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W2018_Bis2A_Lecture09_reading - Biologia


Membranas

As membranas plasmáticas envolvem e definem as fronteiras entre o interior e o exterior das células. Além disso, a membrana plasmática deve, em alguns casos, ser flexível o suficiente para permitir que certas células, como as amebas, mudem de forma e direção à medida que se movem pelo ambiente, caçando organismos unicelulares menores.

Membranas celulares

Um subobjetivo em nosso desafio de design "construir uma célula" é criar um limite que separe o "interior" da célula do ambiente "externo". Esse limite precisa servir a várias funções que incluem:

  1. Atua como uma barreira, impedindo que alguns compostos entrem e saiam da célula.
  2. Ser seletivamente permeável para transportar compostos específicos para dentro e para fora da célula.
  3. Receba, sinta e transmita sinais do ambiente para o interior da célula.
  4. Projete "eu" para os outros, comunicando a identidade a outras células próximas.

figura 1. O diâmetro de um balão típico é de 25 cm e a espessura do plástico do balão é de cerca de 0,25 mm. Esta é uma diferença de 1000X. Uma célula eucariótica típica terá um diâmetro celular de cerca de 50 µm e uma espessura de membrana celular de 5 nm. Esta é uma diferença de 10.000 vezes.

Nota: possível discussão

A proporção da espessura da membrana em comparação com o tamanho de uma célula eucariótica média é muito maior em comparação com a de um balão esticado com ar. Pensar que a fronteira entre a vida e a não-vida é tão pequena e aparentemente frágil, mais do que um balão, sugere que estruturalmente a membrana deve ser relativamente estável. Discuta por que as membranas celulares são estáveis. Você precisará obter informações que já abordamos nesta aula.

Modelo de mosaico fluido

A existência da membrana plasmática foi identificada na década de 1890, e seus componentes químicos foram identificados em 1915. Os principais componentes identificados naquela época foram os lipídios e as proteínas. O primeiro modelo amplamente aceito da estrutura da membrana plasmática foi proposto em 1935 por Hugh Davson e James Danielli; baseou-se na aparência de “trilhos de ferrovia” da membrana plasmática nas primeiras micrografias eletrônicas. Eles teorizaram que a estrutura da membrana plasmática se assemelha a um sanduíche, com a proteína sendo análoga ao pão e os lipídios sendo análogos ao recheio. Na década de 1950, avanços na microscopia, notadamente microscopia eletrônica de transmissão (TEM), permitiram aos pesquisadores ver que o núcleo da membrana plasmática consistia em uma camada dupla, em vez de uma única. Um novo modelo que explica melhor tanto as observações microscópicas quanto a função dessa membrana plasmática foi proposto por S.J. Singer e Garth L. Nicolson em 1972.

A explicação proposta por Singer e Nicolson é chamada de Modelo de mosaico fluido. O modelo evoluiu um pouco ao longo do tempo, mas ainda é melhor responsável pela estrutura e funções da membrana plasmática como agora as entendemos. O modelo de mosaico fluido descreve a estrutura da membrana plasmática como um mosaico de componentes - incluindo fosfolipídios, colesterol, proteínas e carboidratos - que dá à membrana um caráter fluido. As membranas plasmáticas variam de 5 a 10 nm de espessura. Para comparação, os glóbulos vermelhos humanos, visíveis por microscopia de luz, têm aproximadamente 8 µm de largura, ou aproximadamente 1.000 vezes mais largos do que uma membrana plasmática.

Figura 2. O modelo de mosaico fluido da membrana plasmática descreve a membrana plasmática como uma combinação fluida de fosfolipídios, colesterol e proteínas. Os carboidratos ligados aos lipídios (glicolipídios) e às proteínas (glicoproteínas) se estendem da superfície externa da membrana.

Os principais componentes de uma membrana plasmática são lipídios (fosfolipídios e colesterol), proteínas e carboidratos. As proporções de proteínas, lipídios e carboidratos na membrana plasmática variam com o organismo e o tipo de célula, mas para uma célula humana típica, as proteínas respondem por cerca de 50 por cento da composição em massa, os lipídios (de todos os tipos) respondem por cerca de 40 por cento da composição em massa, e os carboidratos respondem pelos 10% restantes da composição em massa. No entanto, a concentração de proteínas e lipídios varia com as diferentes membranas celulares. Por exemplo, a mielina, uma conseqüência da membrana de células especializadas, isola os axônios dos nervos periféricos, contém apenas 18% de proteínas e 76% de lipídios. A membrana mitocondrial interna contém 76% de proteínas e apenas 24% de lipídios. A membrana plasmática dos glóbulos vermelhos humanos é 30% lipídico. Os carboidratos estão presentes apenas na superfície externa da membrana plasmática e estão ligados às proteínas, formando glicoproteínas, ou para lipídios, formando glicolipídios.

Fosfolipídios

Fosfolipídios são os principais constituintes da membrana celular, a camada mais externa das células. Como as gorduras, eles são compostos de cadeias de ácidos graxos ligadas a um grupo de cabeça polar. Especificamente, existem duas caudas de ácidos graxos e um grupo fosfato como o grupo da cabeça polar. O fosfolipídeo é um anfipático molécula, o que significa que tem uma parte hidrofóbica e uma parte hidrofílica. As cadeias de ácidos graxos são hidrofóbicas e não podem interagir com a água, enquanto o grupo da cabeça contendo fosfato é hidrofílico e interage com a água.

Observação

Certifique-se de observar na Figura 3 que o grupo fosfato tem um grupo R ligado a um dos átomos de oxigênio. R é uma variável comumente usada nesses tipos de diagramas para indicar que algum outro átomo ou molécula está ligado a essa posição. Essa parte da molécula pode ser diferente em diferentes fosfolipídios - e transmitirá alguma química diferente para a molécula inteira. No momento, entretanto, você é responsável por ser capaz de reconhecer esse tipo de molécula (não importa qual seja o grupo R) por causa dos elementos centrais comuns - a estrutura do glicerol, o grupo fosfato e as duas caudas de hidrocarboneto.

Figura 3. Um fosfolipídeo é uma molécula com dois ácidos graxos e um grupo fosfato modificado ligado a uma estrutura de glicerol. O fosfato pode ser modificado pela adição de grupos químicos carregados ou polares. Vários grupos químicos R podem modificar o fosfato. Colina, serina e etanolamina são mostradas aqui. Estes se ligam ao grupo fosfato na posição marcada R por meio de seus grupos hidroxila.
Atribuição: Marc T. Facciotti (obra própria)

Uma bicamada fosfolipídica se forma como a estrutura básica da membrana celular. As caudas dos ácidos graxos dos fosfolipídios ficam voltadas para dentro, longe da água, enquanto o grupo fosfato fica voltado para fora, formando ligações de hidrogênio com a água. Os fosfolipídios são responsáveis ​​pela natureza dinâmica da membrana plasmática.

Figura 4. Na presença de água, alguns fosfolipídios irão se organizar espontaneamente em uma micela. Os lipídios serão arranjados de forma que seus grupos polares fiquem do lado de fora da micela e as caudas apolares fiquem do lado de dentro. Uma bicamada lipídica também pode se formar, uma folha de duas camadas com apenas alguns nanômetros de espessura. A bicamada lipídica consiste em duas camadas de fosfolipídios organizados de forma que todas as caudas hidrofóbicas se alinhem lado a lado no centro da bicamada e são circundadas pelos grupos de cabeças hidrofílicas.
Fonte: Criado por Erin Easlon (trabalho próprio)

Nota: possível discussão

Acima diz que se você pegasse alguns fosfolipídios puros e os jogasse na água, alguns se formariam espontaneamente (por conta própria) em micelas. Isso se parece muito com algo que poderia ser descrito por uma história de energia. Volte para a avaliação da história de energia e tente começar a criar uma história de energia para este processo - espero que as etapas que envolvem a descrição da energia possam ser difíceis neste ponto (voltaremos a isso mais tarde), mas você deve ser capaz fazer pelo menos as três primeiras etapas. Você pode criticar construtivamente (educadamente) o trabalho de cada um para criar uma história otimizada.

Nota: possível discussão

Observe que o fosfolipídeo descrito acima possui um grupo R ligado ao grupo fosfato. Lembre-se de que essa designação é genérica - eles podem ser diferentes dos grupos R dos aminoácidos. Qual pode ser um benefício / propósito de "funcionalizar" ou "decorar" diferentes lipídios com diferentes grupos R? Pense nos requisitos funcionais para membranas estipulados acima.

Proteínas de membrana

As proteínas constituem o segundo principal componente das membranas plasmáticas. Proteínas integrais de membrana são, como o nome sugere, completamente integrados na estrutura da membrana, e suas regiões hidrofóbicas que abrangem a membrana interagem com a região hidrofóbica da bicamada fosfolipídica. As proteínas integrais de membrana de passagem única geralmente têm um segmento transmembrana hidrofóbico que consiste em 20-25 aminoácidos. Algumas abrangem apenas parte da membrana - associando-se a uma única camada - enquanto outras se estendem de um lado a outro da membrana e ficam expostas em ambos os lados. Este tipo de proteína tem uma região ou regiões hidrofílicas e uma ou várias regiões levemente hidrofóbicas. Este arranjo de regiões da proteína tende a orientar a proteína ao lado dos fosfolipídios, com a região hidrofóbica da proteína adjacente às caudas dos fosfolipídios e a região ou regiões hidrofílicas da proteína projetando-se da membrana e em contato com o citosol ou fluido extracelular.

Proteínas periféricas são encontrados nas superfícies externas ou internas das membranas; e fracamente ou temporariamente associado às membranas. Eles podem interagir com as proteínas integrais da membrana ou simplesmente interagir fracamente com os fosfolipídios dentro da membrana.

Figura 5. Proteínas de membranas integrais podem ter uma ou mais α-hélices (cilindros rosa) que abrangem a membrana (exemplos 1 e 2), ou podem ter β-folhas (retângulos azuis) que abrangem a membrana (exemplo 3). (crédito: “Foobar” / Wikimedia Commons)

Carboidratos

Os carboidratos são o terceiro componente principal das membranas plasmáticas. Eles são sempre encontrados na superfície externa das células e estão ligados a proteínas (formando glicoproteínas) ou a lipídios (formando glicolipídios). Essas cadeias de carboidratos podem consistir de 2 a 60 unidades de monossacarídeos e podem ser lineares ou ramificadas. Junto com as proteínas periféricas, os carboidratos formam locais especializados na superfície da célula que permitem que as células se reconheçam (um dos principais requisitos funcionais observados acima em "membranas celulares").

Fluidez da membrana

O mosaico característico da membrana, descrito no modelo do mosaico fluido, ajuda a ilustrar sua natureza. As proteínas e lipídios integrais existem na membrana como moléculas separadas e "flutuam" na membrana, movendo-se um tanto em relação umas às outras. A membrana não é como um balão, entretanto, pode se expandir e se contrair dramaticamente; em vez disso, é bastante rígido e pode estourar se for penetrado ou se uma célula absorver muita água. No entanto, devido à sua natureza em mosaico, uma agulha muito fina pode facilmente penetrar na membrana plasmática sem causar seu estouro, e a membrana irá fluir e se auto-selar quando a agulha for extraída.

As características do mosaico da membrana explicam alguma, mas não toda a sua fluidez. Existem dois outros fatores que ajudam a manter essa característica do fluido. Um fator é a natureza dos próprios fosfolipídios. Em sua forma saturada, os ácidos graxos nas caudas dos fosfolipídios são saturados com átomos de hidrogênio. Não há ligações duplas entre átomos de carbono adjacentes. Isso resulta em caudas relativamente retas. Em contraste, os ácidos graxos insaturados não têm um complemento total de átomos de hidrogênio em suas caudas de ácidos graxos e, portanto, contêm algumas ligações duplas entre átomos de carbono adjacentes; uma ligação dupla resulta em uma dobra na cadeia de carbonos de aproximadamente 30 graus.

Figura 6. Qualquer membrana celular será composta de uma combinação de fosfolipídios saturados e insaturados. A proporção dos dois influenciará a permeabilidade e a fluidez da membrana. Uma membrana composta de lipídios completamente saturados será densa e menos fluida, e uma membrana composta de lipídios completamente insaturados será muito frouxa e muito fluida.

Nota: possível discussão

Organismos podem ser encontrados vivendo em condições extremas de temperatura. Tanto em frio ou calor extremo. Que tipos de diferenças você esperaria ver na composição lipídica dos organismos que vivem nesses extremos?

Os ácidos graxos saturados, com caudas retas, são comprimidos por temperaturas decrescentes e se pressionam, formando uma membrana densa e bastante rígida. Quando os ácidos graxos insaturados são comprimidos, a cauda “dobrada” afasta as moléculas de fosfolipídios adjacentes, mantendo algum espaço entre as moléculas de fosfolipídios. Esta “sala de cotovelo” ajuda a manter a fluidez na membrana em temperaturas nas quais as membranas com altas concentrações de caudas de ácidos graxos saturados “congelariam” ou solidificariam. A fluidez relativa da membrana é particularmente importante em um ambiente frio. Muitos organismos (peixes são um exemplo) são capazes de se adaptar a ambientes frios, alterando a proporção de ácidos graxos insaturados em suas membranas em resposta à redução da temperatura.

Colesterol

Os animais possuem um constituinte de membrana adicional que auxilia na manutenção da fluidez. O colesterol, que fica ao lado dos fosfolipídios na membrana, tende a amortecer os efeitos da temperatura na membrana. Assim, este lípido funciona como um "tampão de fluidez", evitando que temperaturas mais baixas inibam a fluidez e evitando que temperaturas elevadas aumentem demasiadamente a fluidez. Assim, o colesterol estende, em ambas as direções, a faixa de temperatura na qual a membrana é adequadamente fluida e, conseqüentemente, funcional. O colesterol também desempenha outras funções, como organizar grupos de proteínas transmembrana em jangadas de lipídios.

Figura 7. O colesterol se encaixa entre os grupos fosfolipídios dentro da membrana.

Revisão dos componentes da membrana

Membranas Archaeal

Uma das principais diferenças entre arquéias e eucariotos ou bactérias é a composição lipídica das membranas arqueadas. Ao contrário dos eucariotos e das bactérias, as membranas das arquéias não são compostas de ácidos graxos ligados a uma estrutura de glicerol. Em vez disso, os lipídios polares consistem em cadeias de isoprenóides (moléculas derivadas do isopreno de cinco carbonos lipídicos) de 20 a 40 carbonos de comprimento. Essas cadeias, que geralmente são saturadas, são ligadas por éter liga-se aos carbonos de glicerol nas posições 2 e 3 na estrutura do glicerol, em vez do mais familiar éster ligação encontrada em bactérias e eucariotos. Os grupos de cabeça polares diferem com base no gênero ou espécie de Archaea e consistem em misturas de grupos glico (principalmente dissacarídeos) e / ou grupos fosfo principalmente de fosfoglicerol, fosfoserina, fosfoetanolamina ou fosfoinositol. A estabilidade inerente e as características únicas dos lipídios de arquea os tornaram um biomarcador útil para arqueas em amostras ambientais, embora as abordagens baseadas em marcadores genéticos sejam agora mais comumente usadas.

Uma segunda diferença entre as membranas bacterianas e arqueadas que está associada com algum archaea é a presença de membranas monocamada, conforme ilustrado abaixo. Observe que a cadeia isoprenóide está ligada à estrutura do glicerol em ambas as extremidades, formando uma única molécula que consiste em dois grupos de cabeça polares ligados por meio de duas cadeias isoprenóides.

Figura 8. A superfície externa da membrana plasmática arqueada não é idêntica à superfície interna da mesma membrana.

Figura 9. Comparações de diferentes tipos de lipídios arquea e lipídios bacterianos / eucarióticos

Nota: possível discussão

Em muitos casos - embora não todos - as arquéias são relativamente abundantes em ambientes que representam extremos para a vida (por exemplo, alta temperatura, alto teor de sal). Que possível vantagem as membranas monocamadas poderiam fornecer?

Os componentes e funções da membrana plasmática
ComponenteLocalização
FosfolipídeoTecido principal da membrana
ColesterolEntre os fosfolipídios e entre as duas camadas de fosfolipídios das células animais
Proteínas integrais (por exemplo, integrinas)Incorporado na (s) camada (s) fosfolipídica (s); pode ou não penetrar em ambas as camadas
Proteínas periféricasNa superfície interna ou externa da bicamada fosfolipídica; não embutido nos fosfolipídios
Carboidratos (componentes de glicoproteínas e glicolipídeos)Geralmente ligado a proteínas na camada externa da membrana

Transporte através da membrana


Problema de desafio de design e subproblemas

Problema Geral: A membrana celular deve atuar simultaneamente como uma barreira entre "IN" e "OUT" e controlar especificamente que substâncias entram e saem da célula e com que rapidez e eficiência o fazem.

Subproblemas: As propriedades químicas das moléculas que devem entrar e sair da célula são altamente variáveis. Alguns subproblemas associados a isso são: (a) Moléculas grandes e pequenas ou coleções de moléculas devem ser capazes de atravessar a membrana. (b) Tanto as substâncias hidrofóbicas quanto as hidrofílicas devem ter acesso ao transporte. (c) As substâncias devem ser capazes de atravessar a membrana com e contra gradientes de concentração. (d) Algumas moléculas parecem muito semelhantes (por exemplo, Na+ e K+), mas os mecanismos de transporte ainda devem ser capazes de distingui-los.

Perspectiva da história de energia

O transporte através de uma membrana pode ser considerado a partir de uma perspectiva de história de energia; afinal, é um processo. Por exemplo, no início do processo, uma substância genérica X pode estar dentro ou fora da célula. No final do processo, a substância estará do lado oposto de onde começou.

por exemplo. X(no) ---> X(Fora),

onde dentro e fora referem-se a dentro e fora da célula, respectivamente.

No início, a matéria no sistema pode ser uma coleção muito complicada de moléculas dentro e fora da célula, mas com uma molécula de X a mais dentro da célula do que fora. No final, há mais uma molécula de X do lado de fora da célula e menos uma do lado de dentro. A energia no sistema no início é armazenada em grande parte nas estruturas moleculares e seus movimentos e nos desequilíbrios de concentração elétrica e química através da membrana celular. O transporte de X para fora da célula não mudará as energias das estruturas moleculares significativamente, mas mudará a energia associada ao desequilíbrio de concentração e / ou carga através da membrana. Ou seja, o transporte será, como todas as outras reações, exergônico ou endergônico. Finalmente, algum mecanismo ou conjuntos de mecanismos de transporte precisarão ser descritos.


Permeabilidade seletiva

Uma das grandes maravilhas da membrana celular é sua capacidade de regular a concentração de substâncias dentro da célula. Essas substâncias incluem: íons como Ca2+, N / D+, K+, e Cl; nutrientes, incluindo açúcares, ácidos graxos e aminoácidos; e produtos residuais, particularmente dióxido de carbono (CO2), que deve sair da célula.

A estrutura de bicamada lipídica da membrana fornece o primeiro nível de controle. Os fosfolipídios são compactados e a membrana tem um interior hidrofóbico. Esta estrutura sozinha cria o que é conhecido como um seletivamente permeável barreira, aquela que apenas permite que substâncias que atendam a certos critérios físicos passem por ela. No caso da membrana celular, apenas materiais não polares relativamente pequenos podem se mover através da bicamada lipídica a taxas biologicamente relevantes (lembre-se de que as caudas lipídicas da membrana não são polares).

Permeabilidade seletiva da membrana celular refere-se à sua capacidade de diferenciar entre diferentes tipos de moléculas, permitindo apenas a passagem de algumas moléculas enquanto bloqueia outras. Algumas dessas propriedades seletivas derivam das taxas de difusão intrínseca para diferentes moléculas através de uma membrana. Um segundo fator que afeta as taxas relativas de movimento de várias substâncias através de uma membrana biológica é a atividade de vários transportadores de membrana baseados em proteínas, tanto passivos quanto ativos, que serão discutidos em mais detalhes nas seções subsequentes. Primeiro, assumimos a noção de taxas intrínsecas de difusão através da membrana.

Permeabilidade relativa

O fato de que diferentes substâncias podem atravessar uma membrana biológica em taxas diferentes deve ser relativamente intuitivo. Existem diferenças na composição do mosaico das membranas em biologia e diferenças nos tamanhos, flexibilidade e propriedades químicas das moléculas, então é lógico que as taxas de permeabilidade variam. É uma paisagem complicada. A permeabilidade de uma substância através de uma membrana biológica pode ser medida experimentalmente e a taxa de movimento através de uma membrana pode ser relatada no que são conhecidos como coeficientes de permeabilidade da membrana.

Coeficientes de permeabilidade da membrana

Abaixo, uma variedade de compostos são representados graficamente em relação aos seus coeficientes de permeabilidade de membrana (MPC), medidos contra uma aproximação bioquímica simples de uma membrana biológica real. O coeficiente de permeabilidade relatado para este sistema é a taxa na qual a difusão simples através de uma membrana ocorre e é relatada em unidades de centímetros por segundo (cm / s). O coeficiente de permeabilidade é proporcional ao coeficiente de partição e inversamente proporcional à espessura da membrana.

É importante que você seja capaz de ler e interpretar o diagrama abaixo. Quanto maior o coeficiente, mais permeável é a membrana ao soluto. Por exemplo, o ácido hexanóico é muito permeável, um MPC de 0,9; ácido acético, água e etanol têm MPCs entre 0,01 e 0,001 e são menos permeáveis ​​que o ácido hexanóico. Onde como íons, como sódio (Na+), tem um MPC de 10-12, e atravessar a membrana a uma taxa comparativamente lenta.

figura 1. Diagrama do coeficiente de permeabilidade da membrana. O diagrama foi retirado do BioWiki e pode ser encontrado em http://biowiki.ucdavis.edu/Biochemis...e_Permeability.

Embora existam certas tendências ou propriedades químicas que podem ser mais ou menos associadas à permeabilidade de diferentes compostos (coisas pequenas passam "rápido", coisas grandes "lentamente", coisas carregadas nem um pouco etc.), alertamos contra generalização excessiva. Os determinantes moleculares da permeabilidade da membrana são complicados e envolvem vários fatores, incluindo: a composição específica da membrana, temperatura, composição iônica, hidratação; as propriedades químicas do soluto; as potenciais interações químicas entre o soluto em solução e na membrana; as propriedades dielétricas dos materiais; e as compensações de energia associadas à movimentação de substâncias para dentro e para fora de vários ambientes. Portanto, nesta aula, em vez de tentar aplicar "regras" e tentar desenvolver muitos "pontos de corte" arbitrários, vamos nos esforçar para desenvolver um senso geral de algumas propriedades que podem influenciar a permeabilidade e deixar a atribuição de permeabilidade absoluta para taxas relatadas experimentalmente. Além disso, também tentaremos minimizar o uso de vocabulário que dependa de um quadro de referência. Por exemplo, dizer que o composto A se difunde "rapidamente" ou "lentamente" através de uma bicamada só significa algo se os termos "rapidamente" ou "lentamente" forem definidos numericamente ou o contexto biológico for compreendido.

Energética de transporte

Todas as substâncias que se movem através da membrana o fazem por um de dois métodos gerais, que são categorizados com base no fato de o processo de transporte ser exergônico ou endergônico. Transporte passivo é o movimento exergônico de substâncias através da membrana. Em contraste, transporte Ativo é o movimento endergônico de substâncias através da membrana que é acoplado a uma reação exergônica.

Transporte passivo

Transporte passivo não exige que a célula gaste energia. No transporte passivo, as substâncias se movem de uma área de maior concentração para uma área de menor concentração, descendo sua gradiente de concentração. Dependendo da natureza química da substância, diferentes processos podem estar associados ao transporte passivo.

Difusão

Difusão é um processo de transporte passivo. Uma única substância tende a se mover de uma área de alta concentração para uma área de baixa concentração até que a concentração seja igual em um espaço. Você está familiarizado com a difusão de substâncias pelo ar. Por exemplo, pense em alguém abrindo uma garrafa de amônia em uma sala cheia de pessoas. O gás amônia está em sua concentração mais alta na garrafa; sua concentração mais baixa está nas bordas da sala. O vapor de amônia se difundirá ou se espalhará pela garrafa; gradualmente, mais e mais pessoas sentirão o cheiro da amônia conforme ela se espalha. Os materiais se movem dentro do citosol da célula por difusão, e certos materiais se movem através da membrana plasmática por difusão.

Figura 2. A difusão através de uma membrana permeável move uma substância de uma área de alta concentração (fluido extracelular, neste caso) para baixo em seu gradiente de concentração (para o citoplasma). Cada substância separada em um meio, como o fluido extracelular, tem seu próprio gradiente de concentração, independente dos gradientes de concentração de outros materiais. Além disso, cada substância se difundirá de acordo com esse gradiente. Dentro de um sistema, haverá diferentes taxas de difusão das diferentes substâncias no meio. (Crédito: modificação do trabalho de Mariana Ruiz Villareal)
Fatores que afetam a difusão

Se não forem restringidas, as moléculas se moverão e explorarão o espaço aleatoriamente a uma taxa que depende de seu tamanho, forma, ambiente e energia térmica. Este tipo de movimento está subjacente ao movimento difusivo das moléculas através de qualquer meio em que se encontrem. A ausência de um gradiente de concentração não significa que este movimento irá parar, apenas que pode não haver internet movimento do número de moléculas de uma área para outra, uma condição conhecida como equilíbrio dinâmico.

Os fatores que influenciam a difusão incluem:

  • Extensão do gradiente de concentração: Quanto maior a diferença de concentração, mais rápida é a difusão. Quanto mais próxima do equilíbrio a distribuição do material, mais lenta se torna a taxa de difusão.
  • Forma, tamanho e massa das moléculas em difusão: Moléculas grandes e mais pesadas se movem mais lentamente; portanto, eles se difundem mais lentamente. O inverso é normalmente verdadeiro para moléculas menores e mais leves.
  • Temperatura: temperaturas mais altas aumentam a energia e, portanto, o movimento das moléculas, aumentando a taxa de difusão. Temperaturas mais baixas diminuem a energia das moléculas, diminuindo assim a taxa de difusão.
  • Densidade do solvente: À medida que a densidade de um solvente aumenta, a taxa de difusão diminui. As moléculas diminuem a velocidade porque têm mais dificuldade em atravessar o meio mais denso. Se o meio for menos denso, as taxas de difusão aumentam. Uma vez que as células usam principalmente a difusão para mover materiais dentro do citoplasma, qualquer aumento na densidade do citoplasma diminuirá a taxa na qual os materiais se movem no citoplasma.
  • Solubilidade: conforme discutido anteriormente, os materiais não polares ou solúveis em lipídios passam pelas membranas plasmáticas com mais facilidade do que os materiais polares, permitindo uma taxa de difusão mais rápida.
  • Área de superfície e espessura da membrana plasmática: a área de superfície aumentada aumenta a taxa de difusão, enquanto uma membrana mais espessa a reduz.
  • Distância percorrida: quanto maior a distância que uma substância deve percorrer, mais lenta é a taxa de difusão. Isso coloca uma limitação superior no tamanho da célula. Uma célula grande e esférica morrerá porque os nutrientes ou resíduos não podem alcançar ou deixar o centro da célula, respectivamente. Portanto, as células devem ser pequenas em tamanho, como no caso de muitos procariontes, ou achatadas, como muitos eucariotos unicelulares.

Osmose

Osmose é o movimento da água através de uma membrana semipermeável de acordo com o gradiente de concentração da água através da membrana, que é inversamente proporcional à concentração de solutos. Enquanto a difusão transporta o material através das membranas e dentro das células, a osmose transporta só água através de uma membrana e a membrana limita a difusão de solutos na água. Não surpreendentemente, as aquaporinas que facilitam o movimento da água desempenham um grande papel na osmose, mais proeminentemente nas células vermelhas do sangue e nas membranas dos túbulos renais.

Mecanismo

A osmose é um caso especial de difusão. A água, como outras substâncias, passa de uma área de alta concentração para uma de baixa concentração. Uma questão óbvia é o que faz a água se mover? Imagine um béquer com uma membrana semipermeável separando os dois lados ou metades. Em ambos os lados da membrana, o nível de água é o mesmo, mas existem diferentes concentrações de uma substância dissolvida, ou soluto, que não pode cruzar a membrana (caso contrário, as concentrações em cada lado seriam equilibradas pelo soluto cruzando a membrana). Se o volume da solução em ambos os lados da membrana for o mesmo, mas as concentrações de soluto forem diferentes, então haverá diferentes quantidades de água, o solvente, em cada lado da membrana.

Figura 8. Na osmose, a água sempre se move de uma área de maior concentração para outra de menor concentração. No diagrama mostrado, o soluto não pode passar pela membrana seletivamente permeável, mas a água pode.

Para ilustrar isso, imagine dois copos cheios de água. Um contém uma única colher de chá de açúcar, enquanto o segundo contém um quarto de xícara de açúcar. Se o volume total das soluções em ambos os copos for o mesmo, qual copo contém mais água? Como a grande quantidade de açúcar na segunda xícara ocupa muito mais espaço do que a colher de chá de açúcar na primeira xícara, a primeira xícara contém mais água.

Voltando ao exemplo do copo, lembre-se de que ele tem uma mistura de solutos em cada lado da membrana. Um princípio de difusão é que as moléculas se movem e se espalharão uniformemente por todo o meio, se puderem. No entanto, apenas o material capaz de passar pela membrana se difundirá por ela. Neste exemplo, o soluto não pode se difundir através da membrana, mas a água pode. A água tem um gradiente de concentração neste sistema. Assim, a água se difundirá descendo seu gradiente de concentração, cruzando a membrana para o lado onde está menos concentrada. Essa difusão de água através da membrana - osmose - continuará até que o gradiente de concentração de água chegue a zero ou até que a pressão hidrostática da água equilibre a pressão osmótica. A osmose ocorre constantemente em sistemas vivos.

Tonicidade

Tonicidade descreve como uma solução extracelular pode alterar o volume de uma célula, afetando a osmose. A tonicidade de uma solução freqüentemente está diretamente correlacionada com a osmolaridade da solução. Osmolaridade descreve a concentração total de soluto da solução. Uma solução com baixa osmolaridade possui um maior número de moléculas de água em relação ao número de partículas de soluto; uma solução com alta osmolaridade tem menos moléculas de água em relação às partículas de soluto. Em uma situação em que as soluções de duas osmolaridades diferentes são separadas por uma membrana permeável à água, mas não ao soluto, a água se moverá do lado da membrana com osmolaridade mais baixa (e mais água) para o lado com osmolaridade mais alta (e menos água). Esse efeito faz sentido se você lembrar que o soluto não pode se mover através da membrana e, portanto, o único componente no sistema que pode se mover - a água - se move ao longo de seu próprio gradiente de concentração. Uma distinção importante que diz respeito aos sistemas vivos é que a osmolaridade mede o número de partículas (que podem ser moléculas) em uma solução. Portanto, uma solução turva com células pode ter uma osmolaridade mais baixa do que uma solução límpida se a segunda solução contiver mais moléculas dissolvidas do que células.

Soluções hipotônicas

Três termos - hipotônico, isotônico e hipertônico - são usados ​​para relacionar a osmolaridade de uma célula à osmolaridade do líquido extracelular que contém as células. Em um hipotônicosituação, o líquido extracelular tem osmolaridade mais baixa do que o líquido dentro da célula, e a água entra na célula (em sistemas vivos, o ponto de referência é sempre o citoplasma, então o prefixo hipopótamo- significa que o líquido extracelular tem uma concentração menor de solutos, ou uma osmolaridade menor, do que o citoplasma da célula). Isso também significa que o fluido extracelular tem uma concentração maior de água na solução do que a célula. Nessa situação, a água seguirá seu gradiente de concentração e entrará na célula.

Soluções hipertônicas

Como para um hipertônico solução, o prefixo hiper- refere-se ao fluido extracelular com uma osmolaridade mais alta do que o citoplasma da célula; portanto, o fluido contém menos água do que a célula. Como a célula tem uma concentração relativamente maior de água, a água deixará a célula.

Soluções isotônicas

Em um isotônico solução, o fluido extracelular tem a mesma osmolaridade da célula. Se a osmolaridade da célula corresponder à do fluido extracelular, não haverá movimento líquido de água para dentro ou para fora da célula, embora a água ainda se mova para dentro e para fora. As células sanguíneas e as células vegetais em soluções hipertônicas, isotônicas e hipotônicas assumem aparências características.

Conexão

Figura 9. A pressão osmótica altera a forma dos glóbulos vermelhos em soluções hipertônicas, isotônicas e hipotônicas. (crédito: Mariana Ruiz Villareal)

Um médico injeta em um paciente o que ele pensa ser uma solução salina isotônica. O paciente morre e uma autópsia revela que muitos glóbulos vermelhos foram destruídos. Você acha que a solução que o médico injetou foi realmente isotônica?

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Tonicidade em sistemas vivos

Em um ambiente hipotônico, a água entra na célula e a célula incha. Em uma condição isotônica, as concentrações relativas de soluto e solvente são iguais em ambos os lados da membrana. Não há movimento líquido da água; portanto, não há alteração no tamanho da célula. Em uma solução hipertônica, a água sai de uma célula e a célula encolhe. Se a hipo ou hipercondição for excessiva, as funções da célula ficam comprometidas e a célula pode ser destruída.

Um glóbulo vermelho irá estourar, ou lisar, quando inchar além da capacidade de expansão da membrana plasmática. Lembre-se de que a membrana se assemelha a um mosaico, com espaços discretos entre as moléculas que a compõem. Se a célula inchar e os espaços entre os lipídios e as proteínas ficarem muito grandes, a célula se fragmentará.

Em contraste, quando quantidades excessivas de água deixam um glóbulo vermelho, a célula encolhe ou crenata. Isso tem o efeito de concentrar os solutos deixados na célula, tornando o citosol mais denso e interferindo na difusão dentro da célula. A capacidade de funcionamento da célula será comprometida e também pode resultar na morte da célula.

Vários seres vivos têm maneiras de controlar os efeitos da osmose - um mecanismo chamado osmorregulação. Alguns organismos, como plantas, fungos, bactérias e alguns protistas, têm paredes celulares que circundam a membrana plasmática e evitam a lise celular em uma solução hipotônica. A membrana plasmática só pode se expandir até o limite da parede celular, de modo que a célula não sofre lise. Na verdade, o citoplasma das plantas é sempre ligeiramente hipertônico para o ambiente celular, e a água sempre entrará na célula se houver água disponível. Esse influxo de água produz pressão de turgor, que enrijece as paredes celulares da planta. Em plantas não lenhosas, a pressão de turgor apóia a planta. Por outro lado, se a planta não for regada, o fluido extracelular se tornará hipertônico, fazendo com que a água saia da célula. Nessa condição, a célula não encolhe porque a parede celular não é flexível. No entanto, a membrana celular se desprende da parede e contrai o citoplasma. Isso é chamado plasmólise. As plantas perdem a pressão de turgescência nessa condição e murcham.

Figura 10. A pressão de turgescência dentro de uma célula vegetal depende da tonicidade da solução em que ela é banhada. (Crédito: modificação do trabalho de Mariana Ruiz Villareal)

Figura 11. Sem água adequada, a planta à esquerda perdeu a pressão de turgor, visível em seu murchamento; a pressão de turgor é restaurada regando-o (direita). (crédito: Victor M. Vicente Selvas)

A tonicidade é uma preocupação com todas as coisas vivas. Por exemplo, paramécios e amebas, que são protistas sem paredes celulares, têm vacúolos contráteis. Essa vesícula coleta o excesso de água da célula e a bombeia para fora, evitando que a célula estourasse ao absorver água de seu ambiente.

Figura 12. O vacúolo contrátil de um paramécio, aqui visualizado usando microscopia de luz de campo brilhante com ampliação de 480x, bombeia água continuamente para fora do corpo do organismo para impedi-lo de estourar em um meio hipotônico. (crédito: modificação do trabalho por NIH; dados da barra de escala de Matt Russell)

Muitos invertebrados marinhos têm níveis internos de sal compatíveis com seus ambientes, tornando-os isotônicos com a água em que vivem. Os peixes, entretanto, precisam gastar aproximadamente 5% de sua energia metabólica mantendo a homeostase osmótica. Os peixes de água doce vivem em um ambiente hipotônico para suas células. Esses peixes absorvem sal ativamente pelas guelras e excretam urina diluída para se livrar do excesso de água. Saltwater fish live in the reverse environment, which is hypertonic to their cells, and they secrete salt through their gills and excrete highly concentrated urine.

In vertebrates, the kidneys regulate the amount of water in the body. Osmoreceptors are specialized cells in the brain that monitor the concentration of solutes in the blood. If the levels of solutes increase beyond a certain range, a hormone is released that retards water loss through the kidney and dilutes the blood to safer levels. Animals also have high concentrations of albumin, which is produced by the liver, in their blood. This protein is too large to pass easily through plasma membranes and is a major factor in controlling the osmotic pressures applied to tissues.