Em formação

7.3: Gnetófitas - Biologia


Gnetófitas representam um grupo anatomicamente e geneticamente difícil de classificar. No entanto, a verdadeira natureza dessa relação evolutiva permanece obscura e controversa.

Características dos Gnetófitos

  • Características semelhantes a angiospermas: elementos de vasos, fertilização dupla, coberturas de óvulos semelhantes a frutos
  • Dióico. As plantas femininas têm óvulos cobertos, enquanto as plantas masculinas têm cones de pólen.
  • Folhas xerófitas com arranjo oposto
  • Principalmente polinizada por insetos; sementes coloridas são dispersas por pássaros

Gnetófitos notáveis

Welwitschia mirabilis

Esta estranha planta cresce no deserto da Namíbia. Possui duas folhas grandes que crescem a partir de um meristema basal.

Figura ( PageIndex {1} ): nesta pequena Welwitschia mirabilis, as duas folhas grandes podem ser vistas estendendo-se do caule central e plano. As folhas crescem a partir de um meristema basal. As pontas das folhas são irregulares, pois são as partes mais antigas. As folhas são brilhantes e a pega é seca, o que indica o seu carácter xerófito. No centro, onde as duas folhas se encontram, os caules ramificados terminam em megastrobili. Foto de Waldier CC-BY-NC https://www.inaturalist.org/observations/53253603.

Figura ( PageIndex {2} ): Um maior, mais antigo Welwitschia mirabilis. As folhas se partiram muitas vezes e se empilharam. Foto de Alex Dreyer, alguns direitos reservados (CC-BY-NC) https://www.inaturalist.org/observations/10955206.

Figura ( PageIndex {3} ): Megastrobili da mulher Welwitschia mirabilis. Esses magastrobili são compostos de megasporófilos fortemente sobrepostos. As sementes são produzidas dentro dessas estruturas. Observe o caule curto e lenhoso na base da planta. Foto de juddkirkel, alguns direitos reservados (CC-BY-NC) https://www.inaturalist.org/observations/10852984.

Figura ( PageIndex {4} ): Uma visão mais próxima de um megastrobilus. Observe o arranjo oposto dos megasporófilos. Foto de Christoph Moning, alguns direitos reservados (CC-BY-NC) https://www.inaturalist.org/observations/37703609.

Figura ( PageIndex {5} ): Masculino Welwitschia mirabilis as plantas produzem microstrobili. Eles são menores, um pouco mais vermelhos e mais finos do que os megastrobili. Foto de Luis Querido CC-BY-NC https://www.inaturalist.org/observations/8236366.

Figura ( PageIndex {6} ): Microstrobili de um homem Welwitschia mirabilis. Esses cones são compostos por muitos microsporófilos sobrepostos. O pólen é produzido dentro de microsporangia retido nos microsporophylls. Foto de Peter Weston, alguns direitos reservados (CC-BY-NC) https://www.inaturalist.org/observations/10915774.

Ephedra spp.

Figura ( PageIndex {7} ): uma haste fina de Ephedra aspera mostrando arranjo de folhas opostas de duas folhas semelhantes a escamas. Foto de Fred Melgert / Carla Hoegen CC-BY-NC https://www.inaturalist.org/observations/9817627.

Figura ( PageIndex {8} ): Megastrobili de uma mulher Ephedra distachya. Essas estruturas estão inchadas e vermelhas, fazendo com que pareçam frutíferas. As sementes são produzidas dentro dessas estruturas. Foto de Ramazan_Murtazaliev CC-BY-NC https://www.inaturalist.org/observations/53977932

Figura ( PageIndex {9} ): Microstrobili de um macho de Ephedra californica. Essas pequenas estruturas parecem inflorescências com anteras emergindo. Entre os microsporófilos, surgem estruturas ramificadas, cobertas por pólen amarelo. Foto de Fred Melgert / Carla Hoegen CC-BY-NC https://www.inaturalist.org/observations/21754319.


Biologia

Biologia é o estudo científico da vida. [1] [2] [3] É uma ciência natural com um amplo escopo, mas tem vários temas unificadores que a unem como um campo único e coerente. [1] [2] [3] Por exemplo, todos os organismos vivos são constituídos por células que processam informações hereditárias codificadas em genes, que podem ser transmitidas às gerações futuras. Outro tema importante é a evolução, o que explica a unidade e a diversidade da vida. [1] [2] [3] Finalmente, todos os organismos vivos requerem energia para se mover, crescer e se reproduzir, bem como para regular seu próprio ambiente interno. [1] [2] [3] [4] [5]

Os biólogos são capazes de estudar a vida em vários níveis de organização. [1] Da biologia molecular de uma célula à anatomia e fisiologia de plantas e animais, e evolução das populações. [1] [6] Portanto, existem várias subdisciplinas dentro da biologia, cada uma definida pela natureza de suas questões de pesquisa e as ferramentas que usam. [7] [8] [9] Como outros cientistas, os biólogos usam o método científico para fazer observações, colocar questões, gerar hipóteses e realizar experimentos para aprender sobre o mundo ao seu redor. [1]

A vida na Terra, que surgiu há mais de 3,7 bilhões de anos, [10] é imensamente diversa. Os biólogos têm procurado estudar e classificar as várias formas de vida, desde organismos procarióticos, como arquéias e bactérias, até organismos eucarióticos, como protistas, fungos, plantas e animais. Esses vários organismos vivos contribuem para a biodiversidade de um ecossistema, onde desempenham papéis especializados na ciclagem de nutrientes e energia.


Tópico 7.3: A evolução pode levar à especiação (Biologia de nível AQA A)

Professor de ciências de profissão, também sou conhecido por ensinar matemática e educação física! No entanto, por mais estranho que possa parecer, meu verdadeiro amor é projetar recursos que possam ser usados ​​por outros professores para maximizar a experiência dos alunos. Estou constantemente pensando em novas maneiras de envolver um aluno com um tópico e tento implementar isso no planejamento das aulas.

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Recursos incluídos (4)

Especiação alopátrica e simpátrica (Biologia de nível AQA A)

Deriva genética (Biologia de nível AQA A)

Tipos de seleção (Biologia AQA nível A)

Variação fenotípica (biologia de nível AQA A)

Cada uma das 4 lições incluídas neste pacote possuem recursos completos e foram projetadas para cobrir o conteúdo conforme detalhado no tópico 7.3 (a evolução pode levar à especiação) da especificação AQA A-Level Biology. Os pontos de especificação que são cobertos nestas lições incluem:

  • Variação fenotípica dentro de uma espécie
  • Os efeitos da seleção estabilizadora, direcional e disruptiva
  • A importância da deriva genética em causar mudanças na frequência dos alelos
  • Especiação alopátrica e simpátrica

As lições foram escritas para incluir uma ampla gama de atividades e numerosas verificações de compreensão e conhecimento anterior para que os alunos possam avaliar seu progresso em relação ao tópico atual, bem como serem desafiados a fazer links para outros tópicos dentro deste módulo e módulos anteriores

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Análise

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Carlwadey1983

Sou um grande fã dos seus recursos e compro-os regularmente. Mas a lição 7.3 parte 2 (Seleção natural) parece estar faltando no pacote?

GJHeducation

Sim, não está lá e não acho que a descrição diga que está. se for enganoso, eu realmente sinto muito. Escreverei esta semana e compartilharei de graça - tudo bem?

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Resultados

Síntese de comparativo e ab initioalgoritmos de predição de genes

As ferramentas de previsão GENSCAN, GeneMark e SNAP utilizando ab initio algoritmos geraram 32.020, 24.579 e 24.451 A. gambiae CDSs, respectivamente. O banco de dados Ensembl, baseado no algoritmo comparativo Genewise, prevê 16.148 CDSs. Para sintetizar este conjunto de 97.098 CDSs previstos em um único conjunto composto, usamos um algoritmo de união de exon-gene (EGU) e um algoritmo de seleção de quadro de leitura aberta.

Primeiro, os CDSs previstos por GENSCAN e GeneWise foram unidos usando o algoritmo EGU (Figura 1). Esses dois conjuntos de modelos de genes foram usados ​​porque GENSCAN foi considerado um dos mais precisos ab initio ferramentas de predição de genes [11, 12] e GeneWise foi um dos métodos de predição comparativa mais precisos [12]. O algoritmo EGU pode ser resumido como: Par de base de CDSs = par de base predito por Ensembl ∪ par de base predito por GENSCAN. O algoritmo EGU envolve duas etapas do programa: primeiro, considere todos os exons preditos de GENSCAN e Ensembl como exons de um CDS final e, segundo, se os exons de GENSCAN e Ensembl tiverem limites diferentes, estenda o limite para incluir todos os pares de bases previstos.

Diagrama do algoritmo EGU. O algoritmo considera todos os exons previstos por GENSCAN e Ensembl como exons potenciais de um CDS final e examina os limites dos exons para montar um novo modelo de gene. Se os exons de GENSCAN e Ensembl têm limites diferentes, o algoritmo estende o limite do exon para incluir todos os nucleotídeos do ab initio e previsões comparativas. Posteriormente, o algoritmo de seleção de ORF (descrito no texto) escolhe o melhor quadro de leitura traduzível para produzir o modelo de gene ReAnoCDS05 final.

Como os CDSs recém-previstos do algoritmo EGU não têm necessariamente quadros de leitura abertos corretos (ORFs), um algoritmo de seleção de ORF foi usado para selecionar o melhor ORF de acordo com os seguintes critérios para seleção de ORF implementado em três etapas. Na etapa 1, se mais de 90% de uma nova sequência de CDS puder ser traduzida diretamente sem interrupção por um códon de parada, mantenha a transcrição como CDS final. Na etapa 2, se a condição na etapa 1 não for atendida, selecione o CDS previsto de Ensembl, GENSCAN, GeneMark ou SNAP que tem o primeiro exon inicial e o último exon terminal e use-o como o CDS previsto. Na etapa 3, se nenhuma das etapas 1 ou 2 se aplicar, selecione o CDS previsto de Ensembl, GENSCAN, GeneMark ou SNAP que tem o CDS mais longo e use-o como o CDS previsto. Esses métodos para sintetizar uma série de previsões em uma única reanotação erram pelo lado da inclusividade ao reter o CDS com a maior extensão genômica entre os exons iniciais e terminais.

Por meio desses algoritmos combinatórios, geramos um total de 31.254 previsões CDS exclusivas. Destes, 25.491 (81,5%) podem ser traduzidos diretamente sem interrupção por códons de parada internos, cumprindo a etapa 1 do algoritmo de seleção de ORF acima. Cerca de 11,5% (n = 3,583) têm pelo menos uma ORF prevista de Ensembl, GENSCAN, GeneMark ou SNAP que cobre toda a região de codificação, apesar de possíveis diferenças nos exons internos, cumprindo a etapa (2) do algoritmo de seleção de ORF. Finalmente, os 7% restantes dos CDSs previstos (n = 2.180) cumpriu a etapa 3 do algoritmo de seleção de ORF, onde o CDS mais longo previsto de Ensembl, GENSCAN, GeneMark ou SNAP foi selecionado para representar esse CDS.

Conjunto de dados de reanotação ReAnoCDS05

Doravante, nos referimos a este novo conjunto de 31.254 CDSs como ReAnoCDS05 (Tabela 1). O conjunto de dados ReAnoCDS05 está disponível gratuitamente no formato Artemis genome viewer [13] e como bancos de dados de sequência no formato FASTA (consulte Disponibilidade de dados em Materiais e métodos). Em ReAnoCDS05, o número médio de exões por gene é 4,98, maior do que o de Drosophila melanogaster (4,65) e menor que a dos humanos (10,14). Apenas 4% dos CDSs previstos em ReAnoCDS05 não possuem códons de início e / ou parada, enquanto no Ensembl 63% dos CDSs estão incompletos. Dos 31.254 CDSs previstos no ReAnoCDS05, 24.429 foram localizados nos cromossomos 2, 3 e X, e outros 6.825 CDSs foram localizados no cromossomo virtual 'UNKN' consistindo em contigs de DNA não colocados arbitrariamente concatenados [10]. Alguns dos CDSs no cromossomo UNKN representam formas alélicas de CDSs em cromossomos conhecidos [10, 14], e outros são provavelmente contaminação de simbiontes bacterianos [15].

Detecção de mudanças de quadro em ReAnoCDS05

Os 31.254 CDSs em ReAnoCDS05 inicialmente incluíram um pequeno número de mudanças de quadro em relação às linhas originais de evidência que foram mescladas para gerar o conjunto de predição final. As mudanças de quadro resultaram em grande parte de erros de anotação nas previsões originais do Ensembl, por exemplo, alguns íntrons compreendiam apenas um ou dois nucleotídeos, presumivelmente para reter o quadro de leitura nos modelos de genes do Ensembl. A taxa total de genes ReAnoCDS05 com mudanças de quadro foi de cerca de 0,6% (n = 190), que gerou sequências de proteínas ligeiramente diferentes de Ensembl ou ab initio previsões antes da síntese do algoritmo. Como o número de casos de deslocamento de quadro era muito pequeno, no entanto, eles foram corrigidos manualmente.

Avaliação de ReAnoCDS05 por linhas de evidências de apoio

Todos os CDSs em ReAnoCDS05 foram classificados com base em dados empíricos e em sílico linhas de evidências de apoio (Figura 2). Além daqueles CDSs com suporte para Ensembl (n = 12.720), existem 4.681 novos CDSs com suporte de EST e 3.743 novos CDSs previstos por pelo menos dois ab initio algoritmos. O último conjunto de 3.743 CDSs é baseado em previsões GENSCAN e é apoiado por previsões de um ou ambos os outros ab initio algoritmos usados. Dos CDSs ReAnoCDS05 previstos, 67% (n = 20.970) têm mais de uma linha de evidências de apoio, enquanto 33% (n = 10.284) têm apenas uma linha de evidências de apoio. Destas últimas previsões de evidência única, 174 são apoiadas apenas pelo Ensembl, e os 10.110 restantes são ab initio previsões suportadas apenas por GENSCAN. Dos 10.284 CDSs de evidência única, 28% são atribuídos ao cromossomo UNKN.

Comparação de conjuntos ReAnoCDS05 e Ensembl CDS com base em fontes de dados. Os números totais de previsões ReAnoCDS05 CDS em cada categoria relacionada às fontes de dados são indicados em fatias de pizza. Anel interno 12.720, número de ReAnoCDS05 CDSs com suporte de Ensembl anel interno 18.534, ReAnoCDS05 CDSs sem suporte de Ensembl. Fatias de anel externo: 2.414, combinação perfeita entre ReAnoCDS05 e previsões de Ensembl 6.275, ReAnoCDS05 CDSs que estendem e / ou mesclam CDSs de Ensembl 4.031, ReAnoCDS05 CDSs que envolvem grandes mudanças estruturais ou reorganização nos CDSs de Ensembl sobrepostos, onde os CDSs de Ensembl passam por combinações de mudança de limite, perda / ganho / mudança de exon interno e divisão em & gt1 ReAnoCDS05 CDS 4.681, novo ReAnoCDS05 CDSs com suporte NCBI dbEST 3.743, novo ReAnoCDS05 CDSs sem suporte EST, mas com linha & gt1 de ab initio suporte 10,110, ReAnoCDS05 CDS com apenas 1 linha de ab initio Apoio, suporte.

Nós subdividimos ReAnoCDS05 em dois subconjuntos com base em linhas de evidência de apoio: o conjunto de dados de alta qualidade (HQ-CDS) de CDSs com ≥2 linhas de suporte (n = 20.970), e o conjunto de dados de baixa qualidade (LQ-CDS) de CDSs com apenas uma linha de suporte (n = 10.284). O conteúdo de informação biológica relativa desses conjuntos de previsão é avaliado funcionalmente pelo ensaio proteômico abaixo.

Validação de previsões ReAnoCDS05 por conjunto de dados de cDNA de comprimento total

Um conjunto de 20.249 sequências de cDNA de comprimento total gerado como contigs emparelhados [7] foi usado como um teste de validação para a precisão da reanotação ReAnoCDS05. Os 20.249 contigs emparelhados foram mapeados para 1.885 ReAnoCDS05 CDSs e 2.257 CDSs Ensembl. O número de genes mapeados pelos contigs emparelhados é menor do que o número total de sequências de consulta porque muitos genes foram atingidos por contigs emparelhados várias vezes. A comparação automatizada das sequências de nucleotídeos de cDNAs mapeados e os CDSs ReAnoCDS05 e Ensembl indicou que 1% dos transcritos de cDNA colocados na sequência Golden Path estavam ausentes em ReAnoCDS05, enquanto 5% estavam ausentes em Ensembl e 45% de ReAnoCDS05 CDSs foram anotados completamente corretamente (correspondência exata de todos os limites do exon, incluindo códons de início / parada), enquanto 30% dos Ensembl CDSs atenderam a este critério (Tabela 1). Para estender esta análise, os cDNAs (n = 800) mapeado para o cromossomo X (n = 156 loci) foram usados ​​em um exame manual detalhado do suporte de ReAnoCDS05 e Ensembl CDS pelas sequências de nucleotídeos de cDNA e suas traduções conceituais (Figura 3). Os resultados da análise manual foram consistentes com os resultados automatizados, novamente mostrando um maior nível de combinação precisa estrutural de exon e sequência entre cDNAs e ReAnoCDS05 (41%) em comparação com Ensembl (29%). Nesta análise manual, a sensibilidade geral do ReAnoCDS05 é de 0,99 e do Ensembl de 0,92. A análise manual também indicou que o nível de correspondência perfeita aumentado de ReAnoCDS05 foi em grande parte devido à maior precisão da previsão de códon de início / parada por ReAnoCDS05 (28% de ReAnoCDS05 e 46% de discordância de Ensembl, respectivamente, com o conjunto de dados de cDNA do cromossomo X traduzido).

Comparação manual de ReAnoCDS05 e Ensembl com base em um conjunto de sequências de cDNA de comprimento total. Os gráficos mostram a análise de todos os cDNAs no conjunto de dados mapeado para o cromossomo X (n = 800), correspondendo a 156 loci de cDNA, e seus produtos de tradução conceitual em relação aos CDSs previstos por (uma) ReAnoCDS05 e (b) Ensembl. As categorias de comparação indicadas na legenda são: correspondência perfeita, proporção de sequências de cDNA com produtos de tradução que exibem correspondência exata com a sequência de peptídeo prevista do gene ausente de CDS de anotação, cDNAs não representados por uma anotação correspondente mudanças no exon de CDS, cDNAs para os quais a anotação correspondente Os CDSs exibem exons extras, exons ausentes e / ou mudanças de limite de exon diferentes start / stop, loci de cDNA para os quais os CDSs de anotação exibem diferentes iniciação de tradução prevista e / ou genes de fusão / divisão de terminação, loci de cDNA que se sobrepõem a CDSs de anotação múltipla ou vice-versa outro, incluindo vários casos de baixa frequência.

A especificidade geral das previsões do Ensembl CDS para A. gambiae ainda não foi relatado. É difícil estimar com precisão a especificidade de qualquer conjunto de dados CDS, ReAnoCDS05 ou Ensembl, porque o A. gambiae o genoma não tem nenhuma região modelo exaustivamente caracterizada, análoga aos projetos ENCODE de 30 Mb [16] e GASP de 2,9 Mb [17] em humanos e Drosófila, respectivamente, que poderia servir como um denominador de referência para a determinação da especificidade. Para fins de comparação, no entanto, aqui atribuímos ao Ensembl CDSs uma especificidade geral de nucleotídeos de 0,99, que foi derivada de um teste de detecção GeneWise de CDSs experimentais embutidos em sequências genômicas semi-artificiais [18]. Em seguida, desenvolvemos um método para estimar a especificidade do nucleotídeo ReAnoCDS05 usando a quantidade de evidências de apoio para separar os CDSs positivos verdadeiros dos falsos positivos, assumindo que a maioria dos CDSs de evidência única em LQ-CDS são falsos positivos (consulte Materiais e métodos). A especificidade do nucleotídeo resultante para ReAnoCDS05 é calculada como 0,96, em comparação com 0,99 para o Ensembl (Tabela 1).

Validação de previsões ReAnoCDS05 por RT-PCR

RT-PCR foi usado como um método de validação empírica adicional para um pequeno conjunto de genes para verificar ReAnoCDS05 CDSs e avaliar as diferenças com a anotação Ensembl atual (Figura 4). Os ensaios de RT-PCR foram projetados em locais onde ReAnoCDS05 e Ensembl prevêem diferentes estruturas de CDS, de modo que a presença e o tamanho das bandas de produto verifiquem de forma inequívoca uma das previsões de CDS. Mapas das previsões ReAnoCDS05 e Ensembl CDS para as cinco categorias de teste são mostrados na Figura 4 (lado esquerdo de cada painel). Cinco categorias de diferença de potencial entre ReAnoCDS05 e Ensembl foram testadas, como segue (correspondendo à Figura 4a-e): limites 5 'e / ou 3' alterados de ReAnoCDS05 CDSs introduzem códons de início e / ou parada potenciais não presentes no Ensembl (Figura 4a ) novos ReAnoCDS05 CDSs sem suporte de Ensembl (Figura 4b) Ensembl CDSs divididos em & gt1 ReAnoCDS05 CDSs (Figura 4c) grandes mudanças estruturais ou reorganização em um Ensembl CDSs produzem ReAnoCDS05 CDSs com grandes diferenças de Ensembl (Figura 4d) e gt1 ReAnoCDS05 CDSs fundidos em 1 ReAnoCDS05. CDS (Figura 4e). Cada ensaio incluiu uma reação de controle positivo com molde de DNA genômico (gDNA). Um ensaio de controle negativo em que ReAnoCDS05 e Ensembl não prevêem nenhum produto verificou a ausência de contaminação por gDNA no modelo de cDNA (Figura 4f). Nos casos testados, os produtos de RT-PCR confirmaram as previsões do ReAnoCDS05 CDS em comparação com as previsões alternativas do Ensembl. Este resultado experimental complementa a validação fornecida por análises automatizadas e manuais usando o conjunto de dados de cDNA de comprimento total maior acima. Embora anedótica, em vez de quantitativa, a análise de RT-PCR indica pelo menos que esses cinco tipos de alterações de anotação realmente existem, conforme previsto por ReAnoCDS05.

Validação de previsões ReAnoCDS05 por RT-PCR. As diferenças entre as previsões de ReAnoCDS05 e Ensembl CDS foram testadas experimentalmente por RT-PCR usando A. gambiae cDNA ou gDNA como modelos. O lado esquerdo de cada painel é um mapa de previsões de CDS e linhas de evidência de apoio, e o lado direito é uma imagem de cor reversa de, das pistas da esquerda para a direita, padrão de tamanho de DNA PhiX / Lambda (Ph), escada de DNA de 250 bp (La), e PCR realizada em cDNA (cD) ou molde de gDNA (gD). (a-e) Cinco casos de diferença potencial de anotação foram testados (descritos nos resultados) (f) controle para testar a contaminação do cDNA por gDNA usando primers em dois íntrons previstos para amplificar através do exon interveniente. Em cada caso, exceto o controle, as anotações ReAnoCDS05 e Ensembl fizeram previsões diferentes para o resultado de RT-PCR usando o modelo de cDNA (em todos os casos o gDNA foi o controle positivo), como segue: (a) ReAnoCDS05 previu 815 bp, Ensembl não previu nenhum produto , RT-PCR estimado em 815 bp (b) ReAnoCDS05 previsto em 241 bp, Ensembl previu nenhum produto, RT-PCR estimado em 241 bp (c) ReAnoCDS05 previsto em 1.555 bp, Ensembl previu nenhum produto, RT-PCR estimado em 1.555 bp (d) ReAnoCDS05 previsto 1.822 bp, Ensembl não previu nenhum produto, RT-PCR estimou 1.822 bp (e) ReAnoCDS05 previu 1.600 bp, Ensembl não previu nenhum produto, RT-PCR estimou 1.600 (f) ReAnoCDS05 e Ensembl não previu nenhum produto e nenhum produto estava presente. Tecla do painel esquerdo: barras vermelhas, CDSs de ReAnoCDS05 re-anotação (os números são IDs exclusivos de ReAnoCDS05) barras verdes escuras, CDSs de Ensembl (com IDs de transcrição ENSANGT) barras azuis escuras, CDSs de barras azuis claras GENSCAN, CDSs de barras rosa GeneMark CDSs de SNAP barras amarelas, dbEST contigs barras verdes claras, ESTs de biblioteca de cDNA enriquecida imune [45]. Todas as barras no mapa representam apenas CDSs, exceto EST e SNAP, que também podem conter sequências UTR. Pequenas setas cinza indicam os locais dos primers usados ​​para verificação da estrutura do CDS. Coordenadas de nucleotídeos ensembl são mostradas para os cromossomos indicados.

ReAnoCDS05 melhora A. gambiaecobertura proteômica

Geramos 8.103 de alta qualidade A. gambiae sequências de peptídeos de hemolinfa por espectrometria de massa em tandem (MS / MS). Destes peptídeos, 62% (5.020) não mapeiam para proteínas Ensembl, em comparação com 12% (873) que não mapeiam para ReAnoCDS05. Assim, um conjunto de dados de peptídeos MS / MS foi populado de forma mais eficiente com identidades de proteínas cognatas de ReAnoCDS05 do que Ensembl e, portanto, ReAnoCDS05 melhorou significativamente A. gambiae cobertura de anotação do genoma.

Para determinar a base do conteúdo de informação aparentemente maior de ReAnoCDS05 no experimento MS / MS, comparamos o conteúdo de informação biológica dos dois subconjuntos ReAnoCDS05 CDS (HQ-CDS de evidência múltipla e LQ-CDS de evidência única) com CDS de Ensembl usando um índice de acerto de peptídeo (PHI, consulte Materiais e métodos) para determinar as taxas de acerto de peptídeo MS / MS em cada banco de dados. O PHI da base de dados HQ-CDS (0,305) foi superior ao da base de dados Ensembl (0,190), enquanto a base de dados LQ-CDS apresentou o valor mais baixo (0,079). O conjunto de dados LQ-CDS deve conter uma proporção relativamente pequena de previsões CDS corretas porque o conjunto de dados é baseado em uma única linha de ab initio suporte [19]. A baixa pontuação PHI do conjunto de dados LQ-CDS é consistente com essa expectativa. Além disso, quando as pontuações de PHI são normalizadas para números de resíduos de aminoácidos em cada banco de dados, a classificação relativa de cada banco de dados permaneceu a mesma (valores para (hits de peptídeo / aminoácidos totais no banco de dados) × 1.000 são 0,54 para HQ-CDS, 0,45 para Ensembl e 0,28 para LQ-CDS). Este resultado indica que a pontuação de PHI mais alta para HQ-CDS não é uma consequência do comprimento médio de CDS mais longo em ReAnoCDS05 em comparação com Ensembl. Esta análise divide o ReAnoCDS05 em componentes de alta e baixa qualidade em termos de conteúdo de informação biológica e indica que o conjunto de dados HQ-CDS CDS enriquece especificamente as informações biológicas que podem ser extraídas dos dados proteômicos de MS / MS em comparação com o conjunto de dados Ensembl.

ReAnoCDS05 e anotação funcional de proteína

Para facilitar a mineração de dados e a anotação funcional do conjunto de proteoma, todas as proteínas ReAnoCDS05 previstas foram organizadas em um banco de dados de planilha Excel com hiperlink, denominado ReAnoXcel. ReAnoXcel está disponível para download (consulte Materiais e métodos). O banco de dados ReAnoXcel contém várias categorias de informações para cada produto de tradução de CDS, incluindo a presença ou ausência de peptídeos de sinal indicativos de secreção [20], domínios transmembrana [21], peso molecular, pI, localização do genoma e várias comparações com outras proteínas e motivos coleções, como o banco de dados de proteínas não redundantes do NCBI, Gene Ontology [22], CDD [23] e homologia com proteínas de outros organismos, incluindo bactérias, como feito antes em AnoXcel para o conjunto de proteoma Ensembl [24].

O proteoma ReAnoCDS05 também foi comparado ao conjunto de 162.565 A. gambiae Sequências EST de dbEST (NCBI) e TIGR e montadas em 34,107 contigs e singletons usando uma combinação das ferramentas BLASTN [25] e o assembler CAP3 [26] como indicado antes [27], facilitando a verificação do conjunto de dados de proteoma. Além disso, é indicado o número de sequências de cada mapeamento de biblioteca de EST para proteínas únicas. Por exemplo, a coluna da planilha chamada 'Cabeça-tudo' (incluindo várias bibliotecas feitas da cabeça de mosquitos adultos) pode ser classificada para encontrar aquelas proteínas com alta expressão na cabeça do mosquito adulto, ou a coluna chamada 'Alimentado com sangue' ( representando aproximadamente 40.000 ESTs de mosquitos 24 horas pós-alimentados com sangue) podem ser comparados com a coluna denominada 'Não alimentados com sangue' (número semelhante de ESTs derivados de mosquitos adultos alimentados com açúcar) para encontrar aquelas proteínas mais expressas após a refeição de sangue [28 , 29]. Um experimento de microarray usando o chip de genoma completo Affymetrix [30] também é mapeado para o conjunto de dados.

Aqui, fornecemos apenas algumas possibilidades de como o ReAnoXcel pode ser usado na mineração de dados. Por exemplo, a comparação do proteoma ReAnoCDS05 reannotado com o conjunto Ensembl usando BLASTP sem o filtro de baixa complexidade identificou 1.312 proteínas ReAnoCDS05 onde as proteínas Ensembl correspondentes exibiram 100% de identidade de sequência, mas apenas 50% a 99% do comprimento das proteínas ReAnoCDS05. Dentro dessas últimas 1.312 proteínas, aparentemente truncadas em Ensembl, o número de sequências de proteínas ReAnoCDS05 com peptídeos de sinal previstos indicativos de secreção foi 281 em comparação com 211 no conjunto Ensembl, sugerindo que a extensão adicional das proteínas ReAnoCDS05 é biologicamente significativa. Também dentro do conjunto de 1.312, o número médio de hélices de membrana conforme previsto pelo programa TMHMM [21], excluindo 0 e 1 hélices de ambos os conjuntos, foi de 5,4 ± 0,29 e 3,7 ± 0,23 (média ± erro padrão, n = 214) para ReAnoCDS05 e Ensembl, respectivamente. Em particular, 13 proteínas no conjunto ReAnoCDS05 apareceram com 7 domínios transmembranares (7TM), nenhum dos quais foi previsto como sendo 7TM no conjunto Ensembl. Isso é relevante porque muitas proteínas contendo domínios 7TM são receptores de membrana [31]. De fato, a totalidade do conjunto ReAnoCDS05 tem 159 proteínas com domínios 7TM previstos, apenas 86 dos quais também são previstos como 7TM no conjunto Ensembl.

Comparação dos proteomas de A. gambiae e D. melanogaster indicou, entre outras diferenças, uma expansão do mosquito de proteases da família da tripsina [32]. Essas enzimas estão envolvidas na digestão de proteínas no intestino médio e também na transdução de sinal e na regulação de cascatas proteolíticas que levam ao desenvolvimento e imunidade dos tecidos. As tripsinas digestivas são geralmente pequenas (aproximadamente 200 a 250 aminoácidos), enquanto as proteases regulatórias têm domínios adicionais que levam a proteínas maiores. A comparação do conjunto de proteoma Ensembl com ReAnoCDS05 mostra 318 proteínas com a assinatura PFAM no conjunto Ensembl, em comparação com 311 do conjunto ReAnoCDS05. No conjunto Ensembl, 31 proteínas se sobrepõem a outras em suas localizações cromossômicas, indicando diferentes previsões da mesma região do gene, enquanto o conjunto ReAnoCDS05 tem 43 desses produtos gênicos sobrepostos. Embora os dois conjuntos tenham um número semelhante de tripsinas previstas, o conjunto Ensembl tem 12 proteínas que não produzem previsões idênticas em ReAnoCDS05, e ReAnoCDS05 produz 65 proteínas não previstas no conjunto Ensembl. Além disso, o tamanho médio das tripsinas no conjunto Ensembl é de 298 resíduos de aminoácidos, enquanto o conjunto ReAnoCDS05 tem um tamanho médio duas vezes maior, com 687 resíduos, indicando a possibilidade de que o conjunto ReAnoCDS05 identifique mais tripsinas regulatórias maiores. Essas comparações indicam que o conjunto ReAnoCDS05 estende as previsões da família da tripsina em A. gambiae, potencialmente com melhor detecção de enzimas regulatórias maiores.

A planilha ReAnoXcel também pode facilitar a descoberta de elementos transponíveis e transcrições bacterianas em comparação com o conjunto Ensembl. A pesquisa de transposons (pesquisando as strings 'rve,' 'RTV "e' transposase_ 'nos resultados do CDD) recupera 2.896 sequências no conjunto ReAnoCDS05 em oposição a 132 no banco de dados Ensembl. Além disso, porque a abordagem shotgun para sequenciar o A. gambiae genoma usado DNA de mosquitos adultos colonizados com bactérias, existem muitas sequências de DNA derivadas desses genomas simbiontes bacterianos. Recentemente, genomas simbiontes inteiros foram recuperados do sequenciamento shotgun de Drosófila genomas [15]. Para ajudar a recuperar essas sequências de bactérias associadas com A. gambiae, a planilha pode ser classificada no melhor valor para proteomas bacterianos do NCBI, produzindo assim 4.655 proteínas com valores BLASTP E de 1E-15 ou inferior. A classificação deste subconjunto na coluna 'cromossomo' recupera 1.240 sequências em 'UNKN' e a classificação adicional na coluna taxonômica facilita a remoção de correspondências não bacterianas para obter um conjunto de 952 proteínas bacterianas mais prováveis. O recurso a este conjunto de dados na coluna 'start' do gene permite a identificação de segmentos de genomas bacterianos mapeados para o cromossomo UNKN, que carrega & gt86% dos homólogos bacterianos de alta pontuação.


18.3 Plantas vasculares

As plantas vasculares (do latim vasculum: ducto), também conhecidas como traqueófitas (do termo grego equivalente traqueia), formam um grande grupo de plantas (c. 308.312 espécies conhecidas aceitas) que são definidas como plantas terrestres que possuem tecidos lignificados (o xilema ) para conduzir água e minerais por toda a planta. Eles também têm um tecido não lignificado especializado (o floema) para conduzir produtos da fotossíntese. As plantas vasculares incluem musgos, cavalinhas, samambaias, gimnospermas (incluindo coníferas) e angiospermas (plantas com flores). Os nomes científicos do grupo incluem Tracheophyta,: 251 Tracheobionta e Equisetopsida sensu lato. Algumas plantas terrestres primitivas (os riniófitos) tinham tecido vascular menos desenvolvido; o termo eutrqueófito foi usado para todas as outras plantas vasculares.

Os botânicos definem as plantas vasculares por três características principais:

  • As plantas vasculares possuem tecidos vasculares que distribuem recursos através da planta. Dois tipos de tecido vascular ocorrem nas plantas: xilema e floema. O floema e o xilema estão intimamente associados um ao outro e normalmente estão localizados imediatamente adjacentes um ao outro na planta. A combinação de um xilema e uma fita de floema adjacentes uma à outra é conhecida como feixe vascular. A evolução do tecido vascular nas plantas permitiu que elas evoluíssem para tamanhos maiores do que as plantas não vasculares, que não possuem esses tecidos condutores especializados e, portanto, estão restritas a tamanhos relativamente pequenos.
  • Em plantas vasculares, a principal fase de geração é o esporófito, que produz esporos e é diplóide (tendo dois conjuntos de cromossomos por célula). (Em contraste, a principal fase de geração em plantas não vasculares é o gametófito, que produz gametas e é haploide - com um conjunto de cromossomos por célula.)
  • As plantas vasculares têm raízes, folhas e caules verdadeiros, mesmo que alguns grupos tenham perdido secundariamente uma ou mais dessas características.

Cavalier-Smith (1998) tratou o Tracheophyta como um filo ou divisão botânica abrangendo duas dessas características definidas pela frase latina "facies diploida xylem et floem instructa" (fase diplóide com xilema e floema): 251

Um mecanismo possível para a evolução presumida da ênfase na geração haplóide para a ênfase na geração diplóide é a maior eficiência na dispersão de esporos com estruturas diplóides mais complexas. A elaboração do caule do esporo permitiu a produção de mais esporos e o desenvolvimento da capacidade de liberá-los mais alto e transmiti-los para mais longe. Tais desenvolvimentos podem incluir mais área fotossintética para a estrutura portadora de esporos, a capacidade de criar raízes independentes, estrutura lenhosa para suporte e mais ramificações.

Água e nutrientes na forma de solutos inorgânicos são extraídos do solo pelas raízes e transportados por toda a planta pelo xilema. Compostos orgânicos como a sacarose produzida pela fotossíntese nas folhas são distribuídos pelos elementos do tubo da peneira do floema.

O xilema consiste em vasos em plantas com flores e traqueídeos em outras plantas vasculares, que são células ocas de paredes duras mortas organizadas para formar arquivos de tubos que funcionam no transporte de água. Uma parede celular traqueide geralmente contém o polímero lignina. O floema, entretanto, consiste em células vivas chamadas membros de tubo de peneira. Entre os membros do tubo de peneira estão as placas de peneira, que têm poros para permitir a passagem das moléculas. Os membros do tubo da peneira não têm órgãos como núcleos ou ribossomos, mas as células próximas a eles, as células companheiras, funcionam para manter os membros do tubo da peneira vivos.

O composto mais abundante em todas as plantas, como em todos os organismos celulares, é a água, que desempenha um papel estrutural importante e um papel vital no metabolismo das plantas. A transpiração é o principal processo de movimento da água nos tecidos vegetais. A água é constantemente transpirada da planta através de seus estômatos para a atmosfera e substituída pela água do solo absorvida pelas raízes. O movimento da água para fora dos estômatos da folha cria uma tração ou tensão transpiratória na coluna de água nos vasos do xilema ou traqueídeos. A atração é o resultado da tensão superficial da água dentro das paredes celulares das células do mesófilo, cujas superfícies evaporam quando os estômatos estão abertos. Existem ligações de hidrogênio entre as moléculas de água, fazendo com que elas se alinhem conforme as moléculas no topo da planta evaporam, cada uma puxando a próxima para substituí-la, que por sua vez puxa a próxima da linha. A extração de água para cima pode ser totalmente passiva e pode ser auxiliada pelo movimento da água nas raízes por meio de osmose. Conseqüentemente, a transpiração requer muito pouca energia para ser usada pela planta. A transpiração auxilia a planta na absorção de nutrientes do solo como sais solúveis.

As células vivas da raiz absorvem água passivamente na ausência de transpiração por osmose, criando pressão na raiz. É possível que não haja evapotranspiração e, portanto, nenhuma atração de água em direção aos brotos e folhas. Isso geralmente é devido a altas temperaturas, alta umidade, escuridão ou seca.

Os tecidos do xilema e do floema estão envolvidos nos processos de condução dentro das plantas. Açúcares são conduzidos por toda a planta no floema, água e outros nutrientes através do xilema. A condução ocorre de uma fonte a um sumidouro para cada nutriente separado. Os açúcares são produzidos nas folhas (uma fonte) por fotossíntese e transportados para os brotos e raízes em crescimento (sumidouros) para uso no crescimento, respiração celular ou armazenamento. Os minerais são absorvidos nas raízes (uma fonte) e transportados para os brotos para permitir a divisão e o crescimento das células.

18.3.1 Samambaias

Uma samambaia (Polypodiopsida ou Polypodiophyta) é um membro de um grupo de plantas vasculares (plantas com xilema e floema) que se reproduzem por meio de esporos e não possuem sementes nem flores. Eles diferem dos musgos por serem vasculares, isto é, por terem tecidos especializados que conduzem água e nutrientes e por terem ciclos de vida em que o esporófito é a fase dominante. As samambaias têm folhas complexas chamadas megaphylls, que são mais complexas do que os microfilos de musgos. A maioria das samambaias são samambaias leptosporangiadas. Eles produzem fiddleheads enrolados que se desenrolam e se expandem em folhas. O grupo inclui cerca de 10.560 espécies existentes conhecidas. As samambaias são definidas aqui em sentido amplo, sendo todas as Polypodiopsida, compreendendo tanto os leptosporangiatos (Polypodiidae) quanto as samambaias eusporangiadas, o último grupo incluindo cavalinha ou junco, samambaias whisk, samambaias marattióides e samambaias ofioglossóides.

As samambaias aparecem pela primeira vez no registro fóssil há cerca de 360 ​​milhões de anos, no período Devoniano médio, mas muitas das famílias e espécies atuais não apareceram até cerca de 145 milhões de anos atrás no início do Cretáceo, depois que as plantas com flores passaram a dominar muitos ambientes. A samambaia Osmunda claytoniana é um exemplo supremo de evidência paleontológica de estase evolutiva indica que ela permaneceu inalterada, mesmo no nível de núcleos fossilizados e cromossomos, por pelo menos 180 milhões de anos.

As samambaias não têm grande importância econômica, mas algumas são utilizadas como alimento, medicamento, como biofertilizante, como plantas ornamentais e para remediação de solo contaminado. Eles têm sido alvo de pesquisas por sua capacidade de remover alguns poluentes químicos da atmosfera. Algumas espécies de samambaias, como samambaia (Pteridium aquilinum) e samambaia d'água (Azolla filiculoides) são ervas daninhas significativas em todo o mundo. Alguns gêneros de samambaias, como Azolla, podem fixar nitrogênio e contribuir significativamente para a nutrição de nitrogênio dos arrozais. Eles também desempenham certos papéis no folclore.

Como os esporófitos das plantas com sementes, os dos fetos consistem em caules, folhas e raízes. As samambaias diferem das plantas com sementes na reprodução por esporos e das briófitas porque, como plantas com sementes, são polisporangiófitas, seus esporófitos se ramificando e produzindo muitos esporângios. Ao contrário das briófitas, os esporófitos da samambaia têm vida livre e dependem apenas brevemente do gametófito materno.

Caules: os caules das samambaias são freqüentemente chamados de rizomas, embora cresçam no subsolo apenas em algumas espécies. As espécies epifíticas e muitas das terrestres têm estolões rastejantes acima do solo (por exemplo, Polypodiaceae), e muitos grupos têm troncos semi-lenhosos eretos acima do solo (por exemplo, Cyatheaceae). Estes podem atingir até 20 metros (66 pés) de altura em algumas espécies (por exemplo, Cyathea brownii na Ilha Norfolk e Cyathea medullaris na Nova Zelândia).

Folha: A parte verde e fotossintética da planta é tecnicamente um megafilo e, nas samambaias, costuma ser chamada de folhagem. As folhas novas normalmente se expandem com o desenrolar de uma espiral apertada chamada báculo ou cabeça de violino em frondes. Esse desenrolar da folha é denominado vernação circinada. As folhas são divididas em dois tipos, um troféu e um esporofilo. Uma fronde de trofofila é uma folha vegetativa análoga às folhas verdes típicas de plantas com sementes que não produz esporos, em vez disso, produz apenas açúcares por fotossíntese. Uma fronde de esporofila é uma folha fértil que produz esporos nascidos em esporângios que geralmente são agrupados para formar sori. Na maioria das samambaias, as folhas férteis são morfologicamente muito semelhantes às estéreis e fotossintetizam da mesma maneira. Em alguns grupos, as folhas férteis são muito mais estreitas do que as folhas estéreis e podem até mesmo não ter tecido verde (por exemplo, Blechnaceae, Lomariopsidaceae). A anatomia das folhas da samambaia pode ser simples ou altamente dividida. Nos fetos arbóreos, o caule principal que conecta a folha ao caule (conhecido como estipe), geralmente tem vários folíolos. As estruturas folhosas que crescem a partir do estipe são conhecidas como pinnae e freqüentemente são novamente divididas em pinnules menores.

Raízes: estruturas subterrâneas não fotossintéticas que absorvem água e nutrientes do solo. Eles são sempre fibrosos e estruturalmente muito semelhantes às raízes das plantas com sementes.

Como todas as outras plantas vasculares, o esporófito diplóide é a fase ou geração dominante no ciclo de vida. Os gametófitos das samambaias, entretanto, são muito diferentes daqueles das plantas com sementes. Eles têm vida livre e se assemelham a hepáticas, enquanto os das plantas com sementes se desenvolvem dentro da parede dos esporos e dependem do esporófito parental para sua nutrição. Um gametófito de samambaia normalmente consiste em:

Prótalo: Estrutura fotossintética verde com uma célula de espessura, geralmente em forma de coração ou rim, com 3 a 10 mm de comprimento e 2 a 8 mm de largura. O prothallus produz gametas por meio de: Antheridia: Pequenas estruturas esféricas que produzem espermatozoides flagelados. Archegonia: Estrutura em forma de frasco que produz um único óvulo na parte inferior, atingido pelo espermatozóide nadando pelo pescoço. Rizoides: estruturas semelhantes a raízes (não raízes verdadeiras) que consistem em células únicas muito alongadas, que absorvem água e sais minerais em toda a estrutura. Os rizóides ancoram o prothallus no solo.

As samambaias são amplamente distribuídas, com maior abundância nos trópicos e menos nas áreas árticas. A maior diversidade ocorre em florestas tropicais. A Nova Zelândia, da qual a samambaia é um símbolo, possui cerca de 230 espécies, distribuídas por todo o país.

A imagem estereotipada de samambaias crescendo em recantos úmidos de bosques sombreados está longe de ser uma imagem completa dos habitats onde as samambaias podem ser encontradas crescendo. As espécies de samambaias vivem em uma ampla variedade de habitats, desde elevações remotas de montanhas, a superfícies rochosas desérticas secas, a corpos d'água ou em campos abertos. Em geral, as samambaias podem ser consideradas especialistas em habitats marginais, muitas vezes tendo sucesso em locais onde vários fatores ambientais limitam o sucesso das plantas com flores. Algumas samambaias estão entre as espécies de ervas daninhas mais graves do mundo, incluindo a samambaia que cresce nas terras altas da Escócia ou a samambaia (Azolla) que cresce em lagos tropicais, ambas as espécies formando grandes colônias de disseminação agressiva. Existem quatro tipos específicos de habitats nos quais os samambaias são encontrados: florestas úmidas e sombreadas fendas nas faces das rochas, especialmente quando protegidas do sol pleno, pântanos ácidos, incluindo pântanos e árvores tropicais, onde muitas espécies são epífitas (algo como um quarto de um terço de todas as espécies de samambaias).

Especialmente as samambaias epífitas revelaram-se hospedeiras de uma grande diversidade de invertebrados. Supõe-se que somente samambaias em ninhos de pássaros contêm até metade da biomassa de invertebrados em um hectare de dossel da floresta tropical.

Muitos fetos dependem de associações com fungos micorrízicos. Muitas samambaias crescem apenas dentro de faixas de pH específicas, por exemplo, a samambaia trepadeira (Lygodium palmatum) do leste da América do Norte crescerá apenas em solos úmidos e intensamente ácidos, enquanto a samambaia de bexiga de bulblet (Cystopteris bulbifera), com uma faixa de sobreposição, é encontrada apenas em calcário.

Os esporos são ricos em lipídios, proteínas e calorias, então alguns vertebrados os comem. Descobriu-se que o rato-da-madeira europeu (Apodemus sylvaticus) come os esporos de Culcita macrocarpa e o dom-fafe (Pyrrhula murina) e o morcego-pequeno de cauda curta da Nova Zelândia (Mystacina tuberculata) também comem esporos de samambaia.


Fronteiras

Apesar do progresso considerável em nossa caracterização dos membros da família da semaforina, ainda há muito a ser aprendido sobre suas funções e mecanismos moleculares de ação. Várias semaforinas ainda precisam ser caracterizadas funcionalmente e muitas foram submetidas apenas a um exame superficial. Uma série de questões permanecem, incluindo o propósito de ter tantas semaforinas relacionadas e a lógica subjacente a seus padrões de expressão complexos e papéis fisiológicos. O grau de interação entre as semaforinas também é mal compreendido. Eles regulam as cascatas de sinalização uns dos outros? Eles se associam fisicamente? Quais atributos e habilidades especiais as formas semaforinas secretadas, transmembranares e ligadas a GPI fornecem funcionalmente?

Compreender as cascatas de sinalização que sustentam os diferentes efeitos funcionais das semaforinas fornecerá insights sobre essas proteínas importantes. Existem diferenças nas cascatas de sinalização ativadas pelas diferentes semaforinas? Quanto suas cascatas de sinalização variam para mediar seus diferentes efeitos celulares? Como as semaforinas exercem seus efeitos dramáticos no citoesqueleto?

Uma compreensão mais detalhada do papel das semaforinas no funcionamento normal do adulto é importante. No sistema nervoso, o papel das semaforinas na formação de conexões neurais está bem estabelecido, mas o papel das semaforinas na conectividade neural no que diz respeito ao pensamento, emoção, memória e comportamento é desconhecido. O papel das semaforinas nas doenças e patologias humanas também é mal compreendido. Mutações nas semaforinas estão associadas a pacientes com câncer [28], degeneração da retina [51], diminuição da densidade mineral óssea [52], artrite reumatóide [53] e síndrome CHARGE (um distúrbio caracterizado por disfunção do nervo craniano, anomalias cardíacas e crescimento retardo) [54]. Uma caracterização adicional das semaforinas e uma melhor compreensão dos seus mecanismos de sinalização irão, sem dúvida, revelar papéis adicionais para as semaforinas e a sinalização da semaforina em doenças humanas.

Dado o papel das semaforinas em uma ampla gama de tecidos e funções, incluindo neurobiologia, vasculobiologia, biologia do câncer e imunobiologia, caracterizar ainda mais as semaforinas e suas cascatas de sinalização revelará mecanismos fundamentais de como esses sistemas funcionam e estratégias para prevenir e tratar patologias associadas com eles.


Conjunto de estudos para o exame 4

2. Começou a produção de oxigênio há cerca de ____ bilhões de anos.

3. Mais ou menos deles do que eucariotos? Maior ou menor?

2.) Em todos os lugares! Onde quer que haja vida. Nas profundezas da Terra e em qualquer lugar que não seja adequado para a sobrevivência dos eucariotos.

3.) Muito mais que os eucariotos. Normalmente menor.

4.) cerca de 1/2 de todas as doenças humanas também podem ser benéficas.

2. Evoluiu de ________ ancestrais.

2. Mais do que qualquer outro grupo, os protistas variam em _________ e ________.

3. Não é um grupo distinto, mas representa ______________ que não são ____, _____ ou ______.

3.) todas as plantas eucariotas, animais, fungos

Inclui diatomáceas e dinoflagelados

2. Inclui ____ e ____ colheitas, grãos, gramíneas e a maioria _____.

2. Os espermatozoides das samambaias, como os dos musgos, têm _____ e devem ________________ para fertilizar os ovos.

3. Qual estágio você vê na maioria das vezes - as folhas de samambaia

4. O estágio haplóide é _____ (tamanho) e geralmente ______ (onde).

2.) Flagelos nadam em um filme de água

4.) menor, do tamanho de um níquel no subsolo

2. Os descendentes das primeiras gimnospermas incluem as plantas ____ ou _______ e algumas outras.

3. Todas as mais de 900 espécies são ______ ______ que produzem óvulos na borda de uma estrutura em forma de cone.

2. Inclui os organismos ____, _____ e _____ na Terra.

Inclui pinheiros, abetos, abetos vermelhos, sequoias, cedros, ciprestes, sequóias, lariços, miras.

2. Diversificou ______ para se tornar as ______ plantas no mundo moderno ---__ x de todas as outras combinadas.

3. Representado por cerca de ______ espécies.

4. Fornecer quase todos os nossos _____ e muitos dos nossos _____ para têxteis.

2. Extremamente ______ e economicamente importante.

3. _____ de enorme importância.

4. O que torna este grupo tão bem-sucedido?

Na verdade, um caule curto com 4 verticilos de folhas modificadas - & gto que são?

Sépalas, pétalas, estames, carpelos (nem todas as flores têm todas as partes)

2. ______ organizado e falta ______

3. ______ com vários tipos de células

5. ______ espécies, principalmente marinhas

7. Adultos ____, larvas ______

8. _________ células puxam água através das paredes da esponja onde o alimento é coletado

2. Corpo mole com, em muitas espécies, proteção _____ _____.

4. Único órgão semelhante a uma língua

5. Separe os sexos, embora alguns _______.

7. ________ espécies que vivem na terra, em água doce e nos oceanos.

9. Amêijoas, vieiras, ostras e mexilhões são.

3.) pé, massa visceral, manto

Aproximadamente ______ espécies de bivalves - & gt vivem em ____

2. Tentáculos para ____, ____ e _____.

3. A lula gigante pode crescer até ___ pés.

4. O polvo pode alcançar até ___ pés de largura.

2.) alimentação, locomoção, defesa

2. Os animais ______ mais simples.

2. ______ simétrico com uma cabeça.

2. ______ em forma, ______ em ambas as extremidades.

3. Em quase ____ hábitats de pólos a trópicos.

5. ______ mas não músculos circulares.

2. Uma subdivisão do corpo ao longo de seu comprimento em uma série de partes repetidas?

2. São nomeados em homenagem a _____ _____.

3. Existem cerca de ____ milhões dessas espécies identificadas, principalmente insetos.

4. São um grupo muito _____ e _____, ocorrendo em quase todos os habitats da biosfera.


7.3 Sistema circulatório, ano NOVO 12, especificações de biologia

Olá! Bem vindo a minha loja. Por favor, tome um momento para navegar. Eu crio atividades divertidas e interativas conduzidas por alunos para KS3, GCSE e biologia de nível A. Como professora de ensino médio, implementei as coisas que sempre quis em minhas aulas, em meus recursos. Ou seja, recursos envolventes e de alta qualidade que realmente impactam o aprendizado. E isso precisa ser feito com o mínimo de barulho possível - a eficiência é fundamental. É por isso que você encontrará todos os recursos da minha lição em um único arquivo, prontos para usar!

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Este PowerPoint criado para a NOVA especificação AQA Biology inclui slides de informações e atividades do aluno para atingir os seguintes objetivos de aprendizagem:

1) Explique por que os grandes organismos movem substâncias ao redor de seus corpos e descreva as características de seus sistemas de transporte (grau C)
2) Explicar os sistemas circulatórios de insetos, peixes e mamíferos (grau B)
3) Explique a eficiência relativa dos diferentes sistemas circulatórios (grau A)

Todas as atividades e as respostas estão incluídas e totalmente integradas ao PowerPoint.

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Um pacote é um pacote de recursos agrupados para ensinar um tópico específico ou uma série de lições em um só lugar.

Transporte de massa - hemoglobina, transporte de oxigênio, sistemas circulatórios, estrutura do coração, ciclo cardíaco

Este pacote inclui as 5 primeiras lições da unidade de transporte de massa: 7.1 Hemoglobina 7.2 Transporte de oxigênio pela hemoglobina 7.3 Sistema circulatório de um mamífero 7.4 A estrutura do coração 7.5 O ciclo cardíaco Cada PowerPoint é detalhado, de excelente qualidade e totalmente integrado atividades conduzidas por alunos com respostas - portanto, não há necessidade de preparar respostas / esquemas de notas, pois estão todos lá.

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Conteúdo

O primeiro Argentinosaurus O osso, que agora se pensa ser uma fíbula (osso da panturrilha), foi descoberto em 1987 por Guillermo Heredia em sua fazenda "Las Overas", cerca de 8 km (5 milhas) a leste da Plaza Huincul, na província de Neuquén, Argentina. Heredia, inicialmente acreditando ter descoberto toras petrificadas, informou o museu local, o Museo Carmen Funes, cuja equipe escavou o osso e o armazenou na sala de exposição do museu. No início de 1989, o paleontólogo argentino José F. Bonaparte iniciou uma escavação maior do sítio envolvendo paleontólogos do Museo Argentino de Ciencias Naturales, produzindo vários elementos adicionais do mesmo indivíduo. O indivíduo, que mais tarde se tornou o holótipo de Argentinosaurus huinculensis, é catalogado sob o número de amostra MCF-PVPH 1. [1]

A separação dos fósseis da rocha muito dura em que os ossos estavam encerrados exigia o uso de martelos pneumáticos. [2] [3] [4]: ​​35 O material adicional recuperado incluiu sete vértebras dorsais (vértebras das costas), [1] a parte inferior do sacro (vértebras fundidas entre as vértebras dorsal e da cauda), incluindo a primeira à quinta e algumas costelas sacrais e uma parte de uma costela dorsal (costela do flanco). [2] Esses achados também foram incorporados à coleção do Museo Carmen Funes. [2]

Bonaparte apresentou a nova descoberta em 1989 em uma conferência científica em San Juan. A descrição formal foi publicada em 1993 por Bonaparte e o paleontólogo argentino Rodolfo Coria, com a nomeação de um novo gênero e espécie, Argentinosaurus huinculensis. O nome genérico significa "lagarto argentino", enquanto o nome específico se refere à cidade Plaza Huincul. [2] Bonaparte e Coria descreveram o osso do membro descoberto em 1987 como uma tíbia erodida (tíbia), embora o paleontologista uruguaio Gerardo Mazzetta e colegas reidentificassem esse osso como uma fíbula esquerda em 2004. [5] [6] Em 1996, Bonaparte referiu (designou) um fêmur completo (osso da coxa) da mesma localidade ao gênero, que foi exposto no Museu Carmen Funes. Este osso foi deformado por esmagamento de frente para trás durante a fossilização. Em seu estudo de 2004, Mazzetta e colegas mencionaram um fêmur adicional que está alojado no Museu La Plata sob o número de amostra MLP-DP 46-VIII-21-3. Embora não seja tão fortemente deformado quanto o fêmur completo, ele preserva apenas a haste e não possui as extremidades superior e inferior. Ambos os espécimes pertenciam a indivíduos de tamanho equivalente ao holótipo do indivíduo. [5] Em 2019, no entanto, ainda era incerto se algum desses fêmures pertencia a Argentinosaurus. [7]

Edição de tamanho

Argentinosaurus está entre os maiores animais terrestres conhecidos, embora seu tamanho exato seja difícil de estimar devido à incompletude de seus restos mortais. [8] Para combater esse problema, os paleontologistas podem comparar o material conhecido com o de saurópodes menores relacionados, conhecidos a partir de restos mortais mais completos. O táxon mais completo pode então ser ampliado para corresponder às dimensões de Argentinosaurus. A massa pode ser estimada a partir de relações conhecidas entre certas medidas ósseas e a massa corporal, ou por meio da determinação do volume de modelos. [9]

Uma reconstrução de Argentinosaurus criado por Gregory Paul em 1994 rendeu uma estimativa de comprimento de 30–35 metros (98–115 pés). [10] Mais tarde naquele ano, as estimativas de Bonaparte e Coria sugerem um comprimento do membro posterior de 4,5 metros (15 pés), um comprimento do tronco (quadril ao ombro) de 7 metros (23 pés) e um comprimento total do corpo de 30 metros ( 98 pés) foram publicados. [11] Em 2006, Kenneth Carpenter reconstruiu Argentinosaurus usando o mais completo Saltasaurus como um guia e um comprimento estimado de 30 metros (98 pés). [12] Em 2008, Jorge Calvo e colegas usaram as proporções de Futalognkosaurus para estimar o comprimento de Argentinosaurus a menos de 33 metros (108 pés). [13] Holtz deu uma estimativa de comprimento maior de 36,6 metros (120 pés) em 2012. [14] Em 2013, William Sellers e colegas chegaram a uma estimativa de comprimento de 39,7 metros (130 pés) e uma altura de ombro de 7,3 metros (24 ft) medindo a montagem do esqueleto no Museo Carmen Funes. [15] Durante o mesmo ano, Scott Hartman sugeriu isso porque Argentinosaurus foi então considerado um titanossauro basal, teria uma cauda mais curta e peito mais estreito do que Puertassauro, que ele estimou ter cerca de 27 metros (89 pés) de comprimento, indicando Argentinosaurus era ligeiramente menor. [16] Em 2016, Paulo estimou a duração de Argentinosaurus a 30 m (98 pés). [17] Paul estimou um comprimento maior de 35 metros (115 pés) ou mais em 2019, restaurando o pescoço e cauda desconhecidos de Argentinosaurus depois dos de outros grandes titanossauros sul-americanos. [7]

Paul estimou uma massa corporal de 80-100 toneladas (88-110 toneladas curtas) para Argentinosaurus em 1994. [10] Em 2004, Mazzetta e colegas forneceram uma gama de 60-88 toneladas (66-97 toneladas curtas) e consideraram 73 toneladas (80 toneladas curtas) como a massa mais provável, tornando-se o saurópode mais pesado conhecido de bom material. [5] Holtz estimou uma massa de 73-91 toneladas (80-100 toneladas curtas) em 2007. [18] Em 2013, Sellers e colegas estimaram uma massa de 83,2 toneladas (91,7 toneladas curtas) calculando o volume do Museu acima mencionado Esqueleto de Carmen Funes. [15] Em 2014, Roger Benson e colegas estimaram a massa de Argentinosaurus em 90 toneladas (99 toneladas curtas). [19] Em 2016, usando equações que estimam a massa corporal com base na circunferência do úmero e do fêmur de animais quadrúpedes, Bernardo Gonzáles Riga e colegas estimaram uma massa de 96,4 toneladas (106,3 toneladas curtas). [20] Paulo listado Argentinosaurus a 50 toneladas (55 toneladas curtas) ou mais no mesmo ano. [17] Em 2017, José Carballido e colegas estimaram sua massa em mais de 60 toneladas (66 toneladas curtas). [8] Em 2019, Paul deu uma estimativa de massa de 65-75 toneladas (72-83 toneladas curtas) com base em suas reconstruções esqueléticas (diagramas ilustrando os ossos e a forma de um animal) de Argentinosaurus em vista dorsal e lateral. [7]

Enquanto Argentinosaurus era definitivamente um animal enorme, não há consenso sobre se era o maior titanossauro conhecido. Puertassauro, Futalognkosaurus, Dreadnoughtus, Paralititano, "Antarctosaurus" giganteus, e Alamosaurus foram todos considerados comparáveis ​​em tamanho com Argentinosaurus por alguns estudos, [21] [22] embora outros os considerem notavelmente menores. [13] [23] [7] Em 2017, Carballido e colegas consideraram Argentinosaurus ser menor que Patagotitano, uma vez que este último tinha uma área maior delimitada por,, e de suas vértebras dorsais anteriores. [8] No entanto, Paul encontrou Patagotitano ser menor que Argentinosaurus em 2019, devido à coluna dorsal desta ser consideravelmente mais longa. Ainda que Argentinosaurus foi o maior titanossauro conhecido, outros saurópodes incluindo Maraapunisaurus e um mamenchisaurid gigante, pode ter sido maior, embora estes sejam conhecidos apenas de vestígios muito escassos. Alguns diplodocides, como Supersaurus e Diplodocus [24] [7] pode ter excedido Argentinosaurus em comprimento, apesar de ser consideravelmente menos massivo. [12] [25] A massa da baleia azul, entretanto, que pode ser maior que 100 toneladas (110 toneladas curtas), [26] ainda excede a de todos os saurópodes conhecidos. [7]

Vertebrae Edit

Argentinosaurus provavelmente possuía 10 vértebras dorsais, como outros titanossauros. [7] As vértebras eram enormes, mesmo para saurópodes uma vértebra dorsal tem uma altura reconstruída de 159 centímetros (63 pol.) E uma largura de 129 centímetros (51 pol.), E têm até 57 centímetros (22 pol.) De largura. [2] Em 2019, Paul estimou o comprimento total da coluna vertebral dorsal em 447 centímetros (176 in) e a largura da pelve em 0,6 vezes o comprimento combinado da coluna vertebral dorsal e sacral. [7] Os dorsais eram (côncavos na parte traseira) como em outros saurópodes macronários. [2] [6]: 205 As (escavações nas laterais do centro) eram proporcionalmente pequenas e posicionadas na metade frontal do centro. [27]: 102 As vértebras foram iluminadas internamente por um padrão complexo de numerosas câmaras cheias de ar. Esse osso de camelo é, entre os saurópodes, especialmente pronunciado nas espécies de pescoço maior e de pescoço mais longo. [28] [29] Tanto nas vértebras dorsais quanto nas sacrais, cavidades muito grandes medindo 4 a 6 centímetros (1,6 a 2,4 pol.) Estavam presentes. [28] As costelas dorsais eram tubulares e cilíndricas em forma, em contraste com outros titanossauros. [2] [30]: 309 Bonaparte e Coria, em sua descrição de 1993, observaram que as costelas eram ocas, ao contrário das de muitos outros saurópodes, mas autores posteriores argumentaram que esse esvaziamento também pode ter sido devido à erosão após a morte do indivíduo. [6] Argentinosaurus, como muitos titanossauros, [31] provavelmente tinha seis vértebras sacrais (aquelas na região do quadril), embora a última não esteja preservada. O centro da segunda à quinta vértebras sacrais era muito reduzido em tamanho e consideravelmente menor que o centro da primeira vértebra sacral. As costelas sacrais se curvaram para baixo. A segunda costela sacral era maior do que as outras costelas sacrais preservadas, embora o tamanho da primeira seja desconhecido devido à sua incompletude. [2]

Por causa de sua preservação incompleta, a posição original das vértebras dorsais conhecidas dentro da coluna vertebral é contestada. Configurações dissidentes foram sugeridas por Bonaparte e Coria em 1993 Fernando Novas e Martín Ezcurra em 2006 e Leonardo Salgado e Jaime Powell em 2010. Uma vértebra foi interpretada por esses estudos como a primeira, quinta ou terceira e outra vértebra como segunda, décima ou décima primeira , ou nono, respectivamente. Uma vértebra razoavelmente completa foi considerada a terceira nos estudos de 1993 e 2006, mas a quarta no estudo de 2010. Outra vértebra foi interpretada pelos três estudos como sendo parte da seção posterior da coluna vertebral dorsal, como a quarta ou como a quinta, respectivamente. Em 1993, pensava-se que duas vértebras articuladas (ainda conectadas) eram da parte posterior da coluna dorsal, mas foram interpretadas como a sexta e a sétima vértebras nos dois estudos posteriores. O estudo de 2010 mencionou outra vértebra que não foi mencionada nos estudos de 1993 e 2006, que se presumia pertencer à parte posterior da coluna dorsal. [2] [32] [1]

Outra questão polêmica é a presença de articulações hipifeno-hypantrum, articulações acessórias entre vértebras que se localizavam abaixo dos processos articulares principais. Dificuldades de interpretação surgem da preservação fragmentária da coluna vertebral, essas articulações estão escondidas da vista nas duas vértebras conectadas. [28] Em 1993, Bonaparte e Coria disseram que as articulações hipofeno-hypantrum foram aumentadas, como na Epachthosaurus, e tinha superfícies articulares adicionais que se estendiam para baixo. [2] Isso foi confirmado por alguns autores posteriores. Novas notou que o hypantrum (uma extensão óssea abaixo dos processos articulares da face frontal de uma vértebra) estendia-se para os lados e para baixo, formando uma superfície muito alargada que se conectava com o hiposfeno igualmente alargado no face posterior da vértebra seguinte. [28] [30]: 309–310 Em 1996, Bonaparte afirmou que essas características teriam tornado a coluna mais rígida e eram possivelmente uma adaptação ao tamanho gigante do animal. [27] Outros autores argumentaram que a maioria dos gêneros de titanossauros careciam de articulações de hiposfeno-hypantrum e que as estruturas articulares vistas em Epachthosaurus e Argentinosaurus são vertebrais espessadas (cristas). [28] [33] [34]: 55 Sebastián Apesteguía, em 2005, argumentou as estruturas vistas em Argentinosaurus, que ele chamou de barras hipofenais, são, na verdade, lâminas espessadas que poderiam ter sido derivadas do hiposféno original e tinham a mesma função. [35]

Editar membros

O fêmur completo que foi atribuído a Argentinosaurus tem 2,5 metros (8,2 pés) de comprimento. O eixo femoral tem uma circunferência de cerca de 1,18 metros (3,9 pés) em sua parte mais estreita. Mazzetta e colegas usaram equações de regressão para estimar seu comprimento original em 2,557 metros (8,39 pés), que é semelhante ao comprimento do outro fêmur, e mais tarde em 2019 Paul deu uma estimativa semelhante de 2,575 metros (8,45 pés). [7] Em comparação, os fêmures completos preservados nos outros titanossauros gigantes Antarctosaurus giganteus e Prefeito patagotitano medem 2,35 metros (7,7 pés) e 2,38 metros (7,8 pés), respectivamente. [5] [8] Embora o espécime de holótipo não preserve um fêmur, ele preserva uma fíbula delgada (originalmente interpretada como uma tíbia) com 1,55 metros (5,1 pés) de comprimento. Quando foi identificada como uma tíbia, pensou-se que tinha uma extensão comparativamente curta e proeminente na parte frontal superior que ancorava os músculos para alongar a perna. No entanto, como afirmado por Mazzetta e colegas, esse osso não tem as proporções e os detalhes anatômicos de uma tíbia, embora tenha forma semelhante a outras fíbulas saurópodes. [2] [5]

Os relacionamentos dentro dos Titanosauria estão entre os menos compreendidos de todos os grupos de dinossauros. [36] Tradicionalmente, a maioria dos fósseis de saurópodes do Cretáceo foram referidos a uma única família, os Titanosauridae, que está em uso desde 1893. [37] Em sua primeira descrição de 1993 de Argentinosaurus, Bonaparte e Coria notaram que ele diferia dos titanossaurídeos típicos por ter articulações hipofeno-hypantrum. Como essas articulações também estavam presentes nos titanossaurídeos Andesaurus e Epachthosaurus, Bonaparte e Coria propuseram uma família separada para os três gêneros, os Andesauridae. Ambas as famílias foram unidas em um novo grupo superior chamado Titanosauria. [2]

Em 1997, Salgado e colegas descobriram Argentinosaurus pertencer a Titanosauridae em um clado sem nome com Opisthocoelicaudia e um titanossauro indeterminado. [38] Em 2002, Davide Pisani e colegas recuperaram Argentinosaurus como um membro da Titanosauria, e novamente descobriu que fazia parte de um clado com Opisthocoelicaudia e um táxon sem nome, além de Lirainosaurus. [39] Um estudo de 2003 feito por Jeffrey Wilson e Paul Upchurch concluiu que tanto Titanosauridae quanto Andesauridae eram inválidos os Titanosauridae porque se baseavam no gênero duvidoso Titanossauro e o Andesauridae porque foi definido em plesiomorfias (características primitivas) ao invés de sinapomorfias (características recém-desenvolvidas que distinguem o grupo de grupos relacionados). [37] Um estudo de 2011 por Philip Mannion e Calvo descobriu que Andesauridae era parafilético (excluindo alguns dos descendentes do grupo) e também recomendou seu desuso. [40]

Em 2004, Upchurch e colegas introduziram um novo grupo chamado Lithostrotia que incluía os membros mais derivados (evoluídos) de Titanosauria. Argentinosaurus foi classificado fora deste grupo e, portanto, como um titanossauro mais básico ("primitivo"). [30]: 278 A posição basal dentro de Titanosauria foi confirmada por uma série de estudos subsequentes. [36] [28] [41] [42] [43] Em 2007, Calvo e colegas nomearam Futalognkosaurus eles encontraram para formar um clado com Mendozasaurus e o nomeou Lognkosauria. [44] Um estudo de 2017 por Carballido e colegas recuperou Argentinosaurus como um membro da Lognkosauria e o táxon irmão de Patagotitano. [8] Em 2018, González Riga e colegas também descobriram que ele pertencia a Lognkosauria, que por sua vez pertencia a Lithostrotia. [45]

Outro estudo de 2018 por Hesham Sallam e colegas encontraram duas posições filogenéticas diferentes para Argentinosaurus com base em dois conjuntos de dados. Eles não o recuperaram como um lognkosaurian, mas como um titanossauro basal ou um táxon irmão do mais derivado Epachthosaurus. [46] Em 2019, Julian Silva Junior e colegas descobriram Argentinosaurus para pertencer a Lognkosauria uma vez mais recuperaram Lognkosauria e Rinconsauria (outro grupo geralmente incluído em Titanosauria) para estar fora de Titanosauria. [47] Outro estudo de 2019 por González Riga e colegas também encontraram Argentinosaurus por pertencerem a Lognkosauria, eles descobriram que esse grupo formava um clado maior com Rinconsauria dentro de Titanosauria, que eles chamaram de Colossosauria. [48]

Topologia de acordo com Carballido e colegas, 2017. [8]

Argentinosaurus

Topologia de acordo com González Riga e colegas, 2019. [48]

Argentinosaurus

O tamanho gigante de Argentinosaurus e outros saurópodes foram provavelmente possibilitados por uma combinação de fatores, incluindo alimentação rápida e eficiente em termos de energia, proporcionada pelo pescoço longo e falta de mastigação, crescimento rápido e rápida recuperação da população devido a seus muitos filhotes pequenos. As vantagens dos tamanhos gigantes provavelmente incluiriam a capacidade de manter o alimento dentro do trato digestivo por longos períodos para extrair o máximo de energia e maior proteção contra predadores. [49] Os saurópodes eram ovíparos (postura de ovos). Em 2016, Mark Hallett e Matthew Wedel afirmaram que os ovos de Argentinosaurus eram provavelmente apenas 1 litro (0,26 galão americano) em volume, e que um Argentinosaurus não tinha mais de 1 metro (3,3 pés) e não era mais pesado que 5 quilogramas (11 lb). Os maiores saurópodes aumentaram seu tamanho em cinco ordens de magnitude após a eclosão, mais do que em qualquer outro animal amniota. [50]: 186 Hallett e Wedel argumentaram que aumentos de tamanho na evolução dos saurópodes foram comumente seguidos por aumentos de tamanho de seus predadores, os dinossauros terópodes. Argentinosaurus pode ter sido atacado por Mapusaurus, que está entre os maiores terópodes conhecidos. Mapusaurus é conhecido por pelo menos sete indivíduos encontrados juntos, [51] levantando a possibilidade de que este terópode caçava em matilhas para derrubar grandes presas, incluindo Argentinosaurus. [50] : 206–207

Em 2013, Sellers e colegas usaram um modelo de computador do esqueleto e músculos de Argentinosaurus para estudar sua velocidade e marcha. Antes das simulações de computador, a única maneira de estimar a velocidade dos dinossauros era estudando anatomia e rastros. O modelo de computador foi baseado em uma varredura a laser de uma reconstrução esquelética montada em exibição no Museo Carmen Funes. Os músculos e suas propriedades foram baseados em comparações com animais vivos, o modelo final tinha uma massa de 83 toneladas (91 toneladas curtas). Usando simulação de computador e técnicas de aprendizado de máquina, que encontraram uma combinação de movimentos que minimizaram os requisitos de energia, o digital Argentinosaurus aprendeu a andar. A marcha ideal encontrada pelos algoritmos foi próxima a um ritmo (membro anterior e posterior do mesmo lado do corpo se movem simultaneamente). [15] O modelo atingiu uma velocidade máxima de pouco mais de 2 m / s (7,2 km / h, 5 mph). [52] Os autores concluíram com seu tamanho gigante, Argentinosaurus atingiu um limite funcional. Vertebrados terrestres muito maiores podem ser possíveis, mas exigiriam formas corporais diferentes e, possivelmente, mudanças comportamentais para evitar o colapso das articulações. Os autores do estudo alertaram que o modelo não é totalmente realista e muito simplista, e que poderia ser melhorado em muitas áreas. Para estudos futuros, mais dados de animais vivos são necessários para melhorar a reconstrução do tecido mole, e o modelo precisa ser confirmado com base em espécimes de saurópodes mais completos. [15]

Argentinosaurus foi descoberto na província argentina de Neuquén. Foi originalmente relatado pelo Grupo Huincul da Formação Río Limay, [2] que desde então se tornou conhecido como a Formação Huincul e o Subgrupo Río Limay, o último dos quais é uma subdivisão do Grupo Neuquén. Esta unidade está localizada na Bacia de Neuquén, na Patagônia. A Formação Huincul é composta por arenitos amarelados e esverdeados de grão fino a médio, alguns dos quais são tufáceos. [53] Esses depósitos foram depositados durante o Cretáceo Superior, tanto no estágio médio do Cenomano ao início do Turoniano [54] ou do início do Turoniano ao final do Santoniano. [55] Os depósitos representam o sistema de drenagem de um rio trançado. [56]

Pólen fossilizado indica que uma grande variedade de plantas estava presente na Formação Huincul. Um estudo da seção El Zampal da formação encontrou hornworts, liverworts, ferns, Selaginellales, possíveis Noeggerathiales, gymnosperms (incluindo gnetophytes e coníferas), e angiosperms (plantas com flores), além de vários grãos de pólen de afinidades desconhecidas. [57] A Formação Huincul está entre as mais ricas associações de vertebrados da Patagônia, preservando peixes como dipno e gar, tartarugas quelídeos, escamatas, esfenodontes, crocodilianos neosúquios e uma grande variedade de dinossauros. [54] [58] Os vertebrados são mais comumente encontrados na parte inferior e, portanto, mais velha da formação. [59]

Além de Argentinosaurus, os saurópodes da Formação Huincul são representados por outro titanossauro, Choconsaurus, [60] e vários rebbachisaurídeos, incluindo Cathartesaura, [61] Limaysaurus, [62] [63] e algumas espécies não nomeadas.[59] Terópodes, incluindo carcarodontossaurídeos, como Mapusaurus, [51] abelisaurídeos incluindo Skorpiovenator, [64] Ilokelesia, e Tralkassauro, [65] noassaurídeos, como Huinculsaurus, [66] paravianos, como Overoraptor, [67] e outros terópodes, como Aoniraptor e Gualicho [68] também foram descobertos lá. [54] Vários iguanodontes também estão presentes na Formação Huincul. [53]

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Genomas de Plantas Herbáceas Terrestres

Yuannian Jiao, Hui Guo, in Advances in Botanical Research, 2014

7 Visão geral das análises genômicas em gimnospermas

Os espermatófitos (plantas com sementes), que incluem gimnospermas e angiospermas, são alguns dos organismos mais importantes da Terra. As angiospermas são as plantas com sementes mais diversas e amplamente estudadas. Análises filogenéticas em grande escala identificaram padrões complexos de diversificação (Bell, Soltis, & amp Soltis, 2010 Magallon & amp Castillo, 2009 Smith, Beaulieu, Stamatakis, & amp Donoghue, 2011), e vários genomas foram totalmente, ou pelo menos parcialmente, sequenciados . Gimnospermas são um grupo de plantas produtoras de sementes que incluem coníferas, cicadáceas, Ginkgo e Gnetales, com menos de 1000 espécies existentes (em comparação com cerca de 300.000 angiospermas existentes). De longe, o maior grupo de gimnospermas vivas são as coníferas (pinheiros, ciprestes e parentes). Em comparação com as angiospermas, pouco se sabe sobre os padrões de diversificação e evolução do genoma nas gimnospermas, e não há um genoma sequenciado neste clado até o momento.

Muitas gimnospermas têm genomas excepcionalmente grandes, parcialmente responsáveis ​​por seus recursos genômicos limitados. Por exemplo, os tamanhos do genoma das coníferas variam de 18 a 35 Gb (Murray, Leitch, & amp Bennett, 2012), o que tem dificultado o sequenciamento do genoma completo. O enorme tamanho do genoma é de interesse, pois foi sugerido que a poliploidia é rara entre as gimnospermas (Delevoryas, 1979). Esforços recentes elucidaram que o grande tamanho do genoma pode estar associado à rápida expansão de retrotransposons e pode ser limitado a coníferas, Pinaceae (Grotkopp, Rejmanek, Sanderson, & amp Rost, 2004 Hall, Dvorak, Johnston, Price, & amp Williams, 2000 Kovach et al., 2010 Morse et al., 2009 Wakamiya, Newton, Johnston, & amp Price, 1993). Um estudo recente sugeriu taxas elevadas de tamanho e diversificação do genoma nos últimos 100 milhões de anos, especialmente em Pinus (Burleigh, Barbazuk, Davis, Morse, & amp Soltis, 2012).

Embora ainda não haja uma sequência completa do genoma da gimnosperma, os dados do transcriptoma em grande escala foram gerados e depositados em bancos de dados públicos, como GenBank e PlantGDB. Bibliotecas genômicas BAC de inserção grande foram construídas para P. pinaster, P. glauca e P. taeda (Bautista et al., 2007 Hamberger et al., 2009 Magbanua et al., 2011). Ao sequenciar BACs, foi proposto que a formação de pseudogene pode ser uma característica frequente em genomas de coníferas (Kovach et al., 2010 Magbanua et al., 2011). Grandes quantidades de DNAs repetitivos também estão nos genomas das coníferas (Magbanua et al., 2011 Morse et al., 2009), consistentes com seus grandes tamanhos de genoma. Dada a posição taxonômica e a importância ecológica e econômica das coníferas, vários grupos de pesquisa foram financiados para sequenciar genomas inteiros de coníferas, incluindo pinheiros, abetos e pinheiros de Douglas nos últimos anos. Um consórcio europeu liderado pela Suécia está sequenciando o genoma do abeto da Noruega (Nystedt et al., 2013). Um projeto financiado pelo USDA foi lançado para sequenciar os genomas de pinheiro silvestre (P. taeda), Douglas Fir (P. menziesii) e pinheiro-manso (P. lambertiana) (http://www.pinegenome.org/pinerefseq/). Um projeto do Genome Canada está sequenciando o abeto branco (P. glauca) genoma (http://www.smartforests.ca/en-ca/home.aspx). Esses genomas fornecerão recursos importantes para uma melhor compreensão da evolução e função das plantas, aprimorando e protegendo as florestas de coníferas do mundo.

Uma das questões mais antigas e controversas na sistemática da gimnosperma é a posição filogenética de Gnetales (Burleigh & amp Mathews, 2004 Chaw, Parkinson, Cheng, Vincent, & amp Palmer, 2000 Donoghue & amp Doyle, 2000 Mathews, 2009 Zhong et al., 2011 Zhong, Yonezawa, Zhong, & amp Hasegawa, 2010), um grupo morfologicamente e ecologicamente diverso de gimnospermas. Os gnetófitos possuem elementos de vasos, como os encontrados em plantas com flores, que transportam água dentro da planta. Os Gnetales foram inicialmente considerados os parentes mais próximos das plantas com flores (angiospermas) com base em semelhanças morfológicas (Fig. 9.2 A), uma ideia chamada de hipótese 'antófita' (Crane, 1985 Doyle & amp Donoghue, 1986 Rothwell & amp Serbet, 1994) . No entanto, todas as evidências evolutivas moleculares recentes vão contra essa hipótese, embora não tenham chegado a uma conclusão final sobre a colocação filogenética de Gnetales (Burleigh & amp Mathews, 2004 Zhong et al., 2011). Existem três hipóteses diferentes um tanto apoiadas pela análise molecular para a posição de Gnetales: (1) como grupo irmão de todas as coníferas (a hipótese de 'Gnetifer' - Fig. 9.2 B Chaw et al., 2000) (2) dentro das coníferas, próximo a Pinaceae (a hipótese 'Gnepina' - Fig. 9.2 C Bowe, Coat, & amp dePamphilis, 2000 Chaw et al., 2000 Hajibabaei, Xia, & amp Drouin, 2006 Wu, Wang, Liu, & amp Chaw, 2007 Zhong et al., 2010) (3) dentro das coníferas, mas irmã de Cupressophyta (coníferas não Pinaceae, a hipótese 'Gnecup' - Fig. 9.2 D Doyle, 2006 Nickrent, Parkinson, Palmer, & amp Duff, 2000). Zhong et al. avaliou a robustez de vários erros sistemáticos em inferências filogenômicas de sementes, incluindo amostragem de táxons, atração de ramo longo (LBA) (Felsenstein, 1978 Hendy & amp Penny, 1989) e substituições paralelas. Foi proposto que a amostragem de táxons melhorada não foi suficiente para superar o LBA entre Curessophytes e Gnetales (Wu, Wang, Hsu, Lin, & amp Chaw, 2011 Zhong et al., 2011). Esses resultados controversos de genomas de cloroplasto podem ser resolvidos pelos genomas nucleares de coníferas que estão sendo sequenciados conforme observado no texto anterior.

Figura 9.2. Quatro hipóteses diferentes sobre a posição filogenética de Gnetales. (A) A hipótese "antófita": Gnetales é irmã das angiospermas. (B) A hipótese de 'Gnetifer': Gnetales é irmã das coníferas como um todo. (C) A hipótese 'Gnepina': Gnetales é irmã de Pinaceae, que tem relativamente mais suporte de análises moleculares. (D) A hipótese de 'Gnecup': Gnetales é irmã de Cupressophyta (coníferas não Pinaceae).