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Aula 14: Bactérias e Arquéias e as origens dos Eucariotos - Biologia


Aula 14: Bactérias e Arquéias e as origens dos Eucariotos

Outra decepção para o modelo evolucionário para a origem das células eucarióticas?

E não faltam conselhos sobre o que precisamos fazer para levar uma vida feliz e plena. Existem até "especialistas" que oferecem conselhos sobre o que nós não deveria faça, se quisermos ser felizes.

Como cientista, há uma coisa que me deixa (e a maioria dos outros cientistas) tontos de deleite: é aprender como as coisas funcionam na natureza.

A maioria dos cientistas tem uma curiosidade ardente em entender o mundo ao seu redor, inclusive eu. Como a maioria dos cientistas, obtenho uma enorme alegria e satisfação quando obtenho uma visão sobre o funcionamento interno de alguma característica da natureza. E, como a maioria na comunidade científica, me sinto frustrado e desapontado quando não sei por que as coisas são do jeito que são. Lado a lado, essa combinação de alegria e frustração é uma das forças motrizes do meu trabalho como cientista.

E, como muitas das questões mais interessantes da ciência às vezes podem parecer mistérios quase impenetráveis, novas descobertas geralmente trazem para mim (e para a maioria dos outros cientistas) uma mistura de esperança e consternação.

Tentando resolver um mistério

Essas emoções mistas são claramente evidentes nos cientistas da vida que se esforçam para entender a origem evolutiva de células eucarióticas complexas. Como o jornalista científico Carl Zimmer corretamente aponta, o processo evolutivo que produziu células eucarióticas de micróbios mais simples é "um dos mistérios mais profundos da biologia". 1 E enquanto os pesquisadores continuam a acumular pistas sobre a origem das células eucarióticas, eles permanecem bloqueados quando se trata de oferecer um relato evolucionário robusto e confiável de uma das principais transições da vida.

A principal explicação para a origem evolutiva das células eucarióticas é a hipótese do endossimbionte. Superficialmente, essa ideia parece bem evidenciada. Mas cavar um pouco mais fundo nos detalhes desse modelo expõe buracos. E cada vez que os pesquisadores apresentam um novo entendimento sobre essa suposta transição evolutiva, ela expõe ainda mais falhas no modelo, transformando a alegria da descoberta em frustração, como atesta o último trabalho de uma equipe de microbiologistas japoneses. 2

Antes de desvendar o trabalho dos investigadores japoneses e suas implicações para a hipótese do endossimbionte, uma rápida revisão dessa ideia fundamental na teoria da evolução é necessária. (Se você estiver familiarizado com a hipótese do endossimbionte e as evidências que apóiam o modelo, sinta-se à vontade para pular para A descoberta de Lokiarchaeota)

De acordo com essa ideia, células complexas se originaram quando relações simbióticas se formaram entre micróbios unicelulares após bactérias de vida livre e / ou células de archaea serem engolfadas por um micróbio "hospedeiro".

Grande parte da hipótese do endossimbionte gira em torno da origem da mitocôndria. Presumivelmente, esta organela começou como um endossimbionte. Os biólogos evolucionistas acreditam que, uma vez engolfado pela célula hospedeira, esse micróbio passou a ter residência permanente, crescendo e se dividindo dentro do hospedeiro. Com o tempo, o endossimbionte e o hospedeiro tornaram-se mutuamente interdependentes, com o endossimbionte fornecendo um benefício metabólico para a célula hospedeira, como o fornecimento de uma fonte de ATP. Por sua vez, a célula hospedeira fornece nutrientes ao endossimbionte. Presumivelmente, o endossimbionte gradualmente evoluiu para uma organela por meio de um processo conhecido como redução do genoma. Essa redução resultou quando os genes do genoma do endossimbionte foram transferidos para o genoma do organismo hospedeiro.

Figura 1: Uma representação da hipótese de endossimbionte. Crédito da imagem: Shutterstock

Evidência para a hipótese de endossimbionte

Pelo menos três linhas de evidência reforçam a hipótese:

  • A semelhança da mitocôndria com as bactérias. A maioria das evidências para a hipótese do endossimbionte gira em torno do fato de que as mitocôndrias têm aproximadamente o mesmo tamanho e formato de uma bactéria típica e têm uma estrutura de membrana dupla, como células gram-negativas. Essas organelas também se dividem de uma forma que lembra as células bacterianas.
  • DNA mitocondrial. Os biólogos evolucionistas veem a presença do genoma mitocondrial diminuto como um vestígio da história evolutiva desta organela. Eles vêem as semelhanças bioquímicas entre os genomas mitocondrial e bacteriano como mais uma evidência da origem evolutiva dessas organelas.
  • A presença do único lipídio, cardiolipina, na membrana mitocondrial interna. Este importante componente lipídico das membranas bacterianas internas não é encontrado nas membranas das células eucarióticas - exceto nas membranas internas das mitocôndrias. Na verdade, os bioquímicos consideram a cardiolipina um lipídio característico das mitocôndrias e outra relíquia de seu passado evolutivo.

A descoberta de Lokiarchaeota

Os biólogos evolucionistas também desenvolveram outras linhas de evidência em apoio à hipótese do endossimbionte. Por exemplo, os bioquímicos descobriram que o núcleo genético (replicação do DNA e a transcrição e tradução da informação genética) das células eucarióticas se assemelha ao da Archaea. Essa semelhança sugere a muitos biólogos que um micróbio pertencente ao domínio arquea serviu como a célula hospedeira que deu origem às células eucarióticas.

Os cientistas da vida acham que podem ter feito progressos para identificar o hospedeiro arquea. Em 2015, uma grande equipe internacional de colaboradores relatou a descoberta de Lokiarchaeota, um novo filo pertencente à Archaea. Este filo se agrupa com eucariotos na árvore evolutiva. A análise dos genomas de Lokiarchaeota revela a presença de genes que codificam as chamadas proteínas de assinatura eucariótica (ESPs). Esses genes são exclusivos de organismos eucarióticos. 3

Por mais excitante que tenha sido a descoberta para os biólogos evolucionistas, ela também foi uma fonte de frustração. Os pesquisadores não descobriram este grupo de micróbios isolando micróbios e cultivando-os em laboratório. Em vez disso, eles os descobriram recuperando fragmentos de DNA do ambiente (um sistema de ventilação hidrotérmica no Oceano Atlântico chamado Castelo de Loki, um depois de Loki, o antigo deus nórdico da malandragem) e os montando em sequências de genoma. Através deste processo, eles aprenderam que Lokiarchaeota correspondem a um novo grupo de Archaea, chamados de Asgardianos. O “genoma” reconstruído do Lokiarchaeota é de baixa qualidade (cobertura de 1,4 vezes) e incompleto (faltam 8 por cento do genoma).

Mistério resolvido?

Portanto, sem micróbios reais para estudar, o melhor que os cientistas da vida podiam fazer era inferir a biologia celular de Lokiarchaeota a partir de seu genoma. Mas essa limitação frustrante recentemente se transformou em empolgação quando uma equipe de microbiologistas japoneses isolou e cultivou o primeiro micróbio que pertence a este grupo de arqueões, denominado Prometheoarchaeum syntrophicum. Os pesquisadores levaram quase 12 anos de trabalho de laboratório para isolar este micróbio de crescimento lento de sedimentos no Oceano Pacífico e cultivá-lo em laboratório. (Leva de 14 a 25 dias para o micróbio dobrar.) Mas esse esforço agora está valendo a pena, porque a equipe de pesquisa agora é capaz de dar uma olhada no que muitos cientistas acreditam ser um representante do micróbio hospedeiro que gerou o primeiras células eucarióticas.

P. syntrophicum tem formato esférico e cerca de 550 nm de tamanho. Em cultura, esse micróbio forma agregados em torno de um material polimérico extracelular que secreta. Ele também tem protuberâncias semelhantes a tentáculos baseadas em membrana (de cerca de 80 a 100 nm de comprimento) que se estendem da superfície da célula.

Os pesquisadores não foram capazes de produzir uma cultura pura de P. syntrophicum porque forma uma associação próxima com outros micróbios. A equipe aprendeu que P. syntrophicum vive um estilo de vida sintrófico, o que significa que forma relacionamentos interdependentes com outros micróbios do ambiente. Especificamente, P. syntrophicum produz hidrogênio e formato como subprodutos metabólicos que, por sua vez, são eliminados em busca de nutrientes pelos micróbios parceiros. Os pesquisadores também descobriram que P. syntrophicum consome aminoácidos fornecidos externamente no meio de crescimento. Presumivelmente, esta observação significa que nos sedimentos do fundo do oceano, P. syntrophicum alimenta-se de materiais orgânicos liberados por sua contraparte microbiana.

P.sintrófico e Previsões Fracassadas da Hipótese Endosimbionte

Disponibilidade de P. syntrophicum as células agora permitem aos pesquisadores a chance sem precedentes de estudar um micróbio que eles acreditam ser um representante do hospedeiro arquea na hipótese do endossimbionte. O mistério foi resolvido? Em vez de afirmar as previsões científicas das versões principais da hipótese do endossimbionte, a biologia desse organismo aumenta a frustração e a confusão em torno do relato evolucionário. A análise científica produz levanta três questões para a visão evolucionária:

  • Primeiro, este micróbio não tem estruturas celulares internas. Esta observação é uma previsão falhada. Como Lokiarchaeota (e outros membros dos archaeons Asgard) têm um grande número de ESPs presentes em seus genomas, alguns biólogos especularam que os micróbios Asgardianos teriam estruturas subcelulares complexas. No entanto, essa expectativa não foi concretizada para P. syntrophicum, embora este micróbio tenha cerca de 80 ESPs em seu genoma.
  • Em segundo lugar, este micróbio não pode engolfar outros micróbios. Essa incapacidade também serve como uma previsão falha. Antes do cultivo de P. syntrophicum, a análise dos genomas de Lokiarchaeota identificou uma série de genes envolvidos em atividades relacionadas à membrana, sugerindo que esse micróbio pode ter possuído a capacidade de engolfar outros micróbios. Novamente, essa expectativa não foi realizada para P. syntrophicum. Essa observação é um golpe significativo para a hipótese do endossimbionte, que requer que a célula hospedeira tenha processos celulares em funcionamento para engolfar outros micróbios.
  • Terceiro, as membranas deste micróbio são compostas por lipídios arqueaais típicos e não possuem a maquinaria enzimática para fazer lipídios bacterianos típicos. Isso também serve como uma previsão falhada. Os biólogos evolucionistas esperavam que P. syntrophicum forneceria uma solução para a divisão lipídica (próxima seção). Não importa.

O que é a divisão lipídica?

A divisão lipídica se refere à diferença na composição química das membranas celulares encontradas em bactérias e arquéias. Os fosfolipídios compreendem as membranas celulares de ambos os tipos de micróbios. Mas é aí que termina a semelhança. A composição química dos fosfolipídios é distinta em bactérias e arqueas, respectivamente.

Os fosfolipídios bacterianos são construídos em torno de um esqueleto de D-g lierol que tem uma porção de fosfato ligada ao glicerol na posição sn-3. Dois ácidos graxos estão ligados à estrutura do D-glicerol na posição sn-1 e sn-2. Na água, esses fosfolipídios se agrupam em estruturas de duas camadas.

Fosfolipídios arquea são construídos em torno de um esqueleto de L-glicerol (que produz lipídios de membrana com estereoquímica diferente dos fosfolipídios bacterianos). A porção fosfato está ligada à posição sn-1 do glicerol. Duas cadeias de isopreno estão ligadas às posições sn-2 e sn-3 do L-glicerol por meio de ligações éter. Algumas membranas arqueadas são formadas por bicamadas fosfolipídicas, enquanto outras são formadas por monocamadas fosfolipídicas.

Presumivelmente, as características estruturais dos fosfolipídios das arquéias servem como uma adaptação que os torna idealmente adequados para formar membranas estáveis ​​em ambientes física e quimicamente hostis em que muitas arquéias se encontram.

A divisão lipídica frustra a hipótese do endossimbionte

Se a célula hospedeira no mecanismo evolutivo do endossimbionte for uma célula arquea, segue-se logicamente que a composição da membrana das células eucarióticas deve ser semelhante a arquea. Ao que parece, essa expectativa não foi atendida. As membranas celulares das células eucarióticas se assemelham a membranas bacterianas, e não arqueadas.

Lokiarchaeota pode atravessar a divisão lipídica?

Os pesquisadores esperavam que a descoberta de Lokiarchaeota pudesse lançar luz sobre a origem evolutiva das membranas celulares eucarióticas. Na ausência de organismos reais para estudar, os pesquisadores examinaram o genoma de Lokiarchaeota em busca de enzimas que participariam da síntese de fosfolipídios, na esperança de encontrar pistas sobre como essa transição pode ter ocorrido.

Com base em sua análise, eles argumentaram que Lokiarchaeota poderia produzir algum tipo de fosfolipídeo híbrido com características de ambos os fosfolipídeos arqueológicos e bacterianos. Mesmo assim, sua conclusão permaneceu, na melhor das hipóteses, especulativa. A única maneira de estabelecer as membranas de Lokiarchaeota como transitórias entre aquelas encontradas em archaea e bactérias é realizar análises químicas de suas membranas. Com o isolamento e cultivo de P. syntrophicum esta análise é possível. No entanto, seus resultados só servem para decepcionar os biólogos evolucionistas, porque esse micróbio tem lipídios típicos de arquea em suas membranas e não exibe nenhuma evidência de ser capaz de produzir lipídios híbridos arquea / bacteriana.

Um novo modelo para a hipótese do endossimbionte?

Para não ser dissuadido por esses resultados decepcionantes, os pesquisadores japoneses propõem uma nova versão da hipótese do endossimbionte, consistente com P. syntrophicum biologia. Para este modelo, eles imaginam o hospedeiro arqueado enredando uma bactéria produtora de ATP e metabolizadora de oxigênio nas estruturas semelhantes a tentáculos que emanam de sua superfície celular. Com o tempo, o organismo emaranhado forma uma relação mutualística com o hospedeiro arquea. Eventualmente, o hospedeiro encapsula o micróbio emaranhado em uma estrutura extracelular que forma o corpo da célula eucariótica, com a célula hospedeira formando um protonúcleo.

Embora este modelo seja consistente com P. syntrophicum biologia, é altamente especulativo e carece de evidências de apoio. Para ser justo, os pesquisadores japoneses afirmam exatamente isso quando afirmam, "mais evidências são necessárias para apoiar esta conjectura." 5

Este trabalho mostra como o avanço científico ajuda a validar ou invalidar modelos. Embora muitos biólogos vejam a hipótese do endossimbionte como uma teoria convincente e bem estabelecida, persistem lacunas significativas em nossa compreensão da origem das células eucarióticas. (Para uma discussão mais ampla sobre essas interrupções, consulte o Recursos seção.) Na minha opinião como bioquímico, algumas dessas lacunas são abismos intransponíveis que motivam meu ceticismo sobre a hipótese do endossimbionte, especificamente, e a abordagem evolucionária para explicar a origem das células eucarióticas, em geral.

Claro, meu ceticismo leva a outra questão: é possível que a origem das células eucarióticas reflita a obra das mãos do Criador? Fico feliz em dizer que a resposta é “sim”.


2 respostas 2

A relação entre os três é tão complicada por causa da transferência horizontal de genes, ou seja, células que compartilham partes de seu genoma com outras, em vez da passagem normal para a próxima geração. Isso funciona entre eucariotos, arquéias e bactérias e causa a mistura dos três.

Uma visão geral (originalmente proposta por Woese et al):

  • As bactérias são mais simples considerando a organização celular. Eles não têm núcleo ou outras membranas internas e nenhum citoesqueleto. Seu DNA é geralmente "livre de lixo" * (ou seja, sem íntrons), não ligado por histonas (proteínas "organizadoras") e a organização de sequências regulatórias é relativamente simples, tipicamente com uma sequência de 'operador' antes de um gene.
  • Os eucariotos são células complexas em comparação. Eles têm um núcleo e estão cheios de membranas internas (ER, golgi, vesículas.). Seu citoesqueleto complexo permite que eles cresçam muito em comparação. Seu DNA é geralmente cheio de mais ou menos "lixo" *, organizado em feixes compactos por histonas e eles tendem a ter uma quantidade ridícula de sequências regulatórias muito antes, apenas no início e até mesmo dentro genes. Muito importante, eles possuem endossimbiontes como você mencionou - mitocôndrias ou plasmídeos, derivados provavelmente de algum protobactéria.
  • Archaea à primeira vista parece ser uma mistura entre os dois. Uma boa maneira de resumir (embora não muito precisa) é "eucarioto na roupa de uma bactéria". Suas células se parecem muito com procariontes porque têm tamanhos semelhantes, não têm núcleo, endomembranas ou citoesqueleto. No entanto, o DNA de algumas arquéias é ligados por histonas e usam maquinaria semelhante como eucariotos para a replicação, transcrição e tradução do DNA.

Uma possível explicação para isso (teoria de Margulis & amp Schwartz conforme explicada por meu tutor) é: a partir do último ancestral comum universal, os primeiros procariotos e arquéias divergiram. Após essa ramificação, as diferenças na maquinaria genética evoluíram. Archaea então se ramificou, produzindo uma linha de protoeukaryote que passou a endossimbiose com algumas protobactérias. Isso explicaria as semelhanças que esbocei acima: estrutura celular semelhante entre arquéias e procariotos, mas maquinário genético semelhante entre arquéias e eucariotos.

Mas fica um pouco mais complicado, porque arquéias e bactérias podem trocar material genético, e os eucariotos incorporaram muito do DNA de seus endossimbiontes em seu próprio genoma, então você acaba com todos eles tendo uma enorme mistura de genes dos outros.

Edit: A maquinaria genética se refere às enzimas usadas para a replicação e transcrição do DNA (DNA e RNA polimerase e os fatores de iniciação da transcrição) e tradução (ribossomos e vários outros fatores de tradução envolvidos). Por exemplo: os procariotos têm apenas um tipo de RNA polimerase que usa o fator sigma para se ligar ao local de iniciação. Os eucariotos e as arquéias possuem três tipos de RNA polimerase que usam a proteína de ligação a TATÁ para a iniciação. Ou: Em procariontes, o códon de início da tradução codifica para formil-metionina, enquanto em eucariotos e archaea ele codifica para metionina "normal". (Fonte)

*) Não relacionado à sua pergunta, mas em minha própria defesa: Estou ciente de que o uso da palavra "lixo" é um pouco inaceitável hoje em dia, porque supõe que haja material genético "útil" e "inútil". Além disso, parte do que se pensava ser lixo foi identificado como tendo função reguladora etc. No entanto, também é um fato que muito foi identificado como sem função para a célula, a maior parte dele DNA parasita que está morto ou ainda felizmente se reproduzindo (LINEs e SINEs). Ou seja, "lixo" para a célula.


Nova teoria sugere que o caminho alternativo levou ao aumento da célula eucariótica

Como unidade fundamental da vida, a célula é central para toda a biologia. Compreender melhor como as células complexas evoluíram e funcionam promete novas revelações em áreas tão diversas quanto a pesquisa do câncer e o desenvolvimento de novas plantas.

Mas pensar profundamente sobre como a célula eucariótica surgiu é surpreendentemente escasso. Agora, no entanto, uma nova ideia ousada de como a célula eucariótica e, por extensão, toda a vida complexa veio a existir, está dando aos cientistas a oportunidade de reexaminar alguns dos principais dogmas da biologia.

Toda vida complexa - incluindo plantas, animais e fungos - é composta de células eucarióticas, células com um núcleo e outros maquinários internos complexos usados ​​para realizar as funções de que um organismo precisa para se manter vivo e saudável. Os humanos, por exemplo, são compostos de 220 tipos diferentes de células eucarióticas - que, trabalhando em grupos, controlam tudo, desde o pensamento e a locomoção até a reprodução e defesa imunológica.

Assim, a origem da célula eucariótica é considerada um dos eventos evolutivos mais críticos da história da vida na Terra. Se não tivesse ocorrido entre 1,6 e 2 bilhões de anos atrás, nosso planeta seria um lugar muito diferente, povoado inteiramente por procariontes, organismos unicelulares, como bactérias e arquéias.

Na maior parte, os cientistas concordam que as células eucarióticas surgiram de uma relação simbiótica entre bactérias e arquéias. Archaea - que são semelhantes às bactérias, mas têm muitas diferenças moleculares - e as bactérias representam dois dos três grandes domínios da vida. O terceiro é representado por eucariotos, organismos compostos de células eucariotas mais complexas.

As células eucarióticas são caracterizadas por uma arquitetura interna elaborada. Isso inclui, entre outras coisas, o núcleo da célula, onde a informação genética na forma de DNA está alojada dentro de uma mitocôndria de membrana dupla, organelas ligadas à membrana, que fornecem a energia química de que uma célula precisa para funcionar e o sistema de endomembrana, que é responsável para transportar proteínas e lipídios pela célula.

A teoria prevalecente afirma que os eucariotos surgiram quando uma bactéria foi engolida por um archaeon. A bactéria engolfada, afirma a teoria, deu origem às mitocôndrias, enquanto pedaços internalizados da membrana celular externa do archaeon formaram os outros compartimentos internos da célula, incluindo o núcleo e o sistema endomembrana.

"A teoria atual é amplamente aceita, mas eu não diria que está 'estabelecida', já que ninguém parece ter considerado seriamente explicações alternativas", explica David Baum, professor de botânica e biólogo evolucionário da Universidade de Wisconsin-Madison que, com seu primo Buzz Baum, biólogo celular da University College London, formulou uma nova teoria sobre como as células eucarióticas evoluíram. Conhecida como a teoria "de dentro para fora" da evolução das células eucarióticas, a visão alternativa de como a vida complexa veio a ser publicada recentemente (28 de outubro de 2014) no jornal de acesso aberto BMC Biology.

A teoria de dentro para fora proposta pelos Baums sugere que os eucariotos evoluíram gradualmente à medida que as protrusões celulares, chamadas de bolhas, se estendiam para capturar bactérias de vida livre semelhantes às mitocôndrias. Tirando energia das bactérias presas e usando lipídios bacterianos - ácidos graxos orgânicos insolúveis - como material de construção, as bolhas cresceram, eventualmente engolfando as bactérias e criando as estruturas de membrana que formam os limites do compartimento interno da célula.

"A ideia é tremendamente simples", diz David Baum, que primeiro começou a pensar em uma teoria alternativa para explicar a ascensão da célula eucariótica quando era aluno da Universidade de Oxford há 30 anos. "É um repensar radical, pegar o que pensávamos que sabíamos (sobre a célula) e virar do avesso."

De vez em quando, David Baum tirava o pó de sua ideia rudimentar e a compartilhava com outras pessoas, incluindo a falecida Lynn Margulis, a cientista americana que desenvolveu a teoria da origem das organelas eucarióticas. No ano passado, Buzz e David Baum refinaram e detalharam sua ideia, que, como qualquer boa teoria, faz previsões que podem ser testadas.

“Em primeiro lugar, a ideia de dentro para fora sugeriu imediatamente um caminho gradual de evolução que exigia poucas inovações celulares ou moleculares. Isso é exatamente o que é exigido de um modelo evolutivo”, argumenta Buzz Baum, um especialista em formato e estrutura celular. "Em segundo lugar, o modelo sugeriu uma nova maneira de ver as células modernas."

As células eucarióticas modernas, diz Buzz Baum, podem ser interrogadas no contexto da nova teoria para responder a muitas de suas características inexplicáveis, incluindo por que os eventos nucleares parecem ser herdados de arquéias enquanto outras características parecem ser derivadas das bactérias.

"É revigorante ver as pessoas pensando sobre a célula de forma holística e com base em como as células e os organismos evoluíram", disse Ahna Skop, professora de genética da UW-Madison e especialista em divisão celular. A ideia é "lógica e bem pensada. Já enviei o artigo para todos os biólogos celulares que conheço. Simplesmente faz sentido pensar sobre a célula e seu conteúdo no contexto de onde eles podem ter vindo".

A forma como as células funcionam quando se dividem, observa ela, requer a interação de moléculas que evoluíram ao longo de muitos milhões de anos para cortar as células em duas no processo de divisão celular. As mesmas funções moleculares, ela argumenta, poderiam ser reaproveitadas de uma maneira que se conforma com a teoria avançada pelos Baums. "Por que gastar energia para refazer algo que foi feito há milhares de anos para beliscar uma célula? As funções dessas proteínas simplesmente evoluem e mudam conforme a estrutura do organismo e sua função mudam."

Saber mais sobre como a célula eucariótica se tornou promete ajudar os biólogos a estudar as propriedades fundamentais da célula, o que, por sua vez, poderia um dia alimentar uma melhor compreensão de coisas como câncer, diabetes e outras doenças baseadas em células, envelhecimento e desenvolvimento de novos traços valiosos para plantas de cultivo importantes.

Um problema para detalhar a história evolutiva da célula eucariótica, entretanto, é que, ao contrário de muitas outras áreas da biologia, o registro fóssil é de pouca ajuda. "Quando se trata de células individuais, o registro fóssil raramente é muito útil", explica David Baum. "É até difícil distinguir uma célula eucariótica de uma célula procariótica. Procurei evidências de microfósseis com saliências, mas, não surpreendentemente, não houve bons candidatos."

Um caminho potencialmente mais frutífero a explorar, sugere ele, seria procurar formas intermediárias de células com algumas, mas não todas, as características de um eucarioto desenvolvido. "A implicação é que os intermediários que existiam foram extintos, provavelmente por causa da competição com eucariotos totalmente desenvolvidos."

No entanto, com uma compreensão mais granular de como as células complexas evoluíram, pode ser possível identificar intermediários vivos, diz David Baum: "Tenho esperança de que, assim que descobrirmos como a árvore eucariótica está enraizada, possamos encontrar alguns eucariotos que têm características intermediárias. "

"Esta é uma abordagem totalmente nova (da célula eucariótica), que considero fascinante", observa Judith Kimble, professora de bioquímica da UW-Madison. "Não tenho ideia se está certo ou errado, mas eles fizeram um bom trabalho puxando os detalhes e fornecendo hipóteses testáveis. Isso, por si só, é incrivelmente útil."


Origens da replicação e transcrição do DNA

As conexões evolutivas entre as polimerases de organismos celulares e vírus podem ser sobrepostas à árvore evolutiva da vida que se baseia nas filogenias das proteínas universais, a saber, os componentes do sistema de tradução e as grandes subunidades RNAP. Esta superposição sugere um cenário evolutivo plausível para a evolução dos DNAPs replicativos que está entrelaçado com a evolução dos RNAPs e RdRPs (Fig. 2). Dada a onipresença dos RNAPs com duas subunidades contendo DPBB em todos os 3 domínios da vida, esta enzima, obviamente, antecede o LUCA (Fig. 2a). Os RNAPs existentes assumem prontamente a atividade de RdRP, conforme demonstrado pela derivação evolutiva aparente de eRdRP da subunidade catalítica do fago RNAP [27], o envolvimento da planta RNAP II na replicação do viróide [66, 67] e RNAP animal II no vírus da hepatite delta replicação [68] e dados experimentais sobre a capacidade dos RNAPs de usar o RNA como um modelo in vitro sob certas condições, como aglomeração molecular [69].

Cenário proposto para a origem e evolução inicial da replicação e transcrição do DNA. uma Evolução de polimerases celulares (superior) e virais (inferior) a partir de um barril beta duplo psi (DPBB) e proteínas contendo o motivo de reconhecimento de RNA (RRM), respectivamente. As primeiras polimerases baseadas em DPBB e RRM provavelmente se originaram em protocélulas nos primeiros estágios de evolução, precedendo o surgimento da Última Ancestral Celular Universal (pré-LUCA) polimerases responsáveis ​​pela replicação do genoma de LUCA e a transcrição evoluída de um ancestral comum. RNAPs baseados em DPBB foram trocados entre os mundos celular e viral em ambas as direções. b Cenário para a evolução das máquinas de replicação do DNA nos 3 domínios da vida. As múltiplas formas de PolB que estão presentes em arquéias e eucariotos não são mostradas por uma questão de simplicidade. Diferentes domínios e subunidades são indicados com várias formas e cores. A estrela amarela indica um domínio de exonuclease ativo. Observe que a subunidade DP1 nas DNAPs eucarióticas é uma exonuclease inativada. DPBB é indicado com um símbolo de hashtag triplo, enquanto os domínios da palma (RRM) são indicados com setas. (e) RdRP, (eucariótico) RNA polimerase dependente de RNA (ss) RNAP, (subunidade única) RNA polimerase dependente de DNA RT, transcriptase reversa PolA, B, C e D, DNA polimerases das famílias A, B, C , e D DP1, subunidade pequena de PolD com atividade de exonuclease DP2, subunidade grande de PolD com atividade de DNA polimerase RH, domínio de ribonuclease H exo, domínio de exonuclease CTD, domínio C-terminal PIP, motivo de interação com PCNA MGE, elementos genéticos móveis

Assim, parece provável que a polimerase DPBB ancestral foi um RdRP que antecedeu a origem da replicação do DNA (ou seja, o advento do DNA como material genético) [8, 21] e poderia ter sido pelo menos uma das enzimas responsáveis ​​pelo RNA replicação (veja abaixo). Dado que todas as polimerases existentes nesta linhagem contêm dois domínios DPBB, parece mais provável que a polimerase replicativa primordial já possuía este par característico de domínios DPBB que contribuem com resíduos de aminoácidos essenciais para o sítio catalítico. Esses domínios evoluíram concebivelmente por meio da duplicação de um único domínio DPBB ancestral (domínios DPBB únicos estão presentes em uma variedade de enzimas metabólicas [21]) e podem ter residido em uma única ou em duas subunidades (Fig. 2a). A forma DPBB ancestral que deu origem à primeira proteína RdRP pode ter começado como um domínio de ligação de RNA não catalítico que funcionou como um cofator para a ribozima RdRPs, mas após a duplicação, desenvolveu a atividade da polimerase e deslocou a ribozima. Notavelmente, dada a origem aparente da dobra DPBB do denominado barril RIFT encontrada em proteínas como EF-Tu-like translação fatores e proteína ribossomal L3 [70], a replicação baseada em DPBB e maquinarias de transcrição podem ser enraizadas no aparelho de tradução que antecedeu os genomas do DNA.

A origem das células baseadas em DNA envolveu a diferenciação do primordial two-DPBB RdRP em duas linhagens distintas: (1) o primeiro DNAP replicativo homólogo ao Archaeal PolD existente e (2) RNAP responsável pela transcrição (Fig. 2a). A separação das máquinas de replicação e transcrição pode ter sido precipitada pelo acréscimo de domínios adicionais em ambas as classes de enzimas. O surgimento de um DNAP capaz de síntese de DNA processivo que é necessário para a replicação foi possibilitado pela fusão da polimerase DPBB com uma proteína de ligação de DNA e PCNA contendo dedo de Zn que deu origem ao CTD e uma fusão separada para um domínio KH de ligação a RNA que se tornou o domínio N-terminal do DNAP [20]. A função original da braçadeira deslizante permanece obscura, mas dada sua essencialidade em todos os três domínios da vida, é altamente provável que uma braçadeira deslizante do tipo PCNA fosse um componente do replissomo do LUCA. A conservação do motivo PIP em ambos PolD e eucariótico PolB [52], de fato, sugere fortemente que a ligação e utilização de PCNA como a pinça deslizante durante a replicação são características ancestrais. Consequentemente, sob este cenário, o DNAP replicativo de LUCA era uma enzima DPBB-CTD que subsequentemente sobreviveu como PolD e reteve seu papel na replicação, em todas as arquéias, exceto para Crenarchaeota (Fig. 2b). Additionally, either already in LUCA or at an early stage of archaeal evolution, PolD acquired a distinct small subunit, a phosphoesterase that became the proofreading exonuclease [20, 71]. Assuming that the ancestral RdRP contained the two DPBB domains within a single polypeptide, in the transcription lineage, the ancestral two-DPBB enzyme split into the two subunits each of which captured multiple additional domains including a clamp unrelated to PCNA [21, 26]. An alternative possibility is the fusion of the two ancestral DPBB-containing subunits in PolD. The subsequent evolution of RNAPs involved multiple, independent secondary fusions in archaea and bacteria as well as one or more fusion events that gave rise to the DPBB-based single-subunit bacteriophage RNAPs, one of which was recruited for the eRdRP function in eukaryotic RNAi (Fig. 2a) [72].

Post-LUCA, at the point of divergence between archaea and bacteria, the ancestral DPBB-containing replicative DNAP was displaced by PolC in the bacterial lineage (Fig. 2b). The bacterial DNAP apparently originated from an ancestral Polβ family nucleotidyltransferase although high divergence obscures its specific ancestry. The evolution of archaea involved the acquisition of multiple B family DNAPs (Fig. 2b). Given the widespread of this DNAP family in viruses, the virus origin of archaeal PolBs appears most likely. Ultimately, given the conservation of the core RRM domain, which most likely originated in the RNA-protein world (Fig. 2a), PolB, conceivably, evolved within the pool of mobile genetic elements including primordial viruses that would parasitize on protocells even in the pre-LUCA era. Specifically, PolB could originate from the RT of primordial retroelements. PolBs were similarly acquired by several groups of bacteria, apparently, at later stages of evolution (Fig. 2b), and in these cases, clearly, from bacteriophages. Thus, the PolB line of descent seems to represent the second, after the DPBB line, evolutionary path from a primordial RNA-binding domain (i.e., RRM) to both RNA and DNA polymerases.

In most archaea, PolBs are not involved in replication but rather in repair-related functions. However, in Crenarchaeota, two paralogous PolB forms replaced the ancestral PolD as the replicative DNAPs. A similar displacement occurred at the onset of the evolution of eukaryotes. In this case, PolB apparently recombined with PolD, replacing the polymerase domain but retaining the CTD [40] (Fig. 2b). Subsequent duplications of PolB at the onset of the evolution of eukaryotes yielded DNAPs ε, δ, α, and ξ, the first two of which are responsible for replication. The evolution of PolB in eukaryotes also involved inactivation of the small exonuclease subunit (archaeal DP1) that retained a structural role. Conceivably, the exonuclease activity of the small subunit became dispensable in eukaryotes due to its functional redundancy with the exonuclease domain of the PolB which replaced the PolD large subunit (archaeal DP2) [71].

The transition from DNA to RNA synthesis occurred also in the evolution of the family A of DNAPs. The origin of PolA that is conserved in nearly all bacteria and clearly is ancestral in the bacterial domain remains uncertain. One possibility is that PolA was derived from an ancestral RRM polymerase, perhaps, in a virus, and then was captured by the bacterial ancestor. In bacteria, PolA is a repair enzyme that is not directly involved in replication, but it functions as the replicative polymerase in some viruses and in eukaryotic mitochondria. Notably, PolA was captured by a group of phages as a single-subunit RNAP and was subsequently recruited in the same capacity by eukaryotic mitochondria, in all likelihood, from a phage [73, 74]. Thus, recruitment of viral polymerases, which are often more catalytically efficient than cellular counterparts [75, 76], by cellular organisms appears to be a recurrent theme in evolution, with postulated replacement of PolD by PolB at the onset of eukaryotes being but one example (albeit one of major importance).

Finally, a notable case of switching from RNA to DNA synthesis is the family of archaeal-eukaryotic primases (AEP), another group of RRM (Palm) domain polymerases [77, 78]. The primary function of AEP appears to be the synthesis of RNA primers in archaea, eukaryotes, and many large viruses, such as the NCLDV and herpesviruses. However, many plasmids and other mobile genetic elements in prokaryotes apparently employ AEP (also known as PrimPol) as the replicative DNAP [79].


Métodos

The original sequence seeds used to build the homology groups in Fig. 2 were selected from the literature (Table 2) and the KEGG database (http://www.genome.jp/kegg/). All vs. all reciprocal BLASTp searches were carried out [60]. The homology groups were manually built from the inspection of the reciprocal BLASTp: hits with an e-value inferior to 1e-05 were automatically considered to belong to the same homology group proteins with two or more hits from the same homology group and e-values ranging between 0.01 and 1e-05 were also included in the homology group. Information from the literature was appealed to confirm or suggest particular homologies that were not unambiguously determined with simple reciprocal BLAST, e.g. in the case of the lumen GTs [59]. These cases of ambiguous homology appear as uncertain (empty white shapes in Fig. 2).

The same sequence seeds were used for the phylogenetic analyses. Local genomic databases were constructed for each domain of life from a selection of representative genomes (Additional file 9). BLASTp with default parameters were carried out against these local databases. These results were complemented with supplementary BLASTs against the same genomes carried out with alternative seeds and manual searches in the orthologue databases EggNOG (http://eggnogdb.embl.de/#/app/home, [102]) and OMA browser (http://omabrowser.org/oma/home/, [103]) to make sure that no orthologues were missed in the Table 1. Sequences too long, too short or for which the protein domain under study was not detectable using the Pfam database 28.0 (http://pfam.xfam.org/) were removed from the rest of the analyses. Some exceptions were applied when necessary as, for example, the euryarchaeal MurG-like homologues, which were kept for the N-terminal analysis despite their sequences being too divergent for Pfam to detect their respective protein domain in them. Preliminary alignments were carried out using MUSCLE v3.8.31 [104], sequences were trimmed using the program NET of the MUST package [105] and preliminary phylogenies were reconstructed using FastTree v.2.1.7 [106]. These preparatory analyses were examined for the overall topology of the trees, and used to select representative sequences for smaller datasets that could be used with more accurate phylogenetic reconstruction methods. Once the representative sequences had been selected, a new MUSCLE alignment was carried out on the Guidance server (http://guidance.tau.ac.il/ver2/, [107]). The alignments are available in the Additional file 10. The guidance statistical values on the alignment were used to make an informed choice to trim the sequences for the final phylogenetic reconstructions, and the trimmed alignments are reported in the Additional file 11. The final phylogenies were constructed using the programs MrBayes 3.2.6 [108] and RaxML-HPC2 8.1.24 [109] implemented in the CIPRES Science Gateway [110]. The MrBayes analysis used a LG substitution model [111] and 4 categories for the Γ distribution of substitution rates. Four chains of 1,000,000 generations were run, trees were sampled every 100 generations and the first 25 % generations were discarded as “burn in”. The RaxML reconstructions used the LG + Γ model [112] and 4 rate categories. A hundred bootstrap replicates were carried out with the same model to evaluate node support. The Bayesian and maximum likelihood phylogenies gave comparable results. The bootstrap support from RaxML of the main basal nodes was reported on the published Bayesian trees.

In some cases, the basic BLASTp search did not provide satisfactory results. When too many prokaryotic homologues were detected (e.g. GT1 and GT2 superfamilies), a smaller prokaryotic genome list was used for the preliminary analyses (Additional file 9). These earlier results were curated and only the closest homologues to the eukaryotic proteins of interest were kept. Supplementary sequences from the regular prokaryotic local genomic database were added later on to improve the prokaryotic diversity of the analyses. At that step, however, only the closest prokaryotic relatives were kept, so recent paralogues may have been missed. On the contrary, when very few similar sequences were detected in a domain of life, the searches were extended to the non-redundant (nr) sequences annotated as belonging to that domain of life on GenBank (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Genbank). If similar sequences could not be detected using these methods (e.g. lumen GTs in prokaryotes), HMM profiles were built from the MUSCLE alignments of the eukaryotic sequences and were used to look for distant homologues using the hmmsearch tool implemented in the HMMER v3.1b2 webserver (http://hmmer.org/, [81]). Homologues found in this way were validated as suitable candidates based on protein domain information from Pfam or functional annotation from the literature. The validated prokaryotic homologues were then used to carry out BLASTp or psi-BLAST searches [82], either against the regular list of genomes or the nr sequences from GenBank, depending on the results.


We thank Dr. Joanna Wolfe for helpful comments and discussions.

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Keywords : Asgard, Archaea, Eukarya, eukaryogenesis, cladistics, systematics, synapomorphy, Domains

Citation: Fournier GP and Poole AM (2018) A Briefly Argued Case That Asgard Archaea Are Part of the Eukaryote Tree. Frente. Microbiol. 9:1896. doi: 10.3389/fmicb.2018.01896

Received: 15 June 2018 Accepted: 27 July 2018
Published: 15 August 2018.

Haiwei Luo, The Chinese University of Hong Kong, Hong Kong

Laura Eme, Uppsala University, Sweden
Steven Graham Ball, Université de Lille, France

Copyright © 2018 Fournier and Poole. Este é um artigo de acesso aberto distribuído sob os termos da Creative Commons Attribution License (CC BY). The use, distribution or reproduction in other forums is permitted, provided the original author(s) and the copyright owner(s) are credited and that the original publication in this journal is cited, in accordance with accepted academic practice. Não é permitida a utilização, distribuição ou reprodução em desacordo com estes termos.


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Although most hypotheses to explain the emergence of the eukaryotic lineage are conflicting, some consensus exists concerning the requirement of a genomic fusion between archaeal and bacterial components. Recent phylogenomic studies have provided support for eocyte-like scenarios in which the alleged ‘archaeal parent’ of the eukaryotic cell emerged from the Crenarchaeota/Thaumarchaeota. Here, we provide evidence for a scenario in which this archaeal parent emerged from within the ‘TACK’ superphylum that comprises the Thaumarchaeota, Crenarchaeota and Korarchaeota, as well as the recently proposed phylum ‘Aigarchaeota’. In support of this view, functional and comparative genomics studies have unearthed an increasing number of features that are uniquely shared by the TACK superphylum and eukaryotes, including proteins involved in cytokinesis, membrane remodeling, cell shape determination and protein recycling.

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Mythical origins of the actin cytoskeleton

The origin of the eukaryotic cell is one of the greatest mysteries in modern biology. Eukaryotic-wide specific biological processes arose in the lost ancestors of eukaryotes. These distinctive features, such as the actin cytoskeleton, define what it is to be a eukaryote. Recent sequencing, characterization, and isolation of Asgard archaea have opened an intriguing window into the pre-eukaryotic cell. Firstly, sequencing of anaerobic sediments identified a group of uncultured organisms, Asgard archaea, which contain genes with homology to eukaryotic signature genes. Secondly, characterization of the products of these genes at the protein level demonstrated that Asgard archaea have related biological processes to eukaryotes. Finally, the isolation of an Asgard archaeon has produced a model organism in which the morphological consequences of the eukaryotic-like processes can be studied. Here, we consider the consequences for the Asgard actin cytoskeleton and for the evolution of a regulated actin system in the archaea-to-eukaryotic transition.


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