Em formação

Que pássaro é esse?


Localização: área urbana perto de Western Ghats, Kerala, sul da Índia.

Data: 20 de abril de 2017

Clima Atual: Quente e úmido. Chuvas ocasionais.

Descrição breve:

Não é grande, tem o tamanho de um pardal. Não emitiu nenhum som / chiado característico durante o período de observação. Bico pontudo, ligeiramente curvo e fino. Provavelmente se alimenta de insetos, grãos, nozes. Possui uma crista negra no topo da cabeça, semelhante à de um pica-pau. Parece ter uma "boca" esbranquiçada ou amarela pálida (desculpe, não consegui tirar uma foto). O queixo e a garganta têm penas brancas. Os pés e as pernas aparecem em cinza escuro, senão preto. Possui manchas infraorbitais vermelhas conspícuas (de penas?) Abaixo de cada olho.

Informações adicionais:

A localidade é frequentemente frequentada por pombos selvagens. No entanto, este pássaro em particular apareceu quando não havia pombos à vista.


É um bulbul de bigode vermelho.

(imagem do artigo da Wikipedia)

O brasão não é tão proeminente em suas fotos - talvez tenha sido apenas para os barbeiros.


Vôo de pássaro

Vôo de pássaro é o principal modo de locomoção usado pela maioria das espécies de pássaros em que os pássaros decolam e voam. O vôo auxilia os pássaros na alimentação, reprodução, evitando predadores e migrando.

O voo dos pássaros é uma das formas de locomoção mais complexas do reino animal. Cada faceta desse tipo de movimento, incluindo pairar, decolar e pousar, envolve muitos movimentos complexos. À medida que diferentes espécies de pássaros se adaptaram ao longo de milhões de anos através da evolução para ambientes específicos, presas, predadores e outras necessidades, eles desenvolveram especializações em suas asas e adquiriram diferentes formas de voo.

Existem várias teorias sobre como o vôo dos pássaros evoluiu, incluindo o vôo da queda ou do planador (o árvores para baixo hipótese), de correr ou pular (o moído hipótese), de corrida inclinada com asa assistida ou de Proavis comportamento (ataque).


Conteúdo

O olho de um pássaro é o mais parecido com o dos répteis. Ao contrário do olho dos mamíferos, ele não é esférico e a forma mais plana permite que uma parte maior de seu campo visual esteja em foco. Um círculo de placas ósseas, o anel esclerótico, envolve o olho e o mantém rígido, mas uma melhoria em relação ao olho reptiliano, também encontrado em mamíferos, é que o cristalino é empurrado para frente, aumentando o tamanho da imagem na retina. [4]

Os olhos da maioria das aves são grandes, não muito redondos e capazes de apenas movimentos limitados nas órbitas, [5] tipicamente 10-20 ° (mas em alguns passeriformes, & gt80 °) horizontalmente. É por isso que os movimentos da cabeça nos pássaros desempenham um papel maior do que os movimentos dos olhos. [6] Dois olhos geralmente se movem independentemente, [6] [7] e em algumas espécies eles podem se mover coordenadamente em direções opostas. [8]

Aves com olhos nas laterais da cabeça possuem um amplo campo visual, útil para detectar predadores, enquanto aqueles com olhos na frente da cabeça, como corujas, têm visão binocular e podem estimar distâncias durante a caça. [9] [10] A galinhola americana provavelmente tem o maior campo visual de qualquer ave, 360 ° no plano horizontal e 180 ° no plano vertical. [11]

As pálpebras de um pássaro não são usadas para piscar. Em vez disso, o olho é lubrificado pela membrana nictitante, uma terceira pálpebra oculta que varre horizontalmente o olho como um limpador de para-brisa. [12] A membrana nictitante também cobre o olho e atua como uma lente de contato em muitas aves aquáticas quando estão debaixo d'água. [5] Ao dormir, a pálpebra inferior sobe para cobrir o olho na maioria das aves, com exceção das corujas com chifres, onde a pálpebra superior é móvel. [13]

O olho também é limpo por secreções lacrimais da glândula lacrimal e protegido por uma substância oleosa das glândulas de Harder que reveste a córnea e evita o ressecamento. O olho de um pássaro é maior em comparação com o tamanho do animal do que o de qualquer outro grupo de animais, embora grande parte dele esteja oculto em seu crânio. O avestruz tem o maior olho de qualquer vertebrado terrestre, com um comprimento axial de 50 mm (2 pol.), O dobro do olho humano. [1]

O tamanho do olho do pássaro está amplamente relacionado à massa corporal. Um estudo de cinco ordens (papagaios, pombos, petréis, raptores e corujas) mostrou que a massa ocular é proporcional à massa corporal, mas como esperado de seus hábitos e ecologia visual, raptores e corujas têm olhos relativamente grandes para sua massa corporal. [14]

Estudos comportamentais mostram que muitas espécies de aves se concentram em objetos distantes, preferencialmente com seu campo de visão lateral e monocular, e as aves se orientam lateralmente para maximizar a resolução visual. Para um pombo, a resolução é duas vezes melhor com a visão monocular lateral do que a visão binocular frontal, enquanto para os humanos o inverso é verdadeiro. [1]

O desempenho do olho em níveis baixos de luz depende da distância entre o cristalino e a retina, e pequenos pássaros são efetivamente forçados a ser diurnos porque seus olhos não são grandes o suficiente para fornecer visão noturna adequada. Embora muitas espécies migrem à noite, muitas vezes elas colidem até com objetos bem iluminados, como faróis ou plataformas de petróleo. As aves de rapina são diurnas porque, embora seus olhos sejam grandes, são otimizados para fornecer resolução espacial máxima em vez de coleta de luz, portanto, também não funcionam bem com pouca luz. [15] Muitos pássaros têm uma assimetria na estrutura do olho que os permite manter o horizonte e uma parte significativa do solo em foco simultaneamente. O custo dessa adaptação é que eles têm miopia na parte inferior do campo visual. [1]

Aves com olhos relativamente grandes em comparação com sua massa corporal, como redstarts comuns e robins europeus cantam mais cedo ao amanhecer do que pássaros do mesmo tamanho e menor massa corporal. No entanto, se os pássaros têm o mesmo tamanho de olho, mas massas corporais diferentes, a espécie maior canta mais tarde do que a menor. Isso pode ser porque o pássaro menor tem que começar no dia anterior devido à perda de peso durante a noite. [16] A perda de peso durante a noite para pássaros pequenos é normalmente de 5 a 10% e pode ser superior a 15% nas noites frias de inverno. [16] Em um estudo, os tordos adquiriram mais massa na alimentação ao anoitecer quando as noites eram frias. [17]

Os pássaros noturnos têm olhos otimizados para a sensibilidade visual, com córneas grandes em relação ao comprimento do olho, enquanto os pássaros diurnos têm olhos mais longos em relação ao diâmetro da córnea para dar maior acuidade visual. Informações sobre as atividades de espécies extintas podem ser deduzidas de medições do anel esclerótico e da profundidade da órbita. Para que a última medição seja feita, o fóssil deve ter mantido sua forma tridimensional, então o padrão de atividade não pode ser determinado com confiança a partir de espécimes achatados como Archaeopteryx, que possui um anel esclerótico completo, mas nenhuma medição de profundidade orbital. [18]

As principais estruturas do olho do pássaro são semelhantes às de outros vertebrados. A camada externa do olho consiste na córnea transparente na parte frontal e duas camadas da esclera - uma camada de fibra de colágeno branco e resistente que envolve o resto do olho e apóia e protege o olho como um todo. O olho é dividido internamente pela lente em dois segmentos principais: o segmento anterior e o segmento posterior. O segmento anterior é preenchido com um fluido aquoso chamado humor aquoso, e o segmento posterior contém o humor vítreo, uma substância gelatinosa transparente.

A lente é um corpo transparente convexo ou em forma de "lente" com uma camada externa mais dura e uma camada interna mais macia. Ele focaliza a luz na retina. A forma do cristalino pode ser alterada pelos músculos ciliares que estão diretamente fixados à cápsula do cristalino por meio das fibras zonulares. Além desses músculos, algumas aves também possuem um segundo conjunto, os músculos de Crampton, que podem mudar a forma da córnea, dando às aves uma maior amplitude de acomodação do que a dos mamíferos. Esta acomodação pode ser rápida em algumas aves aquáticas de mergulho, como os mergansos. A íris é um diafragma colorido operado muscularmente na frente da lente que controla a quantidade de luz que entra no olho. No centro da íris está a pupila, a área circular variável através da qual a luz passa para o olho. [4] [19]

A retina é uma estrutura de múltiplas camadas curvada relativamente lisa contendo os bastonetes fotossensíveis e as células cônicas com os neurônios e vasos sanguíneos associados. A densidade dos fotorreceptores é crítica para determinar a acuidade visual máxima atingível. Os humanos têm cerca de 200.000 receptores por mm 2, mas o pardal tem 400.000 e o urubu comum 1.000.000. Os fotorreceptores não estão todos conectados individualmente ao nervo óptico, e a proporção entre os gânglios nervosos e os receptores é importante para determinar a resolução. Isso é muito alto para pássaros - a alvéola branca tem 100.000 células ganglionares a 120.000 fotorreceptores. [4]

Os bastonetes são mais sensíveis à luz, mas não fornecem informações sobre as cores, enquanto os cones menos sensíveis permitem a visão das cores. Em aves diurnas, 80% dos receptores podem ser cones (90% em alguns andorinhões), enquanto as corujas noturnas têm quase todos os bastonetes. Tal como acontece com outros vertebrados, exceto mamíferos placentários, alguns dos cones podem ser cones duplos. Isso pode chegar a 50% de todos os cones em algumas espécies. [20]

Em direção ao centro da retina está a fóvea (ou a menos especializada, a área central) que tem uma maior densidade de receptores e é a área de maior acuidade visual frontal, ou seja, a detecção mais nítida e clara de objetos. Em 54% das aves, incluindo aves de rapina, guarda-rios, beija-flores e andorinhas, há uma segunda fóvea para visualização lateral aprimorada. O nervo óptico é um feixe de fibras nervosas que transportam mensagens do olho para as partes relevantes do cérebro. Como os mamíferos, os pássaros têm um pequeno ponto cego sem fotorreceptores no disco óptico, sob o qual o nervo óptico e os vasos sanguíneos se unem ao olho. [4]

O pecten é um corpo mal compreendido que consiste em tecido dobrado que se projeta da retina. É bem suprido de vasos sanguíneos e parece manter a retina suprida de nutrientes, [1] e também pode proteger a retina da luz ofuscante ou auxiliar na detecção de objetos em movimento. [4] Pecten oculi é abundantemente preenchido com grânulos de melanina que foram propostos para absorver a luz difusa que entra no olho do pássaro para reduzir o brilho do fundo. O leve aquecimento do pecten oculi devido à absorção da luz pelos grânulos de melanina foi proposto para aumentar a taxa metabólica do pecten. Sugere-se que isso ajude a aumentar a secreção de nutrientes no corpo vítreo, a fim de serem absorvidos pela retina avascular das aves para melhorar a nutrição. [21] A atividade enzimática extra-alta da fosfatase alcalina em pecten oculi foi proposta para apoiar a alta atividade secretora de pecten para suplementar a nutrição da retina. [22]

A coróide é uma camada situada atrás da retina que contém muitas pequenas artérias e veias. Eles fornecem sangue arterial para a retina e drenam o sangue venoso. A coróide contém melanina, um pigmento que dá ao olho interno sua cor escura, ajudando a prevenir reflexos perturbadores.

Existem dois tipos de receptores de luz no olho de um pássaro: bastonetes e cones. Os bastonetes, que contêm o pigmento visual rodopsina, são melhores para a visão noturna porque são sensíveis a pequenas quantidades de luz. Os cones detectam cores específicas (ou comprimentos de onda) de luz, por isso são mais importantes para animais orientados para cores, como pássaros. [25] A maioria das aves são tetracromáticas, possuindo quatro tipos de células cônicas, cada uma com um pico de absorção máxima distinto. Em algumas aves, o pico máximo de absorção da célula cone responsável pelo menor comprimento de onda se estende até a faixa ultravioleta (UV), tornando-as sensíveis aos raios ultravioleta. [26] Além disso, os cones na retina do pássaro estão dispostos em uma forma característica de distribuição espacial, conhecida como distribuição hiperuniforme, que maximiza sua absorção de luz e cor. Esta forma de distribuição espacial só é observada como resultado de algum processo de otimização, que neste caso pode ser descrito em termos da história evolutiva das aves. [27]

Os quatro pigmentos de cone espectralmente distintos são derivados da proteína opsina, ligada a uma pequena molécula chamada retinal, que está intimamente relacionada à vitamina A. Quando o pigmento absorve luz, a retina muda de forma e altera o potencial de membrana da célula cone afetando os neurônios em a camada de gânglios da retina. Cada neurônio na camada ganglionar pode processar informações de várias células fotorreceptoras e pode, por sua vez, desencadear um impulso nervoso para retransmitir informações ao longo do nervo óptico para processamento posterior em centros visuais especializados no cérebro. Quanto mais intensa a luz, mais fótons são absorvidos pelos pigmentos visuais, maior é a excitação de cada cone e mais brilhante aparece a luz. [25]

De longe, o pigmento cone mais abundante em todas as espécies de aves examinadas é a forma de comprimento de onda longo da iodopsina, que é absorvida em comprimentos de onda próximos a 570 nm. Esta é aproximadamente a região espectral ocupada pelos pigmentos sensíveis ao vermelho e ao verde na retina dos primatas, e esse pigmento visual domina a sensibilidade à cor dos pássaros. [28] Em pinguins, esse pigmento parece ter mudado seu pico de absorção para 543 nm, provavelmente uma adaptação a um ambiente aquático azul. [29]

A informação transmitida por um único cone é limitada: por si mesma, a célula não pode dizer ao cérebro qual comprimento de onda de luz causou sua excitação. Um pigmento visual pode absorver dois comprimentos de onda igualmente, mas mesmo que seus fótons sejam de energias diferentes, o cone não consegue distingui-los, porque ambos fazem com que a retina mude de forma e, assim, desencadeiam o mesmo impulso. Para que o cérebro veja as cores, ele deve comparar as respostas de duas ou mais classes de cones contendo diferentes pigmentos visuais, de modo que os quatro pigmentos nos pássaros proporcionem maior discriminação. [25]

Cada cone de um pássaro ou réptil contém uma gota de óleo colorida que não existe mais em mamíferos. As gotículas, que contêm altas concentrações de carotenóides, são colocadas de forma que a luz passe por elas antes de atingir o pigmento visual. Eles atuam como filtros, removendo alguns comprimentos de onda e estreitando o espectro de absorção dos pigmentos. Isso reduz a sobreposição de resposta entre os pigmentos e aumenta o número de cores que um pássaro pode discernir. [25] Seis tipos de gotículas de óleo de cone foram identificados, cinco deles têm misturas de carotenóides que absorvem em diferentes comprimentos de onda e intensidades, e o sexto tipo não tem pigmentos. [30] Os pigmentos de cone com o pico de absorção máximo mais baixo, incluindo aqueles que são sensíveis aos raios ultravioleta, possuem o tipo "claro" ou "transparente" de gotículas de óleo com pouco efeito de ajuste espectral. [31]

As cores e distribuições das gotículas de óleo da retina variam consideravelmente entre as espécies e dependem mais do nicho ecológico utilizado (caçador, pescador, herbívoro) do que das relações genéticas. Como exemplos, caçadores diurnos como a andorinha do celeiro e as aves de rapina têm poucas gotas coloridas, enquanto a andorinha-do-mar comum da pesca de superfície tem um grande número de gotas vermelhas e amarelas na retina dorsal. A evidência sugere que as gotículas de óleo respondem à seleção natural mais rápido do que os pigmentos visuais do cone. [28] Mesmo dentro da faixa de comprimentos de onda que são visíveis aos humanos, os pássaros passeriformes podem detectar diferenças de cores que os humanos não registram. Essa discriminação mais precisa, junto com a capacidade de ver a luz ultravioleta, significa que muitas espécies apresentam dicromatismo sexual que é visível para os pássaros, mas não para os humanos. [32]

Os pássaros canoros migratórios usam o campo magnético da Terra, as estrelas, o Sol e outras pistas desconhecidas para determinar sua direção migratória. Um estudo americano sugeriu que os pardais migratórios de Savannah usavam luz polarizada de uma área do céu perto do horizonte para recalibrar seu sistema de navegação magnética ao amanhecer e ao pôr-do-sol. Isso sugere que os padrões de polarização da claraboia são a principal referência de calibração para todos os pássaros canoros migratórios. [33] No entanto, parece que os pássaros podem estar respondendo a indicadores secundários do ângulo de polarização e podem não ser realmente capazes de detectar diretamente a direção da polarização na ausência dessas pistas. [34]

Sensibilidade ultravioleta Editar

Muitas espécies de pássaros são tetracromáticas, com células cone dedicadas para perceber os comprimentos de onda nas regiões ultravioleta e violeta do espectro de luz. Essas células contêm uma combinação de opsinas sensíveis a ondas curtas (SWS1), opsinas semelhantes a SWS1 (SWS2) e pigmentos carotenóides de filtragem de ondas longas [35] para filtrar seletivamente e receber luz entre 300 e 400 nm. Existem dois tipos de visão das cores em ondas curtas: sensível ao violeta (VS) e sensível ao ultravioleta (UVS). [36] Substituições de nucleotídeo único na sequência de opsina SWS1 são responsáveis ​​pelo deslocamento para o azul da sensibilidade espectral da opsina de sensível ao violeta (λmax = 400) para ultravioleta sensível (λmax = 310–360). [37] Este é o mecanismo evolutivo proposto pelo qual a visão ultravioleta surgiu originalmente. Os principais clados de pássaros com visão UVS são Palaeognathae (ratites e tinamous), Charadriiformes (pássaros limícolas, gaivotas e alcídeos), Trogoniformes (trogons), Psittaciformes (papagaios) e Passeriformes (pássaros empoleirados, representando mais da metade de todas as aves espécies). [38]

A visão UVS pode ser útil para o namoro. Aves que não exibem dicromatismo sexual em comprimentos de onda visíveis às vezes são distinguidos pela presença de manchas reflexivas ultravioleta em suas penas. [39] [40] Os peitos azuis masculinos têm um remendo ultravioleta reflexivo na coroa que é exibido no namoro pela postura e elevação das penas da nuca. [41] Grosbeaks azuis machos com o azul mais brilhante e mais alterado para os raios ultravioleta em sua plumagem são maiores, mantêm os territórios mais extensos com presas abundantes e alimentam seus filhotes com mais frequência do que outros machos. [25] Os petréis de tempestade do Mediterrâneo não mostram dimorfismo sexual nos padrões de UV, mas a correlação entre a refletância de UV e a condição corporal masculina sugere um possível papel na seleção sexual. [42]

A aparência do bico é importante nas interações do melro. Embora o componente UV pareça sem importância nas interações entre machos detentores de território, onde o grau de laranja é o principal fator, a fêmea responde mais fortemente aos machos com bico com boa refletividade UV. [43]

O UVS também tem funções de forrageamento, [44] identificação de presas [45] e frugivoria. Vantagens semelhantes oferecidas a primatas tricromáticos sobre primatas dicromáticos em frugivoria [46] são geralmente consideradas existentes em pássaros. As superfícies cerosas de muitas frutas e bagas refletem a luz ultravioleta que anuncia sua presença aos pássaros ultravioleta.[25] Os peneireiros comuns são capazes de localizar as trilhas dos arganazes com a visão - esses pequenos roedores deixam rastros de cheiro de urina e fezes que refletem a luz ultravioleta, tornando-os visíveis aos falcões. [45] No entanto, essa visão foi contestada pela descoberta de baixa sensibilidade aos raios ultravioleta em aves de rapina e fraca reflexão de raios ultravioleta na urina de mamíferos. [47]

Embora a visão tetracromática não seja exclusiva dos pássaros (insetos, répteis e crustáceos também são sensíveis a comprimentos de onda curtos), alguns predadores de pássaros UVS não podem ver a luz ultravioleta. Isso levanta a possibilidade de que a visão ultravioleta forneça aos pássaros um canal pelo qual eles podem sinalizar em particular, permanecendo assim imperceptível para os predadores. [48] ​​No entanto, evidências recentes não parecem apoiar essa hipótese. [49]

Sensibilidade ao contraste Editar

O contraste (ou mais precisamente o contraste de Michelson) é definido como a diferença de luminância entre duas áreas de estímulo, dividida pela soma da luminância das duas. A sensibilidade de contraste é o inverso do menor contraste que pode ser detectado, uma sensibilidade de contraste de 100 significa que o menor contraste que pode ser detectado é 1%. Os pássaros têm sensibilidade ao contraste comparativamente menor do que os mamíferos. Os humanos demonstraram detectar contrastes tão baixos quanto 0,5-1% [50], enquanto a maioria das aves testadas requer ca. 10% de contraste para mostrar uma resposta comportamental. [51] [52] [53] Uma função de sensibilidade ao contraste descreve a capacidade de um animal de detectar o contraste de padrões de grade de diferentes frequências espaciais (ou seja, detalhes diferentes). Para experimentos de visualização estacionária, a sensibilidade ao contraste é mais alta em uma frequência espacial média e menor para frequências espaciais mais altas e mais baixas. [54]

Edição de Movimento

Os pássaros podem resolver movimentos rápidos melhor do que os humanos, para quem a cintilação a uma taxa superior a 50 ciclos de pulso de luz por segundo parece um movimento contínuo. Os humanos não podem, portanto, distinguir flashes individuais de uma lâmpada fluorescente oscilando a 60 ciclos de pulso de luz por segundo, mas periquitos e galinhas têm ciclos de luz intermitente ou de pulso de luz por segundo limiares de mais de 100 ciclos de pulso de luz por segundo. [ citação necessária ] Um falcão de Cooper pode perseguir uma presa ágil através da floresta e evitar galhos e outros objetos em alta velocidade para os humanos, tal perseguição pareceria um borrão. [11]

Os pássaros também podem detectar objetos em movimento lento. O movimento do sol e das constelações no céu é imperceptível para os humanos, mas detectado pelos pássaros. A capacidade de detectar esses movimentos permite que as aves migratórias se orientem adequadamente. [11]

Para obter imagens estáveis ​​durante o vôo ou quando empoleiradas em um galho oscilante, os pássaros mantêm a cabeça o mais firme possível com reflexos de compensação. Manter uma imagem estável é especialmente relevante para aves de rapina. [11] Como a imagem pode ser centralizada na fóvea profunda de apenas um olho de cada vez, a maioria dos falcões, ao mergulhar, usa um caminho em espiral para se aproximar de sua presa depois de travar em um indivíduo-alvo. A alternativa de virar a cabeça para uma melhor visão retarda o mergulho, aumentando o arrasto, enquanto a espiral não reduz as velocidades significativamente. [55] [56]

Edições de arestas e formas

Quando um objeto é parcialmente bloqueado por outro, os humanos inconscientemente tendem a compensar e completar as formas (ver percepção Amodal). No entanto, foi demonstrado que os pombos não completam formas fechadas. [57] Um estudo baseado na alteração do nível de cinza de um poleiro com uma cor diferente do fundo mostrou que os periquitos não detectam bordas com base nas cores. [58]

Campos magnéticos Editar

A percepção de campos magnéticos por aves migratórias foi sugerida como dependente da luz. [59] Os pássaros movem suas cabeças para detectar a orientação do campo magnético, [60] e estudos sobre as vias neurais sugeriram que os pássaros podem ser capazes de "ver" os campos magnéticos. [61] O olho direito de uma ave migratória contém proteínas fotorreceptivas chamadas criptocromos. A luz excita essas moléculas para produzir elétrons desemparelhados que interagem com o campo magnético da Terra, fornecendo informações direcionais. [62] [63]

Aves de rapina diurnas Editar

A capacidade visual das aves de rapina é lendária e a agudeza de sua visão se deve a uma variedade de fatores. As aves de rapina têm olhos grandes para seu tamanho, 1,4 vezes maiores do que a média para aves do mesmo peso, [14] e o olho é em forma de tubo para produzir uma imagem retiniana maior. O poder de resolução de um olho depende tanto da ótica, olhos grandes com grandes aberturas sofrem menos de difração e podem ter imagens retinais maiores devido a um longo comprimento focal, quanto da densidade do espaçamento do receptor. A retina possui um grande número de receptores por milímetro quadrado, o que determina o grau de acuidade visual. Quanto mais receptores um animal tem, maior sua capacidade de distinguir objetos individuais à distância, especialmente quando, como em aves de rapina, cada receptor está tipicamente ligado a um único gânglio. [1] Muitas aves de rapina têm fóveas com muito mais bastonetes e cones do que a fóvea humana (65.000 / mm 2 no francelho americano, 38.000 em humanos) e isso fornece a essas aves uma visão espetacular de longa distância. [ citação necessária ] É proposto que a forma da fóvea central profunda de aves de rapina pode criar um sistema ótico telefoto, [64] aumentando o tamanho da imagem retinal na fóvea e, assim, aumentando a resolução espacial. Estudos comportamentais mostram que algumas aves de rapina de olhos grandes (águia de cauda em cunha, abutres do Velho Mundo) têm uma resolução espacial 2 vezes maior do que os humanos, mas muitas aves de rapina de tamanho médio e pequeno têm resolução espacial comparável ou inferior. [65] [66] [67] [68] [69] [70]

Os olhos de uma ave de rapina voltados para a frente fornecem visão binocular, que é auxiliada por uma fóvea dupla. [4] As adaptações da ave de rapina para resolução visual ideal (um francelho americano pode ver um inseto de 2 mm do topo de uma árvore de 18 m) tem a desvantagem de que sua visão é pobre em nível de pouca luz e deve empoleirar-se em noite. [1] As aves de rapina podem ter que perseguir presas móveis na parte inferior de seu campo visual e, portanto, não têm a adaptação de miopia de campo inferior demonstrada por muitas outras aves. [1] Aves necrófagas como os abutres não precisam de uma visão tão nítida, então um condor tem apenas uma única fóvea com cerca de 35.000 receptores mm 2. Os abutres, entretanto, têm alta atividade fisiológica de muitas enzimas importantes para se adequar à sua clareza de visão distante. [72] [ citação necessária ] Caracará com crista também tem apenas uma única fóvea, pois esta espécie se alimenta de carniça e insetos no solo. No entanto, eles têm um grau mais alto de sobreposição binocular do que outros falcões, potencialmente para permitir que o caracara manipule objetos, como rochas, enquanto forrageando. [73]

Como outras aves investigadas, as aves de rapina também apresentam gotículas de óleo coloridas em seus cones. [67] [68] [74] A plumagem geralmente marrom, cinza e branca deste grupo, e a ausência de exibições de cores no namoro, sugere que a cor é relativamente sem importância para essas aves. [4]

Na maioria dos raptores, uma crista ocular proeminente e suas penas se estendem acima e na frente do olho. Essa "sobrancelha" dá às aves de rapina seu olhar distinto. A crista protege fisicamente o olho do vento, poeira e detritos e o protege do brilho excessivo. A águia-pescadora não tem essa crista, embora o arranjo das penas acima de seus olhos tenha uma função semelhante, ela também possui penas escuras na frente do olho que provavelmente servem para reduzir o brilho da superfície da água quando a ave está caçando para sua dieta básica de peixe. [11]

Pássaros noturnos Editar

As corujas têm olhos muito grandes para o seu tamanho, 2,2 vezes maiores do que a média das aves do mesmo peso, [14] e posicionados na frente da cabeça. Os olhos têm uma sobreposição de campo de 50-70%, dando melhor visão binocular do que para aves de rapina diurnas (sobreposição de 30-50%). [75] A retina da coruja tawny tem cerca de 56.000 hastes sensíveis à luz por milímetro quadrado (36 milhões por polegada quadrada), embora alegações anteriores de que ela podia ver na parte infravermelha do espectro foram rejeitadas. [76]

As adaptações à visão noturna incluem o grande tamanho do olho, sua forma tubular, grande número de bastonetes retinais compactados e a ausência de cones, uma vez que as células cone não são sensíveis o suficiente para um ambiente noturno com poucos fótons. Existem poucas gotículas de óleo coloridas, o que reduziria a intensidade da luz, mas a retina contém uma camada reflexiva, o tapetum lucidum. Isso aumenta a quantidade de luz que cada célula fotossensível recebe, permitindo que o pássaro veja melhor em condições de pouca luz. [4] As corujas normalmente têm apenas uma fóvea, que é pouco desenvolvida, exceto em caçadores diurnos, como a coruja-pequena. [75]

Além das corujas, os gaviões-morcegos, as boca-de-rã e os noctívagos também exibem uma boa visão noturna. Algumas espécies de pássaros nidificam nas profundezas de sistemas de cavernas que são muito escuros para serem vistos e encontram o caminho para o ninho com uma forma simples de ecolocalização. A ave oleaginosa é a única ave noturna a ecolocalizar, [77] mas vários Aerodramus Swiftlets também utilizam esta técnica, com uma espécie, Atiu swiftlet, também usando ecolocalização fora de suas cavernas. [78] [79]

Aves aquáticas Editar

Aves marinhas, como andorinhas e gaivotas, que se alimentam na superfície ou mergulham em busca de alimento, têm gotículas de óleo vermelho nos cones de suas retinas. Isso melhora o contraste e torna a visão à distância mais nítida, especialmente em condições nebulosas. [4] Aves que precisam olhar através de uma interface ar / água têm pigmentos carotenóides mais coloridos nas gotículas de óleo do que outras espécies. [28]

Isso os ajuda a localizar cardumes de peixes, embora seja incerto se eles estão avistando o fitoplâncton de que os peixes se alimentam ou outras aves que se alimentam. [80]

Os pássaros que pescam furtivamente de cima da água têm que corrigir a refração, especialmente quando os peixes são observados em um ângulo. Garças de recife e garças pequenas parecem ser capazes de fazer as correções necessárias na captura de peixes e são mais bem-sucedidas na captura de peixes quando os ataques são feitos em um ângulo agudo e este maior sucesso pode ser devido à incapacidade dos peixes de detectar seus predadores. [81] Outros estudos indicam que as garças trabalham dentro de um ângulo de ataque preferido e que a probabilidade de erros aumenta quando o ângulo se torna muito longe da vertical, levando a uma diferença maior entre a profundidade aparente e real da presa. [82]

Os pássaros que perseguem peixes debaixo d'água como auks e mergulhadores têm muito menos gotas de óleo vermelho, [4] mas eles têm lentes flexíveis especiais e usam a membrana nictitante como uma lente adicional. Isso permite uma maior acomodação óptica para uma boa visão no ar e na água. [5] Os corvos-marinhos têm uma gama maior de acomodação visual, em 50 dioptrias, do que qualquer outra ave, mas os martim-pescadores são considerados os que têm a melhor visão geral (do ar e da água). [4]

Aves marinhas tubenosas, que vêm à costa apenas para se reproduzir e passar a maior parte de sua vida vagando perto da superfície dos oceanos, têm uma longa e estreita área de sensibilidade visual na retina [1]. área giganto celular, foi encontrado na cagarra Manx, petrel Kerguelen, grande cagarra, príon de bico largo e petrel comum de mergulho. É caracterizada pela presença de células ganglionares regularmente agrupadas e maiores do que as encontradas no resto da retina, e morfologicamente parecem semelhantes às células da retina em gatos. A localização e morfologia celular desta nova área sugere uma função na detecção de itens em um pequeno campo binocular que se projeta abaixo e ao redor da nota. Não se preocupa principalmente com a alta resolução espacial, mas pode ajudar na detecção de presas perto da superfície do mar quando um pássaro voa baixo sobre ela. [83]

A pardela Manx, como muitas outras aves marinhas, visita suas colônias de reprodução à noite para reduzir as chances de ataque de predadores aéreos. Dois aspectos de sua estrutura óptica sugerem que o olho desta espécie está adaptado à visão noturna. Nos olhos do shearwater, a lente faz a maior parte da curvatura da luz necessária para produzir uma imagem focada na retina. A córnea, a cobertura externa do olho, é relativamente plana e, portanto, de baixo poder refrativo. Em uma ave diurna como o pombo, o inverso é verdadeiro: a córnea é altamente curva e é o principal componente refrativo. A razão de refração da lente e da córnea é de 1,6 para a cagarra e 0,4 para o pombo, o valor da cagarra é consistente com o de uma variedade de pássaros noturnos e mamíferos. [84]

A distância focal mais curta dos olhos de cagarra dá-lhes uma imagem menor, mas mais brilhante do que a dos pombos, portanto, estes têm uma visão mais nítida durante o dia. Embora a pardela Manx tenha adaptações para a visão noturna, o efeito é pequeno e é provável que essas aves também usem o olfato e a audição para localizar seus ninhos. [84]

Costumava-se pensar que os pinguins eram clarividentes em terra. Embora a córnea seja plana e adaptada para nadar debaixo d'água, a lente é muito forte e pode compensar o foco reduzido da córnea quando fora d'água. [75] Quase a solução oposta é usada pelo merganser com capuz, que pode projetar parte da lente através da íris quando submerso. [75]


Fazer com que o ar se mova por cima e por baixo da asa também requer que a asa se mova. Isso é chamado de impulso. O impulso é criado quando os pássaros batem suas asas usando seus fortes músculos peitorais. Os aviões usam outro método de empuxo. Eles usam motores. Podem ser motores a hélice ou a jato. Tanto com os pássaros quanto com os aviões, o empuxo é a outra parte da criação de sustentação e da capacidade de voar. Portanto, o formato da asa e a capacidade de movê-la no ar são as duas coisas necessárias para o vôo de pássaros e aviões.


Os pássaros usam seus fortes músculos peitorais para bater as asas e dar-lhes o impulso para se moverem pelo ar e voarem. De certa forma, os pássaros usam um movimento de natação para obter a sustentação necessária para voar. As asas dos aviões têm um formato semelhante às asas dos pássaros, mas em vez de bater as asas, usamos motores para impulsioná-los para o ar e criar a sustentação necessária para voar.


Pratique, perfeito: como os pássaros aprendem canções

Os pássaros canoros ouvem, aprendem e praticam muito como nós. Como filhotes, eles se sintonizam com as canções da vizinhança, ouvindo atentamente e memorizando-as. Só mais tarde, depois de terem emplumado, os jovens pássaros começam a praticar. As primeiras canções de prática são confusas e não estruturadas, muito parecidas com o balbucio em humanos, para praticar a fala juntando sons, como os bebês fazem antes de poderem produzir palavras ou frases claras, análogas à canção de plástico em pássaros canoros de uma criança pequena. Após muitos meses de prática, os pássaros canoros refinam suas canções e estabelecem um repertório, que muitas vezes permanece fixo para o resto de suas vidas.

Pássaros canoros também precisam de tutores

Canção plástica de um jovem Pardal-de-garganta-branca:

Canção cristalizada de um pardal adulto de garganta branca:

A prática leva à perfeição

Muitos pássaros canoros são cantores prolíficos. Carolina Wrens (Thryothorus ludovicianus) repita a mesma música centenas de vezes antes de passar para a próxima música em seus grandes repertórios - toda a gama de sons que um animal faz, cada um usado no contexto para comunicar mensagens específicas. Tornar-se um artista talentoso requer um período focado de aprendizagem de canções (período sensorial em pássaros canoros, os primeiros meses de vida antes de praticarem o canto que eles aprendem mais facilmente as canções de tutores próximos) e um período intensivo de prática (período sensório-motor em pássaros canoros, o período durante o qual o pássaro pratica seu canto, geralmente após a soltura). Para a maioria dos pássaros canoros, essas são fases distintas de aprendizagem: (1) como filhotes, os pássaros memorizam os cantos de seus bairros nos pássaros, no conjunto de territórios adjacentes ou exibem locais em torno de um território ou local focal & gt então (2) como juvenis, eles se movem para um novo território e praticar essas canções até que eles possam defender um território com maestria.

Esta Carolina Wren praticante está começando a entrar no ritmo, mas ainda precisa de um pouco de prática antes de ficar perfeita

Canção plástica de uma jovem Carolina Wren

Aqui está uma música adulta de Carolina Wren, com seu ritmo preciso aperfeiçoado.

Canção cristalizada de uma Carolina Wren adulta

Escuta é melhor

Você pode aprender muito com o que ouve. Os pássaros também podem. Na verdade, a pesquisa sobre Song Sparrows (Melospiza melodia) revelou que os machos jovens aprendem mais ouvindo as interações entre a vizinhança em pássaros, o conjunto de territórios adjacentes ou locais de exibição em torno de um território focal ou machos de local do que com um tutor solo em pássaros canoros que não desenvolvem suas canções instintivamente, um dos adultos que um pássaro jovem ouve como um filhote e modela sua canção adulta em performances. Isso pode parecer surpreendente no início, mas há muito mais informações embaladas em uma troca acalorada do que em um solo, incluindo dicas sobre quais padrões de música e estratégias de canto são mais vencedoras. Este é um know-how crucial: os pássaros mais bem-sucedidos na defesa de territórios são aqueles cujos tipos de canto (os adultos aprendem até 13 tipos diferentes) correspondem com mais precisão aos vários cantos de seus vizinhos. 4

Todos os elementos estão aqui para este jovem Sparrow de música, ele só precisa colocá-los na ordem certa.

Canção plástica de um jovem Pardal da Canção

Gravado por Chris Templeton

Aqui, o mesmo Song Sparrow cresceu um pouco e finalmente dominou a forma adulta cristalizada dessa música.

Canção cristalizada de um pardal adulto

Gravado por Chris Templeton

Não é um verdadeiro pássaro canoro, mas ainda aprende seu canto

Junto com papagaios e pássaros bellbirds, beija-flores são um dos grupos de pássaros raros que aprendem suas canções, embora não sejam pássaros canoros verdadeiros uma espécie do grupo oscine (ah-VISTO) de pássaros passerine (PASS-er-een), pássaros canoros (incluindo pardais, tordos e toutinegras) têm uma caixa de voz especializada chamada siringe que pode produzir sons complexos, os pássaros canoros devem aprender suas canções em vez de desenvolvê-las instintivamente - um bom exemplo de como o aprendizado pode evoluir várias vezes a partir de diferentes ancestrais. 5 o pequeno eremita (Phaethornis longuemareus) é um pequeno colibri que usa seu canto para atrair fêmeas em exibições na América do Sul tropical. Cada Pequeno Eremita canta em um dialeto local um conjunto único de sons produzidos por uma subpopulação de animais da mesma espécie, muito semelhante a seus vizinhos diretos, mas bastante diferente de pássaros mais distantes.

A canção inicial do Pequeno Eremita é mais simples do que a que ele cantará quando for adulto.

Canção plástica de um jovem eremita:

Gravado por Julian Kapoor

Este é o mesmo Little Hermit meses depois: ele canta uma música mais complexa da mesma maneira todas as vezes.

Canção cristalizada de um pequeno eremita adulto

Gravado por Julian Kapoor

Aprendendo como os pássaros

Jovem cantora do Shutterstock

Pássaros canoros e humanos têm muito em comum no aprendizado.Os pássaros bebês balbuciam em humanos, para praticar a fala juntando sons, como os bebês fazem antes de poderem produzir palavras ou frases claras, análogo ao canto de plástico dos pássaros canoros, assim como os humanos fazem. Como os pássaros, os humanos precisam ouvir a si mesmos e aos outros para produzir sons adultos normais. E assim como é muito mais difícil para nós aprender línguas depois da infância, a maioria dos pássaros passa por um período crítico nos pássaros canoros, o período como filhote durante o qual o pássaro é mais sensível para aprender os sons dos pássaros próximos como filhotes quando são mais capazes para aprender música. Há até evidências recentes de que alguns pássaros canoros podem aprender a sintaxe de uma ordem particular de vocalizações que produz um significado específico de maneira semelhante a como aprendemos a encadear frases. 6

Ouça enquanto esta criança de dois anos aprende o ABC.

Canção de plástico de uma criança

Gravado por um pai orgulhoso

Agora, para uma versão adulta e jazz do músico Nate Marshall.

Canção cristalizada (e jazz) de um músico adulto:

Aprendizagem Adicional

Compare juvenis em aprendizagem e pássaros canoros adultos experientes lado a lado


Conteúdo

A primeira classificação de pássaros foi desenvolvida por Francis Willughby e John Ray em seu volume de 1676 Ornithologiae. [26] Carl Linnaeus modificou esse trabalho em 1758 para desenvolver o sistema de classificação taxonômica atualmente em uso. [27] Os pássaros são categorizados como a classe biológica Aves na taxonomia Linnaeana. A taxonomia filogenética coloca Aves no clado dos dinossauros Theropoda. [28]

Definição

Aves e um grupo irmão, a ordem Crocodilia, contêm os únicos representantes vivos do clado de répteis Archosauria. Durante o final da década de 1990, Aves era mais comumente definido filogeneticamente como todos os descendentes do ancestral comum mais recente dos pássaros modernos e Archaeopteryx lithographica. [29] No entanto, uma definição anterior proposta por Jacques Gauthier ganhou grande popularidade no século 21 e é usada por muitos cientistas, incluindo adeptos do sistema Phylocode. Gauthier definiu Aves para incluir apenas o grupo da coroa do conjunto de pássaros modernos. Isso foi feito excluindo a maioria dos grupos conhecidos apenas de fósseis, e atribuindo-os, em vez disso, ao grupo mais amplo Avialae, [30] em parte para evitar as incertezas sobre a colocação de Archaeopteryx em relação aos animais tradicionalmente considerados dinossauros terópodes.

Gauthier e de Queiroz [31] identificaram quatro definições diferentes para o mesmo nome biológico "Aves", o que é um problema. Os autores propuseram reservar o termo Aves apenas para o grupo da coroa que consiste no último ancestral comum de todas as aves vivas e todos os seus descendentes, o que corresponde ao significado do número 4 abaixo. Ele atribuiu outros nomes aos outros grupos.

  1. Aves podem significar todos os arcossauros mais próximos dos pássaros do que dos crocodilos (alternativamente Avemetatarsalia)
  2. Aves pode significar aqueles arcossauros avançados com penas (alternativamente Avifilopluma)
  3. Aves podem significar aqueles dinossauros com penas que voam (alternadamente Avialae)
  4. Aves pode significar o último ancestral comum de todas as aves que vivem atualmente e de todos os seus descendentes (um "grupo da coroa", neste sentido sinônimo de Neornithes)

Sob a quarta definição Archaeopteryx, tradicionalmente considerado um dos primeiros membros de Aves, é removido deste grupo, tornando-se um dinossauro não-aviário. Essas propostas foram adotadas por muitos pesquisadores no campo da paleontologia e da evolução das aves, embora as definições exatas aplicadas tenham sido inconsistentes. Avialae, inicialmente proposto para substituir o conteúdo fóssil tradicional de Aves, é frequentemente usado como sinônimo do termo vernáculo "pássaro" por esses pesquisadores. [32]

A maioria dos pesquisadores define Avialae como clado baseado em ramos, embora as definições variem. Muitos autores usaram uma definição semelhante a "todos os terópodes mais próximos de pássaros do que de Deinonico", [34] [35] com Troodon sendo às vezes adicionado como um segundo especificador externo no caso de estar mais próximo de pássaros do que de Deinonico. [36] Avialae também é ocasionalmente definido como um clado baseado em apomorfia (isto é, um clado baseado em características físicas). Jacques Gauthier, que deu o nome de Avialae em 1986, o redefiniu em 2001 como todos os dinossauros que possuíam asas emplumadas usadas no vôo agitado e os pássaros que descendiam delas. [31] [37]

Apesar de ser atualmente uma das mais utilizadas, a definição do grupo coroa de Aves tem sido criticada por alguns pesquisadores. Lee e Spencer (1997) argumentaram que, ao contrário do que Gauthier defendeu, esta definição não aumentaria a estabilidade do clado e o conteúdo exato de Aves será sempre incerto porque qualquer clado definido (seja coroa ou não) terá poucas sinapomorfias distinguindo de seus parentes mais próximos. Sua definição alternativa é sinônimo de Avifilopluma. [38]

Dinossauros e a origem dos pássaros

Com base em evidências fósseis e biológicas, a maioria dos cientistas aceita que as aves são um subgrupo especializado de dinossauros terópodes, [41] e mais especificamente, eles são membros da Maniraptora, um grupo de terópodes que inclui dromeossaurídeos e oviraptorossauros, entre outros. [42] Como os cientistas descobriram mais terópodes intimamente relacionados aos pássaros, a distinção anteriormente clara entre não-pássaros e pássaros tornou-se obscura. Descobertas recentes na província de Liaoning, no nordeste da China, que demonstram muitos pequenos dinossauros com penas de terópodes, contribuem para essa ambigüidade. [43] [44] [45]

A visão consensual na paleontologia contemporânea é que os terópodes voadores, ou avialans, são os parentes mais próximos dos deinonicossauros, que incluem dromeossaurídeos e troodontídeos. [46] Juntos, eles formam um grupo chamado Paraves. Alguns membros basais de Deinonychosauria, como Microraptor, têm recursos que podem ter permitido que eles deslizassem ou voassem. Os deinonicossauros mais básicos eram muito pequenos. Essa evidência levanta a possibilidade de que o ancestral de todos os paravianos possa ter sido arbóreo, ser capaz de planar ou ambos. [47] [48] Ao contrário Archaeopteryx e os dinossauros com penas não-avialan, que comiam principalmente carne, estudos recentes sugerem que os primeiros avialans eram onívoros. [49]

The Late Jurassic Archaeopteryx é bem conhecido como um dos primeiros fósseis de transição a ser encontrado e forneceu suporte para a teoria da evolução no final do século XIX. Archaeopteryx foi o primeiro fóssil a exibir características reptilianas claramente tradicionais - dentes, dedos em garras e uma longa cauda semelhante a um lagarto - bem como asas com penas de vôo semelhantes às dos pássaros modernos. Não é considerado um ancestral direto dos pássaros, embora possivelmente esteja intimamente relacionado ao verdadeiro ancestral. [50]

Evolução inicial

Mais de 40% das características-chave encontradas em pássaros modernos evoluíram durante a transição de 60 milhões de anos dos primeiros arcossauros de linha de pássaros aos primeiros maniraptoromorfos, ou seja, os primeiros dinossauros mais próximos de pássaros vivos do que de tiranossauro Rex. A perda de osteodermas comuns em arcossauros e a aquisição de penas primitivas podem ter ocorrido no início desta fase. [33] [52] Após o aparecimento do Maniraptoromorpha, os próximos 40 milhões de anos marcaram uma redução contínua do tamanho do corpo e o acúmulo de características neotênicas (semelhantes a juvenis). A hipercarnivoria tornou-se cada vez menos comum, enquanto as caixas cranianas aumentaram e os membros anteriores tornaram-se mais longos. [33] O tegumento evoluiu para penas pennáceas complexas. [52]

O mais antigo fóssil paraviano conhecido (e provavelmente o mais antigo avialan) vem da Formação Tiaojishan da China, que foi datada do final do período Jurássico (estágio Oxfordiano), cerca de 160 milhões de anos atrás. As espécies de avialan deste período incluem Anchiornis Huxleyi, Xiaotingia zhengi, e Aurornis xui. [32]

O conhecido provável primeiro avialan, Archaeopteryx, data de rochas jurássicas um pouco posteriores (cerca de 155 milhões de anos) da Alemanha. Muitos desses primeiros avialans compartilhavam características anatômicas incomuns que podem ser ancestrais dos pássaros modernos, mas que mais tarde foram perdidos durante a evolução dos pássaros. Essas características incluem garras alargadas no segundo dedo do pé, que podem ter sido mantidas longe do solo em vida, e penas longas ou "asas traseiras" cobrindo os membros posteriores e pés, que podem ter sido usadas em manobras aéreas. [53]

Os avialanos se diversificaram em uma ampla variedade de formas durante o período Cretáceo. Muitos grupos mantiveram características primitivas, como asas e dentes com garras, embora os últimos tenham se perdido independentemente em vários grupos de avialan, incluindo pássaros modernos (Aves). [54] Caudas cada vez mais rígidas (especialmente a metade externa) podem ser vistas na evolução dos maniraptoromorfos, e esse processo culminou no aparecimento do pigostilo, uma ossificação das vértebras da cauda fundidas. [33] No final do Cretáceo, cerca de 100 milhões de anos atrás, os ancestrais de todas as aves modernas desenvolveram uma pelve mais aberta, permitindo-lhes colocar ovos maiores em comparação com o tamanho do corpo. [55] Cerca de 95 milhões de anos atrás, eles desenvolveram um olfato melhor. [56]

Um terceiro estágio da evolução das aves, começando com Ornitotórax (os avialans com "peito de pássaro"), pode ser associado ao refinamento da aerodinâmica e das capacidades de vôo, e à perda ou co-ossificação de várias características do esqueleto. Particularmente significativos são o desenvolvimento de um esterno e da alula dilatados e em quilha, e a perda das mãos que agarram. [33]

Diversidade inicial de ancestrais de pássaros

A primeira linhagem grande e diversa de avialans de cauda curta a evoluir foram os Enantiornithes, ou "pássaros opostos", assim chamados porque a construção de seus ombros era inversa à dos pássaros modernos. Os enantiornithes ocuparam uma grande variedade de nichos ecológicos, desde pássaros costeiros que sondam a areia e comedores de peixes até formas que vivem em árvores e comedores de sementes. Embora fossem o grupo dominante de avialans durante o período Cretáceo, os enantiornithes foram extintos junto com muitos outros grupos de dinossauros no final da era Mesozóica. [54]

Muitas espécies da segunda linhagem avialan importante a se diversificar, os Euornithes (que significa "pássaros verdadeiros", porque incluem os ancestrais dos pássaros modernos), eram semi-aquáticos e especializados em comer peixes e outros pequenos organismos aquáticos. Ao contrário dos Enantiornithes, que dominavam os habitats terrestres e arbóreos, a maioria dos primeiros euornithes carecia de adaptações de empoleiramento e parecem ter incluído espécies semelhantes às aves limícolas, pernaltas e espécies nadadoras e mergulhadoras.

O último incluía o superficialmente parecido com uma gaivota Ichthyornis [58] e os Hesperornithiformes, que se tornaram tão bem adaptados à caça de peixes em ambientes marinhos que perderam a capacidade de voar e se tornaram principalmente aquáticos. [54] Os primeiros euornithes também viram o desenvolvimento de muitas características associadas com pássaros modernos, como esterno fortemente quilhados, desdentados, porções pontiagudas de suas mandíbulas (embora a maioria dos euornithes não aviários mantivessem dentes em outras partes das mandíbulas). [59] Euornithes também incluiu os primeiros avialans a desenvolver um verdadeiro pigostilo e um leque totalmente móvel de penas da cauda, ​​[60] que pode ter substituído a "asa traseira" como o principal modo de manobrabilidade aérea e frenagem em vôo. [53]

Um estudo sobre a evolução do mosaico no crânio da ave descobriu que o último ancestral comum de todos os Neornithes pode ter tido um bico semelhante ao do moderno vanga de bico de gancho e um crânio semelhante ao do papoula-dourado eurasiático. Como ambas as espécies são pequenas onívoros forrageiros aéreos e do dossel, um nicho ecológico semelhante foi inferido para este ancestral hipotético. [61]

Diversificação de pássaros modernos

Todas as aves modernas estão dentro do grupo da coroa Aves (alternadamente Neornithes), que tem duas subdivisões: o Palaeognathae, que inclui as ratites que não voam (como os avestruzes) e o tinamous voador fraco, e os extremamente diversos Neognathae, contendo todas as outras aves . [62] Essas duas subdivisões geralmente recebem a classificação de superordem, [63] embora Livezey e Zusi as tenham atribuído a classificação de "coorte". [28] Dependendo do ponto de vista taxonômico, o número de espécies de aves vivas conhecidas varia de 9.800 [64] a 10.758. [65]

A descoberta de Vegavis do Maastrichtiano, a última etapa do Cretáceo Superior provou que a diversificação das aves modernas começou antes da era Cenozóica. [66] As afinidades de um fóssil anterior, o possível galiforme Austinornis lentus, datados de cerca de 85 milhões de anos atrás, [67] ainda são muito controversos para fornecer uma evidência fóssil da diversificação das aves modernas. Em 2020, Asteriornis do Maastrichtiano foi descrito, parece ser um parente próximo de Galloanserae, a primeira linhagem divergente dentro de Neognathae. [68]

A maioria dos estudos concorda com a idade do Cretáceo para o ancestral comum mais recente das aves modernas, mas as estimativas variam do Cretáceo Médio [69] ao último Cretáceo Superior. [70] [1] Da mesma forma, não há acordo sobre se a maior parte da diversificação inicial das aves modernas ocorreu antes ou depois do evento de extinção do Cretáceo-Paleógeno. [71] Essa discordância é em parte causada por uma divergência nas evidências que a maioria dos estudos de datação molecular sugere uma radiação evolutiva do Cretáceo, enquanto as evidências fósseis apontam para uma radiação Cenozóica (a chamada controvérsia das 'rochas' versus 'relógios'). Tentativas anteriores de reconciliar evidências moleculares e fósseis se mostraram controversas, [71] [72] mas estimativas mais recentes, usando uma amostra mais abrangente de fósseis e uma nova maneira de calibrar relógios moleculares, mostraram que, embora as aves modernas tenham se originado no início do Cretáceo Superior no Gondwana Ocidental, um pulso de diversificação em todos os grupos principais ocorreu em torno do evento de extinção Cretáceo-Paleógeno. Os pássaros modernos se expandiram de Gondwana Ocidental à Laurásia por meio de duas rotas. Uma das rotas era um intercâmbio da Antártica no Paleógeno. Isso pode ser confirmado com a presença de vários grupos de aves na Austrália e na Nova Zelândia. A outra rota foi provavelmente pela América do Norte, por meio de pontes de terra durante o Paleoceno. Isso permitiu a expansão e diversificação de Neornithes no Holártico e Paleotrópico. [73]

Classificação das ordens de pássaros

Cladograma de relações modernas de pássaros baseado em Kuhl, H. et al. (2020) [1]

A classificação das aves é um assunto controverso. Sibley e Ahlquist's Filogenia e Classificação de Aves (1990) é um trabalho marcante na classificação das aves, [75] embora seja frequentemente debatido e constantemente revisado. A maioria das evidências parece sugerir que a atribuição de ordens é precisa, [76] mas os cientistas discordam sobre as relações entre as próprias ordens, as evidências da anatomia moderna das aves, fósseis e DNA foram utilizadas para lidar com o problema, mas nenhum consenso forte emergiu . Mais recentemente, novas evidências fósseis e moleculares estão fornecendo uma imagem cada vez mais clara da evolução das ordens de pássaros modernos. [70] [77]

Genômica

Em 2020 [atualização], o genoma foi sequenciado para pelo menos uma espécie em cerca de 90% das famílias de aves existentes (218 de 236 famílias reconhecidas pelo Lista de verificação de Howard e Moore). [78]

Os pássaros vivem e se reproduzem na maioria dos habitats terrestres e em todos os sete continentes, alcançando seu extremo sul nas colônias de reprodução do petrel da neve até 440 quilômetros (270 milhas) para o interior na Antártica. [80] A maior diversidade de pássaros ocorre em regiões tropicais. Antes se pensava que essa alta diversidade era o resultado de taxas de especiação mais altas nos trópicos, no entanto, estudos recentes encontraram taxas de especiação mais altas nas altas latitudes que foram compensadas por maiores taxas de extinção do que nos trópicos. [81] Muitas espécies migram anualmente por grandes distâncias e através dos oceanos, várias famílias de pássaros se adaptaram à vida nos oceanos do mundo e neles, e algumas espécies de aves marinhas vêm à costa apenas para se reproduzir, [82] enquanto alguns pinguins foram registrados mergulhando até 300 metros (980 pés) de profundidade. [83]

Muitas espécies de pássaros estabeleceram populações de reprodução em áreas onde foram introduzidas pelo homem. Algumas dessas introduções foram deliberadas - o faisão de pescoço redondo, por exemplo, foi apresentado ao redor do mundo como uma ave de caça. [84] Outros foram acidentais, como o estabelecimento de periquitos-monges selvagens em várias cidades da América do Norte após sua fuga do cativeiro. [85] Algumas espécies, incluindo a garça-vaqueira, [86] caracara-de-cabeça-amarela [87] e galah, [88] se espalharam naturalmente muito além de suas áreas originais à medida que as práticas agrícolas criaram um novo habitat adequado.

Em comparação com outros vertebrados, as aves têm uma planta corporal que mostra muitas adaptações incomuns, principalmente para facilitar o vôo.

Sistema esqueletico

O esqueleto consiste em ossos muito leves. Eles têm grandes cavidades cheias de ar (chamadas cavidades pneumáticas) que se conectam com o sistema respiratório. [89] Os ossos do crânio em adultos são fundidos e não mostram suturas cranianas. [90] As cavidades orbitais que abrigam os globos oculares são grandes e separadas umas das outras por um septo ósseo (partição). A coluna vertebral possui regiões cervical, torácica, lombar e caudal com o número de vértebras cervicais (pescoço) altamente variável e especialmente flexível, mas o movimento é reduzido nas vértebras torácicas anteriores e ausente nas últimas. [91] Os últimos são fundidos com a pelve para formar o synsacrum. [90] As costelas são achatadas e o esterno é dobrado para a fixação dos músculos de vôo, exceto nas ordens de aves que não voam. Os membros anteriores são modificados em asas. [92] As asas são mais ou menos desenvolvidas dependendo das espécies, os únicos grupos conhecidos que perderam suas asas são os extintos moa e os pássaros elefantes. [93]

Sistema excretor

Assim como os répteis, as aves são primariamente uricotélicas, ou seja, seus rins extraem resíduos nitrogenados de sua corrente sanguínea e os excretam como ácido úrico, em vez de uréia ou amônia, através dos ureteres até o intestino. As aves não têm bexiga urinária ou abertura uretral externa e (com exceção da avestruz) o ácido úrico é excretado junto com as fezes como um resíduo semissólido. [94] [95] [96] No entanto, pássaros como os beija-flores podem ser amonotélicos facultativamente, excretando a maior parte dos resíduos nitrogenados como amônia. [97] Eles também excretam creatina, em vez de creatinina como os mamíferos. [90] Este material, assim como a saída do intestino, emerge da cloaca da ave. [98] [99] A cloaca é uma abertura multifuncional: os resíduos são expelidos através dela, a maioria dos pássaros acasala juntando-se à cloaca e as fêmeas põem ovos nela. Além disso, muitas espécies de pássaros regurgitam pelotas. [100]

É uma característica comum, mas não universal, dos filhotes de passeriformes altriciais (nascidos indefesos, sob constante cuidado dos pais) que, em vez de excretar diretamente no ninho, produzem um saco fecal. Esta é uma bolsa coberta de muco que permite aos pais descartar os resíduos fora do ninho ou reciclar os resíduos através de seu próprio sistema digestivo. [101]

Sistema reprodutivo

Os machos em Palaeognathae (com exceção dos kiwis), os Anseriformes (com exceção dos gritadores) e em formas rudimentares em Galliformes (mas totalmente desenvolvidos em Cracidae) possuem um pênis, que nunca está presente em Neoaves. [102] [103] Acredita-se que o comprimento esteja relacionado à competição espermática. [104] Quando não está copulando, fica escondido dentro do compartimento proctodeum dentro da cloaca, logo dentro da cloaca. As aves fêmeas têm túbulos de armazenamento de espermatozóides [105] que permitem que os espermatozoides permaneçam viáveis ​​por muito tempo após a cópula, cem dias em algumas espécies. [106] Esperma de vários machos podem competir por meio desse mecanismo. A maioria das aves fêmeas tem um único ovário e um único oviduto, ambos no lado esquerdo, [107] mas há exceções: espécies em pelo menos 16 ordens diferentes de aves têm dois ovários. Mesmo essas espécies, no entanto, tendem a ter um único oviduto. [107] Especulou-se que isso pode ser uma adaptação ao voo, mas os machos têm dois testículos, e também foi observado que as gônadas em ambos os sexos diminuem drasticamente de tamanho fora da época de reprodução. [108] [109] Além disso, as aves terrestres geralmente têm um único ovário, assim como o ornitorrinco, um mamífero que põe ovos. Uma explicação mais provável é que o ovo desenvolve uma casca ao passar pelo oviduto por um período de cerca de um dia, de modo que, se dois ovos se desenvolvessem ao mesmo tempo, haveria risco de sobrevivência. [107]

Os pássaros são apenas gonocóricos. [110] O que significa que eles têm dois sexos: feminino ou masculino. O sexo dos pássaros é determinado pelos cromossomos sexuais Z e W, e não pelos cromossomos X e Y presentes nos mamíferos. Os pássaros machos têm dois cromossomos Z (ZZ), e as aves fêmeas têm um cromossomo W e um cromossomo Z (WZ). [90]

Em quase todas as espécies de pássaros, o sexo de um indivíduo é determinado na fertilização. No entanto, um estudo recente afirmou demonstrar a determinação do sexo dependente da temperatura entre o peru australiano, para o qual as temperaturas mais altas durante a incubação resultaram em uma proporção sexual de mulher para homem mais alta. [111] Isso, no entanto, mais tarde foi provado que não era o caso. Essas aves não apresentam determinação sexual dependente da temperatura, mas mortalidade sexual dependente da temperatura. [112]

Sistemas respiratório e circulatório

Os pássaros têm um dos sistemas respiratórios mais complexos de todos os grupos de animais. [90] Na inalação, 75% do ar fresco desvia dos pulmões e flui diretamente para um saco de ar posterior que se estende dos pulmões e se conecta aos espaços de ar nos ossos e os preenche com ar. Os outros 25% do ar vão diretamente para os pulmões. Quando a ave expira, o ar usado sai dos pulmões e o ar fresco armazenado do saco de ar posterior é simultaneamente forçado para os pulmões. Assim, os pulmões de um pássaro recebem um suprimento constante de ar fresco durante a inspiração e a expiração. [113] A produção de som é obtida usando a siringe, uma câmara muscular que incorpora várias membranas timpânicas que divergem da extremidade inferior da traqueia [114] sendo a traqueia alongada em algumas espécies, aumentando o volume de vocalizações e a percepção do tamanho da ave . [115]

Nas aves, as principais artérias que levam o sangue do coração se originam do arco aórtico direito (ou arco faríngeo), ao contrário dos mamíferos, onde o arco aórtico esquerdo forma essa parte da aorta. [90] A pós-cavidade recebe sangue dos membros por meio do sistema portal renal. Ao contrário dos mamíferos, os glóbulos vermelhos circulantes das aves retêm seu núcleo. [116]

Tipo de coração e características

O sistema circulatório aviário é impulsionado por um coração miogênico de quatro câmaras contido em um saco pericárdico fibroso. Este saco pericárdico é preenchido com um fluido seroso para lubrificação. [117] O próprio coração é dividido em uma metade direita e outra esquerda, cada uma com um átrio e ventrículo. O átrio e os ventrículos de cada lado são separados por válvulas atrioventriculares que impedem o refluxo de uma câmara para a próxima durante a contração. Por ser miogênico, o ritmo cardíaco é mantido por células marcapasso encontradas no nodo sinoatrial, localizado no átrio direito.

O nó sinoatrial usa cálcio para causar uma via de transdução de sinal despolarizante do átrio através do feixe atrioventricular direito e esquerdo que comunica a contração aos ventrículos. O coração da ave também consiste em arcos musculares compostos por grossos feixes de camadas musculares. Muito parecido com o coração de um mamífero, o coração de ave é composto pelas camadas endocárdica, miocárdica e epicárdica. [117] As paredes do átrio tendem a ser mais finas do que as paredes do ventrículo, devido à intensa contração ventricular usada para bombear o sangue oxigenado por todo o corpo. Os corações das aves são geralmente maiores do que os dos mamíferos quando comparados à massa corporal. Essa adaptação permite que mais sangue seja bombeado para atender à alta necessidade metabólica associada ao voo. [118]

Organização

As aves têm um sistema muito eficiente para difundir oxigênio no sangue, as aves têm uma área de superfície dez vezes maior para o volume de troca gasosa do que os mamíferos. Como resultado, as aves têm mais sangue em seus capilares por unidade de volume do pulmão do que um mamífero. [118] As artérias são compostas de músculos elásticos grossos para suportar a pressão das contrações ventriculares e tornam-se mais rígidas à medida que se afastam do coração. O sangue se move através das artérias, que sofrem vasoconstrição, e nas arteríolas que atuam como um sistema de transporte para distribuir principalmente oxigênio e nutrientes para todos os tecidos do corpo. [119] À medida que as arteríolas se afastam do coração e entram em órgãos e tecidos individuais, elas são divididas para aumentar a área de superfície e diminuir o fluxo sanguíneo. O sangue viaja através das arteríolas e se move para os capilares, onde a troca gasosa pode ocorrer.

Os capilares são organizados em leitos capilares nos tecidos. É aqui que o sangue troca oxigênio por resíduos de dióxido de carbono. Nos leitos capilares, o fluxo sanguíneo é reduzido para permitir a difusão máxima de oxigênio nos tecidos. Depois que o sangue é desoxigenado, ele viaja através das vênulas, das veias e de volta ao coração. As veias, ao contrário das artérias, são finas e rígidas, pois não precisam resistir a pressões extremas. Conforme o sangue viaja pelas vênulas para as veias, ocorre um afunilamento chamado vasodilatação, trazendo o sangue de volta ao coração. [119] Assim que o sangue chega ao coração, ele segue primeiro para o átrio direito e, em seguida, para o ventrículo direito, para ser bombeado pelos pulmões para posterior troca gasosa de resíduos de dióxido de carbono por oxigênio. O sangue oxigenado flui dos pulmões através do átrio esquerdo para o ventrículo esquerdo, onde é bombeado para o corpo.

Sistema nervoso

O sistema nervoso é grande em relação ao tamanho da ave. [90] A parte mais desenvolvida do cérebro é aquela que controla as funções relacionadas ao vôo, enquanto o cerebelo coordena o movimento e o cérebro controla os padrões de comportamento, navegação, acasalamento e construção do ninho. A maioria das aves tem mau olfato [120] com notáveis ​​exceções, incluindo kiwis, [121] abutres do Novo Mundo [122] e tubenoses. [123] O sistema visual das aves é geralmente altamente desenvolvido. As aves aquáticas têm lentes flexíveis especiais, permitindo acomodação para a visão no ar e na água. [90] Algumas espécies também têm fóvea dupla. As aves são tetracromáticas, possuindo células cônicas sensíveis aos raios ultravioleta (UV) nos olhos, bem como células verdes, vermelhas e azuis. [124] Eles também têm cones duplos, provavelmente para mediar a visão acromática. [125]

Muitos pássaros apresentam padrões de plumagem em ultravioleta que são invisíveis ao olho humano. Alguns pássaros cujos sexos parecem semelhantes a olho nu são distinguidos pela presença de manchas reflexivas ultravioleta em suas penas. Os peitos azuis masculinos têm um remendo ultravioleta reflexivo na coroa que é exibido no namoro pela postura e elevação das penas da nuca. [126] A luz ultravioleta também é usada para forragear - foi demonstrado que os falcões procuram por presas detectando as marcas de urina que refletem os raios ultravioleta deixadas no solo por roedores. [127] Com exceção dos pombos e algumas outras espécies, [128] as pálpebras dos pássaros não são usadas para piscar. Em vez disso, o olho é lubrificado pela membrana nictitante, uma terceira pálpebra que se move horizontalmente. [129] A membrana nictitante também cobre o olho e atua como uma lente de contato em muitas aves aquáticas. [90] A retina do pássaro tem um sistema de suprimento de sangue em forma de leque chamado pecten. [90]

Os olhos da maioria das aves são grandes, não muito redondos e capazes de apenas movimentos limitados nas órbitas, [90] tipicamente 10-20 °. [130] Os pássaros com olhos nas laterais da cabeça têm um amplo campo visual, enquanto os pássaros com olhos na frente da cabeça, como as corujas, têm visão binocular e podem estimar a profundidade de campo. [130] [131] A orelha da ave não tem pina externa, mas é coberta por penas, embora em algumas aves, como a Asio, Bubão e Otus corujas, essas penas formam tufos que lembram orelhas. O ouvido interno possui uma cóclea, mas não é espiral como nos mamíferos. [132]

Defesa e combate intraespecífico

Algumas espécies são capazes de usar defesas químicas contra predadores, alguns Procellariiformes podem ejetar um óleo estomacal desagradável contra um agressor, [133] e algumas espécies de pitohuis da Nova Guiné têm uma neurotoxina poderosa em sua pele e penas. [134]

A falta de observações de campo limita nosso conhecimento, mas conflitos intraespecíficos às vezes resultam em ferimentos ou morte. [135] Os gritadores (Anhimidae), alguns jaçanãs (Jacanã, Hydrophasianus), o ganso de asa espora (Plectropterus), o pato torrent (Merganetta) e nove espécies de abibe (Vanellus) usam uma espora afiada na asa como arma. Os patos do vapor (Tachyeres), gansos e cisnes (Anserinae), o paciência (Pezophaps), notas fiscais (Chionis), alguns guans (Crax) e maçaricos (Burhinus) use um botão ósseo no metacarpo alular para socar e martelar os oponentes. [135] Os jaçanãs Actophilornis e Irediparra têm um raio expandido em forma de lâmina. O extinto Xenicibis era o único por ter um membro anterior alongado e uma mão enorme que provavelmente funcionava em combate ou defesa como uma clava articulada ou mangual. Os cisnes, por exemplo, podem atacar com as esporas ósseas e morder ao defender ovos ou filhotes. [135]

Penas, plumagem e escamas

As penas são uma característica característica dos pássaros (embora também estejam presentes em alguns dinossauros que atualmente não são considerados pássaros verdadeiros). Eles facilitam o vôo, fornecem isolamento que auxilia na termorregulação e são usados ​​em exibição, camuflagem e sinalização. [90] Existem vários tipos de penas, cada uma servindo a seu próprio conjunto de propósitos. As penas são crescimentos epidérmicos aderidos à pele e surgem apenas em tratos específicos da pele chamados pterilas. O padrão de distribuição desses tratos de penas (pterilose) é usado na taxonomia e na sistemática. A disposição e a aparência das penas no corpo, chamadas plumagem, podem variar dentro da espécie por idade, status social [136] e sexo. [137]

A plumagem é regularmente mudada a plumagem padrão de um pássaro que mudou após a reprodução é conhecida como a "" plumagem, ou - na terminologia de Humphrey-Parkes - plumagem "básica" de criação de plumagem ou variações da plumagem básica são conhecidas como Humphrey– Sistema de Parkes como "" plumagens. [138] A muda é anual na maioria das espécies, embora algumas possam ter duas mudas por ano, e grandes aves de rapina podem mudar apenas uma vez a cada poucos anos. Os padrões de muda variam entre as espécies. Nos passeriformes, as penas de voo são substituídas uma de cada vez, sendo a mais interna a primeira. Quando o quinto do sexto primário é substituído, o mais externo começa a cair. Depois que os terciários mais internos são mudados, o que começa do mais interno começa a cair e segue para as penas externas (muda centrífuga). As primárias maiores são mudadas em sincronia com as primárias que se sobrepõem. [139]

Um pequeno número de espécies, como patos e gansos, perde todas as suas penas de vôo de uma vez, tornando-se temporariamente incapazes de voar. [140] Como regra geral, as penas da cauda são transformadas em muda e substituídas começando com o par mais interno. [139] Mudanças centrípetas de penas da cauda são, entretanto, vistas em Phasianidae. [141] A muda centrífuga é modificada nas penas da cauda dos pica-paus e trepadeiras, na medida em que começa com o segundo par de penas mais interno e termina com o par de penas central para que a ave mantenha uma cauda trepadeira funcional. [139] [142] O padrão geral visto em passeriformes é que os primários são substituídos para fora, os secundários para dentro e a cauda do centro para fora. [143] Antes da nidificação, as fêmeas da maioria das espécies de pássaros ganham um canteiro de ninhada nu, perdendo as penas perto da barriga. A pele é bem suprida de vasos sanguíneos e ajuda a ave na incubação. [144]

As penas requerem manutenção e as aves as alisam ou escovam diariamente, gastando em média cerca de 9% de seu tempo diário nisso. [145] O bico é usado para remover partículas estranhas e para aplicar secreções cerosas da glândula uropigial. Essas secreções protegem a flexibilidade das penas e atuam como um agente antimicrobiano, inibindo o crescimento de bactérias que as degradam. [146] Isso pode ser suplementado com as secreções de ácido fórmico das formigas, que os pássaros recebem por meio de um comportamento conhecido como formigueiro, para remover os parasitas das penas. [147]

As escamas dos pássaros são compostas da mesma queratina dos bicos, garras e esporas. Eles são encontrados principalmente nos dedos dos pés e metatarso, mas podem ser encontrados mais acima no tornozelo em algumas aves. A maioria das escamas de pássaros não se sobrepõe significativamente, exceto nos casos de martins-pescadores e pica-paus. As escamas das aves são consideradas homólogas às dos répteis e mamíferos. [148]

Voo

A maioria dos pássaros pode voar, o que os distingue de quase todas as outras classes de vertebrados. O voo é o principal meio de locomoção para a maioria das espécies de pássaros e é usado para procurar comida e escapar de predadores. As aves têm várias adaptações para o vôo, incluindo um esqueleto leve, dois grandes músculos de vôo, o peitoral (que responde por 15% da massa total da ave) e o supracoracoideus, bem como um membro anterior modificado (asa) que serve como um aerofólio. [90]

A forma e o tamanho da asa geralmente determinam o estilo de voo e o desempenho de um pássaro, muitos pássaros combinam o voo potente e oscilante com o voo ascendente menos intensivo em energia. Cerca de 60 espécies de pássaros existentes não voam, assim como muitos pássaros extintos. [149] A incapacidade de voar freqüentemente surge em pássaros em ilhas isoladas, provavelmente devido aos recursos limitados e à ausência de predadores terrestres. [150] Embora não possam voar, os pinguins usam musculatura e movimentos semelhantes para "voar" através da água, assim como alguns pássaros capazes de voar, como auks, cagarras e mergulhadores. [151]

A maioria das aves é diurna, mas algumas aves, como muitas espécies de corujas e javalis, são noturnas ou crepusculares (ativas durante o crepúsculo), e muitas pernaltas costeiras se alimentam quando as marés são adequadas, de dia ou de noite. [152]

Dieta e alimentação

são variados e geralmente incluem néctar, frutas, plantas, sementes, carniça e vários pequenos animais, incluindo outras aves. [90] O sistema digestivo dos pássaros é único, com uma colheita para armazenamento e uma moela que contém pedras engolidas para moer alimentos para compensar a falta de dentes. [153] Algumas espécies, como pombos e algumas espécies de psitacídeos, não têm vesícula biliar. [154] A maioria das aves é altamente adaptada para uma digestão rápida para ajudar no vôo. [155] Algumas aves migratórias se adaptaram para usar proteínas armazenadas em muitas partes de seus corpos, incluindo proteínas do intestino, como energia adicional durante a migração. [156]

Aves que empregam muitas estratégias para obter alimento ou ração de uma variedade de itens alimentares são chamadas de generalistas, enquanto outras que concentram tempo e esforço em itens alimentares específicos ou têm uma única estratégia para obter alimentos são consideradas especialistas. [90] As estratégias de forrageamento das aves podem variar amplamente por espécie. Muitos pássaros coletam insetos, invertebrados, frutas ou sementes. Alguns caçam insetos atacando repentinamente de um galho. As espécies que procuram insetos-praga são consideradas 'agentes de controle biológico' benéficos e sua presença é incentivada em programas de controle biológico de pragas. [157] Aves insetívoras combinadas comem 400–500 milhões de toneladas métricas de artrópodes anualmente. [158]

Alimentadores de néctar, como beija-flores, pássaros solares, lóris e lorikeets, entre outros, têm línguas escovadas especialmente adaptadas e, em muitos casos, contas projetadas para caber em flores co-adaptadas. [159] Kiwis e aves marinhas com bico longo sondam os invertebrados. Os diversos comprimentos de bico e métodos de alimentação das aves marinhas resultam na separação de nichos ecológicos. [90] [160] Loons, patos mergulhadores, pinguins e auks perseguem suas presas debaixo d'água, usando suas asas ou pés para propulsão, [82] enquanto predadores aéreos como sulids, martins-pescadores e andorinhas mergulham atrás de suas presas. Flamingos, três espécies de príons e alguns patos são filtradores. [161] [162] Gansos e patos brincalhões são principalmente pastadores.

Algumas espécies, incluindo fragatas, gaivotas [163] e skuas, [164] se envolvem em cleptoparasitismo, roubando alimentos de outras aves. O cleptoparasitismo é considerado um suplemento à comida obtida pela caça, em vez de uma parte significativa da dieta de qualquer espécie. Um estudo de grandes fragatas roubando de boobies mascarados estimou que as fragatas roubaram no máximo 40% de sua comida e, em média, roubaram apenas 5 % [165] Outros pássaros são necrófagos, alguns deles, como os abutres, são comedores de carniça especializados, enquanto outros, como gaivotas, corvídeos ou outras aves de rapina, são oportunistas. [166]

Água e bebida

Muitas aves precisam de água, embora seu modo de excreção e a falta de glândulas sudoríparas reduzam as demandas fisiológicas. [167] Alguns pássaros do deserto podem obter suas necessidades hídricas inteiramente da umidade de seus alimentos. Eles também podem ter outras adaptações, como permitir que a temperatura corporal aumente, economizando na perda de umidade por resfriamento evaporativo ou respiração ofegante. [168] Aves marinhas podem beber água do mar e têm glândulas de sal dentro da cabeça que eliminam o excesso de sal das narinas. [169]

A maioria dos pássaros pega água no bico e levanta a cabeça para deixar a água escorrer pela garganta. Algumas espécies, especialmente de zonas áridas, pertencentes às famílias pombo, tentilhão, rato, codorniz e abetarda são capazes de sugar água sem a necessidade de inclinar a cabeça para trás. [170] Alguns pássaros do deserto dependem de fontes de água e os galos-da-areia são particularmente conhecidos por suas congregações diárias em poços de água. Galetos-da-areia e muitos tarambolas carregam água para seus filhotes molhando as penas da barriga. [171] Alguns pássaros carregam água para os filhotes no ninho em sua plantação ou regurgitam-na junto com a comida. A família dos pombos, flamingos e pinguins têm adaptações para produzir um fluido nutritivo chamado leite vegetal, que fornecem aos filhotes.[172]

Cuidado de penas

As penas, sendo essenciais para a sobrevivência de uma ave, requerem manutenção. Além do desgaste físico, as penas enfrentam o ataque violento de fungos, ácaros ectoparasitários e piolhos de pássaros. [173] A condição física das penas é mantida frequentemente com a aplicação de secreções do. Os pássaros também se banham na água ou se poluem. Enquanto alguns pássaros mergulham em águas rasas, mais espécies aéreas podem fazer mergulhos aéreos na água e as espécies arbóreas geralmente fazem uso do orvalho ou da chuva que se acumulam nas folhas. Aves de regiões áridas usam solo solto para se banharem. Um comportamento denominado formigueiro, no qual a ave encoraja as formigas a percorrer sua plumagem, também ajuda a reduzir a carga de ectoparasitas nas penas. Muitas espécies abrem suas asas e as expõem à luz solar direta, o que também ajuda a reduzir a atividade fúngica e ectoparasitária que pode causar danos às penas. [174] [175]

Migração

Muitas espécies de pássaros migram para aproveitar as diferenças globais de temperaturas sazonais, otimizando a disponibilidade de fontes de alimento e habitat de reprodução. Essas migrações variam entre os diferentes grupos. Muitas aves terrestres, limícolas e aquáticas realizam migrações anuais de longa distância, geralmente desencadeadas pela duração da luz do dia e também pelas condições climáticas. Essas aves são caracterizadas por uma estação reprodutiva passada nas regiões temperadas ou polares e uma estação não reprodutiva nas regiões tropicais ou hemisfério oposto. Antes da migração, as aves aumentam substancialmente as reservas e gorduras corporais e reduzem o tamanho de alguns de seus órgãos. [176] [177]

A migração é altamente exigente energeticamente, especialmente porque os pássaros precisam cruzar desertos e oceanos sem reabastecer. Os pássaros terrestres têm um alcance de voo de cerca de 2.500 km (1.600 mi) e os pássaros marinhos podem voar até 4.000 km (2.500 mi), [90] embora o maçarico-de-cauda-barra seja capaz de voos diretos de até 10.200 km (6.300 mi) ) [178] As aves marinhas também realizam longas migrações, sendo a migração anual mais longa das cagarras, que fazem ninhos na Nova Zelândia e no Chile e passam o verão do norte se alimentando no Pacífico Norte ao largo do Japão, Alasca e Califórnia, uma viagem anual de ida e volta de 64.000 km (39.800 mi). [179] Outras aves marinhas se dispersam após a reprodução, viajando muito, mas não tendo uma rota de migração definida. Os albatrozes que nidificam no Oceano Antártico frequentemente realizam viagens circumpolares entre as temporadas de reprodução. [180]

Algumas espécies de pássaros realizam migrações mais curtas, viajando apenas o necessário para evitar o mau tempo ou obter alimento. Espécies irruptivas, como os tentilhões boreais, são um desses grupos e podem ser comumente encontrados em um local em um ano e ausentes no próximo. Esse tipo de migração normalmente está associado à disponibilidade de alimentos. [181] As espécies também podem viajar distâncias mais curtas ao longo de parte de sua distribuição, com indivíduos de latitudes mais altas viajando para a gama existente de co-específicos, outros empreendem migrações parciais, onde apenas uma fração da população, geralmente mulheres e machos subdominantes, migra. [182] A migração parcial pode formar uma grande porcentagem do comportamento de migração das aves em algumas regiões da Austrália, pesquisas descobriram que 44% das aves não-passeriformes e 32% dos passeriformes eram parcialmente migratórias. [183]

A migração altitudinal é uma forma de migração de curta distância na qual os pássaros passam a temporada de reprodução em altitudes mais altas e se movem para as mais baixas durante condições subótimas. É mais frequentemente desencadeado por mudanças de temperatura e geralmente ocorre quando os territórios normais também se tornam inóspitos devido à falta de alimentos. [184] Algumas espécies também podem ser nômades, não mantendo um território fixo e movendo-se de acordo com o clima e a disponibilidade de alimentos. Os papagaios, como uma família, são esmagadoramente nem migratórios nem sedentários, mas considerados dispersivos, irruptivos, nômades ou realizam migrações pequenas e irregulares. [185]

A capacidade das aves de retornar a locais precisos através de vastas distâncias é conhecida há algum tempo em um experimento conduzido na década de 1950, uma cagarra Manx lançada em Boston, nos Estados Unidos, retornou à sua colônia em Skomer, no País de Gales, em 13 dias, um distância de 5.150 km (3.200 mi). [186] Os pássaros navegam durante a migração usando uma variedade de métodos. Para os migrantes diurnos, o sol é usado para navegar durante o dia e uma bússola estelar é usada à noite. Os pássaros que usam o sol compensam a mudança de posição do sol durante o dia com o uso de um relógio interno. [90] A orientação com a bússola estelar depende da posição das constelações ao redor da Polaris. [187] Estes são apoiados em algumas espécies por sua capacidade de detectar o geomagnetismo da Terra por meio de fotorreceptores especializados. [188]

Comunicação

Os pássaros se comunicam principalmente por meio de sinais visuais e auditivos. Os sinais podem ser interespecíficos (entre espécies) e intraespecíficos (dentro das espécies).

Os pássaros às vezes usam a plumagem para avaliar e afirmar o domínio social, [189] para exibir condições de reprodução em espécies sexualmente selecionadas ou para fazer exibições ameaçadoras, como na imitação do sunbittern de um grande predador para afastar os falcões e proteger os filhotes. [190] A variação da plumagem também permite a identificação de pássaros, principalmente entre as espécies.

A comunicação visual entre os pássaros também pode envolver exibições ritualizadas, que se desenvolveram a partir de ações não sinalizadoras, como alisar, ajustar a posição das penas, bicadas ou outro comportamento. Essas exibições podem sinalizar agressão ou submissão ou podem contribuir para a formação de pares. [90] As exibições mais elaboradas ocorrem durante o namoro, onde "danças" são freqüentemente formadas a partir de combinações complexas de muitos movimentos componentes possíveis [191]. O sucesso reprodutivo dos machos pode depender da qualidade de tais exibições. [192]

O canto e o canto dos pássaros, produzidos na siringe, são os principais meios pelos quais os pássaros se comunicam por meio do som. Esta comunicação pode ser muito complexa algumas espécies podem operar os dois lados da siringe de forma independente, permitindo a produção simultânea de duas canções diferentes. [114] Chamadas são usadas para uma variedade de propósitos, incluindo atração de parceiros, [90] avaliação de parceiros em potencial, [193] formação de vínculos, a reivindicação e manutenção de territórios, [90] a identificação de outros indivíduos (como quando os pais procurar filhotes em colônias ou quando os parceiros se reúnem no início da estação de reprodução), [194] e o aviso de outras aves sobre predadores em potencial, às vezes com informações específicas sobre a natureza da ameaça. [195] Alguns pássaros também usam sons mecânicos para comunicação auditiva. o Coenocorypha narguilés da Nova Zelândia conduzem o ar por suas penas, [196] os pica-paus batem para comunicação de longa distância [197] e as cacatuas de palma usam ferramentas para tocar. [198]

Flocagem e outras associações

Enquanto algumas aves são essencialmente territoriais ou vivem em pequenos grupos familiares, outras aves podem formar grandes bandos. Os principais benefícios da flocagem são a segurança em número e o aumento da eficiência de forrageamento. [90] A defesa contra predadores é particularmente importante em habitats fechados como florestas, onde a predação de emboscada é comum e múltiplos olhos podem fornecer um valioso sistema de alerta precoce. Isso levou ao desenvolvimento de muitos bandos de alimentação de espécies mistas, que geralmente são compostos de um pequeno número de muitas espécies. Esses bandos fornecem segurança em número, mas aumentam a competição potencial por recursos. [200] Os custos do bando incluem intimidação de pássaros socialmente subordinados por pássaros mais dominantes e a redução da eficiência alimentar em certos casos. [201]

Os pássaros às vezes também formam associações com espécies não aviárias. Aves marinhas que mergulham se associam com golfinhos e atuns, que empurram os peixes em direção à superfície. [202] Os calaus têm uma relação mutualística com os mangustos anões, em que eles se alimentam juntos e avisam uns aos outros sobre pássaros de rapina e outros predadores próximos. [203]

Descansando e empoleirando-se

As altas taxas metabólicas das aves durante a parte ativa do dia são complementadas pelo descanso em outros horários. Os pássaros que dormem costumam usar um tipo de sono conhecido como sono vigilante, em que os períodos de descanso são intercalados com "peeks" que abrem os olhos rapidamente, permitindo que sejam sensíveis a perturbações e possibilitem uma fuga rápida de ameaças. Acredita-se que os andorinhões sejam capazes de dormir durante o vôo e as observações de radar sugerem que eles se orientem para enfrentar o vento em seu vôo de poleiro. [205] Foi sugerido que pode haver certos tipos de sono que são possíveis mesmo durante o vôo. [206]

Alguns pássaros também demonstraram a capacidade de cair no sono de ondas lentas um hemisfério do cérebro por vez. As aves tendem a exercer essa habilidade dependendo de sua posição em relação ao exterior do bando. Isso pode permitir que o olho oposto ao hemisfério adormecido permaneça vigilante para predadores, observando as margens externas do bando. Esta adaptação também é conhecida em mamíferos marinhos. [207] O empoleiramento comunitário é comum porque diminui a perda de calor corporal e diminui os riscos associados a predadores. [208] Os locais de empoleiramento são frequentemente escolhidos em relação à termorregulação e segurança. [209]

Muitos pássaros adormecidos inclinam a cabeça sobre o dorso e enfiam o bico nas penas do dorso, embora outros coloquem o bico entre as penas do peito. Muitos pássaros descansam em uma perna, enquanto alguns podem puxar as pernas para cima em suas penas, especialmente no tempo frio. Os pássaros empoleirados têm um mecanismo de travamento do tendão que os ajuda a segurar o poleiro quando estão dormindo. Muitos pássaros terrestres, como codornizes e faisões, empoleiram-se nas árvores. Alguns papagaios do gênero Loriculus poleiro pendurado de cabeça para baixo. [210] Alguns colibris entram em um estado de torpor noturno acompanhado de uma redução em suas taxas metabólicas. [211] Esta adaptação fisiológica aparece em quase uma centena de outras espécies, incluindo javalis, javalis e andorinhas. Uma espécie, o pobre comum, até entra em estado de hibernação. [212] Os pássaros não têm glândulas sudoríparas, mas eles podem se resfriar movendo-se para a sombra, parando na água, ofegando, aumentando sua área de superfície, agitando a garganta ou usando comportamentos especiais como a uroidrose para se resfriar.

Reprodução

Sistemas sociais

Noventa e cinco por cento das espécies de pássaros são socialmente monogâmicas. Essas espécies emparelham durante pelo menos a duração da estação de reprodução ou - em alguns casos - por vários anos ou até a morte de um dos parceiros. [214] A monogamia permite o cuidado paterno e biparental, o que é especialmente importante para espécies nas quais as fêmeas requerem a assistência dos machos para uma criação bem-sucedida. [215] Entre muitas espécies socialmente monogâmicas, a cópula extra-par (infidelidade) é comum. [216] Esse comportamento normalmente ocorre entre machos dominantes e fêmeas emparelhados com machos subordinados, mas também pode ser o resultado da cópula forçada em patos e outras anátides. [217]

Para as mulheres, os possíveis benefícios da cópula extra-par incluem obter genes melhores para sua prole e seguro contra a possibilidade de infertilidade em seu parceiro. [218] Os machos das espécies que se envolvem em cópulas extra-par protegem de perto seus parceiros para garantir a ascendência da prole que eles criam. [219]

Outros sistemas de acasalamento, incluindo poliginia, poliandria, poligamia, poliginandria e promiscuidade, também ocorrem. [90] Os sistemas de reprodução polígamos surgem quando as fêmeas são capazes de criar ninhadas sem a ajuda dos machos. [90] Algumas espécies podem usar mais de um sistema dependendo das circunstâncias.

A reprodução geralmente envolve alguma forma de exibição de corte, normalmente realizada pelo macho. [220] A maioria dos visores são bastante simples e envolvem algum tipo de música. Alguns monitores, no entanto, são bastante elaborados. Dependendo da espécie, isso pode incluir tambores de asas ou rabos, dança, vôos aéreos ou lekking comunitário. As fêmeas geralmente são as que impulsionam a seleção de parceiros, [221] embora nos falaropos poliândricos isso seja inverso: machos mais simples escolhem fêmeas de cores vivas. [222] A alimentação de cortejo, cobrança e são comumente realizadas entre parceiros, geralmente após as aves terem emparelhado e acasalado. [223]

O comportamento homossexual foi observado em machos ou fêmeas em várias espécies de pássaros, incluindo cópula, união de pares e criação conjunta de filhotes. [224] Mais de 130 espécies de aves em todo o mundo se envolvem em interações sexuais entre pessoas do mesmo sexo ou em comportamentos homossexuais. "As atividades de namoro do mesmo sexo podem envolver exibições elaboradas, danças sincronizadas, cerimônias de entrega de presentes ou comportamentos em áreas de exibição específicas, incluindo caramanchões, arenas ou leks." [225]

Territórios, nidificação e incubação

Muitas aves defendem ativamente um território de outros da mesma espécie durante a época de reprodução, a manutenção dos territórios protege a fonte de alimento de seus filhotes. Espécies que são incapazes de defender territórios de alimentação, como aves marinhas e andorinhões, geralmente se reproduzem em colônias, em vez disso, acredita-se que isso ofereça proteção contra predadores. Criadores coloniais defendem pequenos locais de nidificação, e a competição entre e dentro das espécies por locais de nidificação pode ser intensa. [226]

Todas as aves põem ovos amnióticos com cascas duras feitas principalmente de carbonato de cálcio. [90] As espécies de ninhos em buracos e tocas tendem a colocar ovos brancos ou claros, enquanto os ninhos abertos colocam ovos camuflados. Existem muitas exceções a este padrão, no entanto, os noitibós que se aninham no solo têm ovos claros, e a camuflagem é, em vez disso, fornecida por sua plumagem. As espécies que são vítimas de parasitas de cria têm cores de ovo variadas para aumentar as chances de detectar o ovo do parasita, o que força as fêmeas do parasita a combinar seus ovos com os de seus hospedeiros. [227]

Os ovos de pássaros são geralmente colocados em um ninho. A maioria das espécies cria ninhos um tanto elaborados, que podem ser xícaras, cúpulas, pratos, arranhões de camas, montículos ou tocas. [228] Alguns ninhos de pássaros, no entanto, são ninhos de albatroz extremamente primitivos que não passam de um arranhão no solo. A maioria dos pássaros constrói ninhos em áreas protegidas e escondidas para evitar a predação, mas os pássaros grandes ou coloniais - que são mais capazes de defesa - podem construir ninhos mais abertos. Durante a construção do ninho, algumas espécies procuram matéria vegetal de plantas com toxinas redutoras de parasitas para melhorar a sobrevivência dos pintinhos, [229] e as penas são frequentemente usadas para o isolamento do ninho. [228] Algumas espécies de pássaros não têm ninhos, a guilhotina comum que faz ninhos em penhascos põe seus ovos na rocha nua, e os pinguins-imperadores machos mantêm os ovos entre o corpo e os pés. A ausência de ninhos é especialmente prevalente em espécies que nidificam no solo, onde os filhotes recém-nascidos são precoces.

A incubação, que otimiza a temperatura para o desenvolvimento do pintinho, geralmente começa após a postura do último ovo. [90] Em espécies monogâmicas, os deveres de incubação são freqüentemente compartilhados, enquanto em espécies polígamas um dos pais é totalmente responsável pela incubação. O calor dos pais passa para os ovos por meio de manchas de cria, áreas de pele nua no abdômen ou no peito das aves em incubação. A incubação pode ser um processo energeticamente exigente - albatrozes adultos, por exemplo, perdem até 83 gramas (2,9 onças) de peso corporal por dia de incubação. [230] O calor para a incubação dos ovos dos megapodos vem do sol, da vegetação em decomposição ou de fontes vulcânicas. [231] Os períodos de incubação variam de 10 dias (em pica-paus, cucos e passeriformes) a mais de 80 dias (em albatrozes e kiwis). [90]

A diversidade de características das aves é grande, às vezes até em espécies intimamente relacionadas. Várias características das aves são comparadas na tabela abaixo. [232] [233]

Espécies Peso adulto
(gramas)
Incubação
(dias)
Garras
(por ano)
Tamanho da embreagem
Beija-flor-de-garganta-rubi (Archilochus colubris) 3 13 2.0 2
Pardal (Passer domesticus) 25 11 4.5 5
Roadrunner maior (Geococcyx californianus) 376 20 1.5 4
Urubu (Aura cathartes) 2,200 39 1.0 2
Albatroz de Laysan (Diomedea immutabilis) 3,150 64 1.0 1
Pinguim de Magalhães (Spheniscus magellanicus) 4,000 40 1.0 1
Águia dourada (Aquila chrysaetos) 4,800 40 1.0 2
Peru selvagem (Meleagris gallopavo) 6,050 28 1.0 11

Cuidado parental e jovem

No momento da eclosão, os pintinhos variam em desenvolvimento de indefesos a independentes, dependendo de sua espécie. Filhotes indefesos são chamados de altricial, e tendem a nascer pintinhos pequenos, cegos, imóveis e nus que são móveis e com penas após a eclosão são denominados precoce. Pintinhos altriciais precisam de ajuda na termorregulação e devem ser chocados por mais tempo do que os precoces. Os filhotes de muitas espécies de pássaros não se encaixam precisamente na categoria precoce ou altricial, tendo alguns aspectos de cada uma e, portanto, caem em algum lugar em um "espectro altricial-precoce". [234] Pintinhos em nenhum dos extremos, mas favorecendo um ou outro, podem ser denominados [235] ou. [236]

A duração e a natureza dos cuidados parentais variam amplamente entre as diferentes ordens e espécies. Em um extremo, o cuidado parental em megapodos termina na eclosão do filhote recém-nascido que escava a si mesmo do montículo do ninho sem a ajuda dos pais e pode se defender sozinho imediatamente. [237] No outro extremo, muitas aves marinhas têm longos períodos de cuidado parental, sendo o mais longo o da grande fragata, cujos filhotes levam até seis meses para emplumar e são alimentados pelos pais por mais 14 meses. [238] O fase de guarda do pintinho descreve o período de reprodução durante o qual uma das aves adultas está permanentemente presente no ninho após a eclosão dos filhotes. O objetivo principal do estágio de guarda é ajudar os filhotes a termorregular e protegê-los da predação. [239]

Em algumas espécies, ambos os pais cuidam dos filhotes e dos filhotes em outras, esse cuidado é responsabilidade de apenas um sexo. Em algumas espécies, outros membros da mesma espécie - geralmente parentes próximos do casal reprodutor, como descendentes de ninhadas anteriores - ajudarão na criação dos filhotes. [240] Tal aloparentalidade é particularmente comum entre os Corvida, que inclui pássaros como os corvos verdadeiros, pega australiana e carriças-feiras, [241] mas foi observada em espécies tão diferentes como o atirador e o milhafre-vermelho. Entre a maioria dos grupos de animais, o cuidado parental masculino é raro. Em pássaros, entretanto, é bastante comum - mais do que em qualquer outra classe de vertebrados. [90] Embora a defesa do território e do local do ninho, a incubação e a alimentação dos filhotes sejam muitas vezes tarefas compartilhadas, às vezes há uma divisão de trabalho na qual um parceiro assume todas ou quase todas as tarefas específicas. [242]

O ponto em que os pintinhos emplumam varia dramaticamente. As garotas do Synthliboramphus murrelets, como o antigo murrelet, deixam o ninho na noite após a eclosão, seguindo seus pais para o mar, onde são criados longe de predadores terrestres. [243] Algumas outras espécies, como patos, movem seus filhotes para longe do ninho bem cedo.Na maioria das espécies, os filhotes deixam o ninho um pouco antes ou logo depois de serem capazes de voar. A quantidade de cuidado parental após a emplumação varia: os filhotes de albatroz deixam o ninho por conta própria e não recebem mais ajuda, enquanto outras espécies continuam com alimentação suplementar após a emplumação. [244] Filhotes também podem seguir seus pais durante sua primeira migração. [245]

Parasitas de cria

O parasitismo da ninhada, no qual uma camada de ovo deixa seus ovos com a ninhada de outro indivíduo, é mais comum entre as aves do que qualquer outro tipo de organismo. [246] Depois que um pássaro parasita põe seus ovos no ninho de outro pássaro, eles são freqüentemente aceitos e criados pelo hospedeiro às custas da própria ninhada do hospedeiro. Parasitas de cria podem ser obrigar parasitas de ninhada, que devem colocar seus ovos nos ninhos de outras espécies porque são incapazes de criar seus próprios filhotes, ou parasitas de cria não obrigatórios, que às vezes põem ovos nos ninhos de conspecíficos para aumentar sua produção reprodutiva, embora pudessem ter criado seus próprios filhotes. [247] Cem espécies de pássaros, incluindo guias de mel, icterídeos e patos, são parasitas obrigatórios, embora os mais famosos sejam os cucos. [246] Alguns parasitas de cria são adaptados para eclodir antes dos filhotes de seu hospedeiro, o que lhes permite destruir os ovos do hospedeiro, empurrando-os para fora do ninho ou matando os filhotes do hospedeiro, garantindo que todos os alimentos trazidos para o ninho sejam dados aos pintinhos parasitas. [248]

Seleção sexual

Os pássaros desenvolveram uma variedade de comportamentos de acasalamento, sendo a cauda do pavão talvez o exemplo mais famoso de seleção sexual e fuga pescadora. Dimorfismos sexuais comuns, como diferenças de tamanho e cor, são atributos energeticamente caros que sinalizam situações de reprodução competitivas. [249] Muitos tipos de seleção sexual aviária foram identificados como seleção intersexual, também conhecida como escolha feminina e competição intra-sexual, onde indivíduos do sexo mais abundante competem entre si pelo privilégio de acasalar. Traços sexualmente selecionados freqüentemente evoluem para se tornarem mais pronunciados em situações de reprodução competitiva até que o traço comece a limitar a aptidão do indivíduo. Os conflitos entre a aptidão individual e as adaptações de sinalização garantem que os ornamentos selecionados sexualmente, como a coloração da plumagem e o comportamento de cortejo, sejam traços "honestos". Os sinais devem ser caros para garantir que apenas indivíduos de boa qualidade possam apresentar esses ornamentos e comportamentos sexuais exagerados. [250]

Depressão consanguínea

A endogamia causa morte precoce (depressão por endogamia) no tentilhão zebra Taeniopygia guttata. [251] A sobrevivência do embrião (ou seja, sucesso de incubação de ovos férteis) foi significativamente menor para pares de irmãos-irmãos do que para pares não aparentados.

Tentilhão de Darwin Geospiza scandens experimenta depressão por endogamia (redução da sobrevivência da prole) e a magnitude desse efeito é influenciada por condições ambientais, como baixa disponibilidade de alimentos. [252]

Evitação de consanguinidade

Acasalamentos incestuosos pela cambaxirra de coroa roxa Malurus coronatus resultam em custos de adaptação severos devido à depressão por endogamia (redução de mais de 30% na eclodibilidade dos ovos). [253] As fêmeas emparelhadas com machos aparentados podem realizar acasalamentos de pares extras (ver Promiscuidade # Outros animais para frequência de 90% em espécies de aves) que podem reduzir os efeitos negativos da endogamia. No entanto, existem restrições ecológicas e demográficas nos acasalamentos de pares extras. No entanto, 43% das ninhadas produzidas por fêmeas com pares incestuosos continham pares extras de crias. [253]

A depressão consangüínea ocorre no chapim-real (Parus major) quando a prole produzida como resultado de um acasalamento entre parentes próximos apresenta aptidão reduzida. Em populações naturais de Parus major, a endogamia é evitada pela dispersão dos indivíduos de seu local de nascimento, o que reduz a chance de acasalamento com um parente próximo. [254]

Tagarelas sulistas Turdoides bicolor parecem evitar a consanguinidade de duas maneiras. A primeira é por meio da dispersão e a segunda é por evitar que membros familiares do grupo sejam companheiros. [255] Embora machos e fêmeas se dispersem localmente, eles se movem para fora da faixa onde indivíduos geneticamente relacionados podem ser encontrados. Dentro de seu grupo, os indivíduos só adquirem posições de procriação quando o criador do sexo oposto não é parente.

A reprodução cooperativa de pássaros ocorre normalmente quando a prole, geralmente machos, retarda a dispersão de seu grupo natal para permanecer com a família e ajudar na criação de parentes mais jovens. [256] As fêmeas raramente ficam em casa, dispersando-se por distâncias que lhes permitem procriar independentemente ou se juntar a grupos não relacionados. Em geral, a endogamia é evitada porque leva a uma redução na aptidão da progênie (depressão por endogamia) devido em grande parte à expressão homozigótica de alelos recessivos deletérios. [257] A fertilização cruzada entre indivíduos não aparentados geralmente leva ao mascaramento de alelos recessivos deletérios na progênie. [258] [259]

Os pássaros ocupam uma ampla variedade de posições ecológicas. [199] Enquanto algumas aves são generalistas, outras são altamente especializadas em seu habitat ou necessidades alimentares. Mesmo dentro de um único habitat, como uma floresta, os nichos ocupados por diferentes espécies de pássaros variam, com algumas espécies se alimentando no dossel da floresta, outras abaixo do dossel e ainda outras no solo da floresta. Os pássaros da floresta podem ser insetívoros, frugívoros e nectarívoros. Os pássaros aquáticos geralmente se alimentam da pesca, da alimentação de plantas e da pirataria ou cleptoparasitismo. As aves de rapina se especializam na caça de mamíferos ou outras aves, enquanto os abutres são necrófagos especializados. Avivores são animais especializados em predar pássaros.

Algumas aves que se alimentam de néctar são polinizadores importantes e muitos frugívoros desempenham um papel fundamental na dispersão de sementes. [260] Plantas e pássaros polinizadores freqüentemente coevoluem, [261] e em alguns casos o polinizador primário de uma flor é a única espécie capaz de atingir seu néctar. [262]

Os pássaros costumam ser importantes para a ecologia da ilha. Os pássaros freqüentemente alcançam ilhas que os mamíferos não alcançam nessas ilhas, os pássaros podem cumprir papéis ecológicos tipicamente desempenhados por animais maiores. Por exemplo, na Nova Zelândia, nove espécies de moa foram navegadores importantes, assim como os kererū e kokako hoje. [260] Hoje as plantas da Nova Zelândia mantêm as adaptações defensivas desenvolvidas para protegê-las da extinta moa. [263] A nidificação de aves marinhas também pode afetar a ecologia das ilhas e mares circundantes, principalmente através da concentração de grandes quantidades de guano, o que pode enriquecer o solo local [264] e os mares circundantes. [265]

Uma ampla variedade de métodos de campo da ecologia aviária, incluindo contagens, monitoramento de ninhos e captura e marcação, são usados ​​para pesquisar a ecologia aviária.

Uma vez que os pássaros são animais altamente visíveis e comuns, os humanos se relacionam com eles desde o surgimento do homem. [266] Às vezes, essas relações são mutualísticas, como a coleta cooperativa de mel entre os guias de mel e os povos africanos como os Borana. [267] Outras vezes, eles podem ser comensais, como quando espécies como o pardal se beneficiaram das atividades humanas. Várias espécies de pássaros se tornaram pragas agrícolas comercialmente significativas, [269] e algumas representam um perigo para a aviação. [270] As atividades humanas também podem ser prejudiciais e ameaçaram numerosas espécies de pássaros de extinção (caça, envenenamento por chumbo aviário, pesticidas, atropelamentos, mortes por turbinas eólicas [271] e predação por cães e gatos de estimação são causas comuns de morte para pássaros) . [272]

As aves podem atuar como vetores para a propagação de doenças como psitacose, salmonelose, campilobacteriose, micobacteriose (tuberculose aviária), gripe aviária (gripe aviária), giardíase e criptosporidiose em longas distâncias. Algumas delas são doenças zoonóticas que também podem ser transmitidas aos humanos. [273]

Importância econômica

Aves domesticadas criadas para carne e ovos, chamadas de aves, são a maior fonte de proteína animal consumida por humanos em 2003, 76 milhões de toneladas de aves e 61 milhões de toneladas de ovos foram produzidos em todo o mundo. [274] As galinhas são responsáveis ​​por grande parte do consumo humano de aves, embora perus, patos e gansos domesticados também sejam relativamente comuns. Muitas espécies de pássaros também são caçadas para comer carne. A caça de pássaros é principalmente uma atividade recreativa, exceto em áreas extremamente subdesenvolvidas. As aves mais importantes caçadas na América do Norte e do Sul são as aves aquáticas; outras aves amplamente caçadas incluem faisões, perus selvagens, codornizes, pombas, perdizes, perdizes, narcejas e galinholas. [275] O muttonbirding também é popular na Austrália e na Nova Zelândia. [276] Embora algumas caças, como a de aves de carneiro, possam ser sustentáveis, a caça levou à extinção ou ao perigo de dezenas de espécies. [277]

Outros produtos comercialmente valiosos de aves incluem penas (especialmente penugem de gansos e patos), que são usadas como isolamento em roupas e roupas de cama, e fezes de aves marinhas (guano), que é uma fonte valiosa de fósforo e nitrogênio. A Guerra do Pacífico, às vezes chamada de Guerra do Guano, foi travada em parte pelo controle dos depósitos de guano. [278]

Os pássaros foram domesticados por humanos tanto como animais de estimação quanto para fins práticos. Aves coloridas, como papagaios e mynas, são criadas em cativeiro ou mantidas como animais de estimação, uma prática que tem levado ao tráfico ilegal de algumas espécies ameaçadas de extinção. [279] Falcões e corvos-marinhos há muito são usados ​​para caça e pesca, respectivamente. Os pombos mensageiros, usados ​​desde pelo menos 1 DC, permaneceram importantes até a Segunda Guerra Mundial. Hoje, essas atividades são mais comuns, seja como hobbies, para entretenimento e turismo, [280] ou para esportes como columbofilia.

Os entusiastas amadores de pássaros (chamados de birdwatchers, twitchers ou, mais comumente, birders) chegam a milhões. [281] Muitos proprietários erguem comedouros para pássaros perto de suas casas para atrair várias espécies. A alimentação de pássaros se tornou uma indústria multimilionária, por exemplo, cerca de 75% das famílias na Grã-Bretanha fornecem comida para pássaros em algum momento durante o inverno. [282]

Na religião e mitologia

Os pássaros desempenham papéis importantes e diversos na religião e na mitologia. Na religião, os pássaros podem servir como mensageiros ou sacerdotes e líderes de uma divindade, como no Culto de Makemake, no qual o Tangata manu da Ilha de Páscoa serviu como chefes [283] ou como assistentes, como no caso de Hugin e Munin, os dois corvos comuns que sussurraram notícias nos ouvidos do deus nórdico Odin. Em várias civilizações da Itália antiga, particularmente na religião etrusca e romana, os sacerdotes estavam envolvidos em augúrios, ou interpretando as palavras dos pássaros, enquanto o "auspício" (do qual a palavra "auspicioso" deriva) observava suas atividades para predizer eventos. [284]

Eles também podem servir como símbolos religiosos, como quando Jonas (em hebraico: יוֹנָה, pomba) incorporou o medo, a passividade, o luto e a beleza tradicionalmente associados às pombas. [285] Os próprios pássaros foram deificados, como no caso do pavão comum, que é percebido como a Mãe Terra pelo povo do sul da Índia. [286] No mundo antigo, as pombas eram usadas como símbolos da deusa mesopotâmica Inanna (mais tarde conhecida como Ishtar), [287] [288] a deusa mãe cananéia Asherah, [287] [288] [289] e a deusa grega Afrodite. [287] [288] [290] [291] [292] Na Grécia antiga, Atenas, a deusa da sabedoria e deidade padroeira da cidade de Atenas, tinha uma pequena coruja como seu símbolo. [293] [294] [295] Em imagens religiosas preservadas dos impérios Inca e Tiwanaku, os pássaros são retratados no processo de transgredir os limites entre os reinos espirituais terrestres e subterrâneos. [296] Os povos indígenas dos Andes centrais mantêm lendas de pássaros passando de e para mundos metafísicos. [296]

Na cultura e folclore

Os pássaros têm destaque na cultura e na arte desde os tempos pré-históricos, quando eram representados nas primeiras pinturas rupestres. [297] Alguns pássaros foram vistos como monstros, incluindo o mitológico Roc e o lendário Māori Pouākai, um pássaro gigante capaz de arrebatar humanos. [298] Os pássaros foram mais tarde usados ​​como símbolos de poder, como no magnífico trono do pavão dos imperadores mogol e persa. [299] Com o advento do interesse científico pelos pássaros, muitas pinturas de pássaros foram encomendadas para livros.

Entre os mais famosos desses artistas de pássaros estava John James Audubon, cujas pinturas de pássaros norte-americanos foram um grande sucesso comercial na Europa e que mais tarde emprestou seu nome à National Audubon Society. [300] Os pássaros também são figuras importantes na poesia, por exemplo, Homero incorporou rouxinóis em seu Odisséia, e Catullus usou um pardal como um símbolo erótico em seu Catullus 2. [301] A relação entre um albatroz e um marinheiro é o tema central de Samuel Taylor Coleridge's The Rime of the Ancient Mariner, o que levou ao uso do termo como uma metáfora para um 'fardo'. [302] Outras metáforas inglesas derivam de fundos de abutres de pássaros e investidores de abutres, por exemplo, tomam seu nome do abutre necrófago. [303]

As percepções das espécies de pássaros variam entre as culturas. As corujas são associadas à má sorte, bruxaria e morte em partes da África, [304] mas são consideradas sábias em grande parte da Europa. [305] As poupas eram consideradas sagradas no Antigo Egito e símbolos de virtude na Pérsia, mas eram consideradas ladrões em grande parte da Europa e arautos de guerra na Escandinávia. [306] Na heráldica, pássaros, especialmente águias, costumam aparecer em brasões. [307]

Na música

Na música, o canto dos pássaros influenciou compositores e músicos de várias maneiras: eles podem ser inspirados pelo canto dos pássaros, eles podem intencionalmente imitar o canto dos pássaros em uma composição, como fizeram Vivaldi, Messiaen e Beethoven, junto com muitos compositores posteriores, eles podem incorporar gravações de pássaros em suas obras, como Ottorino Respighi fez pela primeira vez ou como Beatrice Harrison e David Rothenberg, eles podem fazer dueto com pássaros. [308] [309] [310] [311]

Conservação

Embora as atividades humanas tenham permitido a expansão de algumas espécies, como a andorinha do celeiro e o estorninho europeu, elas causaram diminuição da população ou extinção de muitas outras espécies. Mais de cem espécies de pássaros foram extintas em tempos históricos, [312] embora as mais dramáticas extinções de aves causadas pelo homem, erradicando cerca de 750–1800 espécies, tenham ocorrido durante a colonização humana das ilhas da Melanésia, Polinésia e Micronésia. [313] Muitas populações de pássaros estão diminuindo em todo o mundo, com 1.227 espécies listadas como ameaçadas pela BirdLife International e pela IUCN em 2009. [314] [315]

A ameaça humana mais comumente citada às aves é a perda de habitat. [316] Outras ameaças incluem caça excessiva, mortalidade acidental devido a colisões com edifícios ou veículos, pesca com palangre acidental, [317] poluição (incluindo derramamentos de óleo e uso de pesticidas), [318] competição e predação de espécies invasivas não nativas, [319] ] e mudanças climáticas.

Governos e grupos conservacionistas trabalham para proteger as aves, aprovando leis que preservam e restauram o habitat das aves ou estabelecendo populações em cativeiro para reintroduções. Esses projetos produziram alguns sucessos. Um estudo estimou que os esforços de conservação salvaram 16 espécies de pássaros que, de outra forma, teriam se extinguido entre 1994 e 2004, incluindo o condor da Califórnia e o periquito de Norfolk. [320]


Regulação de temperatura

Os pássaros mantêm a temperatura corporal produzindo calor por meio de seu metabolismo, em vez de depender do calor do ambiente. Suas penas também desempenham um papel importante na regulação de suas temperaturas, controlando a quantidade de calor que deixa o corpo.

A temperatura corporal de uma ave é geralmente mantida dentro de uma faixa elevada de 40-42 ° C e isso permite que as aves sejam muito ativas, mas significa que precisam comer muito. Uma ave consumirá cerca de 20 vezes mais comida do que um réptil de tamanho semelhante. Os pássaros também regulam a temperatura do corpo, tremendo quando estão com frio, ofegando ou agitando-se quando estão com calor e aumentando ou reduzindo o fluxo sanguíneo para os pés. Temperaturas acima de 46 ° C são fatais.


Características das Aves

As aves são endotérmicas e, por voarem, requerem grande quantidade de energia, necessitando de uma alta taxa metabólica. Assim como acontece com os mamíferos, que também são endotérmicos, os pássaros possuem uma cobertura isolante que mantém o calor no corpo: as penas. Penas especializadas chamadas penas de baixo são especialmente isolantes, prendendo o ar nos espaços entre cada pena para diminuir a taxa de perda de calor. Certas partes do corpo de um pássaro são cobertas por penas de penugem, a base de outras penas têm uma porção fofa, enquanto os pássaros recém-nascidos são cobertos por penugem.

As penas não atuam apenas como isolante, mas também permitem o vôo, permitindo a sustentação e o impulso necessários para voar no ar. As penas em uma asa são flexíveis, então as penas coletivas se movem e se separam conforme o ar se move por elas, reduzindo o arrasto na asa. As penas de voo são assimétricas, o que afeta o fluxo de ar sobre elas e fornece parte da força de levantamento e impulso necessária para o voo. Dois tipos de penas de vôo são encontrados nas asas: penas primárias e penas secundárias. As penas primárias estão localizadas na ponta da asa e fornecem impulso. As penas secundárias estão localizadas mais perto do corpo, fixam-se na parte do antebraço da asa e fornecem sustentação. As penas de contorno são aquelas encontradas no corpo. Eles ajudam a reduzir o arrasto produzido pela resistência do vento durante o vôo, criando uma superfície lisa e aerodinâmica, permitindo que o ar flua suavemente sobre o corpo da ave para um vôo eficiente.

Figura ( PageIndex <1> ): Penas de pássaro: As penas primárias estão localizadas na ponta da asa e fornecem impulso. As penas secundárias estão localizadas perto do corpo e fornecem sustentação.

O bater de toda a asa ocorre principalmente por meio das ações dos músculos peitorais: o peitoral e o supracoracoideus. Esses músculos, altamente desenvolvidos nas aves e responsáveis ​​por uma porcentagem maior da massa corporal do que na maioria dos mamíferos, prendem-se a uma quilha em forma de lâmina, semelhante à de um barco, localizada no esterno. O esterno das aves é maior do que o de outros vertebrados, o que acomoda os grandes músculos necessários para gerar força para cima suficiente para gerar sustentação com o bater das asas. Outra modificação esquelética encontrada na maioria das aves é a fusão das duas clavículas (clavículas), formando a fúrcula ou osso da sorte. A fúrcula é flexível o suficiente para dobrar e fornecer suporte para a cintura escapular durante o bater.

Um requisito importante para o vôo é um baixo peso corporal. À medida que o peso corporal aumenta, a produção muscular necessária para voar aumenta. O maior pássaro vivo é o avestruz. Embora seja muito menor do que os maiores mamíferos, não pode voar.Para as aves que voam, a redução do peso corporal torna o vôo mais fácil. Várias modificações são encontradas nas aves para reduzir o peso corporal, incluindo a pneumatização dos ossos. Os ossos pneumáticos são ocos em vez de preenchidos com tecido. Eles contêm espaços de ar que às vezes são conectados a sacos de ar e têm suportes de osso para fornecer reforço estrutural. Ossos pneumáticos não são encontrados em todas as aves, eles são mais extensos em aves grandes do que em aves pequenas. Nem todos os ossos do esqueleto são pneumáticos, embora os crânios de quase todas as aves sejam.

Figura ( PageIndex <1> ): Ossos pneumáticos de pássaros: Muitas aves têm ossos ocos e pneumáticos, que facilitam o vôo.

Outras modificações que reduzem o peso incluem a falta de uma bexiga urinária. Os pássaros possuem uma cloaca: uma estrutura que permite que a água seja reabsorvida dos resíduos de volta para a corrente sanguínea. O ácido úrico não é expelido na forma líquida, mas é concentrado em sais de urato, que são expelidos junto com a matéria fecal. Desta forma, a água não é retida na bexiga urinária, o que aumentaria o peso corporal. A maioria das espécies de pássaros possui apenas um ovário em vez de dois, reduzindo ainda mais a massa corporal.

Os sacos de ar que se estendem aos ossos, tornando-os pneumáticos, também se unem aos pulmões e funcionam na respiração. Em contraste com os pulmões dos mamíferos, nos quais o ar flui em duas direções, conforme é inspirado e expirado, o fluxo de ar através dos pulmões das aves viaja em uma direção. Os sacos de ar permitem esse fluxo de ar unidirecional, o que também cria um sistema de troca de corrente cruzada com o sangue. Em um sistema de corrente cruzada ou contra-corrente, o ar flui em uma direção e o sangue flui na direção oposta, criando um meio muito eficiente de troca gasosa.

Figura ( PageIndex <1> ): Respiração aviária: A respiração aviária é um sistema eficiente de troca gasosa com o ar fluindo unidirecionalmente. Durante a inalação, o ar passa da traquéia para os sacos aéreos posteriores e, em seguida, através dos pulmões para os sacos aéreos anteriores. Os sacos aéreos estão conectados ao interior oco dos ossos. Durante a expiração, o ar dos sacos aéreos passa para os pulmões e sai pela traquéia.


Principais características das aves

A classe Aves ou Birds é apenas uma das classes do Reino maior Animalia. Os pássaros compartilham algumas características com outra classe intimamente relacionada & # 8211 Répteis, mas também têm alguns recursos exclusivos dessas criaturas fantásticas. Vamos examinar suas principais características.

  • Pássaros são vertebrados & # 8211 eles têm um esqueleto interno que contém um coluna, membros, e um crânio
  • Pássaros são endotérmico & # 8211 eles mantêm a temperatura corporal constante por si próprios, sem depender de fatores externos
  • Pássaros são bípede (ou seja, eles se movem em dois membros quando estão no chão)
  • Os membros superiores das aves evoluíram para estruturas especializadas e asas, que permitem o voo
  • O corpo da maioria das aves é fusiforme (para tornar o vôo mais confortável e mais eficaz)
  • Os ossos dos pássaros são ocos por dentro, para diminuir o peso total do corpo
  • Os pássaros têm um bico em vez de uma boca com dentes
  • O corpo é coberto por estruturas únicas & # 8211 penas. Apenas as pernas são cobertas com escalas
  • Os pássaros têm um coração com 4 câmaras & # 8211 desta forma, o rico em oxigênio e pobre em oxigênio o sangue é dividido corretamente, o que ajuda a manter temperaturas constantes
  • Os pássaros têm um complexo sistema nervoso e um cérebro bem desenvolvido. Muitos pássaros são conhecidos por serem altamente ensináveis ​​e inteligentes
  • Existem dois sexos nos pássaros: macho e fêmea
  • A fecundação nas aves é interna. Como resultado da fertilização, um fechamento, ovo impermeável é formado.
  • Os ovos se desenvolvem fora do corpo, geralmente sob os cuidados de ambos os pais ou às vezes de apenas um.

Se quisermos definir as aves de forma estrita, diríamos que são animais vertebrados bípedes, de sangue quente, com os membros anteriores evoluindo para asas, cobertos por penas e com um bico em vez de uma boca.


Estudando penas: como os cientistas usam as quatro perguntas de Tinbergen?

Acabamos de usar a abordagem de Tinbergen para olhar para as penas de várias perspectivas diferentes, mas não é apenas um exercício de aprendizagem. Cientistas como os da turma da evo-devo, estão fazendo descobertas exatamente da mesma maneira, ligando descobertas de todas as disciplinas biológicas.

Um desses cientistas é Kim Bostwick, que usou essa abordagem integrada para desvendar os mistérios de um pássaro cujas penas funcionam como um instrumento musical. Isso pode soar como uma ideia ultrajante, mas os Manakins machos com asas de clube da América Central e do Sul usam uma estrutura de penas altamente modificada para tocar uma poderosa melodia de uma nota. A forte pressão evolutiva sobre esses machos para atrair fêmeas os tornou únicos no mundo dos pássaros, mas Bostwick e seus colegas levaram anos de investigação científica para descobrir a história completa de como e por que esses pássaros cantam com suas asas.

Asas cantantes

Então, como eles fazem isso? Manakins com asas de clube cantam com suas asas esfregando penas especializadas umas nas outras. Uma dessas penas é em forma de clube com cristas ao longo de sua borda. A pena adjacente é delgada e dobrada em um ângulo de 45 graus. Esta pena dobrada atua como uma palheta, enquanto sua contraparte estriada atua como um pente para produzir uma canção de uma nota. Este método de produção de som é denominado estridulação, estridulação e ltspan ato de esfregar partes do corpo para fazer um som e também ocorre em insetos, como grilos.

A história de Kim

Kim Bostwick começou seu estudo sobre os Manakins com asas de clube fazendo perguntas sobre como eles cantam com suas asas. Ela passou anos tentando descobrir como os pássaros realizam essa façanha mecanicamente, mas não parou por aí. Como Kim sempre se interessou pela evolução, ela também fez perguntas sobre como suas penas especializadas e comportamentos associados evoluíram. Isso a levou a estudar outros pássaros intimamente relacionados aos Manakins com asas de clube para ver quais inovações comportamentais ocorreram em sua história evolutiva que contribuíram para a exibição que vemos hoje. Acontece que o comportamento evoluiu por meio de uma série de pequenos passos, incluindo cliques curtos de asas e saltos para trás, em uma das exibições mais incomuns no mundo animal. Como Niko Tinbergen, Kim é um dos muitos cientistas que preferem fazer perguntas científicas de vários ângulos, indo além da mecânica para fazer descobertas sobre função, desenvolvimento e evolução.

Para saber mais sobre a história de Kim no site Singing Wings.

Aprendizagem Adicional

Assista a um vídeo de cinco partes sobre o Manakin alado do Clube.
Interativo & gt

Referências

1. Heinsohn, R., Legge, S., & amp Endler, J. A. (2005). Dicromatismo sexual reverso extremo em uma ave sem reversão do papel sexual. Ciência. 309(5734), 617–9.
2. Perrone, M. (1981). Significado adaptativo de tufos de orelha em corujas. O Condor, 83(4), 383.
3. Prum, R. O., & amp Brush, A. H. (2002). A origem evolutiva e diversificação das penas. The Quarterly Review of Biology, 77(3), 261–295.
4. Zelenitsky, D. K., Therrien, F., Erickson, G. M., DeBuhr, C. L., Kobayashi, Y., Eberth, D. A., & amp Hadfield, F. (2012). Dinossauros não aviários com penas da América do Norte fornecem informações sobre as origens das asas. Ciência. 338(6106), 510–4.
Citação sugerida: Cornell Lab of Ornithology. 2013 Tudo sobre penas. All About Bird Biology & ltbirdbiology.org & gt. Cornell Lab of Ornithology, Ithaca, New York. & lt adicionar data de acesso aqui: por exemplo 02 de outubro de 2013 & gt.

Reconhecimentos:
Autor: Mya Thompson
Web Designer: Jeff Szuc
Programador da web: Tahir Poduska
Ilustrador: Andrew Leach
Assistentes de conteúdo: Marie Russell, Feven Asefaha


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