Em formação

13.5: As reações dependentes de luz - Biologia


Objetivos de aprendizado

  • Relacione o comprimento de onda, a energia e o tipo de radiação eletromagnética (e a cor da luz visível).
  • Explique como as plantas absorvem energia da luz solar.
  • Detalhe as etapas das interações dependentes de luz.

Como a luz pode ser usada para fazer comida? Quando uma pessoa acende uma lâmpada, a energia elétrica se transforma em energia luminosa. Como todas as outras formas de energia cinética, a luz pode viajar, mudar de forma e ser aproveitada para trabalhar. No caso da fotossíntese, a energia da luz é convertida em energia química, que os fotoautótrofos usam para construir moléculas de carboidratos (Figura ( PageIndex {1} )). No entanto, os fotoautótrofos usam apenas alguns componentes específicos da luz solar.

O que é energia luminosa?

O sol emite uma enorme quantidade de radiação eletromagnética (energia solar). Os humanos podem ver apenas uma fração dessa energia, porção essa, portanto, chamada de “luz visível”. A maneira pela qual a energia solar viaja é descrita como ondas. Os cientistas podem determinar a quantidade de energia de uma onda medindo sua Comprimento de onda, a distância entre pontos consecutivos de uma onda. Uma única onda é medida a partir de dois pontos consecutivos, como de crista a crista ou de vale em vale (Figura ( PageIndex {2} )). A diferença entre os comprimentos de onda está relacionada à quantidade de energia transportada por eles.

A luz visível constitui apenas um dos muitos tipos de radiação eletromagnética emitida pelo sol e outras estrelas. Os cientistas diferenciam os vários tipos de energia radiante do sol dentro do espectro eletromagnético. O espectro eletromagnético é a faixa de todas as frequências possíveis de radiação (Figura ( PageIndex {3} )). Vários tipos de radiação eletromagnética se originam do sol, incluindo os raios X e os raios ultravioleta (UV). As ondas de alta energia podem penetrar nos tecidos e danificar células e DNA, explicando por que tanto os raios X quanto os raios ultravioleta podem ser prejudiciais aos organismos vivos.

Cada tipo de radiação eletromagnética viaja em um determinado comprimento de onda. Quanto maior o comprimento de onda (ou quanto mais alongado ele aparece no diagrama), menos energia é transportada. Ondas curtas e apertadas carregam mais energia. Isso pode parecer ilógico, mas pense nisso como um pedaço de mover uma corda pesada. Uma pessoa exige pouco esforço para mover uma corda em ondas longas e largas. Para fazer uma corda se mover em ondas curtas e apertadas, uma pessoa precisaria aplicar muito mais energia.

Absorção de Luz

A energia da luz inicia o processo de fotossíntese quando os pigmentos absorvem a luz. Os pigmentos orgânicos, seja na retina humana ou no tilacóide do cloroplasto, têm uma faixa estreita de níveis de energia que podem absorver. Níveis de energia inferiores aos representados pela luz vermelha são insuficientes para excitar elétrons nos pigmentos da retina. Níveis de energia mais altos do que os da luz azul separarão fisicamente essas moléculas, o que é chamado de branqueamento. Assim, os pigmentos da retina só podem “ver” (absorver) a luz de 700 nm a 400 nm, que é, portanto, chamada de luz visível. Pelas mesmas razões, as moléculas de pigmento das plantas absorvem apenas luz na faixa de comprimento de onda de 700 nm a 400 nm; Os fisiologistas de plantas referem-se a esta faixa para plantas como radiação fotossinteticamente ativa.

A luz visível vista pelos humanos como luz branca realmente existe em um arco-íris de cores. Certos objetos, como um prisma ou uma gota d'água, dispersam a luz branca para revelar as cores ao olho humano. A porção de luz visível do espectro eletromagnético mostra o arco-íris de cores, com o violeta e o azul tendo comprimentos de onda mais curtos e, portanto, energia mais alta. Na outra extremidade do espectro em direção ao vermelho, os comprimentos de onda são mais longos e têm menor energia (Figura ( PageIndex {4} )).

Entendendo Pigmentos

Existem diferentes tipos de pigmentos, e cada um evoluiu para absorver apenas certos comprimentos de onda (cores) da luz visível. Os pigmentos refletem ou transmitem os comprimentos de onda que não podem absorver, fazendo-os aparecer na cor correspondente.

Clorofilas e carotenóides são as duas principais classes de pigmentos fotossintéticos encontrados em plantas e algas; cada classe tem vários tipos de moléculas de pigmento. Existem cinco clorofilas principais: uma, b, c e d e uma molécula relacionada encontrada em procariotos chamada bacterioclorofila. Clorofila uma e clorofila b são encontrados em cloroplastos de plantas e serão o foco da discussão a seguir.

Com dezenas de formas diferentes, os carotenóides são um grupo muito maior de pigmentos. Os carotenóides encontrados nas frutas - como o vermelho do tomate (licopeno), o amarelo das sementes de milho (zeaxantina) ou a laranja da casca de uma laranja (β-caroteno) - são usados ​​como propagandas para atrair dispersores de sementes. Na fotossíntese, os carotenóides funcionam como pigmentos fotossintéticos que são moléculas muito eficientes para o descarte do excesso de energia. Quando uma folha é exposta a pleno sol, as reações dependentes de luz são necessárias para processar uma enorme quantidade de energia; se essa energia não for manuseada de maneira adequada, pode causar danos significativos. Portanto, muitos carotenóides residem na membrana do tilacóide, absorvem o excesso de energia e dissipam essa energia com segurança na forma de calor.

Cada tipo de pigmento pode ser identificado pelo padrão específico de comprimentos de onda que ele absorve da luz visível, que é o espectro de absorção. O gráfico na Figura ( PageIndex {5} ) mostra os espectros de absorção para clorofila uma, clorofila be um tipo de pigmento carotenóide denominado β-caroteno (que absorve luz azul e verde). Observe como cada pigmento tem um conjunto distinto de picos e depressões, revelando um padrão de absorção altamente específico. Clorofila uma absorve comprimentos de onda de qualquer extremidade do espectro visível (azul e vermelho), mas não verde. Como o verde é refletido ou transmitido, a clorofila parece verde. Os carotenóides absorvem na região do azul de comprimento de onda curto e refletem os comprimentos de onda mais longos de amarelo, vermelho e laranja.

Muitos organismos fotossintéticos possuem uma mistura de pigmentos; usando-os, o organismo pode absorver energia de uma ampla gama de comprimentos de onda. Nem todos os organismos fotossintéticos têm acesso total à luz solar. Alguns organismos crescem debaixo d'água onde a intensidade e a qualidade da luz diminuem e mudam com a profundidade (Figura ( PageIndex {6} )). Outros organismos crescem em competição pela luz. As plantas no solo da floresta tropical devem ser capazes de absorver qualquer partícula de luz que atravesse, porque as árvores mais altas absorvem a maior parte da luz solar e espalham a radiação solar restante (Figura ( PageIndex {7} )).

Ao estudar um organismo fotossintético, os cientistas podem determinar os tipos de pigmentos presentes gerando espectros de absorção. Um instrumento chamado espectrofotômetro pode diferenciar quais comprimentos de onda de luz uma substância pode absorver. Os espectrofotômetros medem a luz transmitida e calculam a partir dela a absorção. Ao extrair pigmentos das folhas e colocar essas amostras em um espectrofotômetro, os cientistas podem identificar quais comprimentos de onda de luz um organismo pode absorver. Métodos adicionais para a identificação de pigmentos vegetais incluem vários tipos de cromatografia que separam os pigmentos por suas afinidades relativas às fases sólida e móvel.

Como funcionam as reações dependentes de luz

A função geral das reações dependentes de luz é converter a energia solar em energia química na forma de NADPH e ATP. Essa energia química apóia as reações independentes da luz e alimenta a montagem das moléculas de açúcar. Nas reações dependentes de luz, os complexos de proteínas e as moléculas de pigmento trabalham juntos para produzir NADPH e ATP (Figura ( PageIndex {8} )).

Aqui está uma animação das reações dependentes de luz:

Os fotossistemas absorvem a energia da luz

A etapa real que converte a energia luminosa em energia química ocorre em um complexo multiproteico denominado fotossistema, dois tipos dos quais são encontrados embutidos na membrana tilacóide, fotossistema II (PSII) e fotossistema I (PSI) (Figura ( PageIndex {9} )). Os dois complexos diferem com base no que eles oxidam (ou seja, a fonte do suprimento de elétrons de baixa energia) e no que reduzem (o lugar para onde entregam seus elétrons energizados).

Ambos os fotossistemas têm a mesma estrutura básica; uma série de proteínas de antena às quais as moléculas de clorofila estão ligadas circundam o centro de reação, onde ocorre a fotoquímica. Cada fotossistema é atendido por um complexo de antenas, que passa energia da luz solar para o centro de reação. o complexo de antena consiste em várias proteínas de antena que contêm uma mistura de 300-400 clorofila uma e b moléculas, bem como outros pigmentos como os carotenóides. (Tecnicamente, os fotossistemas consistem no centro de reação e no complexo de antenas, e um fotossistema mais complexos de coleta de luz compreende um complexo de fotossistema, mas na figura ( PageIndex {9} ), o complexo de coleta de luz é rotulado como as antenas complexo.) A absorção de um único fóton, ou quantidade distinta ou "pacote" de luz, por qualquer uma das clorofilas empurra essa molécula para um estado excitado. Em suma, a energia da luz agora foi capturada por moléculas biológicas, mas ainda não é armazenada em nenhuma forma útil. A energia é transferida da clorofila para a clorofila até que, eventualmente (após cerca de um milionésimo de segundo), seja entregue ao centro de reação. Até este ponto, apenas a energia foi transferida entre as moléculas, não os elétrons.

O centro de reação contém um par de clorofila uma moléculas com uma propriedade especial. Essas duas clorofilas podem sofrer oxidação por excitação; eles podem realmente abrir mão de um elétron. É nesta etapa do centro de reação, esta etapa da fotossíntese, que a energia da luz é convertida em um elétron excitado.

Os elétrons descem na cadeia de transporte de elétrons, fornecendo energia para bombear prótons para o lúmen do tilacóide

O centro de reação de PSII (chamado P680) entrega seus elétrons de alta energia, um de cada vez, para o aceptor de elétrons primário, e através do cadeia de transporte de elétrons (Pq para complexo do citocromo b6f para plastocianina) para PSI (Figura ( PageIndex {10} )). o complexo citocromo b6f, uma enzima composta por dois complexos de proteínas, transfere os elétrons da molécula transportadora plastoquinona (Pq) para a proteína plastocianina (Pc), em última análise, facilitando a transferência de elétrons de PSII para PSI. Durante esse processo, o citocromo b6f bombeia prótons do estroma para o lúmen do tilacóide, usando a energia dos elétrons que descem pela cadeia de transporte de elétrons.

Fotofosforilação

A síntese de ATP nas reações dependentes de luz é chamada fotofosforilação. O acúmulo de prótons dentro do lúmen do tilacóide cria um gradiente de concentração. O movimento passivo (difusão facilitada) de prótons de alta concentração (no lúmen do tilacóide) para baixa concentração (no estroma) é aproveitado para criar ATP. Os prótons acumulam energia em altas concentrações porque todos têm a mesma carga elétrica, repelindo-se mutuamente.

Para liberar essa energia, os prótons passarão por qualquer abertura, semelhante ao jato de água por um buraco em uma represa. No tilacóide, essa abertura é uma passagem através de um canal de proteína especializado chamado de ATP sintase. A energia liberada pelo fluxo de prótons permite que a ATP sintase conecte um terceiro grupo fosfato ao ADP, que forma uma molécula de ATP (Figuras ( PageIndex {10-11} )). O fluxo de prótons através da ATP sintase é chamado quimiosmose porque os íons se movem de uma área de alta para uma área de baixa concentração por meio de uma estrutura semipermeável.

Fotólise da Água

O elétron ausente de P680 é substituído pela extração de um elétron de baixa energia da água; assim, a água é dividida (fotólise de água) e PSII é reduzido novamente. Dividindo um H2A molécula O libera dois elétrons, dois prótons e um átomo de oxigênio (Figuras ( PageIndex {10-11} )). Esses prótons, além dos transportados pelo citocromo b6f, se acumulam no lúmen do tilacóide e alimentam a fotofosforilação. A divisão de duas moléculas é necessária para formar uma molécula de O diatômico2 gás. Cerca de 10 por cento do oxigênio é usado pelas mitocôndrias na folha para apoiar a respiração celular aeróbica, o processo de quebrar a glicose para gerar ATP. O restante escapa para a atmosfera, onde é usado por organismos aeróbicos para apoiar a respiração.

Redução de NADP+

Como os elétrons perderam energia antes de sua chegada em PSI, eles devem ser reenergizados por PSI, portanto, outro fóton é absorvido pela antena PSI. Essa energia é retransmitida para o centro de reação PSI (chamado P700). P700 é oxidado e envia elétrons de alta energia para o transportador de elétrons NADP+ para formar o NADPH. Assim, o PSII captura a energia para criar gradientes de prótons para fazer ATP e o PSI captura a energia para reduzir o NADP+ em NADPH. Os dois fotossistemas trabalham em conjunto, em parte, para garantir que as proporções corretas de NADPH e ATP necessárias para as reações independentes de luz sejam geradas. Outros mecanismos existem para ajustar essa proporção para corresponder exatamente às necessidades de energia em constante mudança do cloroplasto.


13.5: As reações dependentes de luz - Biologia

O objetivo geral das reações dependentes de luz é converter a energia da luz em energia química. Essa energia química será usada pelo ciclo de Calvin para alimentar a montagem das moléculas de açúcar.

As reações dependentes de luz começam em um agrupamento de moléculas de pigmento e proteínas chamadas fotossistema. Existem fotossistemas nas membranas dos tilacóides. Uma molécula de pigmento no fotossistema absorve um fóton, uma quantidade ou “pacote” de energia luminosa, por vez.

Um fóton de energia luminosa viaja até atingir uma molécula de pigmento, como a clorofila. O fóton faz com que um elétron na clorofila fique "excitado". A energia dada ao elétron, então, viaja de uma molécula de pigmento para outra até atingir um par de clorofila uma moléculas chamadas de centro de reação. Essa energia então excita um elétron no centro de reação, fazendo com que ele se liberte e seja passado para o aceptor primário de elétrons. Portanto, diz-se que o centro de reação "doa" um elétron ao aceptor primário de elétrons (Figura 1).

Figura 1. A energia da luz é absorvida por uma molécula de clorofila e o fóton é passado por um caminho para outras moléculas de clorofila. A energia culmina em uma molécula de clorofila encontrada no centro de reação. A energia “excita” um de seus elétrons o suficiente para deixar a molécula e ser transferida para um aceptor primário de elétrons próximo. Uma molécula de água se divide para liberar um elétron, necessário para substituir o doado. Os íons de oxigênio e hidrogênio também são formados a partir da divisão da água.

Para substituir o elétron no centro de reação, uma molécula de água é dividida. Esta divisão libera um elétron e resulta na formação de oxigênio (O2) e íons de hidrogênio (H +) no espaço tilacóide. Tecnicamente, cada quebra de uma molécula de água libera um par de elétrons e, portanto, pode substituir dois elétrons doados.

A substituição do elétron permite que o centro de reação responda a outro fóton. As moléculas de oxigênio produzidas como subprodutos encontram seu caminho para o ambiente circundante. Os íons de hidrogênio desempenham papéis críticos no restante das reações dependentes de luz.

Lembre-se de que o propósito das reações dependentes de luz é converter a energia solar em transportadores químicos que serão usados ​​no ciclo de Calvin. Em eucariotos, existem dois fotossistemas, o primeiro é chamado de fotossistema II, que é nomeado pela ordem de sua descoberta e não pela ordem de função.

Depois que o fóton atinge, o fotossistema II transfere o elétron livre para o primeiro de uma série de proteínas dentro da membrana do tilacóide chamada de cadeia de transporte de elétrons. À medida que o elétron passa por essas proteínas, a energia do elétron abastece as bombas de membrana que movem ativamente os íons de hidrogênio contra seu gradiente de concentração do estroma para o espaço do tilacóide. Isso é bastante análogo ao processo que ocorre na mitocôndria, no qual uma cadeia de transporte de elétrons bombeia íons de hidrogênio do estroma mitocondrial através da membrana interna e para o espaço intermembrana, criando um gradiente eletroquímico. Após o aproveitamento da energia, o elétron é aceito por uma molécula de pigmento no próximo fotossistema, que é denominado fotossistema I (Figura 2).

Figura 2. Do fotossistema II, o elétron excitado viaja ao longo de uma série de proteínas. Este sistema de transporte de elétrons usa a energia do elétron para bombear íons de hidrogênio para o interior do tilacóide. Uma molécula de pigmento no fotossistema I aceita o elétron.


As Interfunções do Ciclo de Calvin

Nas plantas, dióxido de carbono (CO2) entra no cloroplasto através dos estômatos e se difunde no estroma do cloroplasto - o local das reações do ciclo de Calvin onde o açúcar é sintetizado. As reações têm o nome do cientista que as descobriu e fazem referência ao fato de que as reações funcionam como um ciclo. Outros o chamam de ciclo Calvin-Benson para incluir o nome de outro cientista envolvido em sua descoberta.

Figura 2 As reações de luz aproveitam a energia do sol para produzir ligações químicas, ATP e NADPH. Essas moléculas transportadoras de energia são feitas no estroma, onde ocorre a fixação de carbono.

As reações do ciclo de Calvin (Figura 2) pode ser organizado em três estágios básicos: fixação, redução e regeneração. No estroma, além de CO2, duas outras moléculas estão presentes para iniciar o ciclo de Calvin: uma enzima abreviada por RuBisCO (que significa ribulose-1,5-bifosfato carboxilase / oxigenase, caso você esteja interessado) e a molécula de bifosfato de ribulose (RuBP). RuBP tem cinco átomos de carbono e um grupo fosfato em cada extremidade.

Figura 3 O ciclo de Calvin tem três estágios. No estágio 1, a enzima RuBisCO incorpora dióxido de carbono em uma molécula orgânica, 3-PGA. No estágio 2, a molécula orgânica é reduzida usando elétrons fornecidos pelo NADPH. No estágio 3, RuBP, a molécula que inicia o ciclo, é regenerada para que o ciclo possa continuar. Apenas uma molécula de dióxido de carbono é incorporada por vez, então o ciclo deve ser completado três vezes para produzir uma única molécula de GA3P de três carbonos e seis vezes para produzir uma molécula de glicose de seis carbonos.

RuBisCO catalisa uma reação entre CO2 e RuBP, que forma um composto de seis carbonos que é imediatamente convertido em dois compostos de três carbonos. Este processo é chamado fixação de carbono, porque CO2 é “fixado” de sua forma inorgânica em moléculas orgânicas. Você pode pensar isso como o carbono sendo convertido da forma & # 8220 quebrada & # 8221 em CO2 (que os organismos não são capazes de usar diretamente) em uma forma & # 8220 fixada & # 8221, que os organismos são capazes de utilizar. Devido a este papel muito importante na fotossíntese, RuBisCO é provavelmente a enzima mais abundante na Terra.

ATP e NADPH usam sua energia armazenada para converter o composto de três carbonos, 3-PGA, em outro composto de três carbonos chamado G3P. Esse tipo de reação é chamada de reação de redução, porque envolve o ganho de elétrons. Uma redução é o ganho de um elétron por um átomo ou molécula. As moléculas de ADP e NAD +, resultantes da reação de redução, retornam às reações dependentes de luz para serem reenergizadas.

Uma das moléculas G3P deixa o ciclo de Calvin para contribuir para a formação da molécula de carboidrato, que comumente é a glicose (C6H12O6) Como a molécula de carboidrato tem seis átomos de carbono, leva seis voltas do ciclo de Calvin para fazer uma molécula de carboidrato (uma para cada molécula de dióxido de carbono fixada). As moléculas G3P restantes regeneram RuBP, o que permite que o sistema se prepare para a etapa de fixação de carbono. O ATP também é usado na regeneração de RuBP.

Em resumo, leva seis voltas do ciclo de Calvin para fixar seis átomos de carbono de CO2. Essas seis voltas requerem entrada de energia de 12 moléculas de ATP e 12 moléculas de NADPH na etapa de redução e 6 moléculas de ATP na etapa de regeneração.

Evolution Connection

A fotossíntese em plantas desérticas desenvolveu adaptações que conservam água. No intenso calor seco, cada gota de água deve ser usada para sobreviver. Porque os estômatos devem se abrir para permitir a captação de CO2, a água escapa da folha durante a fotossíntese ativa. As plantas do deserto desenvolveram processos para conservar água e lidar com condições adversas. Um uso mais eficiente de CO2 permite que as plantas se adaptem a viver com menos água. Algumas plantas, como os cactos, podem preparar materiais para a fotossíntese durante a noite por um processo de fixação / armazenamento temporário de carbono, porque a abertura dos estômatos neste momento conserva a água devido às temperaturas mais frias. Além disso, os cactos desenvolveram a capacidade de realizar baixos níveis de fotossíntese sem abrir os estômatos, um mecanismo extremo para enfrentar períodos extremamente secos.


Assista o vídeo: Fatores que afetam a fotossíntese - Luz e onda - Botânica - Biologia (Dezembro 2021).