Em formação

Medindo o tamanho do corpo em moscas / insetos


"Comprimento do mesotórax (a distância da ponta do escutelo até a parte mais anterior do mesotórax)"

De Bergland et al 2008.

Seria essa distância (linha verde)?

Se não, como você descreveria essa distância?


Acho que você está correto, mas não sou um especialista em morfologia de Diptera / Drosophila. Como o protórax (pronoto) e o metatórax são bastante reduzidos nas moscas, você vê principalmente o mesonoto em vista dorsal, e isso inclui o escutelo. Pessoalmente, acho que teria sido mais preciso da parte deles rotular essa estrutura mesonoto, ou pelo menos comprimento do mesotórax dorsal, Desde a mesotórax poderia muito bem implicar uma visão ventral (mesoesterno).

Mais informações podem ser encontradas nesta página da web: Moscas - Morfologia e anatomia: Tórax, que afirmam que:

O mesonoto ocupa a maior parte da visão dorsal do tórax. Em ordem ântero-posterior, podemos identificar quatro partes, assim denominadas (McAlpine, 1981): prescutum, scutum, scutellum e postnotum. O escudo é o mais largo, condição considerada apomórfica para toda a ordem dos dípteros.

Veja também esta foto do mesonoto em diptera.net


Tamanho corporal e riqueza de espécies

o riqueza de espécies de tamanho do corpo distribuição é um padrão observado na maneira como os táxons são distribuídos em grandes escalas espaciais. O número de espécies com corpo pequeno geralmente excede em muito o número de espécies com corpo grande. A macroecologia há muito busca entender os mecanismos que estão por trás dos padrões de biodiversidade, como o padrão de riqueza de espécies de tamanho do corpo.

Este padrão foi observado pela primeira vez por Hutchinson e MacArthur (1959), [1] e parece se aplicar igualmente bem a uma ampla gama de taxa: de pássaros e mamíferos a insetos, bactérias (maio de 1978 [2] Brown e Nicoletto, 1991 [3]) e gastrópodes de alto mar (McClain, 2004 [4]). No entanto, sua onipresença permanece indecisa. A maioria dos estudos se concentra na distribuição de frações taxonômicas de espécies em grande parte não interagentes, como pássaros ou mamíferos. Este artigo se baseia principalmente nesses dados.


Introdução

Modelos geológicos recentes indicam um aumento acentuado na pressão parcial de oxigênio atmosférico (aPO2) para 32 kPa no Permo-Carbonífero (≈300 milhões de anos atrás), posteriormente caindo para 13 kPa no Triássico [1]. Estas pressões parciais de oxigênio atmosférico (aPO2) as mudanças foram hipotetizadas como causadoras de vários eventos evolutivos importantes [2], incluindo o aparecimento e subsequente extinção de insetos gigantes e outros taxa [3], [4]. Os padrões de aumento do investimento traqueal em insetos maiores apoiam esta hipótese [5], assim como as observações de relações positivas entre aPO2 e o tamanho do corpo em experimentos de uma ou várias gerações com Drosophila melanogaster e outros insetos [6]. Espécies grandes provavelmente resultam de muitas gerações de seleção para grandes tamanhos corporais impulsionados pela predação, competição ou seleção sexual [7]. Assim, uma questão crucial é se aPO2 influencia a capacidade dessa seleção de aumentar o tamanho do inseto. Testamos essa possibilidade submetendo Drosophila melanogaster populações para seleção de truncamento para tamanho grande por 11 gerações em hipóxia (10 kPa), normóxica (21 kPa) e hiperóxica (40 kPa) aPO2, seguido por três gerações de normóxia sem seleção de tamanho.

Estudos multigeracionais limitados com Drosophila melanogaster sugerem que esses insetos podem desenvolver tamanhos corporais maiores quando aPO2 é maior [8], [9]. No entanto, o tamanho do corpo pode ser afetado por muitos fatores, e não está claro se as interações entre o oxigênio e o tamanho do corpo no laboratório ocorreriam de maneira semelhante no campo. Drosophila melanogaster exibe fortes mudanças no tamanho do corpo em resposta à seleção de truncamento artificial para tamanho grande [10], e fornece um modelo conveniente para testar se aPO2 influencia a resposta de uma espécie a uma seleção forte para um tamanho corporal maior.


Um novo método para medir a pilosidade em abelhas e outros polinizadores de insetos

A pilosidade é uma característica saliente dos insetos polinizadores que tem sido associada à termorregulação, absorção e transporte de pólen e sucesso da polinização. Apesar de sua importância potencial na ecologia da polinização, a pilosidade raramente é incluída nas análises de características do polinizador. Isso provavelmente se deve à falta de métodos padronizados e eficientes para medir a pilosidade. Descrevemos uma nova metodologia que usa um estereomicroscópio equipado com um software de módulo de medição ao vivo para medir quantitativamente dois componentes da pilosidade: densidade e comprimento do cabelo. Tomamos medidas dos dois componentes de pilosidade em 109 espécies de insetos polinizadores (incluindo 52 espécies de abelhas). Analisamos a relação entre a densidade e o comprimento do cabelo e entre esses dois componentes e o tamanho do corpo. Combinamos as medidas de densidade e comprimento do cabelo para calcular um índice de pilosidade e testamos se a pilosidade diferia entre os principais grupos de polinizadores e gêneros de abelhas. O tamanho do corpo foi forte e positivamente correlacionado com o comprimento do cabelo e fraca e negativamente correlacionado com a densidade do cabelo. A correlação entre os dois componentes de pilosidade foi fraca e negativa. De acordo com nosso índice de pilosidade, borboletas e mariposas eram o grupo de polinizadores mais peludos, seguidos por abelhas, hoverflies, besouros e outras moscas. Entre as abelhas, os zangões (Bombus) e abelhas mason (Osmia) foram os táxons mais peludos, seguidos por abelhas escavadoras (Anthophorinae), abelhas da areia (Andrena) e abelhas sudoríparas (Halictini). Nossa metodologia fornece uma medida eficaz e padronizada dos dois componentes da pilosidade (densidade e comprimento do cabelo), permitindo assim uma interpretação significativa da pilosidade. Fornecemos um protocolo detalhado de nossa metodologia, que esperamos possa contribuir para melhorar nossa compreensão da eficácia da polinização, biologia térmica e respostas às mudanças climáticas em insetos.

Palavras-chave: diversidade funcional característica funcional pilosidade eficiência polinização protocolo termorregulação.

© 2020 os autores. Ecology and Evolution publicado por John Wiley & Sons Ltd.

Declaração de conflito de interesse

Bonecos

Fixado Andrena Hemorrhoa feminino (a), ...

Fixado Andrena Hemorrhoa feminino (a), partes do corpo em que a pilosidade foi medida (b: ...

Gráficos de dispersão mostrando a relação ...

Gráficos de dispersão mostrando a relação entre a densidade do cabelo e o comprimento do cabelo (a e ...

Média ± SE densidade do cabelo (a e b), comprimento do cabelo (c e d), ...

Grupos de polinizadores (a) e abelhas ...

Grupos de polinizadores (a) e taxa de abelha (b) ordenados aumentando a pilosidade a partir da esquerda ...

Microporos capilares na dorsal ...

Microporos capilares na região dorsal do tórax de Scaeva albomaculata (esquerda) e de ...

Medição do comprimento do cabelo em ...

Medição do comprimento do cabelo na região dorsal do tórax de Xylocopa violacea


Resultados e discussão

Aqui, relatamos que, em condições normais de criação, as mudas larval-larvais também são iniciadas com base em um mecanismo de detecção de tamanho. Regressar o peso crítico dos instares sobre o tamanho inicial do ínstar dá um coeficiente de regressão de 4,82 (r 2 = 0,996), demonstrando que em cada ínstar, o peso crítico é 4,82 vezes o tamanho inicial do ínstar (Fig. 1). Isso sugere que existe um mecanismo comum em cada ínstar que desencadeia um evento de ecdisona (uma muda larval-larval ou cessação da alimentação, seguida pela muda pupal), uma vez que um determinado tamanho é alcançado, e que este tamanho crítico é medido em relação a alguns propriedade que é definida no início de cada ínstar.

Os pesos críticos são proporcionais ao peso inicial do ínstar. Pesos críticos foram estimados por meio de experimentos de fome. Barras são SDs.

As propriedades candidatas mais óbvias são aquelas associadas ao novo esqueleto externo que é depositado em cada muda. Em lagartas, o exoesqueleto mole da parede corporal não é fixo em tamanho, mas cresce ao longo do ínstar, portanto, não é um bom candidato para limitar o crescimento (10). Embora a cápsula cefálica não cresça e, portanto, possa restringir o crescimento, limitando a taxa de ingestão de alimentos, a absorção no intestino, e não a taxa de ingestão, é a etapa limitante da taxa para o crescimento em M. sexta (11). Os espiráculos e o sistema traqueal depositados em cada muda podem restringir o crescimento, limitando o fornecimento de oxigênio. Um grande número de trabalhos mostra que os níveis de oxigênio influenciam o tamanho do corpo dos insetos (12–19). A hipóxia não apenas reduz o tamanho corporal (18), mas também restringe a evolução do aumento do tamanho corporal, limitando a variação disponível para a seleção (16).

No estágio final de cada instar larval, as taxas de respiração de M. sexta as lagartas aproximam-se da taxa máxima de oferta de oxigênio permitida pelo sistema traqueal daquele ínstar (20). Restrições semelhantes foram observadas em gafanhotos (21). Dado que as traqueias podem estar limitando o suprimento de oxigênio e que os insetos parecem estar se aproximando da taxa máxima de entrega de oxigênio, formulamos a hipótese de que o peso crítico em cada ínstar poderia ser o tamanho em que o fornecimento de oxigênio fica comprometido.

Medimos o volume do sistema traqueal e descobrimos que ele não aumenta durante o curso de cada ínstar, mas aumenta discretamente a cada muda (fig. 2). Os métodos que usamos não permitiram a avaliação dos traqueolos, que podem proliferar durante o período da entrelaçamento, no entanto, os traqueolos não se tornam funcionais até a muda seguinte. Verificamos que o volume traqueal no início de cada ínstar escalou com um expoente de 1,04 em relação à massa inicial do ínstar (fig. 2). Assim, o sistema traqueal escala essencialmente isometricamente com o volume corporal total no início de cada instar sucessivo.

O sistema traqueal não cresce dentro de cada ínstar, mas aumenta de tamanho discretamente a cada muda. Há uma aparente diminuição do volume traqueal durante o terceiro e quarto ínstares. A linha de regressão é para os volumes iniciais no ínstar para pontos de dados entre 6 e 12 h após a ecdise. Cada ponto representa um único indivíduo.

No início de cada ínstar, as traquéias são convolutas e, portanto, têm folga embutida para permitir a extensão dos tubos traqueais à medida que o corpo cresce (Fig. 3). À medida que o corpo larval cresce, o sistema traqueal torna-se mais esparsamente distribuído (fig. 3), porque a mesma rede de distribuição traqueal deve fornecer um volume muito maior de tecido. O tamanho traqueal definido no início do ínstar deve limitar as taxas de respiração à medida que a massa corporal aumenta dentro do ínstar.

O sistema traqueal não cresce dentro de cada ínstar, mas o corpo sim. As fotos mostram a distribuição da rede traqueal ao longo da linha média do intestino médio no início e no final do quarto (Principal) e quinto (Meio e Fundo) instares larvais.

Medimos a taxa de respiração de larvas de terceiro, quarto e quinto instar e descobrimos que inicialmente aumentou linearmente com a massa corporal até quando as larvas atingiram o peso crítico, após o qual permaneceu constante (Fig. 4), possivelmente porque estava próximo à taxa máxima de entrega de oxigênio permitida pelas dimensões dos sistemas traqueais. No peso crítico, o fornecimento de oxigênio limita o crescimento, de fato, a taxa de crescimento de M. sexta as larvas seguem uma trajetória sigmóide com o ponto de inflexão no peso crítico, após o qual a taxa de crescimento diminui gradualmente (6). Além disso, Greenlee e Harrison (9) descobriram que o instar tardio Manduca as lagartas não foram capazes de manter um suprimento de oxigênio adequado em tensões de oxigênio mais baixas. Assim, as lagartas de último ínstar consomem oxigênio na taxa máxima de entrega de oxigênio permitida pelas dimensões de seus sistemas traqueais. Esses achados sugerem que, em cada ínstar, as larvas têm um teto de fornecimento de oxigênio imposto pela dimensão constante do sistema traqueal, e que o mecanismo que detecta esse teto define o peso crítico.

A taxa de respiração se estabiliza após o peso crítico. A taxa de respiração foi determinada para as larvas ao longo do período de crescimento do terceiro (Principal), quarto (Meio), e quinto (Fundo) instares larvais. Regressões lineares (linhas sólidas) e limites de confiança de 95% (linhas tracejadas) são mostradas. As inclinações das regressões após o peso crítico não são significativamente diferentes de 0 (terceiro ínstar, P = 0,326 quarto ínstar, P = 0,319 quinto instar, P = 0.381).

Se o suprimento de oxigênio for limitado, a restrição deve ser suspensa quando as larvas forem expostas à hiperóxia. Para testar essa hipótese, medimos a taxa de respiração de larvas de quarto ínstar, acima do peso crítico, que foram trocadas de condições normóxicas para hiperóxicas e descobrimos que sua taxa de consumo de oxigênio aumentou 36,9 ± 6,2% (SEM, n = 6 P = 0.0019, t teste).

Raciocinamos que, se o peso crítico correspondesse de fato ao tamanho no qual o suprimento de oxigênio se tornasse limitante, então seria possível alterar o peso crítico mudando a tensão de oxigênio no ambiente da larva. Também descobrimos que as larvas de quarto ínstar mantidas sob 5% de hipóxia (5% de oxigênio e 95% de nitrogênio) desde o início do quarto ínstar mudaram para o próximo ínstar com um peso bem abaixo do das larvas normóxicas (Fig. 5). Na verdade, eles mudaram com peso abaixo do peso crítico normóxico de 1,1 g. Da mesma forma, larvas de quinto ínstar em hipóxia de 5% desde o início do quinto ínstar expuseram seus vasos dorsais com pesos significativamente menores do que os controles normóxicos (Fig. 5), e perto do peso crítico normóxico de ∼7,0 g. Assim, as mudas larval-larval, como a muda metamórfica, são iniciadas em um tamanho crítico, e os dois tipos de muda parecem ser controlados pelo mesmo mecanismo.

Efeito das atmosferas de 5% de oxigênio (hipóxica) e 40% de oxigênio (hiperóxica) no tamanho do corpo no quarto (Superior) e quinto (Diminuir) instares larvais. O tamanho do corpo é medido como o peso no qual o crescimento parou na preparação para a muda (quarto instar) ou estágio de errância (quinto instar). As barras mostram SEs de medição (SEM), os números dentro das barras são tamanhos de amostra.

As larvas hiperóxicas do quarto ínstar mudaram modestamente, mas ainda assim de forma estatisticamente significativa, com pesos maiores do que as larvas normóxicas (Fig. 5 P = 0,008). Em contraste, as larvas hiperóxicas de quinto ínstar mudaram com aproximadamente o mesmo peso que as larvas normóxicas (Fig. 5 P = 0,236). Assim, a hiperóxia teve menos efeito sobre o tamanho corporal do que a hipóxia. Nossos resultados são consistentes com trabalhos anteriores sobre os efeitos dos níveis de oxigênio no tamanho do corpo, mostrando que a hipóxia tem um efeito mais forte e consistente no tamanho do corpo, enquanto a resposta à hiperóxia é variável, fraca e às vezes não linear (16, 18, 19, 22). A incapacidade das condições hiperóxicas de aumentar o tamanho do quinto (final) ínstar sugere que, nesse ínstar, uma restrição ao crescimento deve estar em um nível diferente. Notamos que se a hiperóxia aumenta o tamanho na muda nos primeiros instares, isso teria um efeito cumulativo no tamanho do corpo, de modo que o tamanho inicial do último instar larval seria maior, assim como seu peso crítico e tamanho na metamorfose.

Determinamos o peso crítico de larvas de quarto e quinto ínstar mantidas sob hipóxia (10% de oxigênio e 90% de nitrogênio) desde o início do ínstar, e descobrimos que no quarto ínstar, o peso crítico diminuiu de 1,1 g para 0,95 g, e no quinto ínstar, diminuiu de 7,0 g para 5,5 g. Em seguida, tentamos determinar o peso crítico de larvas de quarto e quinto instar em condições de hipóxia de 5%, colocando as larvas em hipóxia no início do instar em estudo (quarto ou quinto instar estudado separadamente), deixando larvas hipóxicas famintas em vários pesos e comparando o tempo para a próxima muda (quarto instar) ou para a purga intestinal (quinto instar) com a das larvas que estavam se alimentando normalmente. Em ambos os instares, descobrimos que as larvas hipóxicas famintas sempre foram atrasadas em relação aos controles hipóxicos alimentados (Fig. 6), não havia tamanho em que a fome não atrasasse a cascata endócrina.

Determinação do peso crítico sob normóxia no quarto (UMA) e quinto (B) instares larvais, e o efeito de 5% de hipóxia. Sob normóxia, o peso crítico (CW) é avaliado operacionalmente como o peso no qual não há diferença (pelo t teste) nos tempos de alimentação (linhas sólidas) e larvas famintas (linhas tracejadas). Abaixo de 5% de hipóxia, a alimentação das larvas muda com pesos significativamente mais baixos, e o momento em que as larvas hipóxicas morrem de fome não difere daquele de larvas normóxicas famintas. As barras mostram SEM.

As larvas famintas que não conseguiram atingir o tamanho crítico acabaram mudando por algum mecanismo que evidentemente não envolvia limitação de oxigênio dependente do tamanho. As larvas hipóxicas e normóxicas foram retardadas pelo mesmo período de tempo (Fig. 6).

Suspeitamos que o momento da muda em larvas mantidas abaixo do peso crítico não era controlado centralmente pelo cérebro por meio da secreção do hormônio protoracicotrófico. Para testar isso, ligamos as larvas pré-críticas ao pescoço, isolando as glândulas protorácicas do cérebro e do gânglio subesofágico. Descobrimos que as larvas ligadas a 3 g expuseram seu vaso dorsal (um sinal de entrada no estágio de errância) ao mesmo tempo que as larvas não ligadas, mas famintas (Fig. 7), e que as larvas ligadas a 6 g expuseram seu vaso dorsal 1 d depois que as larvas morreram de fome com 6 g (Fig. 7). Claramente, essas larvas foram ligadas ou morreram de fome antes de atingirem o peso crítico e, portanto, não mudaram usando um mecanismo de detecção de tamanho. Eles devem ter usado um mecanismo alternativo que não parece exigir o cérebro.

Efeito da ligadura e fome no tempo de entrada no estágio errante de duas coortes de larvas de quinto instar que foram submetidas à fome ou amarradas no pescoço com pesos abaixo do peso crítico (3,0 ge 6,0 g, respectivamente). Barras são SDs. As diferenças entre as larvas ligadas ao pescoço e famintas em 3,0 g não são significativas (P = 0.699, t teste) a 6,0 g, há uma diferença de 1 d (P = 0.411, t teste).

Um mecanismo candidato que é independente do cérebro e poderia ser responsável por essas observações é fornecido pela hipótese das “glândulas protorácicas com vazamento” (23, 24). É um fato bem estabelecido na endocrinologia dos insetos que a muda e a secreção de ecdisona podem ocorrer em animais sem cérebro, embora geralmente com atraso significativo (23–27). A hipótese das glândulas protorácicas com vazamento propõe que as glândulas protorácicas secretam ecdisona em uma taxa basal, e o acúmulo dos efeitos desse baixo nível de ecdisona acima de um nível limiar desencadeia a muda (23). Essa hipótese surgiu da constatação de que doses muito pequenas de ecdisona infundidas por um longo período têm o mesmo efeito que grandes doses infundidas por um breve período (23). Na verdade, descobrimos títulos de ecdisona gradualmente crescentes em larvas famintas e ligadas ao pescoço a 6 g (dados não mostrados). Suporte adicional para esta hipótese vem de estudos sobre o controle de crescimento e tamanho em Drosófila mostrando que as larvas cujos neurônios do hormônio protoracicotrópico foram ablacionados ainda eram capazes de pupar, embora com um atraso (28-32). Além disso, a sinalização da insulina na glândula protorácica aumenta a produção de ecdisona e causa puparia precoce. Em contraste, a supressão da sinalização da insulina reduz a secreção de ecdisona e retarda a muda. Assim, alterar a taxa de secreção de ecdisona pode modificar a duração do período de crescimento larval.

Propomos que durante o crescimento normal, o cérebro desencadeia uma muda quando um tamanho crítico é atingido, mas sob condições estressantes que inibem o crescimento, como hipóxia ou fome, o tamanho crítico nunca é alcançado e o cérebro não está no controle. Em vez disso, a atividade autônoma das glândulas protorácicas ou a estimulação das glândulas por fatores extracerebrais, possivelmente a insulina, induz a muda por meio do acúmulo gradual de ecdisona. Em contraste, durante o crescimento normal, o sinal de detecção de tamanho que inicia a muda é uma disponibilidade reduzida de oxigênio.

Insetos muito grandes e muito ativos lidaram com as propriedades de um sistema traqueal ao desenvolver grandes sacos de ar internos e mecanismos ativos para ventilar seu sistema traqueal, reduzindo assim o comprimento do caminho ao longo do qual o oxigênio precisa se difundir para atingir os tecidos internos (33, 34). Foi sugerido que a evolução de insetos gigantes no Paleozóico estava associada a um alto nível de oxigênio atmosférico (13, 17, 18).

O ciclo de muda em insetos é geralmente assumido como tendo evoluído como um mecanismo para lidar com um esqueleto externo que não cresce. Nossos resultados mostram que o não crescimento do sistema traqueal também limita o crescimento, estabelecendo um teto na taxa na qual o oxigênio pode ser fornecido aos tecidos em crescimento (Fig. 4).


MÉTODOS

Criação comum de moscas estranhas em jardim de laboratório

O animal de estudo

A mosca de estrume amarela, Scathophaga stercoraria (L. Diptera: Scathophagidae às vezes Scatophaga), ocorre nas regiões temperadas do norte do Velho e do Novo Mundo (Stone et al., 1965 Gorodkov, 1984). As larvas desta espécie são coprófagas, o que significa que se alimentam de excrementos de grandes mamíferos, que assim decompõem, juntamente com muitas outras espécies de minhocas, besouros e moscas (Hammer, 1941). Em contraste, as moscas estranhas amarelas adultas são predadoras sentadas e esperadas de pequenos insetos e lambem o néctar das flores, além de esterco fresco (Hammer, 1941 Foster, 1967). As moscas adultas precisam se alimentar de presas (principalmente proteínas e lipídios) além dos nutrientes que adquirem durante a fase larval para produzir ovos e espermatozoides, ou seja, eles são nutricionalmente anautógenos (Foster, 1967). A distribuição de Scathophaga stercoraria até lugares como a Islândia e altitudes elevadas revela uma preferência por temperaturas mais frias (Gorodkov, 1984 Sigurjónsdóttir e Snorrason, 1995 Blanckenhorn, 1997). Em direção ao sul, sua distribuição parece ser limitada por altas temperaturas, às quais esta espécie é suscetível e evidentemente evita (Hammer, 1941 Parker, 1970 Gibbons, 1987 Ward e Simmons, 1990 Blanckenhorn, 1998 Blanckenhorn et al., 2001). No centro-norte da Europa, Scathophaga stercoraria é uma das espécies de insetos mais abundantes e difundidas associadas ao esterco de vaca, provavelmente relacionado às práticas agrícolas humanas, visto que esta espécie é considerada um especialista em esterco de vaca.

Após a cópula com um macho no esterco, as fêmeas depositam 30-70 ovos em esterco fresco, do qual as larvas em desenvolvimento se alimentam e, assim, empobrecem. Os indivíduos têm que completar o desenvolvimento larval para hibernar como pupas (Blanckenhorn, 1998), ponto em que o tamanho do corpo adulto foi fixado, mas o desenvolvimento pupal (ou seja, metamorfose) ainda requer tempo para ser concluída. O tamanho do corpo e o tempo de desenvolvimento nesta espécie são muito influenciados pela quantidade de indivíduos de esterco que se alimentam como larvas (Amano, 1983 Sigurjónsdóttir, 1984 Blanckenhorn, 1998), mas também são hereditários (Simmons e Ward, 1991 Blanckenhorn, 2002). Os machos são maiores do que as fêmeas em média (Borgia, 1981, 1982 Jann et al., 2000 Kraushaar e Blanckenhorn, 2002). O tamanho grande confere uma vantagem de acasalamento aos machos (Borgia, 1982 Jann et al., 2000 Kraushaar e Blanckenhorn, 2002) e uma vantagem de fecundidade para mulheres (Borgia, 1981 Jann et al., 2000 Kraushaar e Blanckenhorn, 2002).

Experimentos de criação em laboratório

Obtivemos moscas de cinco países europeus, abrangendo uma ampla faixa latitudinal: Reykjavik, Islândia (ISL: 64 ° 11′N / 21 ° 54′W sobre a extensão mais ao norte de sua distribuição) Lund, Suécia (S: 55 ° 40′N / 13 ° 30′E) Oxford, Inglaterra (GB: 51 ° 45′N / 1 ° 15′W) Bielefeld, Alemanha (D: 52 ° 02 ′ / 8 ° 30′E) mais duas populações da Suíça (CH) , Fehraltorf (norte dos Alpes: 47 ° 23′N / 8 ° 41′E) e Lugano (sul dos Alpes: 46 ° 00 ′ / 8 ° 55′E), a partir do limite sul de sua distribuição (exceto em altitudes mais elevadas). As moscas dessas populações foram coletadas no campo em épocas diferentes entre o outono de 2000 e o verão de 2002, como adultos vivos ou como ovos. Populações de pelo menos 30 homens e 30 mulheres foram mantidas no laboratório por um número variável de gerações (2–11).

Dois conjuntos de criações de laboratório de jardim comum foram executados. A primeira recria foi realizada logo após a coleta, sempre com indivíduos de segunda geração de laboratório. Esses experimentos foram realizados separadamente para todas as populações (porque foram coletados em momentos diferentes), mas em condições climáticas idênticas de constante 15 ° C, 60% de umidade relativa e fotoperíodo de 13 horas (doravante denominado experimento sequencial). Em um segundo experimento de jardim comum conduzido posteriormente (doravante chamado de experimento simultâneo), todas as populações (exceto D) foram criadas simultaneamente nas mesmas condições climáticas (veja abaixo), usando indivíduos da terceira (ISL, CH) até a décima primeira (GB) geração . Em ambos os experimentos, as unidades estatísticas referem-se às médias familiares.

Para o experimento simultâneo, embreagens individuais colocadas no laboratório (ou seja, famílias de irmãos completos) foram divididos entre três ambientes diferindo apenas na temperatura. As larvas puderam se desenvolver a 60% de umidade relativa, constante 12 °, 18 ° ou 24 ° C e fotoperíodo de 12h, 13h e 14h (respectivamente), em recipientes de plástico com superabundante (ou seja, & gt2 g por larva: Amano, 1983) esterco de vaca fresco e uniforme descongelado. Combinações de temperatura / fotoperíodo foram escolhidas para não se desviar muito das condições naturais. Havia N = 12–18 famílias replicadas por população e combinação de temperatura de criação. Verificamos os recipientes em busca de adultos emergidos pelo menos a cada dois dias, até que não surgissem mais indivíduos por quatro semanas. Assim, obtivemos os tempos de desenvolvimento do ovo ao adulto para todos os indivíduos emergidos, a partir dos quais os tempos médios de desenvolvimento por família e a temperatura de tratamento foram calculados separadamente para machos e fêmeas (porque diferem). Também medimos o comprimento da tíbia posterior (HTL) de três machos e fêmeas emergentes escolhidos aleatoriamente por família usando um microscópio binocular com aumento de 16 ×, a partir do qual HTLs médios (ou seja, tamanhos corporais) por família e tratamento de temperatura foram computados. Conduzimos o experimento sequencial usando essencialmente os mesmos métodos, exceto que as famílias não foram divididas entre diferentes ambientes de temperatura.

Revisão da literatura sobre a variação do tamanho do corpo clinal em artrópodes

Coletamos dados disponíveis sobre a variação latitudinal do tamanho corporal da literatura. Incluímos apenas aqueles estudos para os quais uma estimativa da mudança no tamanho do corpo com a latitude (medida por vários traços) poderia ser extraída, normalmente de gráficos (de regressão) do tamanho do corpo na latitude, mas às vezes de tabelas ou do texto. Os dados de massa corporal (raramente usados) foram transformados pela raiz cúbica para trazê-los à mesma escala que as medições de comprimento linear mais típicas. Todas as estimativas foram padronizadas como mudança percentual de comprimento por grau de latitude (cf. Ray, 1960). Esse número era positivo se o tamanho aumentava e negativo se o tamanho diminuía com a latitude. Diferenciamos entre os dados de campo (refletindo a variação genética e ambiental) e os dados de jardim comuns de laboratório (refletindo apenas a variação genética).

Idealmente, precisamos de dados de tamanho corporal que possam ser comparados diretamente entre as espécies. Como uma variedade de traços morfológicos são normalmente usados, isso não foi possível. No entanto, a maioria dos estudos utilizou o comprimento da asa ou o comprimento total do corpo (Tabela 1). Para os estudos de espécies que não usam nenhuma dessas duas características, obtivemos estimativas aproximadas de asa ou comprimento do corpo de outras fontes. No final, baseamos nossas análises nas estimativas do comprimento médio da asa para cada espécie, em que o comprimento da asa foi (arbitrariamente) definido como 80% do comprimento do corpo para espécies sem asas e aquelas para as quais apenas o comprimento do corpo poderia ser obtido. Além disso, como o tamanho do corpo entre as espécies se correlaciona bem com o tempo de desenvolvimento e porque o tempo de desenvolvimento é o principal mediador das limitações temporais sazonais do tamanho do corpo (Roff, 1980), tentamos obter estimativas aproximadas correspondentes do desenvolvimento em tempo real (ovo a adulto) vezes, em quaisquer condições no campo ou no laboratório. Esses dados às vezes derivam do mesmo estudo, mas muitas vezes de outros estudos sobre a mesma espécie. Os dados de tempo de desenvolvimento não estavam disponíveis para todas as espécies, reduzindo substancialmente o conjunto de dados que poderia ser analisado.

Analisamos os dados de duas maneiras. Em uma primeira análise, subdividimos os dados naqueles estudos que seguem a regra de Bergmann (inclinação positiva com latitude) e aqueles que seguem a regra de Bergmann inversa (inclinação negativa com latitude), e comparamos os comprimentos médios das asas ou tempos de desenvolvimento entre os dois grupos usando paramétrico Mann-Whitney você-testes (porque os dados estavam altamente distorcidos). Em uma segunda análise, fizemos a regressão da mudança percentual estimada de tamanho por grau de latitude no comprimento estimado da asa ou no tempo de desenvolvimento. Para corrigir, pelo menos parcialmente, a forte correlação do tamanho do corpo e do tempo de desenvolvimento com o táxon, usamos contrastes independentes (CAIC: Purvis e Rambaut, 1995). Uma filogenia para os artrópodes em nosso conjunto de dados foi construída a partir do site da árvore da vida www.phylogeny.arizona.edu/tree/phylogeny.html, com informações adicionais sobre os lepidópteros de S. Nylin, Stockholm University (comunicação pessoal).


Resultados

Anastrepha obliqua

Trezentos e seis cópulas foram obtidas de 600 pares possíveis em 27 gaiolas de campo. No total, os machos grandes conseguiram mais cópulas do que os machos pequenos (Fig. 1). A frequência de cópula de machos grandes foi significativamente maior do que o esperado sob o pressuposto de competitividade igual entre machos grandes e pequenos (χ 2 = 20, df = 2, P & lt 0,0001).

Proporção de acasalamentos obtidos por Anastrepha obliqua e Anastrepha ludens machos de tamanhos diferentes competindo por fêmeas selvagens em gaiolas de campo. O asterisco acima da coluna denota uma diferença significativa (α = 0,05).

Proporção de acasalamentos obtidos por Anastrepha obliqua e Anastrepha ludens machos de tamanhos diferentes competindo por fêmeas selvagens em gaiolas de campo. O asterisco acima da coluna denota uma diferença significativa (α = 0,05).

Houve um efeito de origem masculina na proporção de cópulas com fêmeas selvagens (Lw-Sl vs Ll-Sw χ 2 = 4,9, df = 1, P = 0,02). Grandes machos selvagens tiveram mais acasalamentos ao competir contra pequenos machos de laboratório (Lw-Sl) (χ 2 = 14,16, df = 1, P & lt 0,0001). No entanto, não houve efeito significativo de tamanho quando pequenos machos selvagens competiram com grandes machos de laboratório (Ll-Sw) (χ 2 = 0,59, df = 1, P = 0,44 Fig. 2). Quando apenas machos selvagens, grandes ou pequenos, competiam por acasalamentos (tratamento Lw-Sw), a proporção de cópulas não se encaixava na proporção teórica esperada (1: 1) para a suposição de competitividade igual entre os machos (χ 2 = 6,0, gl = 1, P = 0,01), com vantagem para homens grandes (Tabela 2).

Cópulas obtidas por machos de tamanhos contrastantes (grandes vs pequenos) e de origens diferentes (selvagens ou estéreis em laboratório) quando competem por acasalamentos com fêmeas selvagens

. Tamanho . . Gaiolas de campo avaliadas. Cópulas totais. . χ 2. P-valor .
. Machos grandes. Pequenos machos. . Machos grandes. Pequenos machos. . .
Uma obliqua
Selvagem Selvagem 7 60 36 6.00 0.01
Selvagem Laboratório 10 70 32 14.16 & lt0.001
Laboratório Selvagem 10 58 50 0.59 0.44
27 188 118 20.75 & lt0.0001
A. ludens
Selvagem Selvagem 10 60 49 1.11 0.29
Selvagem Laboratório 11 52 46 0.37 0.54
Laboratório Selvagem 11 71 64 0.36 0.55
32 183 159 1.84 0.40
. Tamanho . . Gaiolas de campo avaliadas. Cópulas totais. . χ 2. P-valor .
. Machos grandes. Pequenos machos. . Machos grandes. Pequenos machos. . .
Uma obliqua
Selvagem Selvagem 7 60 36 6.00 0.01
Selvagem Laboratório 10 70 32 14.16 & lt0.001
Laboratório Selvagem 10 58 50 0.59 0.44
27 188 118 20.75 & lt0.0001
A. ludens
Selvagem Selvagem 10 60 49 1.11 0.29
Selvagem Laboratório 11 52 46 0.37 0.54
Laboratory Selvagem 11 71 64 0.36 0.55
32 183 159 1.84 0.40

Values presented for two lek-forming fly species, Anastrepha obliqua e Anastrepha ludens.

For each row, the observed frequency was contrasted against the 1:1 proportion expected for equal sexual competitiveness between large and small males by a chi-squared test (α = 0.05). Values in bold are statistically significant.

Copulas obtained by males of contrasting sizes (large vs small) and from different origin (wild or laboratory-sterile) when competing for matings with wild females

. Size . . Field cages evaluated . Total copulations . . χ 2 . P-value .
. Large males . Small males . . Large males . Small males . . .
A obliqua
Selvagem Selvagem 7 60 36 6.00 0.01
Selvagem Laboratory 10 70 32 14.16 <0.001
Laboratory Selvagem 10 58 50 0.59 0.44
27 188 118 20.75 <0.0001
A. ludens
Selvagem Selvagem 10 60 49 1.11 0.29
Selvagem Laboratory 11 52 46 0.37 0.54
Laboratory Selvagem 11 71 64 0.36 0.55
32 183 159 1.84 0.40
. Size . . Field cages evaluated . Total copulations . . χ 2 . P-value .
. Large males . Small males . . Large males . Small males . . .
A obliqua
Selvagem Selvagem 7 60 36 6.00 0.01
Selvagem Laboratory 10 70 32 14.16 <0.001
Laboratory Selvagem 10 58 50 0.59 0.44
27 188 118 20.75 <0.0001
A. ludens
Selvagem Selvagem 10 60 49 1.11 0.29
Selvagem Laboratory 11 52 46 0.37 0.54
Laboratory Selvagem 11 71 64 0.36 0.55
32 183 159 1.84 0.40

Values presented for two lek-forming fly species, Anastrepha obliqua e Anastrepha ludens.

For each row, the observed frequency was contrasted against the 1:1 proportion expected for equal sexual competitiveness between large and small males by a chi-squared test (α = 0.05). Values in bold are statistically significant.

Proportion of matings obtained by sterile or wild Anastrepha obliqua males of different sizes competing for wild females in field cages. Significant interactions between male origin and size were found when large wild males competed against small laboratory males and when large wild males competed against small wild males.

Proportion of matings obtained by sterile or wild Anastrepha obliqua males of different sizes competing for wild females in field cages. Significant interactions between male origin and size were found when large wild males competed against small laboratory males and when large wild males competed against small wild males.

Anastrepha ludens

Three hundred and forty-two copulations were obtained out of 800 possible pairs in 32 field cages. In total, large males secured 183 copulations, while small males secured 159. Even though large males obtained numerically more copulas than small males, there was no significant difference in the proportion of matings obtained between large and small males (χ 2 = 1.8, df = 2, P = 0.39) ( Fig. 1). Thus, an advantage for large males was not supported statistically. We did not find any significant difference between the proportion of copulations between large and small males for any size treatment (Lw-Sw, Lw-Sl, Ll-Sw) ( Table 2).

Male origin (laboratory-wild) did not affect the proportion of copulations. There was no significant difference in the proportion of copulations secured by males between the Lw-Sl and Ll-Sw treatments (χ 2 = 0.005, df = 1, P = 0.94), indicating that mating success was not affected by male origin.

Food Colorant Marking

Food color marking had no effect on copula frequency for A. obliqua: Lw-Sw (n = 96, χ 2 = 0.5, df = 1, P = 0.46) Lw-Sl (n = 102, χ 2 = 2.98, df = 1, P = 0.1) Ll-Sw (n = 108, χ 2 = 0.46, df = 1, P = 0.49). Likewise, for Anastrepha ludens, there was no significant effect of color marking on copula frequency: Lw-Sw (n = 109, χ 2 = 1.6, df = 1, P = 0.2) Lw-Sl (n = 98, χ 2 = 0.23, df = 1, P = 0.63) Ll-Sw (n = 135, χ 2 = 1.02, df = 1, P = 0.31).


Introdução

Forensic entomology is the study of the application of insects and other arthropods in criminal investigation.[1] Insects or arthropods are found in a decomposing vertebrate corpse or carrion.[2] These insect colonizers can be used to estimate the time of death i.e., time interval between death and corpse discovery, also called postmortem index (PMI), movement of the corpse, manner and cause of death and association of suspects at the death scene.[3] This review is aimed at providing an overview to forensic odontologists on the possibilities of using forensic data based on insects and their larvae morphology, growth histories, species distribution and toxic contents in their tissue in criminal investigation.


Introdução

Insects are integral parts of many ecosystems, both in terms of taxonomic diversity and ecological function 1 . As such, insects directly and indirectly affect many species through predator-prey interactions and as invasive species, disease vectors, pests, pollinators and pathogens 2 . An urgent issue for insect biodiversity conservation and ecosystem management is the rapid distributional change seen in many insect species worldwide and efforts are underway to predict short- and long-term consequences 2 . One major factor affecting the movement dynamics of insects are increasing global temperatures, which have been documented to cause insect range expansions and shifts in diverse taxa worldwide e.g. ref. 3. Understanding the distributional changes and modifications in abundance patterns are critical for many insect groups For example insects that act as pollinators the global economic value of insect pollination in 2005 amounted to US$153 billion 4 . It is also important to study insects that cause and carry zoonotic diseases for instance malaria costs Africa more than US$12 billion every year in lost GDP 5 . Agricultural pests are likewise economically important for instance the annual control of the diamondback moth Plutella xylostella costs approximately US$4–5 billion 6 .

Monitoring movement changes of flying insects and their ecosystem diversity remains a pertinent challenge, however. This is because their often small size, rapid flight behaviour and sometimes nocturnal activity patterns makes it difficult to reliably detect flying insects with the accuracy needed to make firm observations and classifications. Only few studies have until now been able to record the spatially and temporally resolved movement of small-sized insects individually, without relying on indirect observations (e.g. light traps) or disturbing the environment and the insects themselves 7 . Noteworthy previous efforts include the application of radar entomology to study the movement behaviour of insects 8,9,10,11 . These radar studies range from the monitoring of large-scale insect migrations with Doppler weather radars 12 and the tracking of individual insects tagged with electrical diodes using harmonic radar 13 . Despite these technical advances in remote sensing in the last decades, most current observations of small-sized insects in the field are still largely based on trapping techniques that can both be costly and do not allow for real-time monitoring 7 .

Recent progress in the field of insect movement dynamics has come from new technological approaches and systems that apply remote light detection and ranging (lidar) 14,15,16,17,18 appear particularly promising. Such lidar methods can potentially detect multiple individuals simultaneously within a sampling volume of order 1 m 3 . A particularly promising feature of lidar is that it can estimate the Optical Cross Section (OCS) of flying insects directly, thus allowing for identification of insect groups and quantifying their behaviour in the air over time (e.g. movements towards foraging or mating locations). With radar, behavioural assessments can also be achieved, for instance, the insect track and heading direction of unmarked insects can be measured using beam wobbling or polarization 19 . Increased specificity can be achieved with vertical-beam radars of the type that provide information about the targets’ sizes, shapes and wing-beat frequencies 20 , but observations in the optical region potentially provide richer information owing to the inherent modulation of the radar cross sections (RCS) and wing beat frequency. However, the current understanding is that the RCS does not oscillate due to change of projected wing area but because of muscle contractions changing the water content. Therefore, the details in the RCS modulation signature is not as rich in information compared to the measurement accuracy that can be achieved using the optical region 21 . In addition, the radar probe volumes are also known to be divergent and to have side lobes, therefore, radar entomology studies have primarily targeted migrating insects at higher altitudes and that are thus moving away from any ground clutter.

Like radar, lidar can also be used to estimate the insect wing beat frequency 22 allowing to distinguish between insects 21 . Recent improvements allowing fast lidar sampling rates in the kHz range further allows to distinguish between species wing and body cross sections 21 and this also enables the retrieval of wing beat harmonics important for species identification 23 . Thus, lidar techniques can also potentially be used to measure the abundance and spatio-temporal location of insects, both during the day and at night. Despite the promise of this technology, only a few studies have investigated the utility of lidar for insect monitoring so far, e.g. refs 14,19,21,24,25 and no studies have yet compared the accuracy of lidar methods compared to traditional methods. Contrary to radars, lidar beams can be arranged with considerably higher beam control and insect monitoring can be achieved less than a meter over ground 14 . For these reasons, the lidar technology would seem to have particular promise for monitoring small insects (i.e. those too small to carry transponders) that are flying near the ground or vegetation canopy, where normal radar techniques cannot be applied.

Here we apply lidar technology to study insect assemblages in nature and show its utility for quantifying insect activity. In addition, we compare spatially and temporally resolved abundance measures from lidar with that of UV light trap catches. Light traps present one of the traditional direct methods of quantifying flying insects and have been commonly applied to monitor insects 26 . In our study, we first compare insect abundance over time and second, analyse the spatio-temporal distribution of insects. Third, we utilise the morphological information from the lidar data and show its utility to form insect groupings based on the wing-beat frequency and the proportions of the body:wing distribution. These groupings are subsequently evaluated in space and time. Lastly, we discuss the utility of lidar as an insect movement and biodiversity tool and highlight some promising future areas that deserve particular attention.


A novel method to measure hairiness in bees and other insect pollinators

Laura Roquer-Beni, CREAF, Edifici C, Universitat Autònoma de Barcelona, Cerdanyola del Vallès, ES-08193 Catalunya, Spain.

CREAF, Universitat Autònoma de Barcelona, Cerdanyola del Vallès, Catalunya, Spain

CREAF, Universitat Autònoma de Barcelona, Cerdanyola del Vallès, Catalunya, Spain

Nature Conservation and Landscape Ecology, University of Freiburg, Freiburg, Germany

Nature Conservation and Landscape Ecology, University of Freiburg, Freiburg, Germany

Nature Conservation and Landscape Ecology, University of Freiburg, Freiburg, Germany

CREAF, Universitat Autònoma de Barcelona, Cerdanyola del Vallès, Catalunya, Spain

CREAF, Universitat Autònoma de Barcelona, Cerdanyola del Vallès, Catalunya, Spain

Laura Roquer-Beni, CREAF, Edifici C, Universitat Autònoma de Barcelona, Cerdanyola del Vallès, ES-08193 Catalunya, Spain.

CREAF, Universitat Autònoma de Barcelona, Cerdanyola del Vallès, Catalunya, Spain

CREAF, Universitat Autònoma de Barcelona, Cerdanyola del Vallès, Catalunya, Spain

Nature Conservation and Landscape Ecology, University of Freiburg, Freiburg, Germany

Nature Conservation and Landscape Ecology, University of Freiburg, Freiburg, Germany

Nature Conservation and Landscape Ecology, University of Freiburg, Freiburg, Germany

CREAF, Universitat Autònoma de Barcelona, Cerdanyola del Vallès, Catalunya, Spain

Resumo

Hairiness is a salient trait of insect pollinators that has been linked to thermoregulation, pollen uptake and transportation, and pollination success. Despite its potential importance in pollination ecology, hairiness is rarely included in pollinator trait analyses. This is likely due to the lack of standardized and efficient methods to measure hairiness. We describe a novel methodology that uses a stereomicroscope equipped with a live measurement module software to quantitatively measure two components of hairiness: hair density and hair length. We took measures of the two hairiness components in 109 insect pollinator species (including 52 bee species). We analyzed the relationship between hair density and length and between these two components and body size. We combined hair density and length measures to calculate a hairiness index and tested whether hairiness differed between major pollinator groups and bee genera. Body size was strongly and positively correlated to hair length and weakly and negatively correlated to hair density. The correlation between the two hairiness components was weak and negative. According to our hairiness index, butterflies and moths were the hairiest pollinator group, followed by bees, hoverflies, beetles, and other flies. Among bees, bumblebees (Bombus) and mason bees (Osmia) were the hairiest taxa, followed by digger bees (Anthophorinae), sand bees (Andrena), and sweat bees (Halictini). Our methodology provides an effective and standardized measure of the two components of hairiness (hair density and length), thus allowing for a meaningful interpretation of hairiness. We provide a detailed protocol of our methodology, which we hope will contribute to improve our understanding of pollination effectiveness, thermal biology, and responses to climate change in insects.


Assista o vídeo: MOSCAS (Janeiro 2022).