam desenvolver saliências feias ou crescimentos estranhos, chamados de galhas, que alarmam os proprietários. A maioria são problemas cosméticos, e não uma crise de saúde.

Galore galore

As plantas costumam desenvolver saliências ou outras protuberâncias estranhas que podem lembrar um filme de ficção científica, mas não há necessidade de se alarmar. Esses crescimentos incomuns e geralmente feios são chamados de galhas e geralmente são mais um problema estético do que uma crise de saúde.

As galhas geralmente se formam em resposta à presença de alguns insetos ou ácaros e podem aparecer como bolas, protuberâncias, caroços ou verrugas, cada uma sendo característica do organismo causal específico. Além de sua estrutura incomum, as galhas podem chamar a atenção pela variedade de cores: vermelhas, verdes, amarelas ou pretas.

Embora as galhas nas folhas sejam as mais comumente vistas nas plantas, as galhas podem ocorrer em galhos, botões e raízes. As galhas podem ser induzidas por vírus, bactérias, nematóides e fungos, bem como por insetos e ácaros. Fatores como clima, suscetibilidade das plantas e populações de pragas afetam a ocorrência de galhas nas plantas de ano para ano.

Galhas comuns

Os especialistas em extensão da Michigan State University geralmente recebem perguntas sobre as seguintes galhas em árvores.

Galhas da bexiga de bordo resultam do crescimento anormal da folha devido à estimulação ou & ldquoirritation & rdquo da alimentação de ácaros. Pequenos crescimentos, de aproximadamente 0,125 polegadas de tamanho, ocorrem principalmente nas superfícies superiores das folhas de bordo. As galhas recém-formadas são verde-amareladas, mas depois tornam-se rosadas a vermelhas e finalmente pretas.

Bílis de bordo em bordo prateado. Crédito da foto: MN Dept. of Natural Resources Archive, MN Dept. of Natural Resources, Bugwood.org

Galhas de fuso de bordo também são causados ​​por ácaros. As galhas têm cerca de 0,2 polegada de comprimento, da espessura de um lápis e ficam eretas.

Galha do fuso do bordo. Crédito da foto: E. Bradford Walker, VT Dept. of Forests, Parks and Recreation, Bugwood.org

Galhas de maçã de carvalho são crescimentos redondos de 1 a 2 polegadas de diâmetro em folhas de carvalho e são causados ​​por vespas. As & ldquoapples & rdquo são preenchidas com uma massa esponjosa que contém uma única célula dura, semelhante a uma semente. Conforme as galhas amadurecem, elas se tornam papeis.

Galha de maçã de carvalho. Crédito da foto: Steven Katovich, USDA Forest Service, Bugwood.org

Galhas de carvalho gotoso e galhas de carvalho com chifres são duas galhas de galho e caule causadas por infestações de vespas. As massas de galhas sólidas e lenhosas resultantes podem crescer mais de 5 centímetros de diâmetro e formar ramos. Infestações pesadas são incomuns, mas números elevados podem ser especialmente devastadores para as árvores jovens.

Galhas de carvalho chifrudo desenvolvem-se nos ramos de carvalhos pretos e pinheiros. Chifres pequenos projetam-se pela superfície da bílis e uma vespa pequena e sem ferrão se desenvolve em cada chifre. Crédito da foto: John A. Weidhass, Virginia Polytechnic Institute and State Univ., Bugwood.org

Galhas gotosas de carvalho são suaves e ocorrem em escarlate, vermelho, pino ecarvalho negro. Crédito da foto: Rebekah D. Wallace, Univ. da Geórgia, Bugwood.org

Galhas de abeto de Cooley são um crescimento excessivo em forma de cone de 1 a 1,5 polegadas que aparece nas pontas dos ramos de abeto no início de junho. Se for aberto, você encontrará numerosos pulgões cinzentos minúsculos (adelgídeos) em seu interior. As galhas abrem em agosto e setembro, e os adultos emergem para botar ovos. Os jovens adelgídeos hibernam nos botões e ramos da árvore hospedeira.

Galhas de abeto de Cooley em abeto azul do Colorado no final do verão. Observaçãoaberturas onde os insetos surgiram. Crédito da foto: Mary Wilson, MSU Extension

Ações do proprietário

Embora a presença de galhas de plantas em sua árvore favorita possa ser perturbadora, o controle químico raramente é sugerido para seu manejo. Considere as seguintes dicas:

Viva com uma infestação menor. Embora pouco atraentes, as galhas provavelmente não matarão sua árvore e, geralmente, os controles naturais reduzirão a população nos anos seguintes.

Use métodos culturais para reduzir os impactos dessas infestações. Algumas folhas caídas podem abrigar vários estágios de vida de pragas produtoras de galhas. Rake e destruir todas as folhas infestadas de bílis. Pode podar e destruir galhos infestados com galha de carvalho gotosa e galha de carvalho com chifres em árvores pequenas e levemente infestadas para ajudar a reduzir o potencial anelamento. Esta ação deve ser realizada quando as galhas são pequenas e começaram a se desenvolver nos galhos.

Mantenha a saúde da árvore regando durante os períodos de seca e fertilizando se necessário.

Seja um jardineiro inteligente e com consciência ambiental. Lembre-se de que é improvável que as infestações sejam controladas por tratamento químico. Quando as galhas se tornam visíveis, a praga causal está confinada dentro da galha e fisicamente protegida de sprays químicos. As tentativas de controlar muitas galhas de plantas podem resultar em mais danos à planta ou ao meio ambiente do que benefícios, ao mesmo tempo que se obtém pouco sucesso na eliminação do problema de galhas na planta.

Mais informações sobre galhas de árvores e arbustos podem ser encontradas nas seguintes publicações:


Atividade antioxidante do egípcio Eucalyptus camaldulensisvar. brevirostrisextratos de folhas

Folhas de Eucalyptus camaldulensis var. brevirostris árvores, plantadas no delta do Nilo, no Egito, foram examinadas quanto à atividade antioxidante de seus compostos não voláteis. Os extratos obtidos por digestão de etanol e por extração com fluido supercrítico (SFE CO2 com 15% de etanol) apresentaram as atividades antioxidantes mais promissoras. A fim de identificar os compostos mais ativos, ambos os extratos foram submetidos a uma separação semipreparativa de fase reversa por HPLC, as principais frações foram coletadas, testadas quanto à atividade antioxidante e analisadas por diferentes métodos cromatográficos e espectroscópicos para identificação dos compostos mais relevantes. Os ácidos gálico e elágico foram os antioxidantes predominantes no extrato etanólico. Os dois principais compostos do extrato SFE com atividade antioxidante revelaram ser as flavonas. Com um alto grau de probabilidade, foram identificados como 5-hidroxi-7,4′-dimetoxiflavona e 5-hidroxi-7,4′-dimetoxi-8-metil flavona, respectivamente. Os extratos obtidos por digestão com etanol foram secos e administrados em ratos para avaliação da toxicidade (até 3 g / kg de peso corporal). Nenhuma mortalidade foi observada, o que indica uma letalidade muito baixa do extrato testado.


Carga genética e heterozigosidade

Os eucaliptos são preferencialmente outcrossing com auto-incompatibilidade pós-zigótica de ação tardia, resultando em taxas de outcrossing que podem exceder 90% 1, altos níveis de variação de nucleotídeos 23,24 e acúmulo de carga genética e expressão de depressão por endogamia 4. Um levantamento de microssatélites de BRASUZ1 e seus irmãos consanguíneos indicou hotspots putativos de carga genética (Informações Suplementares, seção 4). Para investigar a distribuição de heterozigosidade preservada mais adiante, nós re-sequenciamos um não relacionado (exangue) E. grandis genótipo parental M35D2 e 28 de seu S1 filhos. A prole foi genotipada usando 308.784 locais heterozigotos de alta confiança (dentro de 22.619 genes) identificados em M35D2 (Métodos e Informações Suplementares seção 4). Ao contrário da expectativa de Mendel de 50% de heterozigosidade retida após autofecundação, observamos 52% a 79% de heterozigosidade no 28 S1 descendência (média de 66%). Em todos os cromossomos, exceto 5 e 11, a heterozigosidade foi alta (& gt80%) em segmentos cromossômicos longos com picos em & gt90% nos cromossomos 6, 7 e 9 (Fig. 1d). Apesar do forte viés para a heterozigosidade nessas regiões, uma pequena proporção de qualquer dos haplótipos homozigotos estava sempre presente, sugerindo que há origens genéticas em que a homozigose de qualquer gene em particular não é letal. Uma exceção é no cromossomo 4, onde uma região de 25 Mb é completamente desprovida de uma classe homozigótica em todos os genótipos pesquisados ​​(dados estendidos Fig. 7 e seção de informações suplementares 4).

A arquitetura genética da carga genética e a contribuição de loci individuais para a depressão por endogamia são amplamente desconhecidas para plantas perenes lenhosas e apresentam uma barreira para a rápida domesticação por meio de acasalamentos consanguíneos recorrentes. Nossos resultados sugerem que um modelo de efeitos cumulativos em todo o genoma de muitos pequenos alelos recessivos que afetam a aptidão geral e a sobrevivência explica melhor a arquitetura da depressão por endogamia em Eucalipto. Este resultado é consistente com os recentes experimentos de seleção do genoma em Eucalipto mostrando que um modelo multifatorial de algumas centenas de pequenos efeitos em todo o genoma contribui aditivamente para o crescimento em altura 25, em contraste com as sugestões anteriores da existência de um número relativamente pequeno de loci de efeito maior, conforme relatado em vários estudos de mapeamento de QTL biparental 26.


Discussão

Como parte de uma abordagem genômica funcional que visa clonar genes reguladores candidatos envolvidos na xilogênese em Eucalipto, identificamos uma codificação de tag de sequências expressas (EST) Por exemploROP1, uma proteína ROP putativa semelhante a Rac, de duas bibliotecas de cDNA subtrativas distintas enriquecidas em sequências expressas em xilema (Paux et al., 2004 Foucart et al., 2006). Como os ROPs desempenham papéis importantes como interruptores moleculares na sinalização e estão envolvidos em processos celulares que ocorrem durante a xilogênese, escolhemos esse gene candidato para estudos funcionais adicionais. O trabalho que descrevemos neste artigo sugere que EgROP1 pode de fato estar envolvido na diferenciação secundária do xilema, um processo de desenvolvimento de particular importância em plantas vasculares.

Comparação filogenética de Por exemploROP1 com outros ROPs colocados no subgrupo IV (Li et al., 1998). Vários relatórios sugerem que ROPs dentro de um grupo filogenético podem estar envolvidos em processos celulares semelhantes (Yang, 2002 Gu et al., 2004). Proteínas do grupo IV, como NoROP1 e o intimamente relacionado NoROP3 e NoEspera-se que ROP5 tenha funções de sobreposição na manutenção do crescimento da ponta dos pelos da raiz ou das pontas do pólen, regulando a polaridade celular e a expansão celular através da organização da actina (Lin & Yang, 1997 Kost et al., 1999 Li et al., 1999 Fu et al., 2001, 2002 Molendijk et al., 2001). A alta similaridade de sequência de proteínas entre Por exemploROP1 e outros ROPs do grupo IV indicam que pode desempenhar um papel semelhante ao NoROP1, NoROP3 e NoROP5, particularmente no crescimento anisotrópico por meio da organização do citoesqueleto.

Avaliamos a função de EgROP1 no A. thaliana plantas que superexpressam formas da proteína de tipo selvagem, constitutivamente ativas e dominantes negativas. Superexpressão de EgROP1 genes afetam a morfologia celular em vários tipos de células em A. thaliana sai. Os fenótipos de células do pavimento foliar dessas plantas se assemelham àqueles observados em plantas que expressam NoROP2-CA ou NoROP7-CA, duas outras ROPs do subgrupo IV expressas em folhas (Fu et al., 2002, 2005 Brembu et al., 2005). Recentemente, Fu et al. (2005) propôs um modelo para o controle ROP / RAC da morfogênese celular do pavimento foliar. Resumidamente, ROP2 ativa a via RIC4 para promover o crescimento do lóbulo criando uma rede de microfilamentos corticais finos, enquanto inibe a via RIC1, que suprime o crescimento ao promover a formação de microtúbulos corticais bem organizados. Embora Por exemploÉ improvável que ROP1 esteja envolvido no controle da morfologia das células epidérmicas da folha, uma vez que não é expresso preferencialmente nas folhas, sua função é semelhante o suficiente a outras ROPs de arabidopsis do subgrupo IV para afetar os mecanismos relacionados quando expressa ectopicamente em A. thaliana.

Superexpressão de qualquer EgROP1-CA ou EgROP1-OX também afetou a morfologia dos tricomas, aumentando a proporção de tricomas com quatro ramos. A formação de tricomas é um exemplo extremo de crescimento anisotrópico (Mathur et al., 1999, Mathur, 2004). A ramificação de tricomas em arabidopsis parece ser mediada por estruturas de microtúbulos estabilizadas transitoriamente (Mathur et al., 1999, Mathur & Chua, 2000). Um caso anterior de morfologia tricoma alterada foi relatado para plantas transgênicas com superexpressão AtROP2-CA (Fu et al., 2002). Curiosamente, fenótipos semelhantes aos apresentados em EgROP1 plantas transgênicas (isto é, células epidérmicas em forma tubular e inchadas, bem como uma redução no número de ramos do tricoma) também foram descritas em A. thaliana plantas defeituosas em NoKTN1, uma proteína envolvida na regulação da desmontagem de microtúbulos (Burk et al., 2001). Consistente com essa ideia, numerosas proteínas associadas ao citoesqueleto têm demonstrado estar envolvidas na regulação da morfogênese celular, algumas delas sendo reguladas por meio da ativação de ROP (Mathur & Hulskamp, ​​2002 Wasteneys & Yang, 2004 Yalovsky et al., 2008). Esses dados, juntamente com os fenótipos da morfologia das células foliares, observamos em plantas com superexpressão EgROP1, sugira que Por exemploROP1 pode interferir com a função normal de ROPs que controlam a direção do alongamento celular através da polimerização e organização de microtúbulos.

Interessantemente, Por exemploOs fenótipos induzidos por ROP1-DN nas folhas não eram o oposto daqueles observados com Por exemploROP1-OX e Por exemploROP1-CA. Nossa hipótese é que Por exemploA ROP1 pode não interagir totalmente com as proteínas GAP e GEF da arabidopsis na folha, um órgão no qual ela pode não funcionar normalmente no eucalipto. Nesse caso, Por exemploROP1-CA e Por exemploA expressão de ROP1-DN não teria efeitos dominantes completos em A. thaliana, embora possam induzir alguns efeitos perturbadores semelhantes. No entanto, a RT-PCR em tempo real confirmou que os transgenes foram expressos, e o EgROP1-OX, CA e DN morfologias de células do xilema secundárias foram distinguíveis, sugerindo que todos os três tipos de Por exemploAs proteínas ROP1 tiveram diferentes atividades protéicas.

Consistente com estudos transcriptômicos anteriores que mostraram que um clone SSH do EgROP1 gene foi classificado como expresso preferencialmente em Eucalipto xilema secundário em comparação com madeira de reação ou folhas (Paux et al., 2004, 2005 Foucart et al., 2006 ), EgROP1 é expresso na vasculatura, particularmente nas zonas cambiais e em diferenciação das zonas secundárias do xilema. Dois outros genes ROP, AtROP7 e ZeRAC2, também são expressos preferencialmente em células vasculares (Nakanomyo et al., 2002 Brembu et al., 2005). Este específico EgROP1 padrão de expressão é consistente com estudos em outros ROP genes, que descreveram padrões distintos de expressão e locais intracelulares de ativação de proteínas (Delmer et al., 1995 Li et al., 1998 Molendijk et al., 2001 Nakanomyo et al., 2002 Brembu et al., 2005). Este padrão pode permitir diversidade funcional entre proteínas que compartilham um alto grau de identidade (Valster et al., 2000). Consequentemente, a ação de uma determinada proteína ROP pode ser determinada mais por sua localização celular e subcelular do que por seus domínios funcionais, que podem ser mais ou menos idênticos a outras ROPs. Se for esse o caso, o padrão de EgROP1 expressão indicaria que Por exemploROP1 está provavelmente envolvido nos processos de sinalização envolvidos na xilogênese. Esta conclusão é reforçada por nossos estudos sobre os efeitos da EgROP1 expressão no sistema vascular de A. thaliana.

Tamanho da célula no xilema secundário de EgROP1 as plantas transgênicas foram significativamente afetadas, especialmente em EgROP1-CA linhagens, com aumento de até 30% no tamanho das células em relação ao controle. Em contraste, os elementos secundários do xilema eram menores em EgROP1-DN linhas do que no controle. Curiosamente, uma proteína ativadora de Rac GTPase foi identificada dentro de uma pequena lista de genes de arabidopsis coexpressos com IRX3 e potencialmente envolvido na formação da parede celular secundária em arabidopsis (Brown et al., 2005), o que sugere que essa pequena via de sinalização mediada por GTPase provavelmente existe neste processo de desenvolvimento. Além disso, os efeitos opostos de Por exemploROP1-CA e Por exemploROP1-DN no tamanho da célula do xilema secundário indica que Por exemploROP1-DN pode bloquear efetivamente os mecanismos moleculares que controlam a expansão celular durante a xilogênese em arabidopsis, que pode envolver proteínas semelhantes em arabidopsis e eucalipto, sugerindo assim um papel para EgROP1 na expansão das células do xilema em eucalipto também.

Em plantas superexpressando EgROP1-CA, as células secundárias interfasciculares do xilema não eram apenas maiores do que nas plantas controle, mas também eram coradas de marrom pelo reagente de Maüle, semelhante aos elementos de vaso de arabidopsis, que contêm apenas G unidades. Cortes longitudinais confirmaram que essas células eram elementos semelhantes a vasos. Além disso, manchas de células não-dignificadas com paredes celulares finas e sem xilanas específicas da parede celular secundária foram observadas em EgROP1-CA superexpressores, sugerindo que Por exemploA função ROP1 pode influenciar os estágios posteriores da xilogênese, como a formação da parede celular secundária. Curiosamente, esse defeito da parede celular secundária parecia afetar apenas as células de fibra, um fenótipo que já foi descrito para fatores de transcrição específicos de plantas da família NAC que regulam o desenvolvimento de fibras xilares (Zhong et al., 2006 Ko et al., 2007). Como já proposto para Z eRAC2 em Zinnia elegans (Nakanomyo et al., 2002), hipotetizamos que Por exemploROP1 pode influenciar a composição das células do xilema, favorecendo a formação de elementos traqueais. Como consequência deste aumento da razão de vaso para fibra, os perfis de lignina serão modificados porque os vasos de arabidopsis contêm apenas unidades G, enquanto as fibras também contêm unidades S. Uma diminuição da razão S: G é, portanto, esperada, uma vez que mais vasos são formados e um grande número de fibras recém-formadas no xilema secundário não sintetizam paredes celulares secundárias lignificadas.

Os QTLs para a morfologia da célula da fibra e composição do monômero de lignina colocalizados com o EgROP1 locus no grupo de ligação 6 de E. urophylla. EgROP1 pode ser a base desses QTLs, já que o gene tem efeito significativo na largura da fibra e no conteúdo G (e, portanto, na relação S: G) na madeira de eucalipto. Esta ideia é consistente com as observações feitas no xilema secundário de arabidopsi.s superexpressando plantas EgROP1, que exibem células semelhantes a vasos maiores contendo unidades G. Portanto, a análise de QTL suporta a hipótese de que EgROP1 desempenha um papel na formação de células secundárias do xilema em eucalipto e pode afetar a formação da parede celular secundária.

Este trabalho mostra que EgROP1 pode desempenhar um papel na xilogênese, um processo de fundamental importância em espécies lenhosas. É importante ressaltar que os resultados que obtivemos tanto da caracterização funcional em transgênicos A. thaliana plantas e análise de ligação em árvores de eucalipto cultivadas em campo demonstram que a caracterização funcional de outros genes de eucalipto nesta espécie modelo será uma abordagem valiosa para a identificação de genes candidatos para seleção assistida por marcadores moleculares de características de qualidade de madeira.


Eucalipto recursos genômicos

Um dos marcos mais importantes em Eucalipto genômica é o recente sequenciamento do Eucalyptus grandis W. Hill ex Maiden genoma (www.phytozome.net) pelo Joint Genome Institute do Departamento de Energia dos Estados Unidos (Myburg et al. 2014). Além disso, o Eucalipto A comunidade de pesquisa produziu extensos dados genômicos e transcriptômicos de várias fontes que fornecem oportunidades para a mineração do genoma. A maioria desses estudos se concentrou em compreender e melhorar o crescimento e as propriedades da madeira para aplicações comerciais (revisado em Grattapaglia et al. (2012)).

Rengel et al. (2009) desenvolveram o banco de dados EUCAWOOD como um recurso para estudos de genômica funcional que investigam a formação da madeira e o melhoramento molecular. Em 2010, Rosa et al. usou o Eucalipto Dados do transcriptoma do Projeto Genoma (FORESTs) de tags de sequência expressa (ESTs) para identificar Eucalipto ESTs que foram induzidos por vários agentes de estresse. Uma série de genes associados à defesa conhecidos foram identificados e vários mecanismos de defesa contra fatores abióticos e bióticos foram descritos (Rosa et al. 2010). Muitos dos dados produzidos a partir desses estudos estão disponíveis publicamente e têm sido usados ​​para descrever vários aspectos da Eucalipto biologia. Além disso, uma série de estudos usaram dados baseados em expressão de estudos de hibridização supressiva subtrativa, bibliotecas de EST e microarrays para inferir respostas de defesa em Eucalipto (Duplessis et al. 2005, Rosa et al. 2010, Feng et al. 2012). o Eucalipto Genome Network (EUCAGEN, web.up.ac.za/eucagen/) é um consórcio de pesquisadores que visa o desenvolvimento de Eucalipto recursos genômicos e fornece links para vários sites úteis e ferramentas para este campo. Por exemplo, o Eucalipto Genome Integrative Explorer (EucGenIE, www.eucgenie.org) é um recurso online para Eucalipto genômica e transcriptômica que fornece acesso a vários conjuntos de dados de sequenciamento de RNA (RNA-Seq), incluindo aqueles descritos por Mizrachi et al. (2010), que foram produzidos a partir de uma variedade de tecidos saudáveis ​​em desenvolvimento. Análise do Eucalipto transcriptoma durante o desafio de pragas ou patógenos é uma abordagem mais direta para obter uma visão ampla do genoma das respostas de defesa (Padovan et al. 2013), e descoberta de genes importantes Eucalipto as vias de sinalização de defesa nesses estudos são facilitadas por novas tecnologias de alto rendimento, como Illumina ® RNA-Seq.

Esses recursos podem ser fundamentais para a obtenção de um melhor entendimento das capacidades defensivas dessas árvores economicamente importantes, o que certamente será de grande interesse no futuro (Wingfield et al. 2013). Embora uma série de estudos tenham sido realizados neste campo, muito da compreensão das capacidades defensivas depende de inferências de outras plantas mais bem estudadas, como Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. (agrião thale).


Resumo

Aqui, relatamos o crescimento, desempenho de acumulação e alterações proteômicas da folha em Eucalyptus camaldulensis plantas colhidas por diferentes períodos de tempo em um local contaminado com metais pesados ​​(HMs) na presença ou ausência de aditivos de microrganismos do solo (AMs / PGPRs). Os dados foram comparados aos de contrapartes de controle cultivadas em um distrito vizinho não poluído. As plantas colhidas nas áreas contaminadas cresceram bem e acumularam HMs nas folhas. A adição de AMs / PGPRs ao solo poluído determinou desempenhos de crescimento da planta e de acumulação de metais que superaram os observados no controle. A proteômica comparativa sugeriu mecanismos moleculares subjacentes à adaptação da planta ao desafio de HMs. Similarmente ao que foi observado em investigações em escala de laboratório em outros hiperacumuladores de metal, mas não em plantas sensíveis a HMs, o eucalipto cultivado nas áreas contaminadas mostrou uma super-representação de enzimas envolvidas na fotossíntese e no ciclo de Calvin. A adição de AMs / PGPRs ao solo aumentou a ativação dessas vias energéticas, sugerindo a existência de mecanismos de sinalização que atendem à necessidade de energia / potência redutora associada a desempenhos de crescimento aumentados. As plantas expostas a HMs apresentaram uma super-representação de enzimas antioxidantes, chaperonas e proteínas envolvidas no metabolismo da glutationa. Enquanto algumas enzimas / chaperonas antioxidantes voltaram a valores de expressão quase normais na presença de AMs / PGPRs ou em plantas expostas a HMs por períodos prolongados, as proteínas que garantiam níveis elevados de glutationa estavam constantemente sobre-representadas. Esses dados sugerem que a glutationa (e fitoquelatinas relacionadas) podem atuar como moléculas-chave para garantir a formação eficaz de complexos quelantes de HMs que são possivelmente responsáveis ​​pela tolerância observada da planta ao estresse metálico. No geral, esses resultados sugerem características genéticas potenciais para uma seleção posterior de plantas fitorremediadoras com base em programas dedicados de clonagem ou melhoramento.


Folhas monocotiledôneas e dicotiledôneas (com diagrama) | Plantas

1. Duas camadas epidérmicas estão presentes, uma em cada uma nas superfícies superior e inferior.

2. As camadas epidérmicas superior e inferior unisseriadas são compostas por células mais ou menos ovais.

3. Poucas células grandes motoras ou células bulliformes estão presentes em grupos aqui e ali nos sulcos da epiderme superior.

4. Os estômatos, cada um consistindo de um poro, células-guarda e uma câmara estomática, estão presentes em ambas as camadas epidérmicas.

5. Uma cutícula espessa está presente nas paredes externas das células epidérmicas.

6. As células boliformes ajudam a dobrar as folhas.

7. Não é claramente diferenciado em parênquima em paliçada e esponjoso, mas as células próximas às camadas epidérmicas são um pouco mais longas, enquanto as células da região do mesofilo central são ovais e dispostas irregularmente.

8. As células são preenchidas com muitos cloroplastos.

9. Muitos espaços intercelulares também estão presentes nesta região.

10. As câmaras subestomáticas dos estômatos também estão situadas nesta região.

11. Muitos feixes vasculares estão presentes. Eles são organizados em uma série paralela.

12. O feixe vascular central é o maior em tamanho.

13. Os feixes vasculares são conjuntos, colaterais e fechados.

14. Cada feixe vascular permanece envolto por uma bainha de feixe de camada dupla.

15. A camada externa da bainha do feixe consiste em células de paredes finas, enquanto a camada interna é composta de células de paredes espessas.

16. Nas superfícies superior e inferior de grandes feixes vasculares, estão presentes manchas de esclerênquima que estão intimamente associadas às camadas epidérmicas. Não existe essa associação entre o esclerênquima e pequenos feixes vasculares.

17. O xilema ocorre em direção à superfície superior e o floema em direção à superfície inferior.

18. O xilema consiste em vasos e traqueídeos. Às vezes, uma pequena quantidade de parênquima do xilema também está presente.

19. O floema consiste em tubos de peneira e células companheiras.

Personagens xerofíticos:

(i) Cutícula espessa na epiderme.

(ii) Presença de células motoras.

(iii) manchas de esclerênquima estão presentes.

(a) 1. Presença das camadas epidérmicas superiores e inferiores.

3. Cada feixe vascular é circundado por uma bainha de feixe & # 8230 & # 8230 & # 8230 & # 8230. Folha

(b) 1. Muitos feixes vasculares são dispostos paralelamente.

3. Os feixes vasculares são colaterais e fechados.

4. Estômatos em ambas as superfícies.

Folha de monocotiledônea isobilateral.

Folha Monocotiledônea e Dicotiledônea: Tipo # 2.

Anatomia da folha dicotiledônea:

Mangifera indica-Folha:

Os seguintes tecidos são visíveis na seção transversal do material:

1. Uma camada epidérmica está presente nas superfícies superior e inferior.

2. As camadas epidérmicas superior e inferior, unicelulares, espessas, consistem em células compactamente dispostas em forma de barril.

3. Uma cutícula espessa está presente nas paredes externas das células epidérmicas. Comparativamente, a cutícula espessa está presente na epiderme superior.

4. Os estômatos estão presentes apenas na epiderme inferior.

5. É claramente diferenciado em parênquima em paliçada e esponjoso.

6. Palisade fica logo no interior da epiderme superior. É composto por células alongadas dispostas em duas camadas.

7. As células da região da paliçada são compactadas e preenchidas com cloroplastos. Em alguns lugares, as células estão dispostas de maneira solta e deixam espaços intercelulares pequenos e grandes.

8. As células da paliçada estão dispostas em um plano perpendicular à epiderme superior, e os cloroplastos nelas estão dispostos ao longo de suas paredes radiais.

9. As células parenquimatosas estão presentes acima e abaixo dos grandes feixes vasculares. Essas células interrompem as camadas da paliçada e são chamadas de extensões da bainha do feixe.

10. A região do parênquima esponjoso está presente logo abaixo da paliçada e se estende até a epiderme inferior.

11. As células do parênquima esponjoso são dispostas frouxamente, cheias de muitos cloroplastos e deixam grandes espaços intercelulares.

Região Vascular:

12. Muitos feixes vasculares grandes e pequenos estão presentes.

13. Os feixes vasculares são conjuntos, colaterais e fechados.

14. Cada feixe vascular é circundado por uma bainha de feixe.

15. A bainha do feixe é parenquimatosa e, no caso de feixes grandes, se estende até a epiderme com o auxílio de células parenquimatosas de paredes finas.

16. O xilema está presente em direção à epiderme superior e consiste em vasos e parênquima do xilema. O protoxilema está presente na epiderme superior, enquanto o metaxilema está presente na epiderme inferior.

17. O floema está situado em direção à epiderme inferior e consiste em tubos de peneira, células companheiras e parênquima do floema.

(a) 1. Presença de porção expandida ou lâmina.

(b) 1. As camadas epidérmicas superior e inferior são claramente distinguíveis.

2. O mesofilo é claramente diferenciado em parênquima em paliçada e esponjoso.


Notas de rodapé

Agarwal, P., Mitra, M., Banerjee, S. e Roy, S. (2020). O fator de transcrição MYB4, um membro da subfamília R2R3 da proteína do domínio MYB, regula a tolerância ao cádmio por meio de proteção aprimorada contra danos oxidativos e aumenta a expressão de PCS1 e MT1C em Arabidopsis. Plant Sci. 297: 110501. doi: 10.1016 / j.plantsci.2020.110501

Camargo, E. L. O., Ployet, R., Cassan-Wang, H., Mounet, F., e Grima-Pettenati, J. (2019). Escavando na madeira: novos insights sobre a regulamentação da formação da madeira em espécies de árvores, 1ª Ed. Amsterdã: Elsevier Ltd, doi: 10.1016 / bs.abr.2018.11.007

Dence, C. W. (1992). & # x201C A determinação de lignina, & # x201D em Métodos em química de lignina, eds S. Y. Lin e C. W. Dence (Berlin: Springer), 33 & # x201361.

Goicoechea, M., Lacombe, E., Legay, S., Mihaljevic, S., Rech, P., Jauneau, A., et al. (2005). EgMYB2, um novo ativador transcricional do xilema de eucalipto, regula a formação da parede celular secundária e a biossíntese de lignina. Plant J. 43, 553 e # x2013567. doi: 10.1111 / j.1365-313X.2005.02480.x

Grant, E. H., Fujino, T., Beers, E. P. e Brunner, A. M. (2010). Characterization of NAC domain transcription factors implicated in control of vascular cell differentiation in Arabidopsis and Populus. Planta 232, 337�. doi: 10.1007/s00425-010-1181-1182

Hoang, D. T., Chernomor, O., von Haeseler, A., Minh, B. Q., and Vinh, L. S. (2018). UFBoot2: improving the ultrafast bootstrap approximation. Mol. Biol. Evol. 35, 518�. doi: 10.5281/zenodo.854445

Hu, P., Zhang, K., and Yang, C. (2019). BpNAC012 positively regulates abiotic stress responses and secondary wall biosynthesis 1. Plant Physiol. 179, 700�. doi: 10.1104/pp.18.01167

Hu, R., Qi, G., Kong, Y., Kong, D., Gao, Q., Zhou, G., et al. (2010). Comprehensive analysis of NAC domain transcription factor gene family in populus trichocarpa. BMC Plant Biol. 10:145. doi: 10.1186/1471-2229-10-145

Hussey, S. G., Sa໽i, M. N., Hefer, C. A., Myburg, A. A., and Grima-Pettenati, J. (2015). Structural, evolutionary and functional analysis of the NAC domain protein family in eucalyptus. New Phytol. 206, 1337�. doi: 10.1111/nph.13139

Kalyaanamoorthy, S., Minh, B. Q., Wong, T. K. F., Von Haeseler, A., and Jermiin, L. S. (2017). ModelFinder: fast model selection for accurate phylogenetic estimates. Nat. Métodos 14, 587�. doi: 10.1038/nmeth.4285

Katoh, K., and Standley, D. M. (2013). Software de alinhamento de sequência múltipla MAFFT versão 7: melhorias em desempenho e usabilidade. Mol. Biol. Evol. 30, 772�. doi: 10.1093/molbev/mst010

Kim, H. J., Park, J. H., Kim, J., Kim, J. J., Hong, S., Kim, J., et al. (2018). Time-evolving genetic networks reveal a nac troika that negatively regulates leaf senescence in arabidopsis. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 115, E4930�. doi: 10.1073/pnas.1721523115

Kubo, M., Udagawa, M., Nishikubo, N., Horiguchi, G., Yamaguchi, M., Ito, J., et al. (2005). Transcription switches for protoxylem and metaxylem vessel formation. Genes Dev. 19, 1855�. doi: 10.1101/gad.1331305.GENES

Legay, S., Sivadon, P., Blervacq, A. S., Pavy, N., Baghdady, A., Tremblay, L., et al. (2010). EgMYB1, an R2R3 MYB transcription factor from eucalyptus negatively regulates secondary cell wall formation in Arabidopsis and poplar. New Phytol. 188, 774�. doi: 10.1111/j.1469-8137.2010.03432.x

Li, C., Ma, X., Yu, H., Fu, Y., and Luo, K. (2018). Ectopic expression of PtoMYB74 in poplar and arabidopsis promotes secondary cell wall formation. Frente. Plant Sci. 9:1262. doi: 10.3389/fpls.2018.01262

Li, C., Wang, X., Ran, L., Tian, Q., Fan, D., and Luo, K. (2015). PtoMYB92 is a Transcriptional activator of the lignin biosynthetic pathway during secondary cell wall formation in populus tomentosa. Plant Cell Physiol. 56, 2436�. doi: 10.1093/pcp/pcv157

Meents, M. J., Watanabe, Y., and Samuels, A. L. (2018). The cell biology of secondary cell wall biosynthesis. Ann. Robô. 121, 1107�. doi: 10.1093/aob/mcy005

Mitsuda, N., Iwase, A., Yamamoto, H., Yoshida, M., Seki, M., Shinozaki, K., et al. (2007). NAC transcription factors, NST1 and NST3, are key regulators of the formation of secondary walls in woody tissues of Arabidopsis. Célula vegetal 19, 270�. doi: 10.1105/tpc.106.047043

Navarrete-Campos, D., Le Feuvre, R., Balocchi, C., and Valenzuela, S. (2017). Overexpression of three novel CBF transcription factors from Eucalyptus globulus improves cold tolerance on transgenic Arabidopsis thaliana. Trees - Struct. Funct. 31, 1041�. doi: 10.1007/s00468-017-1529-1523

Nguyen, L. T., Schmidt, H. A., Von Haeseler, A., and Minh, B. Q. (2015). IQ-TREE: a fast and effective stochastic algorithm for estimating maximum-likelihood phylogenies. Mol. Biol. Evol. 32, 268�. doi: 10.1093/molbev/msu300

Ohtani, M., Nishikubo, N., Xu, B., Yamaguchi, M., Mitsuda, N., Goué, N., et al. (2011). A NAC domain protein family contributing to the regulation of wood formation in poplar. Plant J. 67, 499�. doi: 10.1111/j.1365-313X.2011.04614.x

Ona, T., Sonoda, T., Ito, K., Shibata, M., Tamai, Y., Kojima, Y., et al. (2001). Investigation of relationships between cell and pulp properties in Eucalyptus by examination of within-tree property variations. Wood Sci. Technol. 35, 229�. doi: 10.1007/s002260100090

Plomion, C., Leprovost, G., and Stokes, A. (2001). Wood formation in trees. Plant Physiol. 127, 1513�. doi: 10.1104/pp.010816

Ployet, R., Veneziano Labate, M. T., Regiani Cataldi, T., Christina, M., Morel, M., San Clemente, H., et al. (2019). A systems biology view of wood formation in Eucalyptus grandis trees submitted to different potassium and water regimes. New Phytol. 223, 766�. doi: 10.1111/nph.15802

Ramírez, M., Rodríguez, J., Balocchi, C., Peredo, M., Elissetche, J. P., Mendonca, R., et al. (2009). Chemical composition and wood anatomy of Eucalyptus globulus clones: variations and relationships with pulpability and handsheet properties. J. Wood Chem. Technol. 29, 43�. doi: 10.1080/02773810802607559

Salazar, M. M., Grandis, A., Pattathil, S., Neto, J. L., Camargo, E. L. O., Alves, A., et al. (2016). Eucalyptus cell wall architecture: clues for lignocellulosic biomass deconstruction. Bioenergy Res. 9, 969�. doi: 10.1007/s12155-016-9770-y

Soler, M., Plasencia, A., Larbat, R., Pouzet, C., Jauneau, A., Rivas, S., et al. (2017). The Eucalyptus linker histone variant EgH1.3 cooperates with the transcription factor EgMYB1 to control lignin biosynthesis during wood formation. New Phytol. 213, 287�. doi: 10.1111/nph.14129

Wang, H.-Z., and Dixon, R. A. (2012). On-off switches for secondary cell wall biosynthesis. Mol. Plantar 5, 297�. doi: 10.1093/mp/ssr098

Xu, K., Huang, X., Wu, M., Wang, Y., Chang, Y., Liu, K., et al. (2014). A rapid, highly efficient and economical method of Agrobacterium-mediated in planta transient transformation in living onion epidermis. PLoS One 9:e83556. doi: 10.1371/journal.pone.0083556

Yamaguchi, M., Kubo, M., Fukuda, H., and Demura, T. (2008). Vascular-related NAC-DOMAIN7 is involved in the differentiation of all types of xylem vessels in Arabidopsis roots and shoots. Plant J. 55, 652�. doi: 10.1111/j.1365-313X.2008.03533.x

Yang, Y., Yoo, C. G., Rottmann, W., Winkeler, K. A., Collins, C. M., Gunter, L. E., et al. (2019). PdWND3A, a wood-associated NAC domain-containing protein, affects lignin biosynthesis and composition in Populus. BMC Plant Biol. 19:486. doi: 10.1186/s12870-019-2111-2115

Zaragoza, M. V., Lewis, L. E., Sun, G., Wang, E., Li, L., Said-Salman, I., et al. (2004). Identification of the TBX5 transactivating domain and the nuclear localization signal. Gene 330, 9�. doi: 10.1016/j.gene.2004.01.017

Zhang, F., Fu, X., Lv, Z., Lu, X., Shen, Q., Zhang, L., et al. (2015). A basic leucine zipper transcription factor, aabzip1, connects abscisic acid signaling with artemisinin biosynthesis in artemisia annua. Mol. Plantar 8, 163�. doi: 10.1016/j.molp.2014.12.004

Zhong, R., Cui, D., and Ye, Z. H. (2019). Secondary cell wall biosynthesis. New Phytol. 221, 1703�. doi: 10.1111/nph.15537

Zhong, R., Demura, T., and Ye, Z. H. (2006). SND1, a NAC domain transcription factor, is a key regulator of secondary wall synthesis in fibers of Arabidopsis. Célula vegetal 18, 3158�. doi: 10.1105/tpc.106.047399

Zhong, R., Lee, C., Zhou, J., McCarthy, R. L., and Ye, Z. H. (2008). A battery of transcription factors involved in the regulation of secondary cell wall biosynthesis in Arabidopsis. Célula vegetal 20, 2763�. doi: 10.1105/tpc.108.061325

Zhong, R., and Ye, Z.-H. (2009). Transcriptional regulation of lignin biosynthesis. Plant Signal. Behav. 4, 1028�. doi: 10.4161/psb.4.11.9875

Zhong, R., Mccarthy, R. L., Lee, C., and Ye, Z. H. (2011). Dissection of the transcriptional program regulating secondary wall biosynthesis during wood formation in poplar. Plant Physiol. 157, 1452�. doi: 10.1104/pp.111.181354

Zhong, R., and Ye, Z.-H. (2010). The poplar PtrWNDs are transcriptional activators of secondary cell wall biosynthesis. Plant Signal. Behav. 5, 469�. doi: 10.4161/psb.5.4.11400

Zhong, R., and Ye, Z.-H. (2014). Complexity of the transcriptional network controlling secondary wall biosynthesis. Plant Sci. 229, 193�. doi: 10.1016/j.plantsci.2014.09.009

Keywords : Eucalyptus, NAC transcription factor, lignin biosynthesis, wood formation, secondary cell wall

Citation: Sun Y, Jiang C, Jiang R, Wang F, Zhang Z and Zeng J (2021) A Novel NAC Transcription Factor From Eucalyptus, EgNAC141, Positively Regulates Lignin Biosynthesis and Increases Lignin Deposition. Frente. Plant Sci. 12:642090. doi: 10.3389/fpls.2021.642090

Received: 15 December 2020 Accepted: 05 March 2021
Published: 08 April 2021.

Juan Guiamet, National University of La Plata, Argentina

Steven Grant Hussey, University of Pretoria, South Africa
Xiaoli Jin, Zhejiang University, China

Copyright © 2021 Sun, Jiang, Jiang, Wang, Zhang and Zeng. Este é um artigo de acesso aberto distribuído sob os termos da Creative Commons Attribution License (CC BY). É permitida a utilização, distribuição ou reprodução em outros fóruns, desde que o (s) autor (es) original (is) e o (s) titular (es) dos direitos autorais sejam creditados e a publicação original nesta revista seja citada, de acordo com a prática acadêmica aceita. Não é permitida a utilização, distribuição ou reprodução em desacordo com estes termos.


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