Em formação

3.12: Introdução a Procariontes e Eucariotos - Biologia


Identifique os diferentes tipos de células que constituem os diferentes tipos de organismos

Existem dois tipos de células: procarióticas e eucarióticas. Nesta seção, exploraremos as semelhanças e diferenças entre esses dois tipos.

O que você aprenderá a fazer

  • Identifique características comuns a todas as células
  • Compare a composição e o tamanho das células procarióticas e eucarióticas

Aprendendo atividades

As atividades de aprendizagem para esta seção incluem o seguinte:

  • Comparando células procarióticas e eucarióticas
  • Auto-verificação: Procariontes e Eucariotos

Respostas em pdf de células procarióticas e eucarióticas

2 Atividades do POGIL para Biologia do Ensino Médio 5. Todas as estruturas internas estão suspensas (flutuando) em que substância?

  • Tamanho do arquivo: 1.016 KB
  • Língua inglesa
  • Publicado: 25 de novembro de 2015
  • Visualizado: 2.404 vezes

Biologia Molecular e Genética Aplicada - O

Genética Aplicada e Biologia Molecular para laboratório. CAPÍTULO DOIS: O CICLO CELULAR. 2.0. 125. 6.1. Mapeamento . 128. 6.2. Crossovers duplos. . conceito do Dogma Central da Biologia Molecular, ou seja, 12. Questões de Revisão. 1. Compare e contraste eucarióticos e procarióticos.

  • Tamanho do arquivo: 1.693 KB
  • Língua inglesa
  • Publicado: 1 de dezembro de 2015
  • Visualizado: 4.941 vezes

Anatomia funcional de procarióticos e eucarióticos

Tortora, G.J. Microbiology An Introduction 8ª, 9ª, 10ª ed. São Francisco: Pearson. -espaço periplasmático entre a membrana externa e as casas da membrana celular.

  • Tamanho do arquivo: 2.232 KB
  • Língua inglesa
  • Publicado: 25 de novembro de 2015
  • Visualizado: 1.693 vezes

Uma Introdução à Análise Genética Oitavo

Foco mais forte nas diferenças entre a replicação procariótica e eucariótica, com expansão. Dois capítulos da sétima edição sobre mutação e recombinação interessavam aos humanos muito antes da biologia ou do gene.

  • Tamanho do arquivo: 49.362 KB
  • Língua inglesa
  • Publicado: 25 de novembro de 2015
  • Visualizado: 1.053 vezes

B Sc (H) Microbiologia - Universidade de Delhi

Diferença entre microrganismos procarióticos e eucarióticos. B. Geral. (2008). Microbiologia: uma introdução. 9ª edição. Pearson Education. 9. Vashishta.

  • Tamanho do arquivo: 656 KB
  • Língua inglesa
  • Publicado: 25 de novembro de 2015
  • Visualizado: 1.552 vezes

Elementos transponíveis eucarióticos: ensinando antigos

138 8 Elementos transponíveis eucarióticos: ensinando novos truques a velhos genomas Susan R. Wessler Sem os elementos transponíveis, não estaríamos aqui e o mundo dos vivos estaria

  • Tamanho do arquivo: 526 KB
  • Língua inglesa
  • Publicado: 5 de dezembro de 2015
  • Visualizado: 1.725 vezes

Guia do professor de biologia e nº 39 - Carolina do Sul

Ii. Conteúdo. Visão geral do exame EOCEP. . Apêndice A. Padrões Acadêmicos da Carolina do Sul para Biologia. no qual um exame de final de curso é administrado para receber um diploma do ensino médio estadual. As células EOCEP possuem mitocôndrias, o local da respiração celular, e as células procarióticas usam seus produtos químicos.

  • Tamanho do arquivo: 429 KB
  • Língua inglesa
  • Publicado: 29 de novembro de 2015
  • Visto: 945 vezes

Testes Práticos e Teste de Diagnóstico de Chaves de Resposta

Testes práticos e chaves de resposta. Testes práticos e respostas-chave Teste de diagnóstico Pergunta-chave 2.

  • Tamanho do arquivo: 312 KB
  • Língua inglesa
  • Publicado: 12 de dezembro de 2015
  • Visualizado: 2.023 vezes

Seção 71 e # 92 Life Is Cellular (páginas 169-173) -

Capítulo 7 Estrutura e função da célula. Seção 71. Responda às perguntas. Circule a resposta correta. 2. Que tipo de células constituem o seu corpo? procariótico.


Partes de flagelos e proteínas encontradas em flagelos:

Microtúbulo: Um filamento de proteína chamado microtúbulo tende a formar o flagelo eucariótico 9 + 2 dupleto, que é auxiliado pelos centríolos das células. Os nove microtúbulos permanecem presentes na periferia, enquanto um está presente na porção central.

Centríolos: os centríolos celulares se desenvolvem para dar origem ao corpo basal, do qual surgem os flagelos.

Bainha protoplasmática: Os flagelos surgem da bainha externa da membrana plasmática chamada de bainha protoplasmática. A bainha protege os flagelos.

Axonema ou filamento axial: É a parte contrátil central que contém os microtúbulos. O microtúbulo corre paralelo ao eixo dos filamentos axiais. Nesta porção do flagelo, os microtúbulos estão dispostos na periferia. Uma estrutura semelhante a uma ponte está contida no axonema para proteger o microtúbulo central de ser fixado em sua posição. No entanto, os microtúbulos periféricos são conectados pelos ligantes. Os raios radiais, que consistem no polipeptídeo, também estão dispostos junto com o microtúbulo no axonema.


3.12: Introdução a Procariontes e Eucariotos - Biologia

De procariontes a eucariontes

A complexa célula eucariótica inaugurou uma nova era para a vida na Terra, porque essas células evoluíram para organismos multicelulares. Mas como a própria célula eucariótica evoluiu? Como uma humilde bactéria deu esse salto evolutivo de uma célula procariótica simples para uma célula eucariótica mais complexa? A resposta parece ser simbiose & # 151 em outras palavras, trabalho em equipe.

As evidências apóiam a ideia de que as células eucarióticas são, na verdade, descendentes de células procarióticas separadas que se uniram em uma união simbiótica. Na verdade, a própria mitocôndria parece ser a "tatara-tatara-tatara-tatara-tatara-tatara-tatara neta" de uma bactéria de vida livre que foi engolfada por outra célula, talvez como uma refeição, e acabou ficando como uma espécie de hóspede permanente. A célula hospedeira lucrou com a energia química produzida pela mitocôndria, e a mitocôndria se beneficiou do ambiente protegido e rico em nutrientes que a rodeia. Este tipo de simbiose "interna" & # 151 um organismo passando a residir permanentemente dentro de outro e eventualmente evoluindo para uma única linhagem & # 151 é chamado de endossimbiose.


Revisão de AQA de Eucariotos e Procariontes.

Você pode personalizar o que vê no TSR. Conte-nos um pouco sobre você para começar.

Você viu.

Há suporte de saúde mental precoce suficiente para os jovens em sua área local?

Tópicos Assistidos

Holofote

Opa, ninguém postounas últimas horas.

Por que não reiniciar a conversa?

Ops, ninguém está respondendo às postagens.

Por que não responder a um tópico não respondido?

Veja mais do que você gosta noA Sala do Aluno

Você pode personalizar o que vê no TSR. Conte-nos um pouco sobre você para começar.

Equipe de Suporte TSR

  • carvão
  • Sr. M
  • RDKGames
  • TheConfusedMedic
  • Lemur14
  • brainzistheword
  • Labrador99
  • broto absoluto
  • Eimmanuel
  • Sinnoh
  • _gcx
  • barror1
  • Tolgash
  • Hazelly
  • PetitePanda
  • _Mia101
  • jduxie4414
  • Starlight15
  • bamtutor

Iniciar

Usando TSR

Grupo TSR

Conecte-se com TSR

& copiar Copyright The Student Room 2017 todos os direitos reservados

The Student Room, Get Revising e Marked by Teachers são nomes comerciais do The Student Room Group Ltd.

Número de registro: 04666380 (Inglaterra e País de Gales), número de IVA 806 8067 22 Escritório registrado: International House, Queens Road, Brighton, BN1 3XE


ELABORAÇÃO

A seção de elaboração do método de ensino 5E tem como objetivo dar aos alunos a escolha de como eles podem provar o domínio do conceito. Quando os alunos têm escolha, o 'buy-in' é muito maior do que quando o professor lhes diz o projeto que eles terão que criar. O projeto de elaboração permitirá que os alunos criem uma série de ideias de projeto diferentes, desde a criação de um desenho em escala dos dois tipos de células até a concepção de um modelo.Tempo estimado de aula para a elaboração: 2-3, períodos de aula de 45 minutos (também pode ser usado como um projeto em casa)


Como o oxigênio deu origem ao sexo eucariótico

Como o sexo eucariótico totalmente meiótico evoluiu e qual foi o imediato vantagem em permitir que ele se desenvolva? Propomos que o determinante crucial pode ser encontrado na formação de espécies reativas de oxigênio (ROS) no início da evolução eucariótica, aproximadamente 2 × 10 9 anos atrás. A grande quantidade de ROS proveniente de um endossimbionte bacteriano deu origem a danos no DNA e a grandes aumentos nas taxas de mutação do genoma do hospedeiro. A eucariogênese e a evolução cromossômica representam adaptações ao estresse oxidativo. O hospedeiro, um archaeon, provavelmente já tinha mecanismos de reparo baseados no emparelhamento e recombinação de DNA e, possivelmente, algum tipo de mecanismo de fusão de células primitivas. Os efeitos prejudiciais da formação de ROS internos na integridade do genoma do hospedeiro definem o cenário que permite a evolução do sexo meiótico a partir desse começo humilde. Os mecanismos meióticos básicos, portanto, provavelmente evoluíram em resposta à produção endógena de ROS pela "pré-mitocôndria". Esta alternativa à mitose é crucial em novas situações de estresse produtoras de ROS, como motilidade extensa ou fagotrofia em heterótrofos e fotossíntese endossimbiônica em autótrofos. Em eucariotos multicelulares com uma diferenciação germinativa-soma, o sexo meiótico com ciclos diplóides-haploides melhorou a eliminação eficiente de mutações deletérias. A pressão constante de ROS endógenos explica a manutenção onipresente do sexo meiótico em praticamente todos os reinos eucarióticos. Aqui, discutimos as observações relevantes que sustentam este modelo.

1. Introdução

O chamado paradoxo do sexo representa um dos problemas mais intrigantes da biologia evolutiva [1,2]. Sexo em eucariotos é um processo composto, que consiste em meiose e fertilização (ou, mais geralmente, "mixis", o processo de fusão de células e núcleos), que pode ser acoplado à reprodução [3]. A reprodução sexual pode ser definida como "um processo no qual os genomas de dois pais são reunidos em um citoplasma comum para produzir progênie que pode então conter porções reorganizadas dos genomas parentais" [2, p. 29]. Essa definição pode ser relaxada para incluir também a autogamia (autofecundação), que deve ser vista como um traço derivado, retendo a meiose. Os ciclos de meiose-mixis são vistos como características ancestrais e conservadas dos eucariotos [4-6].

Ao todo, a reprodução sexual eucariótica é um processo arriscado, que consome tempo e energia. A meiose pode quebrar combinações de genes favoráveis ​​e a própria meiose parece se correlacionar com maior inviabilidade entre os descendentes em potencial [7-10]. A recombinação na meiose ocorre às cegas, alterando novas combinações de genes na prole, enquanto a prole recombinante não é necessariamente selecionada para [1]. Mixis acarreta o custo de um segundo indivíduo necessário para a reprodução, com os esforços associados de localização do parceiro, conjugação e riscos de acasalamento incompatível, muitas vezes levando a uma prole inviável ou infértil [8,9]. Sem sexo, um único indivíduo poderia se propagar, evitando a dependência de densidade dos indivíduos. Se apenas um dos pais (uma 'fêmea') é capaz de produzir descendentes, como encontrado na maioria dos animais, então as fêmeas assexuadas podem dobrar sua progênie ('custo dos machos', [8]). Novamente, tais considerações não se aplicam no caso de autogamia.

Inúmeras hipóteses foram propostas para a manutenção do sexo [1,2,11]. Vários autores sugeriram que os benefícios do sexo podem ser encontrados no reparo do DNA danificado [2,12-14], eliminação da mutação por seleção na prole recombinante [15,16] ou restauração dos padrões de metilação da citosina durante a meiose [17] . Todas essas teorias oferecem algo, mas por si mesmas não parecem convincentes, contando com efeitos combinatórios e sendo dominantes em certos grupos de eucariotos existentes apenas [18]. Aqui, tentamos reconstruir uma provável ordem evolutiva de eventos, levando em consideração as restrições fisiológicas e bioquímicas da vida eucariótica.

O reparo do DNA alterado quimicamente se oferece como a força primária, pois constitui uma restrição celular imediata da transcrição e a replicação não pode prosseguir com o DNA danificado quimicamente [13]. O dano ao DNA é causado principalmente por espécies reativas de oxigênio (ROS) e inclui modificação por oxidação, resultando em quebras de fita simples e dupla (DSBs), formação de adutos de DNA e ligações cruzadas [19]. Crucialmente, eventos de iniciação de ROS simples podem gerar múltiplas reações e moléculas radicais por reações em cadeia complexas (principalmente catalisadas por cátions metálicos em reações de Fenton) que afetam todos os componentes celulares [20]. ROS, exceto para H2O2, têm meias-vidas extremamente curtas. No entanto, eles quase sempre iniciam reações em cadeia de oxidações celulares (mesmo em todo o tecido), cujas especificidades dependem do ambiente químico [21]. A ausência de reparo de DNA pode ser letal imediatamente, enquanto um reparo de base incorreto levará a mutações (mudanças estáveis ​​na sequência de pares de bases do DNA [22]). As mutações podem ser eficientemente eliminadas ou favorecidas pela seleção darwiniana (a deriva genética sendo "cega"). Uma pequena fração das mutações acabou sendo positiva, mas a maioria é neutra ou negativa, variando de levemente desvantajosa a deletéria. A seleção contra o acúmulo de mutações deletérias é mais eficiente entre a prole recombinante [15]. No entanto, este não é um efeito imediato, mas de longo prazo, fortemente modulado pelo tamanho do grupo, gravidade e interações epistáticas das mutações [16].

Postulamos que a formação endógena inicial de ROS pelo endossimbionte e o dano ao DNA resultante nos estágios iniciais da eucariogênese poderiam ter desencadeado ciclos de meiose-mixis. Posteriormente, o metabolismo de alta energia (envolvendo respiração e fotossíntese) e desenvolvimentos baseados em adaptações aos efeitos da produção de ROS endógenos estavam entre as forças que deram origem à multicelularidade (complexa) com diferenciação linha germinativa / soma. Nesse estágio, a eliminação de mutações por seleção purificadora acrescentou uma grande vantagem do sexo para os ciclos de vida multicelulares, de vida longa, diplônticos ou diplônticos [23]. Eventualmente, a redefinição meiótica de metilação de DNA tornou-se importante, especialmente para metazoários multicelulares complexos. Neste ponto, devemos enfatizar que partes dessa hipótese de 'sexo-ROS' são muito debatidas e ainda não (?) Universalmente aceitas.

2. O estresse oxidativo endógeno desencadeou o sexo na origem dos eucariotos?

Como os eucariotos acabaram sobrecarregados com ciclos de meiose-mixis? Considerando a variabilidade genética e o potencial adaptativo, as formas procarióticas de troca gênica (conjugação mediada por plasmídeo, transdução mediada por fago e transformação [24]) permitiram a evolução de uma quantidade enorme de organismos imensamente diversos. Os procariontes são altamente adaptativos, exibem inúmeras formas tróficas e colonizaram uma enorme variedade de habitats em nosso planeta. Tendo "pangenomas" semelhantes a uma rede, os procariontes podem transferir material genético de um indivíduo para outro, sem restrições por ciclos de meiose-mixis, resultando em inúmeras combinações de genes [25]. A seleção pode atuar de forma eficiente na enorme diversidade genética presente, devido ao grande tamanho das populações procarióticas. Isso resulta na sobrevivência e adaptação das cepas a novos ambientes, conforme ilustrado pela rápida evolução da resistência aos antibióticos em bactérias patogênicas. Para manter a variabilidade genética, um processo meiótico parece supérfluo neste caso.

Mas com os eucariotos, as regras do jogo mudam. Eles são limitados principalmente à herança vertical com troca de genes restrita a indivíduos geneticamente muito semelhantes [25]. Wilkins & amp Holliday [26] sugeriram que a meiose, de fato, pode ter evoluído para restringir eventos de recombinação em vez de promovê-los, e Bernstein et al. [12] estavam entre os primeiros a mostrar que a maioria dos eventos de meiose não resultar em recombinação. Além disso, o acúmulo de mutações (pense na "catraca de Muller") não parece um argumento forte para iniciando com meiose - procariotos têm suas próprias defesas antioxidantes (ver, por exemplo, [27] e, ainda mais importante, mutações procarióticas prejudiciais são efetivamente eliminadas de grandes populações). No entanto, em eucariotos, a catraca de Muller é um problema muito maior (veja abaixo).

A origem do sexo pode ter sido o surgimento da meiose como um mecanismo de reparo do DNA nuclear superior na esteira do aumento dos níveis de oxigênio na atmosfera da Terra no Proterozóico, causado pela fotossíntese cianobacteriana oxigenada. A fotossíntese oxigenada evoluiu mais cedo, no arqueano, com vários marcadores aparecendo pela primeira vez há aproximadamente 2,5 × 10 9 anos [28]. Organismos fotossintéticos oxigenados usam energia luminosa para a oxidação fotoquímica da água, liberando oxigênio, para gerar energia química (ATP) e equivalentes de redução (NADPH). Ambos são necessários para sintetizar carboidratos no ciclo de Calvin, começando com CO2 fixação, catalisada pela Rubisco. O oxigênio, produto residual da fotossíntese, tornou-se assim enriquecido na atmosfera e nos corpos d'água [29]. Algumas alfa-proteobactérias heterotróficas conseguiram ligar a decomposição da matéria orgânica aos ácidos orgânicos de cadeia curta com sua oxidação posterior pela respiração aeróbia, dando CO2 e a água como resíduo, enquanto a energia assim obtida é armazenada como ATP. Tanto a fotossíntese quanto a respiração envolvem cadeias de transferência de elétrons complexas que garantem a transferência de quatro elétrons. Transferências acidentais de um elétron geram ROS altamente em etapas intermediárias das reações químicas [20], simplificadas da seguinte forma:

Os diferentes ROS são: radical superóxido H2O2, peróxido de hidrogênio OH ·, radical hidroxila.

Para visões gerais das reações em ROS e química de espécies reativas de nitrogênio, consulte [30] e o capítulo 6 em [31].

Em nossa opinião, a eucariogênese começou quando um hospedeiro arqueano (ou a fusão de Archaeons, conforme a hipótese em [32]) estabeleceu endossimbiose com vida livre, (facultativamente) organismos aeróbicos semelhantes a alfa-proteobactérias que se tornaram mitocôndrias em um exemplo de sintrofia (figura 1). Como a aceitação ocorreu não está claro. Não discutiremos os mecanismos propostos, mas consideramos as formas primitivas de fagocitose improváveis ​​[35]. Mais tarde, a endossimbiose com cianobactérias fotossintéticas resultou em plastídeos [25,36-38].

Figura 1. Etapas possíveis que descrevem as origens eucarióticas e a evolução do sexo meiótico. O momento específico é arbitrário (por exemplo, o sexo meiótico provavelmente evoluiu antes da fagocitose). (1) Fusão celular de Archaeon e alfa-proteobacterium (2) estabelecimento de endossimbiose com respiração aeróbia, geração de energia eficiente e produção de ROS interna (3) remodelação de membranas, origem de peroxissomos, transição para cromossomos hospedeiros lineares, cromatina, transferência de genes do genoma mitocondrial para o genoma do hospedeiro e splicing de RNA (4) evolução endógena do envelope nuclear para proteção de ROS de vida curta, formação de fuso para movimentação de cromossomos lineares volumosos, estabelecimento de mitose, produção de ATP mitocondrial permitindo aumento do tamanho do corpo (e fagocitose?) (5A) novas situações de estresse com ROS (H2O2) produção e aumento de danos ao DNA nuclear: por ex. alta motilidade, fagotrofia, endossimbiose com cianobactérias (a primeira aquisição de plastídio é difícil até agora, mas provavelmente mais cedo do que se pensava anteriormente, [33,34]) (5B) mitose e crescimento clonal como um modo alternativo de reprodução em condições favoráveis ​​(6) O dano ao DNA dispara fusões celulares e nucleares em várias combinações, levando a populações eucarióticas precoces, principalmente mixotróficas, panmíticas (?) (7) meiose I estabelecida como ferramenta de reparo de DNA HR, emparelhamento homólogo estabelecido por formação DSB controlada, evolução spo11 específica de linhagem e (8) meiose II e estabelecimento de ciclos diplóide-haplóide. (Versão online em cores.)

Os primeiros eucariotos se beneficiaram do ganho de alta energia do metabolismo aeróbio (e da fotossíntese ocasional), permitindo uma maior complexidade celular e tamanho maior, mas sofreram de aumento severo interno Produção de ROS [6,38,39]. A transcrição e a replicação abrem o DNA de fita dupla, com as fitas simples sofrendo ataque oxidativo, podendo causar rupturas e outras lesões [22,40]. Afirmamos que o sexo meiótico evoluiu no contexto da produção endógena de ROS pela pré-mitocôndria, com o reparo de DNA homólogo como seu ponto de partida inicial. Outros modelos (não mutuamente exclusivos) também traçam a origem do sexo meiótico até a primeira aparição do endossimbionte (cf. [6,41,42]). Outra importante "resposta ROS" poderia ter sido o desenvolvimento da membrana nuclear, envolvendo o genoma do hospedeiro, feita de vesículas de endossimbionte secretadas [43]. A disponibilidade de ATP abundante da respiração oxidativa para a formação da membrana é outro argumento para a origem endógena de um envelope nuclear [42]. O envelope nuclear pode ter protegido o genoma do hospedeiro do estresse oxidativo por causa das ROS derivadas de organelas (ver também [44-46]). ROS endógenos provavelmente também contribuíram para a evolução de um ciclo celular eucariótico: ao contrário dos procariotos, a transcrição, a síntese de DNA e a divisão celular prosseguem em fases separadas (embora Archaea, curiosamente, sejam mais ordenadas a esse respeito [47]). Embora não seja central para a hipótese de "sexo-ROS", outros propuseram outros benefícios ou consequências da formação da membrana nuclear. Por exemplo, o núcleo também permitiu o processamento do mRNA antes da exportação para o citosol e da tradução [48]. A endossimbiose levou ainda à transferência de muitos genes organelares para genomas hospedeiros [25,49,50] e ao desenvolvimento de novas organelas, como peroxissomos (ver abaixo). Outro grande aumento do comprimento do DNA do genoma do hospedeiro foi devido à integração concomitante do íntron [48]. Essa expansão do genoma do hospedeiro pode ter sido um fator no aparecimento de estruturas cromossômicas lineares, que podem manter genomas maiores (repetitivos) de forma mais eficiente do que os semelhantes a anéis [51].

Outras inovações que levaram à mitose e meiose foram a organização do DNA em cromatina, em cromossomos lineares com cinetocoros e um mecanismo de divisão com um aparelho de fuso. As longas fitas de DNA eucariótico são densamente empacotadas em nucleossomos, isto é, o DNA é enrolado em torno de histonas. Surpreendentemente, Archaea possui histonas [52]. Esta predisposição permite que, com apenas alguns passos para a evolução combinada da condensação cromossômica, nucleossomo e formação do centrômero, estruturas cromossômicas eucarióticas poderiam ter evoluído [53]. Nas primeiras divisões celulares eucarióticas, os componentes da membrana nuclear podem ter ajudado a separar os cromossomos, enquanto o fuso nuclear emergiu em estágios posteriores [32,54]. A cromatina eucariótica tornou-se volumosa e um mecanismo mais eficiente usando microtúbulos foi necessário para separar as cromátides. Microtubuli têm a mesma estrutura que flagelos eucarióticos ('undulipódios' sensu, [3]) que simplesmente aponta para a evolução de uma estrutura mecânica geral, robusta e resistente ao rasgo nos primeiros eucariotos. Homólogos de tubulina e manutenção estrutural de SMC de proteínas cromossômicas já haviam evoluído em procariotos [26]. A mitocôndria forneceu as grandes quantidades de ATP necessárias para a formação dos microtúbulos e do fuso nuclear [42]. Como argumentamos que o sexo meiótico se originou e "amadureceu" no contexto da formação de ROS pré-mitocondrial interna, a divisão coordenada de célula / organela deve ser antiga. A herança organelar em eucariotos é dominada pela herança uniparental de organela (UPI). Um cenário evolutivo hipotético detalhado resultando em UPI é fornecido no material eletrônico suplementar, S1. O DNA organelar é protegido de danos permanentes aos ROS por enzimas antioxidantes específicas, como superóxido dismutase e glutationa transferase [55], usando a conversão gênica como um mecanismo de reparo do DNA [56,57] e pela transferência de muitos genes para o núcleo (ver acima) , enquanto os genes que codificam algumas das subunidades centrais hidrofóbicas dos grandes complexos de membrana são mantidos, possivelmente para manter o controle redox [58,59]. Além disso, a seleção purgativa pode atuar em grandes populações de organelas dentro da maioria das células eucarióticas modernas e remover aquelas que não funcionam bem.

3. Fontes de estresse oxidativo endógeno em eucariotos heterotróficos e autotróficos

A meiose e a mitose provavelmente evoluíram simultaneamente nos primeiros eucariotos [4]. A mitose provavelmente foi o principal processo para a reprodução clonal em condições favoráveis, enquanto a meiose representou uma modificação ocasional da mitose agindo sob condições de estresse que danificam o DNA (figura 1). A correlação da meiose com o estresse oxidativo foi demonstrada em muitos grupos eucarióticos existentes exibindo sexualidade / assexualidade facultativa [60-64]. Com o aumento da competição entre eucariotos, pequenas inovações para obter alimentos foram selecionadas positivamente, culminando em fagocitose em grande escala. O tamanho corporal maior e a disponibilidade de ATP derivado da mitocôndria permitiram que muitas linhagens eucarióticas se tornassem fagocitóticas posteriormente [35]. No entanto, a fagocitose pode renovar o estresse fisiológico. ROS adicionais poderiam, por exemplo, ter surgido de uma mobilidade extraordinariamente alta, quando a produção de ATP mitocondrial teve que ser rapidamente intensificada para permitir o movimento flagelar intenso, em competição por moléculas orgânicas (ou escapando de um ambiente adverso). Curiosamente, a fagocitose não digestiva incompleta de cianobactérias pode ter levado a eucariotos fotossintéticos (ou seja, autotróficos). A fotossíntese tem suas próprias fontes de estresse oxidativo endógeno surpreendentemente alto (uma ampla visão geral do que é fornecida no material suplementar eletrônico, S2), o que explica a necessidade do sexo meiótico em eucariotos autotróficos (ou mixotróficos).

Uma outra fonte potencial de produção de ROS em eucariotos fagotróficos eram os alimentos ricos em proteínas e ácidos graxos saturados muito longos, o principal componente das membranas, exigindo degradação por β-oxidação. Na mitocôndria, a cadeia respiratória parece otimizada para usar a glicose como substrato. A β-oxidação seria eficiente em energia, mas leva à formação de ROS [65]. Este aspecto (β-oxidação, ocorrendo anterior a fagocitose) provavelmente desencadeou a evolução de novas organelas, peroxissomos, realizando β-oxidação sem concomitante formação de ROS mitocondrial. O H2O2 gerado em vez disso é eliminado de forma eficiente dentro da organela pela catalase [65]. Recentemente, foi descoberto que em fibroblastos humanos sem peroxissomos, os receptores de importação peroxissomais Pex3 e Pex14 vão para as mitocôndrias e são subsequentemente liberados em vesículas pré-peroxissômicas (novamente enfatizando sua ligação evolutiva postulada). Essas vesículas se fundem com Pex16 contendo vesículas derivadas de retículo endoplasmático (RE), dando origem a peroxissomos (definidos como vesículas capazes de importar proteínas peroxissomais) [66]. Se os peroxissomos evoluíram antes do ER, ou concomitantemente, não está claro. Descrevemos anteriormente a evolução dos peroxissomos no contexto da fagocitose, mas os peroxissomos (e ER?) Provavelmente evoluíram mais cedo: diretamente após a captação da pré-mitocôndria e a integração das vias metabólicas do hospedeiro e do endossimbionte [67], conforme ilustrado por os muitos 'novos' sistemas de transporte que eles compartilham com as mitocôndrias [68].

4. Evolução da meiose como resposta ao dano oxidativo

H2O2 pode surgir de muitos processos metabólicos eucarióticos, facilmente penetra nas membranas (nucleares) e reage na presença de metais de transição (especialmente ferro), através da chamada química de Fenton, para produzir radicais hidroxila extremamente agressivos [20]. Os núcleos eucarióticos, especialmente os nucléolos, têm altas concentrações de ferro [69]. Os radicais hidroxila são especialmente perigosos para o DNA, pois podem levar a lesões em tandem [70]. Assim, as células precisam reagir com, por exemplo, peptídeos oxidativamente danificados funcionando como mensageiros ROS secundários que entram no núcleo [71]. Pode-se especular que nas fases iniciais da evolução eucariótica, os DSBs induzidos por ROS do DNA do hospedeiro e o reparo incompleto dessas quebras podem ter causado a transição de um único cromossomo semelhante a um anel Archaeal para vários cromossomos lineares mais curtos, característicos dos eucariotos. As extremidades lineares devem ser protegidas contra a atividade de exonuclease, necessitando da restauração dos telômeros para permitir a replicação completa. Como proposto por Garavis et al. [72], os primeiros eucariotos poderiam ter "resolvido" este problema de replicação final usando quadruplexes G e atividade de retrotransposon. Além disso, as estruturas cromossômicas lineares podem ser mais bem alinhadas para o reparo preciso de recombinação homóloga (HR) do que cromossomos em anel [51], encaixando-se com mecanismos de reparo de DNA mais eficientes que lidam com danos produzidos por ROS na fusão que leva à linhagem eucariótica.

A principal novidade da meiose em comparação com a mitose é o emparelhamento homólogo e sinapses na prófase I [26], e aqui ocorre o reparo de HR de DSBs durante a meiose [73]. O reparo recombinacional homólogo usando uma segunda molécula de DNA homóloga é o mecanismo de reparo de DNA mais preciso e menos mutagênico [22]. A fusão celular poderia ter fornecido um mecanismo no início da evolução eucariótica para obter esta segunda molécula de DNA homóloga. Ao fundir e combinar genomas nucleares, estruturas cromossômicas semelhantes poderiam se alinhar e o reparo de HR estabelecido no zigoto eucariótico. Na verdade, Archaea provavelmente já era capaz de fusão celular [42]. Quer tenha ocorrido regularmente ou não, pode-se especular que a perda de cadeias de transporte de elétrons de arquea e seus potenciais de membrana associados em eucariotos em evolução [38] tornaram isso mais fácil. Archaea, portanto, pode ter sido predisposta a mixis. Archaeal DSBs pode ser induzido por estresse oxidativo exógeno causado por luz ultravioleta ou produtos químicos [32]. Além disso, todas as proteínas de reparo de DNA arqueanas necessárias para o reparo de HR de DSBs estavam disponíveis, formando os homólogos das proteínas meióticas do núcleo [5,74]. Apenas proteínas para pesquisa de homologia cromossômica e ligação parecem ausentes [5]. Mas, a busca de homologia e sinapsis devem ter sido estabelecidas rapidamente (a seleção atua fortemente contra erros de recombinação causados ​​por não homologia [26]). Mesmo o endossimbionte poderia ter contribuído para a busca de homologia, já que a condensação do genoma induzida por estresse leva à convergência não aleatória de cromossomos irmãos, culminando na proximidade espacial de sítios homólogos em bactérias [75]. Se o ROS interno cria um ambiente no qual são selecionados pequenos passos em direção ao sexo meiótico, por que ele não evoluiu nas próprias mitocôndrias? As "predisposições" específicas de arqueas possivelmente explicam isso, e a migração em grande escala de genes endossimbiontes para o ambiente nuclear protegido rapidamente começou a funcionar como uma proteção alternativa eficiente contra danos induzidos por ROS.

Este primeiro reparo de HR em zigotos foi provavelmente o precursor da prófase I da meiose. De fato, em todos os eucariotos existentes estudados até agora, a prófase I é a etapa mais conservada e menos dispensável em várias formas de modificações da meiose em diferentes modos de reprodução [76]. Em contraste com a transformação bacteriana, o reparo semelhante à meiose era recíproco, já que ambos os indivíduos em fusão tinham uma vantagem seletiva imediata: resgatar seus genomas [51]. Portanto, a mistura de células teve apenas que combinar mecanismos pré-existentes de Archaea, ou seja, fusão celular e ferramentas de reparo de DNA HR existentes, para reparar os cromossomos. As outras etapas da meiose representam apenas modificações da mitose: alinhamento de cromossomos na metáfase I separação de cromossomos homólogos na anáfase I sem divisão de centrômero e ausência de separação de cromátides irmãs, possivelmente ligada causalmente à supressão da fase de síntese após a meiose I [26] . Meiose II é apenas uma mitose e regenera a haploidia, e dessa forma os primeiros ciclos de meiose-mixis poderiam ter sido estabelecidos. O estabelecimento regular de ciclos diplóides-haplóides provavelmente aconteceu mais tarde, principalmente em eucariotos multicelulares. A diversidade de variantes da meiose em protistas apóia a hipótese de um processo de estabelecimento gradual com muitas experimentações [77]. A recombinação meiótica com suas características típicas existentes (por exemplo, complexos sinaptonemais) provavelmente evoluiu depois de estabelecimento de ciclos de meiose-mixis [26].

Observando a evolução dos ciclos de mitose e meiose-mixis retrospectivamente (figura 1), pode parecer surpreendente que tantos processos e estruturas novos tenham sido combinados e que as formas intermediárias estejam ausentes. No entanto, combinando completo genomas (inicialmente emparelhados apenas para reparo de DNA HR), e pela introdução recíproca eventos de recombinação, o sexo poderia trocar rapidamente e corrigir o combinações de genes que codificam proteínas para todos os tipos de "novas" características eucarióticas (por exemplo, envelope nuclear, ciclo celular, mitose e meiose) na prole. Portanto, o sucesso combinação de recursos poderia se espalhar muito mais rápido nas populações sexuais do que qualquer inovação isolada que pudesse ter aparecido nas linhagens mitóticas. With meiotic sex, eukaryotes gave up rapidly producing novel genotypes the way prokaryotes do (less new features coming from horizontal transfer), but they gained a reproductive system that allowed efficient generation and vertical inheritance of powerful combinations of molecular features.

5. Sex, multicellularity and evolution of complex organisms

Many unicellular eukaryotes can persist without meiotic sex over very long periods, though real clonality seems to be extremely rare even in single-celled organisms [3,6]. Even pathogenic microbial eukaryotes require sex as a genomic repair tool upon encountering the host's defence [78]. Unicellular eukaryotes face the problem that meiosis is a time and energy-consuming process, lasting several hours in which other cellular activities have to be put on hold. Moreover, having just one nucleus means that an erroneous meiosis probably is lethal for offspring. The first problem is sometimes met by differentiating two nuclei, one vegetative macronucleus for protein–transcription and cell functions and one generative micronucleus for meiosis and reproduction (e.g. in extant ciliates like Tetrahymena, [79]). Mixis, as the second component of sex, requires reachable mating partners with homologous genomes, but small organisms cannot move far. Small body size could make sex costly [9]. With regard to multicellular organisms, many arguments rather speak for a regular use of meiotic sex: (i) the fossil record (ii) the advantages of sex for multicellular development starting from single-cell stages (iii) the advantages of a germline–soma differentiation, such as allowing multicellular organisms to restrict ROS-producing functions as much as possible to somatic cells (e.g. [58,80] and references therein electronic supplementary material, S3).

The oldest multicellular fossil with morphological structures indicative of sexual reproduction is the red algae-like Bangiomorpha pubescens [81]. This organism developed multicellularity from single-cell stages via mitotic divisions before forming structures for sex [81]. Multicellular life forms evolved many times, and multicellularity is not restricted to eukaryotes [82]. Multicellularity provides many advantages, e.g. protection against predation, efficient food consumption, facilitating dispersal and division of labour among cells. Simple cellular colonies start with benefits from an increased buffering of physical and biological environmental influences, and from intercellular metabolic exchange [83]. However, multicellular prokaryotes lack central developmental programmes, and thus remain without significant cell differentiation [82]. Complex multicellular eukaryotes differentiate an immortal germline from a mortal somatic line [18]. Only the germline needs meiotic repair (see details in the electronic supplementary material, S3).

Although early eukaryotes managed to keep ROS production under control with various mechanisms, they could not scavenge ROS completely, a feat nearly impossible to accomplish [27]. Making a virtue of necessity, ROS emission probably was used early on for signalling from the organelle to the nucleus in the service of metabolic adaptations. Later on, positive effects in cell differentiation, as well as in stress responses, such as encountered upon microbial pathogen attack turned out to be valuable [20,21,84,85]. The danger of intra-nucleate oxidative damage of DNA persisted, but probably rather in the formation of local DNA damage than in causing direct DSBs, the former being much more frequent than the latter [22]. Hence, prophase I of meiosis could have been optimized for conducting HR repair of the more frequent minor lesions (e.g. owing to local DNA radicals) in germline cells [86]. Certain spo11 orthologues (which probably evolved earlier as a radical-scavenging enzyme in Archaea) induce meiosis-specific DSBs in all eukaryotic kingdoms [73] in protists, e.g. in the ciliate Tetrahymena [79]. Spo11 action results in a controlled DSB formation which is afterwards repaired [73,86]. In most extant multicellular eukaryotes, a minimum of one spo11-induced DSB is needed to initiate meiosis and to guarantee correct segregation [87]. Meiotic DSB breaks do not occur randomly, but in hotspots in mice, they are mostly found in between methylated nucleosomes [88]. Maybe these regions are less protected against oxidative damage (in line with the idea that eukaryotic chromosomal structures came about because of internal ROS pressure)? Whatever the truth of this supposition, many more DSBs are made than are later on repaired via a crossing-over pathway, which speaks in favour of the repair function rather than for a teleological ‘purpose’ of recombination [86]. This costly HR DNA repair is primarily reserved for immortal germline cells, while accumulation of oxidative damage and mutations derived from non-HR repair in somatic cells is an important factor in ageing and death [89] (see also the electronic supplementary material, S3). A rare exception are asexual bdelloid rotifers which exist for millions of years without meiotic sex by using extraordinary efficient antioxidant systems and gene conversion to eliminate mutations [90].

DNA repair happens at meiosis I, but it cannot explain meiosis II and reductional division. Here, heritable mutations as an indirect consequence of oxidative stress come into play [18]. Mutation accumulation does not play a major role during prokaryotic evolution—defective mutants are rapidly purged by selection, and slightly deleterious mutations can never start to dominate the population as effective bacterial population size is large. However, Muller's ratchet depends on mutation rate and genome size, both increasing dramatically upon the merger that gave rise to the eukaryotes, as well as on effective population size, (strongly) decreasing in eukaryotes (as is to be expected, based on their higher energy needs). These problems (more damage, larger genomes and small populations) increase even further in complex multicellular organisms with prolonged lifespans. Mutations can accumulate over generations: first, mutations in germline cells would not immediately affect the viability of the whole parental organism second, in diploid or polyploid nuclei, i.e. in zygotes, recessive deleterious mutations can remain masked by unmutated gene copies protecting the mutation from purging selection (i.e. heterosis) [23,91,92]. Complex multicellular organisms are diplontic or diplohaplontic (animals and vascular plants, respectively) and do their somatic differentiation in the ‘buffered’ diplo-phase. Diploidy (and polyploidy) can be a result of mixis. However, in the long run, a continued increase of genome size by continuing cell fusions is problematic: space in the nucleus and resources for synthesis of larger amounts of DNA are limiting factors [93]. Moreover, outcrossing via haploid gametes promotes heterosis as a beneficial effect. In the light of these considerations, reductional divisions are favoured by selection to reduce ploidy levels.

Theoretically, meiosis is an efficient mutation purging mechanism of ‘masked’ deleterious mutations owing to the return to a haploid phase in gametes, because selection acts more efficiently on haploids [94] in multicellular organisms, selection can act on the haploid, recombined products of meiosis (gametes or in plants, gametophytes) and eliminate mutants [18,95–97]. Theoretical models revealed that surprisingly little recombination resulting from facultative sexuality is sufficient to counteract mutation accumulation [98]. Gene conversion, the more frequent product of prophase I, is even more efficient as mutations become homozygous and fully exposed to purging selection [90,99]. Gene conversion might also prevent mutation accumulation in non-recombining genomes like plastids and mitochondria [56,57].

In multicellular, differentiated, organisms, the DNA restoration mechanism of resetting cytosine methylation status during meiosis [17] came into play. In animals and plants, DNA methylation regulates epigenetic silencing of gene expression and control of transposable elements, and hence is important for tissue differentiation [100]. The detailed mechanisms of meiotic resetting and transgenerational inheritance of methylations are complex and differ between plants and animals [101] it would be outside the scope of this paper to treat this topic in detail. We just mention one point here: that meiotic resetting of methylation profiles makes sense for germ line cells and cells undergoing differentiation, but not for differentiated somatic cells that have lost their totipotency during development.

6. Some remarks on Darwinian evolution and conclusion

One of the many observations strongly supporting Darwin's evolutionary model is the strange mixture of adaptive and seemingly useless features of organisms we find in abundance. These reflect historical contingencies that earlier traits, once selected for, but now hampering optimality, represent. Here, we can encounter quite a few examples, operating at different levels. We think that it worthwhile to mention just two: (i) cyanobacteria produced large amounts of oxygen via photosynthesis, irreversibly changing the environment. Their descendants, chloroplasts, do so dentro the cell, raising O2/CO2 ratios. The resulting photorespiration (Rubisco-binding O2) produces ROS and wastes energy and (ii) we think that internal ROS formation and DNA damage gave rise to ‘expensive’ meiotic sex, which organisms tend to discard only under certain circumstances when the meiosis–mixis cycle is disrupted, e.g. after hybridization or polyploidization [18]. How many of the independently evolved clonal lineages are stable over longer timescales remains to be seen [2,6].

The dynamic process of having to adapt to the constantly changing environment resulting from other organisms adapting makes evolutionary reconstruction both very exciting and very challenging. We think that meiotic sex is ‘a consequence of oxygen’, because there are many indications that it started out as a repair mechanism for internal, constant ROS-induced DNA damage and elimination of heritable mutations, along the lines we sketched, but realize that many in the field are not convinced, precisely because it is so deeply buried under layers of later adaptations. We show that the physiology of eukaryotes caused novel, ROS-producing stress situations which made a highly efficient DNA repair mechanism indispensable.

With the combined advantages of all restoration mechanisms, the large majority of all eukaryotes maintained meiosis–mixis cycles. In the evolutionary order of events, repair of oxidative damage was the first step as a response to endogenous ROS production by mitochondria, and later on, by plastids, and this happens during prophase I of meiosis. Indeed, prophase I of meiosis is the most indispensable phase of sex [79]. Its repair function is indispensable because of oxidative respiration, and later on, photosynthesis. Endogenous ROS production became intertwined with complex multicellularity and cell differentiation, and in multicellular organisms, sex became thus even more important for selective elimination of mutations and perhaps for resetting of DNA methylation patterns. The selective advantages of having high-energy metabolisms (oxidative respiration and water-dependent photosynthesis) combined with multicellular tissue differentiation require meiotic sex for maintaining the integrity of the immortal germline. At every conceivable level, ROS thus have had an enormous influence during eukaryotic evolution.

Future research should focus on phylogenomic reconstructions of evolutionary history, physiology and reproductive features of early eukaryotes. Experimental and biochemical work with extant unicellular eukaryotes and asexual organisms will help in understanding different functions of the components of sex. Mathematical modelling needs to consider regulatory complexity and the ubiquitous selective pressure of oxidative damage. Sex cannot be understood with short-term cost–gain calculations in extant organisms without considering long-term evolutionary histories.

Data accessibility

The data is supplied in three supplementary files in the electronic supplementary material.


Lecture 27 - Introduction to Prokaryotic Cells

The difference between bacteria and Eukarya is that the bacteria is unicellular and the Eukarya is multicellular. Bacteria do NOT have organelles. They have other mechanisms or structures to carry out those functions. Bacteria do not have a nucleolus. Peptidoglycan is present in bacteria cell walls and no where else because that is what penicillin targets.

Bacterial Cell Wall Structure The cell wall of bacteria have peptidoglycan in their cell walls and that is why antibiotics are so effective. It also protects the bacteria from osmotic lysis. A sack that surrounds the cell. The structure of peptidoglycan is a mesh like structure all interconnected, all the strands are sugars and they are joined to different things creating a long structure. They would be weak if it was just one long structure strand as they would be strong from side to side but not from forward and backwards movement. So there are amino acids called transpeptidase that links them together to make the cell wall incredibly strong and prevent them from breaking under osmotic pressure. If the cell walls of bacteria aren't cross linked, they are will die very quickly.

Gram Staining Gram stain allows to distinguish between gram positive and gram negative. Crystal violet is a purple dye that is positively charged and it binds to the bacteria. What we can see is the everything turns purple. A mordant is added to fix the dye so they attach strongly and they are still purple, then we come along with ethanol and wash the smear so that was we see now is the spherical cells have stayed purple and are different from the rod cells as they are now colourless. Safranin is added and it stains the rods purple. We now know which is gram positive and which is gram negative.

Peptidoglycan in Cell Walls Both bacteria have peptidoglycan in their cell walls, the difference between the gram positive and gram negative colour of which they stain is how much peptidoglycan is in their walls. Gram positive cells are so thick that when you stain them, they retain most of the dye. And then when you wash it, they still retain most of their colour. With the gram negative bacteria, they are fundamentally different and they have a much thinner peptidoglycan cell wall. So when the ethanol is used to wash the crystal violet, it gets washed away very quickly and it is recoloured, it retains that stain so ends up pink.

Bacterial Flagella Some bacteria can move in a liquid medium. They have tails that help them be motile and swim really fast. They are long and flexible. The tails are made of proteins. Most of them have 5-10 but numbers may vary. The tails rotate in the same direction, either clockwise or anticlockwise and is like a propeller. It is made of 3 parts. There is a long filament that extends into the medium. The filament is connected to the motor with a hook and that is providing the torque. Basal body is the motor provided by protons. Whether it goes anticlockwise or clockwise depends whether it rolls or tumbles.

Positive chemotaxis swimming towards the attractant or negative chemotaxis swimming away from the repellent. One thing they cant do is sense the spatial gradient at the back of the cell or the front of the cell. Its too small. They don’t know if there is a higher concentration at the back or not. It can do that over time though and that is called a temporal gradient. It swims around quickly doing its own thing and stops and that is called tumble. It stops to sense what that concentration gradient

and remembers. It starts swimming again and stopping and it gets closer to the concentration gradient over time because they sense the gradient.

Fimbria Bacteria colonise our skin and attach to us via Fimbriae. They have adhesive properties like a lock and a key and they synthesise their function accordingly to what surface they are going to stick on. So the fimbriae are specific to where they stick. They are not involved in motility. Bacteria also have other adherence factors. Like the ones on your teeth uses glycocalyx. There are two types, one is a organised one and uses that structure to attach firmly to a cell wall and the other one is a disorganised layer to attach loosely to a cell wall. Capsules have a number of functions. Many bacteria that make capsules are highly virulence. Capsules make it extremely hard for phagocytosis to occur and immune cells to engulf them and they adhere to surfaces. Protects cell form desiccation.

Endospores Bacterial Endospores are made by bacteria and used for long term bacteria survival, most bacteria are in famine existence so this is a mechanism to help them survive a long period of time without nutrients. They are made in times of stress like overcrowding or lack of nutrients. Bacterial replication (asexual) - One bacteria cell will grow and when it gets to a certain growth phase, it will divide and give rise to two daughter cells and this will repeat. The 2 daughter cells turns into 4. They are genetically identical to the mother cell. Exponential growth via binary fission. In sporulating cells, it is called asymmetrical cell division because the daughter cell actually grows inside the mother cell as an endospore (endo as in in the mother cell). The mother cell devotes all its nutrients to it and when the spore is formed, the mother dies. We get the production of mature spore that has everything it needs to become a bacterial cell. When conditions are favourable it can germinate and give rise to a vegetative cell and if conditions are still favourable, it will go one to divide just like it would in normal conditions. Spores consists of lots of layers. Endospores are incredibly resistant to heat.


Recognition of prokaryotic and eukaryotic promoters using convolutional deep learning neural networks

Accurate computational identification of promoters remains a challenge as these key DNA regulatory regions have variable structures composed of functional motifs that provide gene-specific initiation of transcription. In this paper we utilize Convolutional Neural Networks (CNN) to analyze sequence characteristics of prokaryotic and eukaryotic promoters and build their predictive models. We trained a similar CNN architecture on promoters of five distant organisms: human, mouse, plant (Arabidopsis), and two bacteria (Escherichia coli and Bacillus subtilis). We found that CNN trained on sigma70 subclass of Escherichia coli promoter gives an excellent classification of promoters and non-promoter sequences (Sn = 0.90, Sp = 0.96, CC = 0.84). The Bacillus subtilis promoters identification CNN model achieves Sn = 0.91, Sp = 0.95, and CC = 0.86. For human, mouse and Arabidopsis promoters we employed CNNs for identification of two well-known promoter classes (TATA and non-TATA promoters). CNN models nicely recognize these complex functional regions. For human promoters Sn/Sp/CC accuracy of prediction reached 0.95/0.98/0,90 on TATA and 0.90/0.98/0.89 for non-TATA promoter sequences, respectively. For Arabidopsis we observed Sn/Sp/CC 0.95/0.97/0.91 (TATA) and 0.94/0.94/0.86 (non-TATA) promoters. Thus, the developed CNN models, implemented in CNNProm program, demonstrated the ability of deep learning approach to grasp complex promoter sequence characteristics and achieve significantly higher accuracy compared to the previously developed promoter prediction programs. We also propose random substitution procedure to discover positionally conserved promoter functional elements. As the suggested approach does not require knowledge of any specific promoter features, it can be easily extended to identify promoters and other complex functional regions in sequences of many other and especially newly sequenced genomes. The CNNProm program is available to run at web server http://www.softberry.com.

Declaração de conflito de interesse

There are no patents, products in development or marketed products to declare. VS’s employment by Softberry Inc. does not alter the authors’ adherence to PLOS ONE policies on sharing data and materials.


Summary – Prokaryotic vs Eukaryotic Ribosomes

The ribosome is the site of protein synthesis in living cells. However, prokaryotic and eukaryotic ribosomes differ from several features. Prokaryotic ribosomes are 70S particles composing of 30S and 50S subunits. On the other hand, eukaryotic ribosomes are 80S particles composing of 40S and 60S subunits. We can consider this as a key difference between prokaryotic and eukaryotic ribosomes. Furthermore, prokaryotic ribosomes contain three strands of RNA while eukaryotic ribosomes contain four strands of RNA. Prokaryotic ribosomes are present freely in the cytoplasm of the cell while the eukaryotic ribosomes are present in the cytoplasm freely as well as attached to nuclear and ER membranes. Thus, this summarizes the difference between prokaryotic and eukaryotic ribosomes.

Referência:

1. Nature News, Nature Publishing Group. Available here
2. Shaffer, Catherine. “Ribosome Structure.” News-Medical.net, News Medical, 23 Aug. 2018. Available here

Cortesia de imagem:

1.”Prokaryote cell diagram”By Mariana Ruiz LadyofHats – Own work (Public Domain) via Commons Wikimedia
2.”ProteinTranslation” (Public Domain) via Commons Wikimedia


Assista o vídeo: Prokaryotic Vs. Eukaryotic Cells (Dezembro 2021).