Em formação

O movimento da água através da membrana celular é puramente difusivo ou sempre requer canais?


Se virmos néfrons, na parte descendente do Loop de Henle (LoH), o movimento da água é permitido, mas o movimento do soluto não. Ao contrário, no LoH ascendente, o movimento do soluto é permitido, mas não a água. O que exatamente restringe esse movimento?

Estou particularmente interessado em compreender o movimento da água através das membranas celulares e, em seguida, responder à pergunta acima.


A água através das membranas celulares ocorre devido à osmose (que se baseia em um gradiente de concentração). assim, a água se difunde através da membrana celular. às vezes, canais de água chamados aquaporinas podem ser encontrados. https://www.anaesthesiamcq.com/FluidBook/fl1_2.php
https://www.sciencedirect.com/topics/pharmacology-toxicology-and-pharmaceutical-science/aquaporin

No loop de Henle, a troca de água e Na + e Cl- ocorre devido ao princípio de contra-corrente. o líquido intersticial tem uma certa concentração de cloreto de sódio. o filtrado que está entrando no ramo descendente da alça de Henle, tem uma concentração de NaCl particularmente baixa. então, por causa dessa água se move da alça de Henle para o fluido intersticial. simultaneamente, no ramo ascendente da alça de Henle adjacente a esse ponto específico, a concentração de água é alta no fluido intersticial. então, como o NaCl se move para o líquido intersticial (Na + ativamente, e para o equilíbrio iônico, Cl- passivamente), isso acontece ao longo do comprimento da alça de Henle. o que restringe o movimento da água do ramo ascendente da alça de Henle é que esse ramo não tem aquaporinas e o ramo descendente tem numerosas (com relação a outros locais no néfron). de qualquer maneira, aqui está um link para você. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3468499/


Como @Roshelle Perera aponta, a razão do livro para o movimento diferencial do soluto e da água em diferentes partes do LoH é a osmolaridade, que é bem explicada neste artigo da Wikipedia.


Chegando a um ponto interessante, sobre o movimento da água através das membranas celulares através aquaporinas, isso é útil: {1}

A descoberta dos canais de água da membrana de aquaporina por Agre e colaboradores (6, 7, 191, 192) respondeu a uma questão biofísica de longa data de como a água atravessa as membranas biológicas especificamente e forneceu uma visão, a nível molecular, da fisiologia fundamental do balanço hídrico e da fisiopatologia dos distúrbios do balanço hídrico. De pelo menos 10 isoformas de aquaporina, sabe-se que pelo menos 7 estão presentes no rim em locais distintos ao longo do néfron e do ducto coletor.

A aquaporina-1 (AQP1) é extremamente abundante no túbulo proximal e no ramo delgado descendente, onde parece ser o principal local de reabsorção de água do néfron proximal. Também está presente nos vasos retos descendentes. AQP2 é abundante nas células principais do ducto coletor e é o principal alvo para a regulação da reabsorção da água do ducto coletor pela vasopressina.

O diário elabora ainda mais esses APQs e suas funções em detalhes, leia se você estiver interessado, mas o diagrama a seguir resume muito bem, então vou apenas expandir isso:

A: representação esquemática da organização estrutural dos monômeros de aquaporina-1 (AQP1) na membrana (superior e inferior).

  1. As aquaporinas têm seis regiões que abrangem a membrana, terminais NH2 e COOH intracelulares, e repetições internas em tandem que, presumivelmente, são devidas a uma antiga duplicação de genes (topo). A topologia é consistente com uma simetria inversa para as duas metades do terminal NH2 e COOH semelhantes (parte inferior).

  2. A estrutura de repetição em tandem com duas sequências de asparagina-prolina-alanina (NPA) foi proposta para formar estruturas de curvas fechadas que interagem na membrana para formar o caminho para translocação de água através da membrana plasmática.

  3. Dos cinco loops em AQP1, os loops B e E mergulham na bicamada lipídica, e foi proposto que eles formassem "hemicanais" que se conectam entre os folhetos para formar uma única via aquosa dentro de uma estrutura simétrica que se assemelha a uma "ampulheta. ”

B: AQP1 é um oligômero de múltiplas subunidades que é organizado como um conjunto tetramérico de quatro subunidades polipeptídicas idênticas com um grande glicano ligado a apenas um.


A direção do fluxo de água, novamente, depende da osmolaridade.

... Apenas o fluxo de água para dentro (inchaço) foi examinado, mas foi previsto que a direção do fluxo de água através de AQP1 é determinada pela orientação do gradiente osmótico. Consistente com isso, foi mais tarde demonstrado que oócitos que expressam AQP1 aumentam de volume em tampões hiposmolares, mas encolhem em tampões hiperosmolares.

Observe que o diário vinculado é brilhantemente detalhado, portanto, há vários pontos que eu passei rapidamente. Eu recomendo a leitura se você tiver tempo.

{1} -https: //journals.physiology.org/doi/full/10.1152/physrev.00024.2001#: ~: text = Aquaporin% 2D1% 20 (AQP1)% 20is, para% 20proximal% 20nephron% 20water% 20reabsorção. & text = AQP2% 20is% 20abundant% 20in% 20the, duct% 20water% 20reabsorption% 20by% 20vasopressin.


Osmolaridade

Osmolaridade é a concentração total de soluto dentro de um volume específico de um solvente expresso em osmoles por litro (Osm / L) ou miliosmoles por litro (mOsm / L). Essas concentrações de soluto (partículas dissolvidas) devem ser osmoticamente ativas - isto é, elas causam o movimento da água através de uma membrana seletivamente permeável (a membrana celular) por meio de osmose. Osmoles são concentrações medidas de íons dissociados em uma solução que contribui para a pressão osmótica.


TRANSPORT ACROSS CELL MEMBRANE-1 (Guyton, 12ª Ed. (Capítulo 4): páginas 45-56) - Apresentação em PowerPoint PPT

TRANSPORTE ATRAVÉS DA MEMBRANA CELULAR-1 (Guyton, 12ª Ed. (Capítulo 4): pág. 45-56) Dra. Ayisha Qureshi Professora Assistente, Fisiologia e apresentação PowerPoint PPT ndash

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Estrutura e composição da membrana celular

Figura 1. Estrutura Fosfolipídica. Uma molécula de fosfolipídeo consiste em uma "cabeça" de fosfato polar, que é hidrofílica e uma "cauda" de lipídeo apolar, que é hidrofóbica. Os ácidos graxos insaturados resultam em torções nas caudas hidrofóbicas.

o membrana celular é uma estrutura extremamente flexível composta principalmente de fosfolipídios consecutivos (uma “camada dupla”). O colesterol também está presente, o que contribui para a fluidez da membrana, e há várias proteínas embutidas na membrana que têm uma variedade de funções. Uma única molécula de fosfolipídeo tem um grupo fosfato em uma extremidade, chamado de “cabeça”, e duas cadeias lado a lado de ácidos graxos que compõem as caudas lipídicas (Figura 1). O grupo fosfato é carregado negativamente, tornando a cabeça polar e hidrofílica - ou "amante da água".

UMA hidrofílico molécula (ou região de uma molécula) é aquela que é atraída pela água. As cabeças de fosfato são, portanto, atraídas pelas moléculas de água dos ambientes extracelular e intracelular. As caudas lipídicas, por outro lado, são descarregadas ou não polares e são hidrofóbicas - ou "temerosas de água".

UMA hidrofóbico molécula (ou região de uma molécula) repele e é repelida pela água. Algumas caudas lipídicas consistem em ácidos graxos saturados e outras contêm ácidos graxos insaturados. Essa combinação aumenta a fluidez das caudas que estão em constante movimento. Os fosfolipídios são, portanto, moléculas anfipáticas.

Um anfipático molécula é aquela que contém uma região hidrofílica e uma hidrofóbica. Na verdade, o sabão remove manchas de óleo e graxa porque tem propriedades anfipáticas. A porção hidrofílica pode se dissolver na água, enquanto a porção hidrofóbica pode reter graxa nas micelas que podem ser removidas.

Figura 2. Phospolipid Bilayer. A bicamada fosfolipídica consiste em duas camadas adjacentes de fosfolipídeos, dispostas cauda a cauda. As caudas hidrofóbicas se associam, formando o interior da membrana. As cabeças polares entram em contato com o fluido dentro e fora da célula.

A membrana celular consiste em duas camadas adjacentes de fosfolipídios. As caudas lipídicas de uma camada estão voltadas para as caudas lipídicas da outra camada, encontrando-se na interface das duas camadas. As cabeças dos fosfolipídios estão voltadas para fora, uma camada exposta para o interior da célula e uma camada exposta para o exterior (Figura 2).

Como os grupos fosfato são polares e hidrofílicos, eles são atraídos pela água no fluido intracelular. Líquido intracelular (ICF) é o interior fluido da célula. Os grupos fosfato também são atraídos para o fluido extracelular. Líquido extracelular (LEC) é o ambiente fluido fora do invólucro da membrana celular. Líquido intersticial (IF) é o termo dado ao fluido extracelular não contido nos vasos sanguíneos. Como as caudas lipídicas são hidrofóbicas, elas se encontram na região interna da membrana, excluindo o líquido intracelular e extracelular aquoso desse espaço. A membrana celular possui muitas proteínas, assim como outros lipídios (como o colesterol), que estão associados à bicamada fosfolipídica. Uma característica importante da membrana é que ela permanece fluida - os lipídios e proteínas da membrana celular não estão rigidamente travados no lugar.

Proteínas de Membrana

A bicamada lipídica forma a base da membrana celular, mas é salpicada por várias proteínas. Dois tipos diferentes de proteínas comumente associadas à membrana celular são as proteínas integrais e as proteínas periféricas (Figura 3). Como o nome sugere, um proteína integral é uma proteína que está embutida na membrana. UMA proteína do canal é um exemplo de uma proteína integral que permite seletivamente materiais específicos, como certos íons, passar para dentro ou para fora da célula.

Figura 3. Membrana celular. A membrana celular da célula é uma bicamada fosfolipídica contendo muitos componentes moleculares diferentes, incluindo proteínas e colesterol, alguns com grupos de carboidratos ligados.

Outro grupo importante de proteínas integrais são as proteínas de reconhecimento de células, que servem para marcar a identidade de uma célula para que ela possa ser reconhecida por outras células. UMA receptor é um tipo de proteína de reconhecimento que pode se ligar seletivamente a uma molécula específica fora da célula, e essa ligação induz uma reação química dentro da célula. UMA ligando é a molécula específica que se liga e ativa um receptor. Algumas proteínas integrais têm funções duplas como receptor e canal iônico. Um exemplo de interação receptor-ligante são os receptores nas células nervosas que se ligam a neurotransmissores, como a dopamina. Quando uma molécula de dopamina se liga a uma proteína receptora de dopamina, um canal dentro da proteína transmembrana se abre para permitir que certos íons fluam para a célula.

Algumas proteínas integrais de membrana são glicoproteínas. UMA glicoproteína é uma proteína que possui moléculas de carboidratos anexadas, que se estendem para a matriz extracelular. As tags de carboidratos anexadas às glicoproteínas auxiliam no reconhecimento celular. Os carboidratos que se estendem das proteínas da membrana e mesmo de alguns lipídios da membrana formam coletivamente o glicocálice.

o glicocálice é um revestimento de aparência difusa ao redor da célula, formado a partir de glicoproteínas e outros carboidratos ligados à membrana celular. O glicocálice pode ter várias funções. Por exemplo, pode ter moléculas que permitem que a célula se ligue a outra célula, pode conter receptores para hormônios ou pode ter enzimas para quebrar os nutrientes. Os glicocálice encontrados no corpo de uma pessoa são produtos da composição genética dessa pessoa. Eles dão a cada um dos trilhões de células do indivíduo a "identidade" de pertencer ao corpo da pessoa. Essa identidade é a principal maneira pela qual as células de defesa imunológica de uma pessoa "sabem" que não devem atacar as células do próprio corpo da pessoa, mas também é a razão pela qual órgãos doados por outra pessoa podem ser rejeitados.

Proteínas periféricas são tipicamente encontrados na superfície interna ou externa da bicamada lipídica, mas também podem ser fixados na superfície interna ou externa de uma proteína integral. Essas proteínas normalmente desempenham uma função específica para a célula. Algumas proteínas periféricas na superfície das células intestinais, por exemplo, agem como enzimas digestivas para quebrar os nutrientes em tamanhos que podem passar pelas células e chegar à corrente sanguínea.

Transporte através da membrana celular

Uma das grandes maravilhas da membrana celular é sua capacidade de regular a concentração de substâncias dentro da célula. Essas substâncias incluem íons como Ca ++, Na +, K + e Cl - nutrientes, incluindo açúcares, ácidos graxos e aminoácidos e produtos residuais, particularmente dióxido de carbono (CO2), que deve sair da célula. A estrutura de bicamada lipídica da membrana fornece o primeiro nível de controle. Os fosfolipídios são compactados e a membrana tem um interior hidrofóbico. Esta estrutura faz com que a membrana seja seletivamente permeável. Uma membrana que tem permeabilidade seletiva permite que apenas substâncias que atendam a certos critérios passem por ele sem ajuda. No caso da membrana celular, apenas materiais não polares relativamente pequenos podem se mover através da bicamada lipídica (lembre-se de que as caudas lipídicas da membrana não são polares). Alguns exemplos são outros lipídios, gases de oxigênio e dióxido de carbono e álcool. No entanto, materiais solúveis em água - como glicose, aminoácidos e eletrólitos - precisam de alguma ajuda para atravessar a membrana porque são repelidos pelas caudas hidrofóbicas da bicamada fosfolipídica. Todas as substâncias que se movem através da membrana o fazem por um de dois métodos gerais, que são categorizados com base na necessidade ou não de energia. Transporte passivo é o movimento de substâncias através da membrana sem o gasto de energia celular. Em contraste, transporte Ativo é o movimento de substâncias através da membrana usando a energia do trifosfato de adenosina (ATP).

Transporte passivo

Para entender Como as substâncias se movem passivamente através de uma membrana celular, é necessário compreender gradientes de concentração e difusão. UMA gradiente de concentração é a diferença na concentração de uma substância em um espaço. As moléculas (ou íons) irão se espalhar / difundir de onde estão mais concentradas para onde estão menos concentradas, até que sejam igualmente distribuídas naquele espaço. (Quando as moléculas se movem dessa maneira, diz-se que elas se movem baixa seu gradiente de concentração.) Difusão é o movimento de partículas de uma área de maior concentração para uma área de menor concentração. Alguns exemplos comuns ajudarão a ilustrar esse conceito. Imagine estar dentro de um banheiro fechado. Se um frasco de perfume fosse borrifado, as moléculas do perfume se difundiriam naturalmente do local onde deixaram o frasco para todos os cantos do banheiro, e essa difusão continuaria até que não restasse mais gradiente de concentração. Outro exemplo é uma colher de açúcar colocada em uma xícara de chá. Eventualmente, o açúcar irá se difundir por todo o chá até que nenhum gradiente de concentração permaneça. Em ambos os casos, se a sala estiver mais quente ou o chá mais quente, a difusão ocorre ainda mais rápido, pois as moléculas se chocam e se espalham mais rápido do que em temperaturas mais frias. Ter uma temperatura corporal interna em torno de 98,6 ° F, portanto, também ajuda na difusão de partículas dentro do corpo.

Sempre que uma substância existe em maior concentração em um lado de uma membrana semipermeável, como as membranas celulares, qualquer substância que possa descer seu gradiente de concentração através da membrana o fará. Considere as substâncias que podem se difundir facilmente através da bicamada lipídica da membrana celular, como os gases oxigênio (O2) e companhia2. O2 geralmente se difunde nas células porque está mais concentrado fora delas, e o CO2 normalmente se difunde para fora das células porque está mais concentrado dentro delas. Nenhum desses exemplos requer energia por parte da célula e, portanto, usam o transporte passivo para se mover através da membrana. Antes de prosseguir, você precisa revisar os gases que podem se difundir pela membrana celular. Como as células usam oxigênio rapidamente durante o metabolismo, normalmente há uma concentração mais baixa de O2 dentro da célula do que fora. Como resultado, o oxigênio se difundirá do fluido intersticial diretamente através da bicamada lipídica da membrana e para o citoplasma dentro da célula. Por outro lado, porque as células produzem CO2 como um subproduto do metabolismo, CO2 as concentrações aumentam dentro do citoplasma, portanto, CO2 irá mover-se da célula através da bicamada lipídica e para o líquido intersticial, onde sua concentração é menor. Este mecanismo de propagação de moléculas de onde estão mais concentradas para onde estão menos concentração é uma forma de transporte passivo chamada difusão simples (Figura 4).

Figura 4. Difusão simples através da membrana celular (plasma). A estrutura da bicamada lipídica permite que apenas pequenas substâncias não polares, como oxigênio e dióxido de carbono, passem através da membrana celular, descendo seu gradiente de concentração, por difusão simples.

Solutos dissolvidos em água em cada lado da membrana celular tendem a se difundir em seus gradientes de concentração, mas como a maioria das substâncias não pode passar livremente através da bicamada lipídica da membrana celular, seu movimento é restrito aos canais de proteína e mecanismos de transporte especializados na membrana . Difusão facilitada é o processo de difusão utilizado para aquelas substâncias que não conseguem atravessar a bicamada lipídica devido ao seu tamanho e / ou polaridade (Figura 5). Um exemplo comum de difusão facilitada é o movimento da glicose para o interior da célula, onde é usada para produzir ATP. Embora a glicose possa estar mais concentrada fora de uma célula, ela não pode cruzar a bicamada lipídica por meio de difusão simples porque é grande e polar. Para resolver isso, uma proteína transportadora especializada chamada transportador de glicose transferirá moléculas de glicose para a célula para facilitar sua difusão interna.

Figura 5. Difusão facilitada. (a) A difusão facilitada de substâncias que atravessam a membrana celular (plasma) ocorre com a ajuda de proteínas, como proteínas de canal e proteínas transportadoras. As proteínas do canal são menos seletivas do que as proteínas transportadoras e geralmente discrimina levemente sua carga com base no tamanho e na carga. (b) As proteínas transportadoras são mais seletivas, muitas vezes permitindo apenas o cruzamento de um tipo particular de molécula.

Em alguns casos, a difusão facilitada pode mover duas substâncias na mesma direção através da membrana, chamado de "simporte". Por exemplo, nas células intestinais, os íons de sódio e as moléculas de glicose são co-transportados para o interior das células. Em outros casos, a difusão facilitada pode exigir apenas um canal em forma de túnel para determinados solutos, como eletrólitos (pequenos íons carregados), para passar através da membrana (isso é chamado de “uniport”). Por exemplo, embora os íons de sódio (Na +) estejam altamente concentrados fora das células, esses eletrólitos são polarizados e não podem passar pela bicamada lipídica apolar da membrana. Sua difusão é facilitada por proteínas de membrana que formam canais de sódio (ou “poros”), de modo que os íons Na + podem descer seu gradiente de concentração de fora das células para dentro das células. Existem muitos outros solutos que devem sofrer difusão facilitada para entrar em uma célula, como aminoácidos, ou para sair de uma célula, como resíduos. Como a difusão facilitada é um processo passivo, não requer gasto de energia pela célula. A água também pode se mover livremente através da membrana celular de todas as células, seja através dos canais de proteínas ou deslizando entre as caudas lipídicas da própria membrana. Osmose é a difusão da água através de uma membrana semipermeável (Figura 6).

Figura 6. Osmose. Osmose é a difusão de água através de uma membrana semipermeável ao longo de seu gradiente de concentração. Se uma membrana for permeável à água, embora não a um soluto, a água igualará sua própria concentração ao se difundir para o lado de menor concentração de água (e, portanto, para o lado de maior concentração de soluto). No copo da esquerda, a solução do lado direito da membrana é hipertônica.

O movimento das moléculas de água não é regulado pelas células, por isso é importante que as células sejam expostas a um ambiente em que a concentração de solutos fora das células (no fluido extracelular) seja igual à concentração de solutos dentro das células ( no citoplasma). Duas soluções que têm a mesma concentração de solutos são consideradas isotônico (tensão igual). Quando as células e seus ambientes extracelulares são isotônicos, a concentração de moléculas de água é a mesma fora e dentro das células, e as células mantêm sua forma (e função) normais. A osmose ocorre quando há um desequilíbrio de solutos fora de uma célula em relação ao interior da célula. Uma solução que tem uma concentração maior de solutos do que outra solução é considerada hipertônico, e as moléculas de água tendem a se difundir em uma solução hipertônica (Figura 7). As células em uma solução hipertônica murcham à medida que a água deixa a célula por osmose. Em contraste, uma solução que tem uma concentração menor de solutos do que outra solução é considerada hipotônico, e as moléculas de água tendem a se difundir para fora de uma solução hipotônica. As células em uma solução hipotônica absorvem muita água e incham, com o risco de estourar. Um aspecto crítico da homeostase em seres vivos é criar um ambiente interno no qual todas as células do corpo estão em uma solução isotônica. Vários sistemas de órgãos, principalmente os rins, trabalham para manter essa homeostase.

Figura 7. Concentração de soluções. Uma solução hipertônica possui uma concentração de soluto maior do que outra solução. Uma solução isotônica tem uma concentração de soluto igual a outra solução. Uma solução hipotônica tem uma concentração de soluto menor do que outra solução.

Outro mecanismo além da difusão para transportar materiais passivamente entre os compartimentos é a filtração. Ao contrário da difusão de uma substância de onde está mais concentrada para menos concentrada, a filtração usa um gradiente de pressão hidrostática que empurra o fluido - e os solutos dentro dele - de uma área de pressão mais alta para uma área de pressão mais baixa. A filtração é um processo extremamente importante no corpo. Por exemplo, o sistema circulatório usa a filtração para mover o plasma e as substâncias através do revestimento endotelial dos capilares e para os tecidos circundantes, fornecendo os nutrientes às células. A pressão de filtração nos rins fornece o mecanismo para remover os resíduos da corrente sanguínea.

Transporte Ativo

Para todos os métodos de transporte descritos acima, a célula não gasta energia. Proteínas de membrana que auxiliam no transporte passivo de substâncias o fazem sem o uso de ATP. Durante o transporte ativo, o ATP é necessário para mover uma substância através de uma membrana, muitas vezes com a ajuda de transportadores de proteína, e geralmente contra seu gradiente de concentração. Um dos tipos mais comuns de transporte ativo envolve proteínas que funcionam como bombas. A palavra “bomba” provavelmente evoca pensamentos de como usar energia para bombear o pneu de uma bicicleta ou de uma bola de basquete. Da mesma forma, a energia do ATP é necessária para que essas proteínas de membrana transportem substâncias - moléculas ou íons - através da membrana, geralmente contra seus gradientes de concentração (de uma área de baixa concentração para uma área de alta concentração). o bomba de sódio-potássio, que também é chamada de N + / K + ATPase, transporta sódio para fora da célula enquanto move o potássio para dentro da célula. A bomba Na + / K + é uma importante bomba iônica encontrada nas membranas de muitos tipos de células. Essas bombas são particularmente abundantes nas células nervosas, que estão constantemente bombeando íons de sódio e puxando íons de potássio para manter um gradiente elétrico através de suas membranas celulares. Um gradiente elétrico é uma diferença na carga elétrica em um espaço. No caso das células nervosas, por exemplo, o gradiente elétrico existe entre o interior e o exterior da célula, com o interior sendo carregado negativamente (cerca de -70 mV) em relação ao exterior. O gradiente elétrico negativo é mantido porque cada bomba de Na + / K + move três íons Na + para fora da célula e dois íons K + para dentro da célula para cada molécula de ATP usada (Figura 8). Esse processo é tão importante para as células nervosas que é responsável pela maior parte do uso de ATP.

Figura 8. Bomba de sódio-potássio. A bomba de sódio-potássio é encontrada em muitas membranas celulares (plasma). Alimentada por ATP, a bomba move íons de sódio e potássio em direções opostas, cada uma contra seu gradiente de concentração. Em um único ciclo da bomba, três íons de sódio são extrudados e dois íons de potássio são importados para a célula.

Outras formas de transporte ativo não envolvem portadores de membrana. Endocitose (trazer “para dentro da célula”) é o processo de uma célula ingerir material envolvendo-o em uma parte de sua membrana celular e, em seguida, arrancando essa parte da membrana (Figura 9). Uma vez removida, a porção da membrana e seu conteúdo tornam-se uma vesícula intracelular independente. UMA vesícula é um saco membranoso - uma organela esférica e oca delimitada por uma membrana de bicamada lipídica. A endocitose geralmente traz materiais para a célula que devem ser quebrados ou digeridos. Fagocitose (“Comer células”) é a endocitose de partículas grandes. Muitas células imunes se envolvem na fagocitose de patógenos invasores. Como os pequenos Pac-men, seu trabalho é patrulhar os tecidos do corpo em busca de matéria indesejada, como células bacterianas invasoras, fagocitá-las e digeri-las. Em contraste com a fagocitose, pinocitose (“Beber células”) traz fluido contendo substâncias dissolvidas para dentro de uma célula através de vesículas de membrana.

Figura 9. Três formas de endocitose. A endocitose é uma forma de transporte ativo em que uma célula envolve materiais extracelulares usando sua membrana celular. (a) Na fagocitose, que é relativamente não seletiva, a célula recebe uma grande partícula. (b) Na pinocitose, a célula absorve pequenas partículas no fluido. (c) Em contraste, a endocitose mediada por receptor é bastante seletiva. Quando os receptores externos se ligam a um ligante específico, a célula responde endocitando o ligante.

Figura 10. Exocitose. A exocitose é muito parecida com a endocitose reversa. O material destinado à exportação é embalado em uma vesícula dentro da célula. A membrana da vesícula se funde com a membrana celular e o conteúdo é liberado no espaço extracelular.

A fagocitose e a pinocitose envolvem grandes porções de material extracelular e normalmente não são altamente seletivas nas substâncias que trazem. As células regulam a endocitose de substâncias específicas por meio da endocitose mediada por receptor. Endocitose mediada por receptores é a endocitose por uma porção da membrana celular que contém muitos receptores que são específicos para uma determinada substância. Uma vez que os receptores de superfície se ligaram a quantidades suficientes da substância específica (o ligante do receptor), a célula endocitará a parte da membrana celular que contém os complexos receptor-ligante. O ferro, um componente necessário da hemoglobina, é endocitado pelos glóbulos vermelhos dessa maneira. O ferro está ligado a uma proteína chamada transferrina no sangue. Receptores de transferrina específicos nas superfícies dos glóbulos vermelhos ligam-se às moléculas de ferro-transferrina e as células endocitam os complexos receptor-ligante. Em contraste com a endocitose, exocitose (tirar “para fora da célula”) é o processo de exportação de material de uma célula usando o transporte vesicular (Figura 10).

Muitas células fabricam substâncias que devem ser secretadas, como uma fábrica que fabrica um produto para exportação. Essas substâncias são tipicamente embaladas em vesículas ligadas à membrana dentro da célula. Quando a membrana da vesícula se funde com a membrana da célula, a vesícula libera seu conteúdo no líquido intersticial. A membrana da vesícula então se torna parte da membrana celular. As células do estômago e do pâncreas produzem e secretam enzimas digestivas por meio da exocitose (Figura 11). As células endócrinas produzem e secretam hormônios que são enviados por todo o corpo, e certas células imunológicas produzem e secretam grandes quantidades de histamina, uma substância química importante para as respostas imunológicas.

Figura 11. Células pancreáticas e produtos enzimáticos # 8217. As células acinares pancreáticas produzem e secretam muitas enzimas que digerem os alimentos. Os minúsculos grânulos pretos nesta micrografia eletrônica são vesículas secretoras cheias de enzimas que serão exportadas das células por exocitose. LM × 2900. (Micrografia fornecida pelos Regentes da Escola de Medicina da Universidade de Michigan © 2012)

Doenças da célula: fibrose cística

A fibrose cística (FC) afeta aproximadamente 30.000 pessoas nos Estados Unidos, com cerca de 1.000 novos casos relatados a cada ano. A doença genética é mais conhecida por seus danos aos pulmões, causando dificuldades respiratórias e infecções pulmonares crônicas, mas também afeta o fígado, o pâncreas e os intestinos. Apenas cerca de 50 anos atrás, o prognóstico para crianças nascidas com FC era muito sombrio - uma expectativa de vida raramente superior a 10 anos. Hoje, com os avanços no tratamento médico, muitos pacientes com FC chegam aos 30 anos.

Os sintomas da FC resultam de um canal iônico de membrana com defeito denominado regulador de condutância transmembrana da fibrose cística, ou CFTR. Em pessoas saudáveis, a proteína CFTR é uma proteína de membrana integral que transporta os íons Cl - para fora da célula. Em uma pessoa com FC, o gene para o CFTR sofre mutação, portanto, a célula fabrica uma proteína de canal defeituosa que normalmente não é incorporada à membrana, mas, em vez disso, é degradada pela célula. O CFTR requer ATP para funcionar, fazendo do seu Cl - transporte uma forma de transporte ativo. Esta característica intrigou os pesquisadores por muito tempo porque os íons Cl - estão realmente fluindo baixa seu gradiente de concentração quando transportados para fora das células. O transporte ativo geralmente bombeia íons contra seu gradiente de concentração, mas o CFTR apresenta uma exceção a esta regra. No tecido pulmonar normal, o movimento do Cl - para fora da célula mantém um ambiente rico em Cl - carregado negativamente imediatamente fora da célula. Isso é particularmente importante no revestimento epitelial do sistema respiratório.

As células epiteliais respiratórias secretam muco, que serve para reter poeira, bactérias e outros detritos. Um cílio (plural = cílios) é um dos apêndices semelhantes a cabelos encontrados em certas células. Os cílios nas células epiteliais movem o muco e suas partículas presas pelas vias aéreas, longe dos pulmões e em direção ao exterior. Para ser efetivamente movido para cima, o muco não pode ser muito viscoso, mas deve ter uma consistência fina e aquosa. O transporte de Cl - e a manutenção de um ambiente eletronegativo fora da célula atraem íons positivos como o Na + para o espaço extracelular. O acúmulo de íons Cl - e Na + no espaço extracelular cria muco rico em solutos, que possui baixa concentração de moléculas de água. Como resultado, por meio da osmose, a água se move das células e da matriz extracelular para o muco, “tornando-o mais fino”. É assim que, em um sistema respiratório normal, o muco é mantido suficientemente diluído para ser expelido do sistema respiratório.

Se o canal CFTR estiver ausente, os íons Cl - não são transportados para fora da célula em números adequados, impedindo-os de atrair íons positivos. A ausência de íons no muco secretado resulta na falta de um gradiente normal de concentração de água. Assim, não há pressão osmótica puxando a água para o muco. O muco resultante é espesso e pegajoso e o epitélio ciliado não consegue removê-lo do sistema respiratório com eficácia. As passagens nos pulmões ficam bloqueadas com muco, junto com os detritos que ele carrega. As infecções bacterianas ocorrem mais facilmente porque as células bacterianas não são efetivamente transportadas para fora dos pulmões.


Perguntas frequentes sobre transporte passivo

P: Como as moléculas de oxigênio se movem pela membrana celular?

UMA: Por difusão.

P: Como íons e moléculas polares difundem toda a membrana celular?

UMA: Por difusão facilitada.

P: Qual é a principal diferença entre transporte ativo e passivo?

UMA: Durante o transporte ativo, a energia é usada, enquanto nenhuma energia é necessária durante o transporte passivo.

P: Como a glicose é transportada dentro de uma célula?

UMA: Por difusão facilitada.

P: Qual é a principal diferença entre difusão facilitada e difusão regular?

UMA: Ambos são passivos, entretanto, com difusão facilitada, as moléculas não passam entre os fosfolipídios, mas sim através de um canal de proteína, porque íons e moléculas polares são incapazes de se difundir através da bicamada de fosfolipídios.


O movimento da água através da membrana celular é puramente difusivo ou sempre requer canais? - Biologia

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Aula Número 6, Transporte entre compartimentos

Data: 08/09/98

O conceito de compartimento baseia-se na ideia de que um volume limitado e finito no espaço está sob condições uniformes. Transporte dentro de um compartimento (& quotintratransporte compartimental & quot) ocorre instantaneamente e não requer nenhuma análise. Transporte entre compartimentos (& quotintertransporte compartimental & quot) ocorre através de todo ou parte da fronteira compartilhada por dois compartimentos. Aqui, consideramos em detalhes como descrever o transporte entre compartimentos. Dividimos esta consideração em duas partes: a topologia das conexões intercompartimentais e os mecanismos físico-químicos usados ​​para quantificar o transporte por meio dessas conexões. Uma topologia comum e simples de transporte intercompartimental é aquela entre um compartimento finito e outro compartimento infinito que circunda completamente o compartimento finito. O segundo compartimento é chamado simplesmente de & quotthe arredores & quot. Por causa da infinitude do compartimento circundante, ele pode influenciar, mas não pode ser influenciado pelo compartimento finito. O transporte entre um único compartimento e seus arredores é mostrado na Figura 1-A.

As linhas direcionadas podem representar convecção ou difusão. Outros arranjos topológicos de interesse incluem dois compartimentos, ambos finitos, comunicando-se apenas entre si (1-B). Os compartimentos em série (1-C) constituem outro arranjo frequente e importante. Os compartimentos podem ser dispostos em paralelo, (1-D), o que introduz duas outras possibilidades: fluxo unidirecional que, na prática, é mais frequentemente realizado quando o modo de transporte dominante é a convecção, e um fluxo direto: os compartimentos alimentados por um fluxo de uma fonte e descarregando em uma pia. A fonte e o sumidouro desempenham o papel dos arredores em 1-A. Matrizes paralelas em série, 1-E, também são possíveis. Matrizes de recirculação (1-F) são freqüentemente encontradas, muitas vezes em um sistema compartimentado que usa um constituinte valioso que é fornecido ou sintetizado em quantidade limitada, e cuja perda ou vazamento deve ser correspondentemente limitado. Combinações dessas topologias são encontradas. Uma combinação muito importante, na qual se encontram as topologias em série, paralela e recirculante, é a representação compartimental da circulação humana, mostrada na Figura 1-G. (Apenas três dos muitos leitos capilares paralelos na circulação sistêmica são mostrados.Cada um dos compartimentos é considerado como se "comunicando" com os outros apenas por convecção, o que corresponde estreitamente à observação real.) Considerações adicionais sobre como analisar essas topologias são adiadas para considerar, primeiro, os mecanismos físico-químicos de transporte. Eles serão desenvolvidos e analisados ​​principalmente em termos de um compartimento que se comunica apenas com seus arredores.

Consistente com as declarações feitas na introdução do conceito de compartimento, a área total que delimita um compartimento pode ser dividida em subáreas que podem permitir: (1) nenhum transporte (são impermeáveis), ou (2) transporte convectivo a um grau que qualquer a difusão simultânea através dessa subárea é insignificante, ou (3) o transporte difusivo com convecção insignificante ou comparável.

O tratamento formal do transporte intercompartimental sempre envolve apenas uma expressão algébrica. No caso de convecção simples, a expressão é simplesmente o produto de uma taxa de fluxo entre, digamos, o compartimento 1, a fonte e compartimento 2, a Pia, e a concentração no compartimento 1, q12 c1. Quando uma difusão significativa está presente, a expressão algébrica relaciona a taxa de transporte a um ou mais coeficientes (comumente chamados de permeabilidades), a área sobre a qual esses coeficientes atuam e um conjunto de condições que existem dentro dos compartimentos participantes. Um exemplo simples: dois compartimentos se comunicam por meio de uma área compartilhada, UMA, e o transporte de uma substância eu é governado por uma permeabilidade Peu e a diferença na concentração de eu nos dois compartimentos:

Esta expressão relaciona um fluxo, N *, para um coeficiente, Peu, uma área, UMA, e uma & quot força motriz & quot, (ceu, 1 - ci, 2). É prática universal descrever todo o transporte intercompartimental envolvendo difusão na forma das equações anteriores: um fluxo (descritível como o próprio fluxo, aqui, N *, ou como o produto de um fluxo aqui Neu e uma área associada, aqui UMA) O fluxo é igual ao produto de uma permeabilidade aqui Peu, a área, e uma força motriz, aqui, (ceu, 1 - ci, 2)) Mesmo expressões de transporte muito complexas, envolvendo complicações ainda não consideradas aqui, são geralmente reorganizadas para que haja uma permeabilidade, área e força motriz facilmente reconhecíveis. O recíproco do produto de área de permeabilidade é algumas vezes usado e é chamado de resistência (de transporte).

A discussão a seguir sobre mecanismos de transporte está relacionada a dois assuntos:

1. O efeito sobre o transporte das condições nos compartimentos participantes pode nem sempre ser tão fácil quanto expressar a força motriz como uma diferença de concentração. Outras forças motrizes e como formulá-las devem ser consideradas.

2. Os fatores que determinam o valor da permeabilidade devem ser investigados. As permeabilidades variam de acordo com a molécula que representam, a estrutura física da superfície pela qual o permeante está passando, a natureza da força motriz e o fato de que muitas membranas biológicas são & quotsmart & quot: elas têm permeabilidades que variam de acordo com os requisitos do sistema. Como determinar permeabilidades, seja a partir de teorias ou medições experimentais, também deve ser considerado.

Forças dirigentes

Quando nenhum transporte líquido de uma substância ocorre entre dois compartimentos, a força motriz para o transporte deve ser zero. Numerosas circunstâncias são conhecidas em que as diferenças de concentração são finitas, mas nenhum transporte líquido ocorre. Vários exemplos específicos serão considerados aqui.

Efeitos da solubilidade: Em um determinado meio, digamos, plasma sanguíneo, sem aplicação de força externa, o equilíbrio de transporte é representado por uma concentração uniforme. Um gradiente de concentração, localmente, ou uma diferença de concentração entre dois pontos separados por uma distância finita, é usado como a força motriz para o transporte. Cada uma das várias formas equivalentes da lei de Fick envolve um fluxo, o coeficiente de difusividade ou difusão e um gradiente de concentração. Você já viu integrações dessas formas que levam ao tipo de expressão de permeabilidade dada acima, envolvendo uma diferença de concentração entre dois pontos separados por uma distância finita. No entanto, a concentração não é uma medida adequada do potencial químico quando mais de um "meio" está envolvido. Uma solução aquosa, uma camada lipídica servindo como uma membrana, uma fase gasosa, uma fase oleosa são todos meios separados e um soluto distribuído entre dois meios exibirá diferentes concentrações em cada meio - mesmo em equilíbrio. Um exemplo: em equilíbrio, a concentração de oxigênio na água é apenas 1 / 23.600 da concentração de oxigênio em um gás ideal em contato com a água. (A constante da lei de Henry, definida como a pressão parcial do gás em atmosferas dividida pela fração molar no líquido do gás em equilíbrio, é 5,15 10 4 atm para o oxigênio na água a 37 C. clíquido/ cgás pode ser mostrado como sendo 55,5 / (082 x 310 x 5,15 10 4).) Se a solubilidade do oxigênio em uma membrana de polímero colocada entre a fase aquosa e o gás fosse 10 vezes maior do que o oxigênio na água, teria (em uma escala logarítmica para acomodar as grandes diferenças de solubilidade entre os meios) uma distribuição de oxigênio de equilíbrio como a mostrada na linha vermelha, na Figura 2.

No equilíbrio, não há gradientes em qualquer fase, mas há um "salto" de concentração em cada interface. A concentração cai por um fator de 2360 entre o gás e a membrana e por um fator de 10 entre a membrana e a fase aquosa. Se houvesse um & quotsink & quot para o oxigênio na fase aquosa, o sistema não estaria em equilíbrio e a distribuição seria como aquela mostrada na linha azul, abaixo, na qual assumimos que o gás e o meio líquido ou as fases são compartimentos, sem gradientes, e um gradiente linear existe na membrana. Observe que a descontinuidade na interface gás-membrana não é alterada, porque foi assumido que o compartimento de gás é verdadeiramente uniforme e pode fornecer oxigênio para a fase de água sem perda de concentração de oxigênio no gás, ou seja, o gás é uma fonte. Como há um fluxo na membrana, há uma diminuição linear na concentração de oxigênio do lado do gás para o lado da água. Então, há uma descontinuidade até uma concentração mais baixa de oxigênio na água, porque a pia está consumindo oxigênio. Essa concentração mais baixa é determinada pela interação da taxa de consumo de oxigênio do sumidouro e o gradiente de concentração de oxigênio que a membrana necessita para fornecer essa quantidade de oxigênio. Experimentos mostram que o equilíbrio na interface ocorre mesmo quando o resto do sistema não está em equilíbrio e o transporte finito está ocorrendo.

A razão entre a concentração de equilíbrio em uma fase e a de outra fase de referência é chamada de "coeficiente de partição". Esse número tende a ser constante em uma ampla faixa de concentrações de soluto, desde que essas concentrações sejam tais que as moléculas de soluto interajam apenas com as moléculas de membrana, não umas com as outras. Nessas condições, o soluto é considerado diluído. O coeficiente de partição da membrana em relação à água é declarado aqui como sendo 10 para esta membrana em relação ao oxigênio.

Outro particionamento não linear ocorre frequentemente com solutos de pequenas moléculas de significado biológico. Um exemplo é a distribuição de oxigênio entre o componente fisicamente dissolvido, que é o único componente da solução considerado até agora, e a hemoglobina, que está presente no sangue. O sangue normal tem a capacidade de ligar cerca de 20 ml de STP de oxigênio por 100 ml de sangue quando toda a hemoglobina está totalmente saturada de oxigênio. A saturação fracionária, muitas vezes designada como Y está relacionado à pressão parcial de oxigênio na solução:

Onde P50 é a pressão parcial de oxigênio que corresponde a 50% de saturação. No sangue arterial humano, P50 é cerca de 21 torr e n é cerca de 2,8. A forma significativa de oxigênio para o transporte difusivo é o oxigênio dissolvido. A oxiemoglobina difunde-se lentamente e não atravessa as membranas biológicas. A forma significativa de oxigênio para o transporte convectivo é o oxigênio ligado à hemoglobina porque a convecção depende do produto do fluxo vezes o conteúdo total do soluto, e a ligação à hemoglobina é responsável pela grande maioria do oxigênio liberável contido no sangue. Muitas outras substâncias são armazenadas em várias formas no sangue. Os lipídios metabolizáveis ​​são transportados na circulação pela albumina, cada molécula da qual possui vários locais de ligação aos lipídios.

Os compartimentos reais nunca são uniformes. É mais provável que tenham concentrações variáveis ​​nos limites. Perto dos limites dos fluidos, particularmente dos limites sólidos, há uma camada que não é muito perturbada por convecção ou agitação. Esta camada é chamada de & camada limite quotidrodinâmica & quot. Dentro (às vezes além) esta camada é uma camada de fluido em que existem gradientes de concentração de moléculas sendo transportadas. Esta camada é chamada de & quotcamada limite de concentração & quot. Em sistemas pequenos, como células, essas camadas são desprezíveis. Em sistemas maiores, como artérias e veias, e em órgãos artificiais, essas camadas são maiores e podem adicionar mais resistência à transferência de massa. As linhas azuis tracejadas na Figura 2 mostram o efeito de uma camada limite de concentração no perfil de concentração durante o transporte.

O efeito da carga fixa (o efeito Donnan): Em muitos compartimentos biológicos, temos solutos ionizados, apenas alguns dos quais podem se difundir através da fronteira compartimental. Considere um ânion de proteína dissolvido e impermeável com uma carga de cargas Z negativas por molécula. Os únicos íons acompanhantes são Na + e Cl-, ambos permeáveis. Equilíbrio e, portanto, nenhum transporte líquido é alcançado quando a energia livre de todas as espécies às quais a membrana é permeável é a mesma em cada lado da membrana. Se uma membrana separa dois compartimentos, 1 e 2, a condição de equilíbrio equivalente em solução diluída é que [Na +] [Cl-] |1 = [Na +] [Cl-] |2. Essa condição deve ser atendida sem violar o requisito de igualdade de encargos. Se x1 moles de Na Z P são adicionados ao compartimento 1 e x2 moles de NaCl são adicionados ao compartimento 2, pode-se presumir que y moles de Na + e Cl- se movam do compartimento 2 para o compartimento 1. A condição de equilíbrio é

a partir do qual se podem calcular todas as condições de equilíbrio, dada uma distribuição inicial de íons. O plasma sanguíneo pode (como uma simplificação grosseira) ser presumido como sendo 6 10 -4 M em albumina e 0,15 M em NaCl. As moléculas de albumina podem ter um Z de cerca de 8 no pH corporal de 7,4. Em seguida, a razão de íon cloreto entre uma solução de NaCl 0,15 M e uma solução de Na 8albumina seria cerca de 0,97.

Ambos os exemplos anteriores mostram que, quando as forças externas não estão presentes, as forças motrizes devem ser medidas como desvios de uma condição de equilíbrio que nem sempre pode ser expressa como igualdade de concentração entre dois compartimentos.

Transporte em um gradiente de potencial elétrico: Quando uma força externa é aplicada a um sistema, a condição de equilíbrio é alterada. Embora as moléculas carregadas (íons) sejam os elementos de uma solução que respondem diretamente a uma diferença de potencial entre dois compartimentos, seu movimento afeta muitos outros processos celulares. A interação entre o gradiente de potencial elétrico e as espécies carregadas é formulada como um fluxo que atua em conjunto com o fluxo de difusão Fickiano. Para a i ésima espécie carregada:

e, para obter a densidade de corrente:

potencial relacionado ao movimento de espécies eu é definido como

Esta quantidade, quando diferenciada e substituída na equação anterior, produz uma expressão para Jeu igual ao lado direito da expressão para Neu, multiplicado por ziF, como esperado. A expressão para Jeu é uma forma da equação de Nernst-Planck. A quantidade m eu 0 é o valor de referência do potencial eletroquímico, avaliado em concentração unitária e potencial zero. Os respectivos termos que dependem da concentração e potencial do soluto são a energia química armazenada e a energia eletrostática armazenada por mol. (Weiss, v. 1, p. 456, 1996) Assim, o fluxo de íons e a densidade de corrente carregada pelos íons são proporcionais ao gradiente de potencial eletroquímico. O equilíbrio, interpretado como um fluxo líquido zero de íons, é dado pela relação

Podem ser feitos argumentos que apóiam bem a suposição geral de que a eletroneutralidade deve sempre ser esperada: não se pode alterar o acúmulo de carga em qualquer volume finito em qualquer tempo finito. (Weiss, seção 7.2.3.) A afirmação matematicamente equivalente é que a divergência da soma de todas as densidades de corrente de íons é identicamente zero.

A equação de Nernst-Planck pode ser integrada para fornecer uma equação para o transporte em estado estacionário de íons através de uma membrana homogênea de espessura t.

Porque Jeu é invariante através da membrana, a equação pode ser integrada assim:

o ceu nesta equação estão as concentrações intramembrana. Se, no entanto, eles são proporcionais às concentrações ceu e co nos líquidos adjacentes com o mesmo coeficiente de partição, a proporção no logaritmo pode ser substituída pela proporção correspondente das concentrações de líquidos. Pode-se então escrever:

o termo logarítmico que representa a diferença de potencial de equilíbrio de Nernst através da membrana. Quando a diferença de potencial medida é igual ao oposto da diferença de potencial de equilíbrio de Nernst, que é causada por uma razão de concentração, como mostrado, não há transporte. O coeficiente Geu que funciona como uma permeabilidade é chamada de condutância da membrana. A mesma forma de equação pode ser aplicada a uma membrana heterogênea (na qual a difusão ocorre através de poros ou canais, frequentemente "fechados" por uma molécula sinalizadora biológica). Nestes casos, a única diferença está na forma da expressão para a condutância.

Uma vez que o potencial de equilíbrio de Nernst é mensurável e importante na determinação do fluxo de íons, sua magnitude é de interesse. Um cálculo ensinado a todo estudante de medicina, e que vale a pena memorizar, é que uma variação de 10 vezes na concentração de um metabólito monovalente através de uma membrana dá origem a uma voltagem transmembrana de 59 milivolts. Uma vez que apenas uma diferença de potencial pode existir através de uma membrana, uma vez que o valor desta diferença de potencial é fixado, o equilíbrio razão de concentrações para todos os íons através dessa membrana também é fixada.

O movimento da água através das membranas celulares não é, basicamente, diferente do movimento passivo de outras pequenas moléculas. No entanto, em vez de calcular uma concentração de água, calcula-se algo próximo à concentração molar de todas as moléculas impermeáveis ​​na solução e, em seguida, multiplica esta concentração somada por RT para obter o pressão osmótica (a relação vantHoff, válida em solução diluída, c = P / RT) Uma vez que a pressão osmótica é formada a partir de um complemento da concentração de água, não é surpreendente que a água se mova na direção de aumentando pressão osmótica. O que torna os cálculos de transporte de água diferentes é a alta permeabilidade da água e a concentração muito alta (55 moles / L) normalmente associada a ela. A pressão osmótica pode ser compensada pela pressão hidrostática atuando no mesmo direção. O equilíbrio osmótico é alcançado quando as pressões hidrostática e osmótica são iguais e a força motriz para o transporte de água em sistemas capazes de manter um gradiente de pressão deve ser formada como um desvio deste equilíbrio: NH2O = LP (D P - D P). É importante lembrar que o movimento da água não é causado pela pressão, mas sim pela diferença de pressão. Assim, a pressão de um sistema geralmente não causa o movimento da água, a menos que algumas membranas que suportam o estresse suportem uma diferença de pressão entre as diferentes partes do sistema. Também é importante apreciar a diferença entre a pressão osmótica e a oncótico componente desta pressão. A pressão osmótica pode ser causada por moléculas difusíveis na medida em que uma determinada membrana pode distingui-las da água. Para moléculas difusíveis, a contribuição da pressão osmótica é escrita como s euceuRT, Onde está a eu é o "coeficiente de reflexão", igual a zero para uma molécula indistinguível da água pela membrana e igual à unidade para uma molécula não permeante. O valor de s eu irá variar entre zero e unidade para moléculas difusíveis e a concentração dessas moléculas cairá com o tempo conforme elas se movem através da membrana, diminuindo a diferença de concentração líquida. Moléculas não difusíveis, como a albumina no plasma sanguíneo, geram uma pressão oncótica que é mantida indefinidamente. Observe que o valor de s eu depende tanto da molécula de soluto quanto da membrana. Um cálculo adequado da força motriz osmótica em um sistema multi-soluto é RT S eu sou euceu.

Transporte ativo e facilitado: Esta discussão relacionou a taxa de movimento das moléculas através de um limite de compartimento ou membrana a uma permeabilidade multiplicada por uma força motriz, onde a força motriz é o afastamento de uma concentração ou potencial de seu valor de equilíbrio. Como observa Weiss, a dissipação natural de energia associada ao transporte de elétrons e moléculas, a incapacidade prática de todas as espécies de estar em equilíbrio Nernstiano através de uma membrana que pode suportar apenas uma diferença de potencial e a questão de como os gradientes de concentração poderiam ter sido estabelecidos em primeiro lugar - todos sugerem que a história do transporte através das membranas envolve mais do que o fluxo de moléculas em um gradiente de concentração. O fator adicional é o bombeamento real de moléculas e íons contra (ou & quotup & quot) um gradiente de potencial eletroquímico, denominado transporte Ativo.

O transporte ativo pode ser eletrogênico, cada ciclo da bomba transfere carga, ou não eletrogênico: uma molécula neutra ou moléculas carregadas de contrapeso são transferidas. Exemplos do último incluem a transferência de um íon de sódio em uma direção concomitante com a transferência de um íon de potássio na direção oposta, ou a transferência de um ânion e cátion, ou uma molécula neutra em uma direção. O transporte ativo requer o fornecimento de energia livre porque o movimento de uma molécula para cima em um gradiente de concentração eletroquímica, ou de um compartimento em um nível de potencial eletroquímico para outro em um potencial eletroquímico mais alto, faz com que ela ganhe energia livre e essa energia livre deve ser obtido de outra molécula, geralmente uma das moléculas de alta energia usadas pela célula, por exemplo, ATP. A mais bem estudada das bombas iônicas é a responsável pela troca de sódio e potássio. Esse antiporta bomba é essencial para a manutenção do ambiente interno das células de mamíferos. Parafraseando Weiss que cita Lew e Bookchin (1986), a taxa de bombeamento pode ser representada como:

Vê-se que a bomba depende de forma saturável dos três reagentes: ATP intracelular e sódio, e potássio extracelular. Nesse modelo, a bomba se comporta como uma reação enzimática irreversível envolvendo três substituintes. Na verdade, há algum efeito das concentrações do produto, sódio extracelular e potássio intracelular. A bomba foi estudada cuidadosamente e a proporção de efluxo de sódio para influxo de potássio mostrou ser de cerca de 3: 2, com 1 molécula de ATP hidrolisada para cada 3 moles de sódio bombeado. Assim, na fórmula acima, n N / D deve ser interpretado como 3 e n K como 2. Existem entre 500 e 5000 dessas bombas / m2 em células nervosas, musculares, renais e cardíacas típicas.

Permeabilidades: quais moléculas por quais mecanismos?

As células têm uma estrutura interna complexa, incluindo organelas muitos dos quais têm suas próprias membranas e muitas questões relacionadas ao transporte dentro das células ainda estão sendo ativamente tratadas. Aqui é considerado apenas o transporte através do membrana de plasma. Muito do material é retirado da primeira edição do Biologia Molecular Celular, Darnell, J., Lodisch, H. e Baltimore, D., (1988). Textos comparáveis, mesmo aqueles publicados muito mais recentemente, têm tratamentos muito semelhantes.

O elemento estrutural comum nas membranas de todas as células é uma bicamada fosfolipídica, cuja espessura é de cerca de 6 nm. Essa camada pode ser vista como uma fina camada de fluido repleta de moléculas de proteína flutuantes e móveis. A maioria dessas proteínas passa transparente através da membrana e, portanto, possui regiões citoplasmáticas, extracelulares e transmembranares, com o terminal carboxi geralmente no citoplasma e o terminal amino no fluido extracelular. As moléculas de proteínas são lineares e muitas delas fazem várias passagens através da membrana, quase como um fio quando usado para pregar um botão em uma peça de roupa. Algumas células, particularmente aquelas que aderem umas às outras para formar uma barreira macroscópica, têm uma composição de membrana diferente em lados opostos da célula. Os exemplos incluem o revestimento endotelial dos vasos sanguíneos e o epitélio intestinal. O transporte de moléculas através das junções "gap" que existem entre as células adjacentes na camada de barreira é importante.

Uma bicamada fosfolipídica pura e artificial é permeável à água, a pequenas moléculas hidrofóbicas (incluindo os gases dissolvidos dióxido de carbono, nitrogênio, oxigênio e anestésicos halógenos) e a pequenas moléculas polares não carregadas, como uréia e etanol. É impermeável a grandes moléculas polares não carregadas, como a glicose, a íons, e a moléculas polares carregadas, como aminoácidos, ATP e glicose 6-fosfato. A permeabilidade a moléculas pequenas depende do coeficiente de partição óleo-água. O glicerol tem uma permeabilidade (cm / h) de 0,008 e um coeficiente de partição de cerca de 0,00008. O trimeticitrato tem uma permeabilidade de 0,8 e um coeficiente de partição de cerca de 0,08.

Muitas moléculas são transportadas por permeases. Este tipo de transporte é saturável: como ocorre com enzimas que catalisam reações químicas, a taxa de transporte depende da concentração do permeante no lado "fonte" da membrana, mas a dependência diminui com o aumento da concentração. Uma taxa máxima de transporte é aproximada assintoticamente, conforme determinado por uma expressão de Michaelis-Menten e o valor de um KM (com unidades de concentração) no denominador. Permeases podem afetar facilitado transporte, em que o transporte ocorre "abaixo" de um gradiente de concentração, ou ativo transporte, em que o transporte pode ocorrer "acima" ou contra um gradiente de concentração. Com o transporte facilitado, a mudança de energia livre associada ao transporte é geralmente pequena, talvez zero, e é importante usar a cinética da enzima, que permite o transporte em ambas as direções, isto é, a reversibilidade. Às vezes, o transporte facilitado de íons é coordenado. A proteína da faixa três causa a troca não eletrogênica de cloreto e bicarbonato um por um. Nos capilares sistêmicos, o dióxido de carbono gerado nos tecidos pela oxidação da glicose permeia a bicamada lipídica e entra nas células vermelhas do sangue à medida que passam pelos capilares. A anidrase carbônica, que está concentrada nas células vermelhas do sangue, catalisa a hidrólise do CO2 ao ácido carbônico, formando íons de hidrogênio, que permanecem na célula, tamponados pela hemoglobina e HCO3 - íons que são trocados por Cl - do plasma. Nos pulmões, o processo é revertido, levando à formação de CO2 que permeia a bicamada lipídica e é expelido com o ar expirado.

Com o transporte ativo, a mudança geral de energia livre associada ao transporte é geralmente grande e a reação pode muitas vezes ser considerada irreversível. (Veja a discussão e o modelo da bomba Na-K, acima.) Neste caso, como acontece com as reações enzimáticas que usam moléculas de alta energia, a mudança de energia livre positiva da reação desejada é compensada pela energia livre retirada de a molécula de alta energia. As únicas substâncias conhecidas por serem ativamente transportadas por bombas acionadas por ATP são Na +, K +, H + e Ca ++. Você aprenderá sobre a importância dessas bombas em nível celular e organísmico em seu curso de biologia. No entanto, é fundamental compreender como as bombas que movem apenas esses quatro cátions podem causar muitas outras substâncias contra gradientes eletroquímicos. Todo transporte adicional de moléculas vitais é causado pelo co-transporte: os processos de simetria (mesma direção) e antiporta (direções opostas). O processo de transporte desacoplado usando permeases é referido como uniport.

As permeases são catalisadores translacionais no sentido de que causam o movimento (translação) ao invés da transformação química de seus substratos. Tal como acontece com os catalisadores, as reações envolvendo permeases são reversíveis. A mitocôndria é a organela na qual se forma a maior parte do ATP gerado em uma célula capaz de metabolismo oxidativo. O fluxo de íon hidrogênio baixa um gradiente de concentração fornece a energia para uma translocase de ATP-ADP que antiporta uma molécula de ADP para dentro e, simultaneamente, uma molécula de ATP para fora da mitocôndria, garantindo a alta concentração de ADP e a baixa concentração de ATP dentro da mitocôndria necessária para conduzir a reação para a formação de ATP.

Uma proteína de simporte específico de glicose-Na + localizada nas membranas microvilares realiza o movimento da glicose do lúmen intestinal através da superfície apical das células da borda em escova da parede intestinal. O transporte de uma molécula de glicose é obrigatoriamente acoplado ao de um íon Na +. O processo continua porque a concentração de Na + é muito maior no lúmen do que na célula. Deve ser óbvio, entretanto, que o processo só pode ser mantido se o Na + simportado for de alguma forma bombeado para fora. A bomba Na-K-ATPase realiza o bombeamento. As células do músculo cardíaco usam uma proteína antiporta para mover o cálcio para fora da célula em troca de um íon de sódio movido para dentro da célula.

O movimento de moléculas muito grandes e micro e nanopartículas de e para as células não será discutido aqui em detalhes. O processo de endocitose envolve a adsorção ou ligação da entidade a ser transportada para a superfície da célula e o fechamento gradual da entidade adsorvida pela membrana celular. Eventualmente, uma gota de membrana celular envolvendo a entidade aparece no citoplasma e é então processada. O material da membrana, e possivelmente a entidade ingerida, é, após o reprocessamento, reciclado para a superfície. O processo reverso de exocitose resulta na secreção de macromoléculas de dentro da célula.


Movimento através das membranas celulares [de volta ao topo]

As membranas celulares são uma barreira para a maioria das substâncias e essa propriedade permite que os materiais sejam concentrados dentro das células, excluídos das células ou simplesmente separados do ambiente externo. Isto é compartimentalização é essencial para a vida, pois permite que ocorram reações que de outra forma seriam impossíveis. As células eucarióticas também podem se compartimentar materiais dentro de organelas. Obviamente, os materiais precisam ser capazes de entrar e sair das células, e existem cinco métodos principais pelos quais as substâncias podem se mover através da membrana celular:

1. Difusão lipídica (ou difusão simples) [de volta ao topo]

Algumas substâncias podem se difundir diretamente através da parte da bicamada lipídica da membrana. As únicas substâncias que podem fazer isso são moléculas solúveis em lipídios, como esteróides, ou moléculas muito pequenas, como H2O, O2 e companhia2. Para essas moléculas, a membrana não é barreira alguma. Uma vez que a difusão de lipídios é (obviamente) um processo de difusão passiva, nenhuma energia está envolvida e as substâncias podem apenas se mover para baixo em seu gradiente de concentração. A difusão lipídica não pode ser controlada pela célula, no sentido de estar ligada ou desligada.

2. Osmose [de volta ao topo]

Osmose é a difusão de água através de uma membrana. Na verdade, é apenas uma difusão normal de lipídios, mas como a água é tão importante e abundante nas células (sua concentração é de cerca de 50 M), a difusão da água tem seu próprio nome - osmose. O conteúdo das células são essencialmente soluções de vários solutos diferentes e, quanto mais concentrada a solução, mais moléculas de soluto existem em um determinado volume, portanto, menos moléculas de água existem. As moléculas de água podem se difundir livremente através de uma membrana, mas sempre descendo seu gradiente de concentração, portanto, a água se difunde de uma solução diluída para uma solução concentrada.

Potencial da Água. A osmose pode ser quantificada usando potencial de água, para que possamos calcular de que maneira a água se moverá e com que rapidez. O potencial da água (Y, a letra grega psi, pronunciada & quotsy & quot) é simplesmente a concentração efetiva de água. É medido em unidades de pressão (Pa, ou geralmente kPa), e a regra é que a água sempre & quotcai & quot de um potencial hídrico alto para um baixo (em outras palavras, é um pouco como potencial de gravidade ou potencial elétrico). Água 100% pura tem Y = 0, que é o maior potencial de água possível, então todas as soluções têm Y & lt 0, e você não pode obter Y & gt 0.

Pressão Osmótica (OP). Este é um termo mais antigo usado para descrever osmose. Quanto mais concentrada for a solução, maior será a pressão osmótica. Portanto, significa o oposto do potencial hídrico e, portanto, a água passa de um OP baixo para um alto. Sempre use Y em vez de OP.

Células e Osmose . A concentração (ou OP) da solução que envolve uma célula afetará o estado da célula, devido à osmose. Existem três concentrações possíveis de solução a serem consideradas:

Os efeitos dessas soluções nas células são mostrados neste diagrama:

Esses são problemas que as células vivas enfrentam o tempo todo. Por exemplo:

3. Transporte Passivo (ou Difusão Facilitada). [de volta ao topo]

O transporte passivo é o transporte de substâncias através de uma membrana por uma molécula de proteína transmembranar. As proteínas de transporte tendem a ser específicas para uma molécula (um pouco como as enzimas), então as substâncias só podem atravessar uma membrana se ela contiver a proteína apropriada. Como o nome sugere, este é um processo de difusão passivo, então nenhuma energia está envolvida e as substâncias podem apenas se mover para baixo em seu gradiente de concentração. Existem dois tipos de proteína de transporte:

4. Transporte ativo (ou bombeamento). [de volta ao topo]

O transporte ativo é o bombeamento de substâncias através de uma membrana por uma transmembrana bomba de proteína molécula. A proteína se liga a uma molécula da substância a ser transportada de um lado da membrana, muda de forma e a libera do outro lado. As proteínas são altamente específicas, então há uma bomba de proteína diferente para cada molécula a ser transportada. As bombas de proteína também são Enzimas ATPase, uma vez que catalisam a divisão de ATP g ADP + fosfato (Pi), e usa a energia liberada para mudar a forma e bombear a molécula. Bombear é, portanto, um processo ativo, e é o único mecanismo de transporte que pode transportar substâncias acima seu gradiente de concentração.

A bomba Na + K +. Esta proteína de transporte está presente nas membranas celulares de todas as células animais e é a mais abundante e importante de todas as bombas de membrana.

A bomba de Na + K + é uma bomba complexa, bombeando simultaneamente três íons de sódio para fora da célula e dois íons de potássio para dentro da célula para cada molécula de divisão de ATP. Isso significa que, além de mover íons, também gera uma diferença de potencial através da membrana celular. Isso é chamado de potencial de membrana, e todas as células animais o possuem. Varia de 20 a 200 mV, mas é sempre negativo dentro da célula. Na maioria das células, a bomba de Na + K + funciona continuamente e usa 30% de toda a energia da célula (70% nas células nervosas).

A taxa de difusão de uma substância através de uma membrana aumenta à medida que seu gradiente de concentração aumenta, mas enquanto a difusão de lipídios mostra uma relação linear, a difusão facilitada tem uma relação curva com uma taxa máxima. Isso se deve ao fato de a taxa ser limitada pelo número de proteínas de transporte. A taxa de transporte ativo também aumenta com o gradiente de concentração, mas o mais importante é que tem uma alta taxa, mesmo quando não há diferença de concentração através da membrana. O transporte ativo para se a respiração celular para, uma vez que não há energia.

5. Vesículas [de volta ao topo]

Os processos descritos até agora se aplicam apenas a pequenas moléculas. Moléculas grandes (como proteínas, polissacarídeos e nucleotídeos) e até mesmo células inteiras são movidas para dentro e para fora das células usando vesículas de membrana.

Às vezes, os materiais podem passar direto pelas células sem nunca fazer contato com o citoplasma, sendo absorvidos por endocitose em uma extremidade de uma célula e saindo por exocitose na outra extremidade.


Introdução

As descrições modernas da célula estão intimamente relacionadas à noção de membranas celulares. A membrana celular não é apenas o limite da unidade de vida, é também um compartimento específico que abriga muitas funções celulares essenciais, incluindo a comunicação com o meio ambiente, o transporte de moléculas e certas funções metabólicas. Atualmente, o modelo consensual para representar a estrutura e funções da membrana é denominado “modelo de mosaico fluido” [1].

A hipótese do mosaico fluido foi formulada por Singer e Nicolson no início dos anos 1970 [1]. De acordo com esse modelo, as membranas são compostas por lipídios, proteínas e carboidratos (Figura 1). Os principais componentes da membrana lipídica são os fosfolipídios. Essas moléculas são anfifílicas, i. e. eles têm uma parte polar atraída pela água (hidrofílica) e um componente apolar repelido pela água (hidrofóbico). Quando diluídos em água, os anfifílicos adotam espontaneamente a estrutura molecular mais termodinamicamente estável, ou seja, aquela que maximiza as interações hidrofílicas e hidrofóbicas [2]. Essas interações podem ser afetadas por diversos parâmetros, como a natureza química das moléculas, seu tamanho, a salinidade e o pH da solução. Em condições biológicas, os fosfolipídios celulares formam uma bicamada na qual as caudas hidrofóbicas se enfrentam no centro da estrutura, enquanto as cabeças hidrofílicas interagem com a água circundante (Figura 1). Como as proteínas também são moléculas anfifílicas, as mesmas restrições se aplicam a elas. Algumas proteínas (chamadas intrínsecas ou integrais) estão embutidas na matriz da bicamada lipídica, onde são capazes de estabelecer interações hidrofóbicas e hidrofílicas com suas respectivas contrapartes lipídicas. Outras proteínas, chamadas proteínas extrínsecas ou periféricas, também podem ser temporariamente associadas às superfícies da membrana por meio de interações mais fracas (Figura 1). Finalmente, os carboidratos podem ser ligados a proteínas ou lipídios, resultando em glicoproteínas ou glicolipídios.

Modelo de mosaico fluido. Vista esquemática da estrutura da membrana biológica, conforme representado atualmente.

O termo "mosaico" deste modelo se refere à mistura de lipídios e proteínas intrínsecas na membrana. Esses limites também são “fluidos” porque seus componentes podem se mover lateralmente, permitindo a difusão de componentes e agrupamentos locais específicos. Outros lipídios, como o colesterol, atuam como reguladores da fluidez da membrana. Os movimentos dos fosfolipídios geralmente são restritos à deriva lateral, porque a passagem da membrana de um lado para o outro requer o contato transiente energeticamente desfavorável de sua cabeça hidrofílica com o núcleo da membrana hidrofóbica. Assim, a transferência de moléculas de um lado para o outro da membrana geralmente envolve a atividade de algumas proteínas integrantes específicas da membrana, chamadas flippases [3]. Pelas mesmas razões, as proteínas integrais podem se difundir dentro da matriz lipídica, mas raramente mudam sua polaridade de um lado da membrana para o outro. Como resultado, a composição de lipídios, proteínas e carboidratos são diferentes entre as duas monocamadas, uma característica que é conhecida como assimetria de membrana.

As funções da membrana são extremamente diversas. Como fronteiras celulares, as membranas controlam as trocas moleculares com o meio ambiente, resultando na regulação do pH celular e na homeostase osmótica. As membranas são “barreiras seletivas”: elas concentram os nutrientes dentro da célula, excluem os resíduos celulares, mantêm os gradientes iônicos e os transformam em energia química. Uma vez que permitem a transdução de muitos estímulos externos em sinais celulares, eles também são atores importantes nas respostas da célula ao seu ambiente. Além disso, sua composição também transforma as membranas no compartimento apolar principal do meio celular proeminentemente aquoso, concentrando assim a maioria dos pigmentos lipídicos (por exemplo, clorofila) e proteínas hidrofóbicas. A presença dessas moléculas nas membranas duplica sua função limitadora com atividades metabólicas e bioenergéticas essenciais.

Exceto por alguns raros autores que ainda consideram a célula como uma rede colóide nua [4], hoje em dia há pouca discordância de que as membranas são partes essenciais de todas as células contemporâneas. Apesar dessa aceitação básica em relação às células modernas, temos testemunhado nos últimos anos um forte debate questionando a presença de membranas semelhantes no último ancestral comum dos organismos vivos, ou seja, o cenancestor. Discutir sobre a presença ou ausência de membranas em organismos primitivos - não apenas o cenancestor, mas também organismos anteriores mais próximos das origens da vida - desafia o que consideramos ser a unidade básica da vida, ou seja, a célula. Infelizmente, como a falta de membranas geralmente não é questionada nos organismos modernos, é hoje difícil encontrar discussões sobre a importância teórica das membranas.

A atenção limitada atualmente dada às membranas na definição do conceito de célula contrasta muito com a importância que essa questão teve nos primeiros estudos com células. De fato, quando a Teoria Celular foi formulada 175 anos atrás, no século XIX, a realidade da membrana era desconhecida. Seu caráter universal não foi geralmente reconhecido até meados do século XX, e mesmo quando as células eram consideradas delimitadas por algum tipo de membrana, o modelo do mosaico fluido não foi aceito até o final da década de 1970.A questão natural então é: como foram concebidos os limites celulares entre a formulação da Teoria Celular por volta de 1839 e a predominância final do modelo de mosaico fluido em 1972? Nesta revisão, fornecerei algumas respostas a essa pergunta que acho que serão úteis de três maneiras diferentes. Em primeiro lugar, estenderá consideravelmente o alcance de algumas publicações recentes [5], [6] a fim de fornecer um relato mais completo da descoberta de membranas e sua estrutura. Em segundo lugar, sugerirei que, ao contrário das idéias defendidas em alguns artigos , a descoberta de membranas biológicas não foi um processo cumulativo linear como tem sido geralmente descrito. E terceiro, espero que o reconhecimento da importância do conceito de limite celular nas concepções modernas da célula forneça um terreno fértil para discussões sobre as membranas em organismos ancestrais. Espero que isso abra novas perspectivas para o campo estimulante das origens da vida.


Fluxo em massa

O movimento em massa de fluidos para dentro e para fora dos leitos capilares requer um mecanismo de transporte muito mais eficiente do que a mera difusão. Este movimento, muitas vezes referido como bulk flow, envolve dois mecanismos acionados por pressão: Volumes de fluido se movem de uma área de maior pressão em um leito capilar para uma área de menor pressão nos tecidos via filtração. Em contraste, o movimento de fluido de uma área de maior pressão nos tecidos para uma área de menor pressão nos capilares é reabsorção. Dois tipos de pressão interagem para conduzir cada um desses movimentos: pressão hidrostática e pressão osmótica.

Pressão hidrostática

A força primária que conduz o transporte de fluido entre os capilares e os tecidos é a pressão hidrostática, que pode ser definida como a pressão de qualquer fluido encerrado em um espaço. Pressão hidrostática do sangue é a força exercida pelo sangue confinado nos vasos sanguíneos ou nas câmaras cardíacas. Ainda mais especificamente, a pressão exercida pelo sangue contra a parede de um capilar é chamada pressão hidrostática capilar (CHP), e é igual à pressão arterial capilar. CHP é a força que conduz o fluido para fora dos capilares e para os tecidos.

Conforme o fluido sai de um capilar e se move para os tecidos, a pressão hidrostática no fluido intersticial aumenta correspondentemente. Esta pressão hidrostática oposta é chamada de pressão hidrostática do fluido intersticial (IFHP). Geralmente, o CHP originado das vias arteriais é consideravelmente maior do que o IFHP, porque os vasos linfáticos estão continuamente absorvendo o excesso de fluido dos tecidos. Assim, o fluido geralmente se move para fora do capilar e para o fluido intersticial. Este processo é denominado filtração.

Pressão osmótica

A pressão líquida que impulsiona a reabsorção - o movimento do fluido do fluido intersticial de volta aos capilares - é chamada de pressão osmótica (às vezes chamada de pressão oncótica). Enquanto a pressão hidrostática força o fluido para fora do capilar, a pressão osmótica puxa o fluido de volta para dentro. A pressão osmótica é determinada por gradientes de concentração osmótica, ou seja, a diferença nas concentrações de soluto para água no sangue e no fluido do tecido. Uma região mais alta em concentração de soluto (e mais baixa em concentração de água) atrai água através de uma membrana semipermeável de uma região mais alta em concentração de água (e mais baixa em concentração de soluto).

Conforme discutimos a pressão osmótica no sangue e no fluido do tecido, é importante reconhecer que os elementos formados do sangue não contribuem para os gradientes de concentração osmótica. Em vez disso, são as proteínas plasmáticas que desempenham o papel principal. Os solutos também se movem através da parede capilar de acordo com seu gradiente de concentração, mas no geral, as concentrações devem ser semelhantes e não têm um impacto significativo na osmose. Devido ao seu grande tamanho e estrutura química, as proteínas plasmáticas não são realmente solutos, ou seja, não se dissolvem, mas estão dispersas ou suspensas em seu meio fluido, formando um colóide em vez de uma solução.

A pressão criada pela concentração de proteínas coloidais no sangue é chamada de pressão osmótica coloidal sanguínea (BCOP). Seu efeito na troca capilar é responsável pela reabsorção de água. As proteínas plasmáticas suspensas no sangue não podem se mover através da membrana celular capilar semipermeável e, portanto, permanecem no plasma. Como resultado, o sangue tem uma concentração coloidal mais alta e uma concentração de água mais baixa do que o fluido do tecido. Portanto, atrai água. Também podemos dizer que o BCOP é maior do que o pressão osmótica coloidal do fluido intersticial (IFCOP), que é sempre muito baixo porque o líquido intersticial contém poucas proteínas. Assim, a água é puxada do fluido do tecido de volta para o capilar, levando consigo as moléculas dissolvidas. Essa diferença na pressão osmótica coloidal é responsável pela reabsorção.

Interação de pressões hidrostáticas e osmóticas

A unidade normal usada para expressar pressões dentro do sistema cardiovascular é milímetros de mercúrio (mm Hg). Quando o sangue que sai de uma arteríola entra pela primeira vez em um leito capilar, a CHP é bastante alta - cerca de 35 mm Hg. Gradualmente, esse CHP inicial diminui à medida que o sangue se move através do capilar, de modo que, quando o sangue atinge a extremidade venosa, o CHP cai para aproximadamente 18 mm Hg. Em comparação, as proteínas plasmáticas permanecem suspensas no sangue, de modo que o BCOP permanece razoavelmente constante em cerca de 25 mm Hg em todo o comprimento do capilar e consideravelmente abaixo da pressão osmótica no fluido intersticial.

o pressão líquida de filtração (NFP) representa a interação das pressões hidrostática e osmótica, conduzindo o fluido para fora do capilar. É igual à diferença entre o CHP e o BCOP. Uma vez que filtração é, por definição, o movimento de fluido para fora do capilar, quando a reabsorção está ocorrendo, o NFP é um número negativo.

NFP muda em pontos diferentes em um leito capilar. Próximo à extremidade arterial do capilar, é aproximadamente 10 mm Hg, porque o CHP de 35 mm Hg menos o BCOP de 25 mm Hg é igual a 10 mm Hg. Lembre-se de que as pressões hidrostática e osmótica do fluido intersticial são essencialmente desprezíveis. Assim, o NFP de 10 mm Hg conduz um movimento líquido de fluido para fora do capilar na extremidade arterial. Aproximadamente no meio do capilar, o CHP é quase o mesmo que o BCOP de 25 mm Hg, então o NFP cai para zero. Nesse ponto, não há alteração líquida de volume: o fluido sai do capilar na mesma velocidade em que entra no capilar. Perto da extremidade venosa do capilar, o CHP diminuiu para cerca de 18 mm Hg devido à perda de fluido. Como o BCOP permanece estável em 25 mm Hg, a água é puxada para o capilar, ou seja, ocorre a reabsorção. Outra forma de expressar isso é dizer que na extremidade venosa do capilar existe um PFN de -7 mm Hg.

Figura 1. A filtração líquida ocorre perto da extremidade arterial do capilar, uma vez que a pressão hidrostática capilar (CHP) é maior do que a pressão osmótica coloidal sanguínea (BCOP). Não há movimento líquido de fluido próximo ao ponto médio, pois CHP = BCOP. A reabsorção líquida ocorre perto da extremidade venosa, pois o BCOP é maior do que o CHP.


Balanço hídrico das células sem paredes rígidas

Ao contrário das plantas, as células animais não têm paredes rígidas em torno de suas membranas celulares. Se uma célula animal for colocada em um ambiente hipotônico, a célula ganhará água, inchará e possivelmente explodirá. Uma célula sem parede rígida perderá água e murchará se colocada em um ambiente hipertônico. Uma célula sem paredes rígidas pode exigir um ambiente isotônico para viver. Alternativamente, esse tipo de célula também pode sobreviver por meio do uso de adaptações para osmorregulação. Isso permite que as células regulem ativamente o fluxo de água através da membrana.


Assista o vídeo: Osmose over cellemembran i vandpest (Dezembro 2021).