Em formação

Como o estágio independente de luz da fotossíntese obtém íons H +?


Pelo que entendi da minha biologia do 11º ano:

Durante o estágio da fotossíntese dependente da luz, as moléculas de água se dividem, produzindo átomos de hidrogênio e oxigênio. Os átomos de oxigênio são basicamente “produtos residuais” - usados ​​pelas mitocôndrias para a respiração após serem inalados. Estes H+ íons são então levados por um carreador de hidrogênio (isto é, NADP+) para formar o NADPH (que é necessário para o estágio independente de luz). Onde é que estes H+ íons de repente acabam de vir?

Pelo que entendi até agora, o H+ os íons agora estão “dentro” do NADPH.

Estou confuso sobre como no estágio independente de luz, o dióxido de carbono (CO2 moléculas) podem se combinar com o H+ íons para formar glicose. Eu pensei que estes H+ íons já foram “convertidos” para formar NADPH? Ou é algo como apenas algum do H+ íons são necessários para NADP+ formar NADPH?


Resumo

A pergunta mostra confusão sobre o propósito da divisão da água na fotossíntese. Citando de Berg et al., nas reações de luz da fotossíntese

“A luz é absorvida e a energia é usado para conduzir elétrons da água para gerar NADPH e para conduzir prótons através de uma membrana. Esses prótons retornam através da ATP sintase para fazer ATP. ”

O produto útil da divisão da água é energia.

Não há problema no fornecimento de íons de hidrogênio para reações bioquímicas como tal - eles estão disponíveis a partir da dissociação da água.

Explicação

O diagrama acima, resumindo as reações da luz, pode ser útil, embora oculte detalhes e introduza a complexidade da geração de energia. Mostra a membrana (talcalóide) separando o local da redução de NADP+ (fora) de onde a água é dividida (dentro).

  • O produto importante da reação dos fótons de luz com a água são os elétrons excitados. Os produtos químicos são relativamente sem importância - certamente para o oxigênio, e a única importância dos íons de hidrogênio produzidos é sua localização dentro do talcalóide, diminuindo o pH.

  • O destino inicial do átomo de hidrogênio é complexo, e há muitos intermediários para os quais o elétron excitado é transferido antes, em última análise, para o NADP+:

NADP+ + H+ + 2e- → NADPH

É importante perceber que a energia é usada para reduzir o NAD a NADPH, que o NADPH pode ser considerado um tipo especial de 'composto de alta energia' - não um tipo geral como o ATP, mas um que pode conduzir especificamente à redução de carbono backbones necessários na síntese.

O equívoco é que os íons de hidrogênio para a reação acima são aqueles produzidos na divisão da água, ou que em geral existe algum problema na obtenção de íons de hidrogênio para reações bioquímicas. A biologia existe em um ambiente aquoso e a água se dissocia em hidrogênio e íons hidroxila.

H2O ⇌ H+ + OH-

Assim, os íons de hidrogênio são irrelevantes para as reações de redução envolvidas na conversão de dióxido de carbono em carboidratos nas reações independentes de luz da fotossíntese (na verdade, são produzidos em reduções de NADPH). É o NADPH que fornece o componente hidrogênio dos carboidratos.

ATP

O diagrama também traz uma complexidade que precisa de um capítulo de livro para explicar: o gradiente de íons de hidrogênio gerado entre o interior e o exterior do espaço talcalóide fornece a energia para fosforilar ADP em ATP. O ATP é relevante para as reações independentes de luz da fotossíntese, pois, em última análise, fornece a energia para a formação das ligações carbono-carbono.


Fotossíntese

Fotossíntese é o processo pelo qual as plantas produzem alimentos e oxigênio usando dióxido de carbono da atmosfera, água do solo e energia do sol. É nutrição autotrófica.

  • Equação balanceada para fotossíntese: 6CO2 + 6H2O - & gt C6H12O6 + 6O2.
  • As plantas obtêm água do solo e dióxido de carbono do ar e os usam para produzir glicose e oxigênio.
  • Parte da glicose produzida é usada na respiração, parte dela é armazenada como amido.
  • Parte do oxigênio produzido é usado na respiração, parte dele é liberado da planta para a atmosfera.
  • Para que a fotossíntese ocorra, a luz DEVE estar presente.
  • O pigmento clorofila, encontrado nos cloroplastos, é essencial para a fotossíntese.
  • A maioria dos cloroplastos é encontrada nas folhas das plantas, principalmente na camada de paliçada.

Figura 1. Seção transversal de uma folha mostrando a camada de paliçada.

PRIMEIRA FASE DA FOTOSSÍNTESE: (A fase luz / dependente da luz).

  • O primeiro estágio da fotossíntese é o estágio dependente da luz ou estágio da luz. Acontece na grana do cloroplasto.
  • Durante o estágio de luz, NADPH e ATP são produzidos e a água é dividida, liberando gás oxigênio.
  • A clorofila é composta por vários pigmentos diferentes. Esses pigmentos são agrupados em uma estrutura semelhante a um funil. Quando a luz atinge o cloroplasto, as moléculas de pigmento no topo do funil recebem energia e ficam excitadas.
  • A energia da luz é então passada de molécula a molécula, através do funil, até chegar a uma molécula de clorofila (a).
  • O elétron excitado pode seguir dois caminhos:
  1. O elétron deixa a molécula de clorofila (a), passa por um sistema portador antes de retornar à clorofila. Enquanto o elétron se move através do sistema portador, ele fornece energia para a formação de ATP a partir de ADP + P.
  2. Na segunda via possível, o elétron é passado para uma molécula aceptora e para o NADP +. O elétron que sai da clorofila não retorna para a clorofila e, portanto, mais elétrons são obtidos pela divisão da água. (H20 - & gt 2H + + 2e- + 1 / 2O2). NADP + recebe dois elétrons para se tornar NADP-. Os íons H + de um pool de prótons no cloroplasto são atraídos para o NADP- e assim formam o NADPH. (NADP + + 2e- + H + - & gt NADPH). O pool de prótons não fica sem prótons, pois é constantemente reabastecido pelos prótons produzidos durante a divisão da água.

Produtos do Light Stage:

  • ATP - Usado na segunda etapa da fotossíntese.
  • Gás Oxigênio - Usado na respiração ou difunde-se dos estômatos para a atmosfera.
  • NADPH - Usado na segunda etapa da fotossíntese.

SEGUNDA FASE DA FOTOSSÍNTESE: (A fase independente de luz / escuridão).

  • Esta fase da fotossíntese pode acontecer na presença ou ausência de luz.
  • O ATP e o NADPH feitos no estágio de luz são necessários aqui.
  • O hidrogênio é adicionado ao dióxido de carbono (isto é, o CO2 é reduzido) por NADPH, usando a energia do ATP.
  • Um carboidrato de fórmula geral Cx (H2O) y é formado, como a glicose (C6H12O6).

Produtos do Palco Escuro:

  • Glicose - usada na respiração ou armazenada como amido.
  • NADP + - Retornou o estágio de luz para ser usado novamente.
  • ADP + P - Retornado ao estágio de luz para ser usado novamente.

NOTA: A taxa do estágio de escuridão é controlada por enzimas e é afetada pela rapidez com que o estágio de luz produz seus produtos e indiretamente pelos níveis de luz e dióxido de carbono disponíveis.


O Ciclo Calvin

O ciclo de Calvin é organizado em três estágios básicos: fixação, redução e regeneração.

Objetivos de aprendizado

Descreva o Ciclo de Calvin

Principais vantagens

Pontos chave

  • O ciclo de Calvin se refere às reações independentes de luz na fotossíntese que ocorrem em três etapas principais.
  • Embora o Ciclo de Calvin não seja diretamente dependente da luz, é indiretamente dependente da luz, uma vez que os transportadores de energia necessários (ATP e NADPH) são produtos de reações dependentes de luz.
  • Na fixação, o primeiro estágio do ciclo de Calvin, as reações independentes da luz são iniciadas. O CO2 é fixado de uma molécula inorgânica em uma orgânica.
  • No segundo estágio, ATP e NADPH são usados ​​para reduzir 3-PGA em G3P, então ATP e NADPH são convertidos em ADP e NADP +, respectivamente.
  • No último estágio do Ciclo de Calvin, RuBP é regenerado, o que permite que o sistema se prepare para mais CO2 para ser consertado.

Termos chave

  • reação independente da luz: reações químicas durante a fotossíntese que convertem dióxido de carbono e outros compostos em glicose, ocorrendo no estroma
  • rubisco: (ribulose bisfosfato carboxilase) uma enzima vegetal que catalisa a fixação do dióxido de carbono atmosférico durante a fotossíntese, catalisando a reação entre o dióxido de carbono e o RuBP
  • bifosfato de ribulose: uma substância orgânica que está envolvida na fotossíntese, reage com o dióxido de carbono para formar 3-PGA

O Ciclo Calvin

Nas plantas, dióxido de carbono (CO2) entra nas folhas pelos estômatos, onde se difunde em curtas distâncias pelos espaços intercelulares até atingir as células do mesofilo. Uma vez nas células do mesofilo, CO2 difunde-se no estroma do cloroplasto, o local das reações de fotossíntese independentes da luz. Na verdade, essas reações têm vários nomes associados a elas. Outros nomes para reações independentes de luz incluem o ciclo de Calvin, o ciclo de Calvin-Benson e reações escuras. O nome mais desatualizado é reações escuras, o que pode ser enganoso porque implica incorretamente que a reação ocorre apenas à noite ou é independente da luz, razão pela qual a maioria dos cientistas e instrutores não a usa mais.

Reações leves: Reações dependentes de luz aproveitam a energia do sol para produzir ligações químicas, ATP e NADPH. Essas moléculas transportadoras de energia são feitas no estroma onde ocorre o ciclo de Calvin. O ciclo de Calvin não é totalmente independente da luz, pois depende do ATP e do NADH, que são produtos das reações dependentes de luz.

As reações independentes da luz do ciclo de Calvin podem ser organizadas em três estágios básicos: fixação, redução e regeneração.

Estágio 1: Fixação

No estroma, além de CO2, dois outros componentes estão presentes para iniciar as reações independentes de luz: uma enzima chamada ribulose bifosfato carboxilase (RuBisCO) e três moléculas de ribulose bifosfato (RuBP). RuBP tem cinco átomos de carbono, flanqueados por dois fosfatos. RuBisCO catalisa uma reação entre CO2 e RuBP. Para cada CO2 molécula que reage com um RuBP, duas moléculas da forma de ácido 3-fosfoglicérico (3-PGA). 3-PGA tem três carbonos e um fosfato. Cada volta do ciclo envolve apenas um RuBP e um dióxido de carbono e forma duas moléculas de 3-PGA. O número de átomos de carbono permanece o mesmo, pois os átomos se movem para formar novas ligações durante as reações (3 átomos de 3CO2 + 15 átomos de 3RuBP = 18 átomos em 3 átomos de 3-PGA). Este processo é chamado de fixação de carbono porque CO2 é & # 8220fixado & # 8221 de uma forma inorgânica em moléculas orgânicas.

O Ciclo Calvin: O ciclo Calvin tem três fases. No estágio 1, a enzima RuBisCO incorpora dióxido de carbono em uma molécula orgânica, 3-PGA. No estágio 2, a molécula orgânica é reduzida usando elétrons fornecidos pelo NADPH. No estágio 3, RuBP, a molécula que inicia o ciclo, é regenerada para que o ciclo possa continuar. Apenas uma molécula de dióxido de carbono é incorporada por vez, então o ciclo deve ser completado três vezes para produzir uma única molécula de GA3P de três carbonos e seis vezes para produzir uma molécula de glicose de seis carbonos.

Estágio 2: Redução

O ATP e o NADPH são usados ​​para converter as seis moléculas de 3-PGA em seis moléculas de uma substância química chamada gliceraldeído 3-fosfato (G3P). Esta é uma reação de redução porque envolve o ganho de elétrons pelo 3-PGA. Lembre-se de que uma redução é o ganho de um elétron por um átomo ou molécula. Seis moléculas de ATP e NADPH são usadas. Para o ATP, a energia é liberada com a perda do átomo de fosfato terminal, convertendo-o em ADP para NADPH, tanto a energia quanto um átomo de hidrogênio são perdidos, convertendo-o em NADP +. Ambas as moléculas retornam às reações dependentes de luz próximas para serem reutilizadas e reenergizadas.

Estágio 3: Regeneração

Nesse ponto, apenas uma das moléculas G3P sai do ciclo de Calvin e é enviada ao citoplasma para contribuir com a formação de outros compostos necessários à planta. Como o G3P ​​exportado do cloroplasto tem três átomos de carbono, são necessárias três & # 8220 voltas & # 8221 do ciclo de Calvin para fixar carbono líquido suficiente para exportar um G3P. Mas cada turno produz dois G3Ps, portanto, três turnos geram seis G3Ps. Um é exportado enquanto as cinco moléculas G3P restantes permanecem no ciclo e são usadas para regenerar RuBP, o que permite que o sistema se prepare para mais CO2 para ser consertado. Mais três moléculas de ATP são usadas nessas reações de regeneração.


Como o estágio independente de luz da fotossíntese obtém íons H +? - Biologia

A. Dois caminhos
1. Duas vias de elétrons operam na membrana tilacóide: a via não cíclica e a via cíclica.
2. Ambas as vias produzem ATP, mas apenas a via não cíclica também produz NADPH.
3. A produção de ATP durante a fotossíntese às vezes é chamada de fotofosforilação, portanto, essas vias também são conhecidas como fotofosforilação cíclica e não cíclica.

B. Via de elétrons não cíclicos (* SPLITS WATER, PRODUCES NADPH & amp ATP)

1. Esta via ocorre nas membranas tilacóides e requer a participação de duas unidades coletoras de luz: fotossistema I (PS I) e fotossistema II (PS II).
2. Um fotossistema é uma unidade fotossintética composta por um complexo de pigmentos e a energia solar aceitadora de elétrons é absorvida e os elétrons de alta energia são gerados.
3. Cada fotossistema tem um complexo de pigmento composto por moléculas de clorofila a e clorofila b verdes e pigmentos acessórios laranja e amarelos (por exemplo, pigmentos carotenóides).
4. A energia absorvida é passada de uma molécula de pigmento para outra até que se concentre na clorofila a do centro de reação.
5. Os elétrons no centro de reação da clorofila a tornam-se excitados e escapam para a molécula aceitadora de elétrons.
6. A via não cíclica começa com os elétrons PSII se movendo de H2O através de PS II para PS I e então para NADP +.
7. O complexo de pigmentos PS II absorve elétrons de alta energia da energia solar (e-) e deixa a clorofila do centro de reação como uma molécula.
8. PS II obtém elétrons de reposição de H2O, que se divide, liberando íons O2 e H +:
9. O oxigênio é liberado como gás oxigênio (O2).
10. Os íons H + ficam temporariamente dentro do espaço tilacóide e contribuem para um gradiente de íons H +.
11. À medida que o H + flui para baixo do gradiente eletroquímico através dos complexos de ATP sintase, ocorre a quimiosmose.
12. Elétrons de baixa energia deixando o sistema de transporte de elétrons entram em PS I.
13. Quando o complexo de pigmentos PS I absorve energia solar, os elétrons de alta energia deixam a clorofila a do centro de reação e são capturados por um aceptor de elétrons.
14. O aceitador de elétrons os passa para o NADP +.
15. NADP + assume um H + para se tornar NADPH: NADP + + 2 e- + H + NADPH.
16. NADPH e ATP produzidos por elétrons de fluxo não cíclicos na membrana tilacóide são usados ​​por enzimas no estroma durante reações independentes de luz.

C. Caminho do elétron cíclico
1. O caminho do elétron cíclico começa quando o complexo de antenas PS I absorve energia solar.
2. Elétrons de alta energia deixam a clorofila a do centro de reação PS I.
3. Antes de retornar, os elétrons entram e viajam por um sistema de transporte de elétrons.

uma. Os elétrons passam de um nível de energia superior para um inferior.
b. A energia liberada é armazenada na forma de um gradiente de hidrogênio (H +).
c. Quando os íons de hidrogênio fluem para baixo em seu gradiente eletroquímico através dos complexos de ATP sintase, ocorre a produção de ATP.
d. Como os elétrons retornam ao PSI em vez de seguirem para o NADP +, é por isso que ele é chamado de cíclico e também porque nenhum NADPH é produzido.

D. Produção de ATP (quimiosmose)
1. O espaço tilacóide atua como um reservatório para íons H + cada vez que H2O é dividido, dois H + permanecem.
2. Os elétrons movem de portadora a portadora, liberando a energia usada para bombear H + do estroma para o espaço tilacóide.
3. O fluxo de H + de alta para baixa concentração através da membrana tilacóide fornece energia para produzir ATP a partir de ADP + P usando uma enzima ATP sintase

** Agora é um bom momento para olhar as várias animações desses processos. O truque é VISUALIZÁ-los *


Gerando um Portador de Energia: ATP

Nas reações dependentes de luz, a energia absorvida pela luz solar é armazenada por dois tipos de moléculas transportadoras de energia: ATP e NADPH. A energia que essas moléculas carregam é armazenada em uma ligação que mantém um único átomo na molécula. Para ATP, é um átomo de fosfato, e para NADPH, é um átomo de hidrogênio. O NADH será discutido mais adiante em relação à respiração celular, que ocorre na mitocôndria, onde carrega energia do ciclo do ácido cítrico para a cadeia de transporte de elétrons. Quando essas moléculas liberam energia no ciclo de Calvin, cada uma delas perde átomos para se tornar as moléculas de baixa energia ADP e NADP +.

O acúmulo de íons de hidrogênio no espaço do tilacóide forma um gradiente eletroquímico devido à diferença na concentração de prótons (H +) e à diferença na carga através da membrana que eles criam. Essa energia potencial é colhida e armazenada como energia química no ATP por meio da quimiosmose, o movimento dos íons de hidrogênio descendo seu gradiente eletroquímico através da enzima transmembrana ATP sintase, assim como na mitocôndria.

Os íons de hidrogênio podem passar através da membrana do tilacóide através de um complexo de proteínas incorporado chamado ATP sintase. Essa mesma proteína gerou ATP do ADP na mitocôndria. A energia gerada pelo fluxo de íons de hidrogênio permite que a ATP sintase conecte um terceiro fosfato ao ADP, que forma uma molécula de ATP em um processo chamado fotofosforilação. O fluxo de íons de hidrogênio através da ATP sintase é chamado de quimiosmose, porque os íons se movem de uma área de alta para baixa concentração por meio de uma estrutura semipermeável.


Gerando um Portador de Energia: ATP

Nas reações dependentes de luz, a energia absorvida pela luz solar é armazenada por dois tipos de moléculas transportadoras de energia: ATP e NADPH. A energia que essas moléculas carregam é armazenada em uma ligação que mantém um único átomo na molécula. Para ATP, é um átomo de fosfato, e para NADPH, é um átomo de hidrogênio. Lembre-se de que o NADH era uma molécula semelhante que carregava energia na mitocôndria do ciclo do ácido cítrico para a cadeia de transporte de elétrons. Quando essas moléculas liberam energia no ciclo de Calvin, cada uma delas perde átomos para se tornar as moléculas de baixa energia ADP e NADP +.

O acúmulo de íons de hidrogênio no espaço do tilacóide forma um gradiente eletroquímico devido à diferença na concentração de prótons (H +) e à diferença na carga através da membrana que eles criam. Essa energia potencial é colhida e armazenada como energia química no ATP por meio da quimiosmose, o movimento dos íons de hidrogênio descendo seu gradiente eletroquímico através da enzima transmembrana ATP sintase, assim como na mitocôndria.

Os íons de hidrogênio podem passar através da membrana do tilacóide através de um complexo de proteínas incorporado chamado ATP sintase. Essa mesma proteína gerou ATP do ADP na mitocôndria. A energia gerada pelo fluxo de íons de hidrogênio permite que a ATP sintase conecte um terceiro fosfato ao ADP, que forma uma molécula de ATP em um processo chamado fotofosforilação. O fluxo de íons de hidrogênio através da ATP sintase é chamado de quimiosmose, porque os íons se movem de uma área de alta para baixa concentração por meio de uma estrutura semipermeável.


Estágio um: reações leves

No processo dependente da luz, que ocorre no grana, a estrutura da membrana empilhada dentro dos cloroplastos, a energia direta da luz ajuda a planta a fazer moléculas que transportam energia para utilização na fase escura da fotossíntese. A planta usa a energia da luz para gerar a coenzima nicotinamida adenina dinucleotídeo fosfato, ou NADPH e ATP, as moléculas que transportam energia. As ligações químicas nesses compostos armazenam a energia e são usadas durante a fase escura.


Fotossíntese

Entre todos os organismos vivos, apenas as plantas são capazes de produzir seu próprio alimento e obter energia a partir dele. Ao produzir energia, as plantas fornecem todos os nutrientes e energia necessários, direta ou indiretamente, a todos os outros organismos vivos.

Como as plantas produzem seus próprios alimentos?

O processo de fotossíntese permite que as plantas capturem a energia encontrada na luz solar e usem essa energia para converter dióxido de carbono e água em glicose. A glicose fornece uma forma de energia química que as plantas usam para crescer e funcionar. O oxigênio também é liberado durante esse processo. A fotossíntese torna a vida possível.

Cloroplastos

A fotossíntese é o processo pelo qual a energia da luz solar é convertida em energia química. A fotossíntese nas plantas ocorre nos cloroplastos. A cor verde de uma folha vem da clorofila, um pigmento encontrado dentro dos cloroplastos. Uma membrana dupla envolve o cloroplasto. O fluido denso encontrado dentro do cloroplasto é chamado de estroma. Os tilacóides são um sistema elaborado de sacos de membrana interconectados. É aqui, na membrana do tilacóide, onde a clorofila é encontrada e a fotossíntese ocorre.

Figura ( PageIndex <1> ). Cloroplasto (CC BY-NC-SA Sou só eu)

2 estágios da fotossíntese

A fotossíntese pode ser resumida pela seguinte equação:

Figura ( PageIndex <2> ). Visão geral da fotossíntese (CC BY-NC-SA Daniel Mayer)

O processo de fotossíntese é na verdade 2 processos:

Reações leves: converter energia solar (luz solar) em energia química (ATP e NADPH).

Ciclo de Calvin (Light Independent Reactions): incorpora dióxido de carbono do ar em moléculas orgânicas, que são convertidas em açúcar.

A clorofila e as outras moléculas envolvidas nas reações de luz são incorporadas às membranas tilacóides. As enzimas que catalisam o Ciclo de Calvin estão localizadas no estroma do cloroplasto. As reações de luz convertem a energia da luz solar em energia química na forma de ATP e NADPH. Este processo começa quando a luz solar é absorvida pela clorofila. O ATP e o NADPH produzidos pelas reações de luz são então usados ​​pelo Ciclo de Calvin para converter o dióxido de carbono em açúcar. O ATP fornece a energia e o NADPH fornece os elétrons necessários durante o Ciclo de Calvin. O ADP e o NADP + que sobraram do Ciclo de Calvin são transportados de volta para as reações de luz para regenerar o ATP e o NADPH.

Figura ( PageIndex <3> ). (CC BY-NC-SA)

Reações leves

A luz solar é usada para produzir ATP e NADPH nas reações à luz. As moléculas envolvidas nas reações de luz são encontradas na membrana tilacóide.

Jogadores importantes nas reações de luz

Fotossistema I (PSI) e amp Fotossistema II (PSII): contêm moléculas de clorofila, bem como outras proteínas e são responsáveis ​​por mover elétrons da água para o NADP + para formar o NADPH.

Cadeia de transporte de elétrons: gera uma reserva de energia potencial na forma de um gradiente de íons de hidrogênio no espaço do tilacóide, com a concentração de H + no tilacóide sendo maior do que a encontrada no estroma.

ATP sintase: usa a energia gerada pelo gradiente de íons de hidrogênio para produzir ATP.

Figura ( PageIndex <4> ). Fotossíntese (CC BY-NC-SA Tameeria)

As reações dependentes de luz ocorrem em 5 estágios:

1. Captura de luz: As moléculas de pigmento (clorofila) são ancoradas no local dentro dos complexos do fotossistema por uma rede de proteínas. O posicionamento preciso das moléculas de pigmento permite que elas capturem fótons (pequenos pacotes de energia).

2. Excitando um elétron: A posição das moléculas de clorofila dentro do fotossistema é tal que, quando um fóton de luz atinge qualquer molécula de clorofila no fotossistema, a excitação passa de uma clorofila para outra. Eventualmente, a energia chega a uma molécula chave de clorofila que está tocando uma proteína ligada à membrana. O elétron excitado é então transferido daquela molécula chave de clorofila para uma molécula aceptora na membrana.

3. Transporte de elétrons: O elétron excitado é então transportado ao longo de uma série de moléculas portadoras de elétrons embutidas na membrana. Isso é chamado de sistema de transporte de elétrons. A energia do elétron é liberada em pequenas quantidades à medida que o elétron passa ao longo do sistema de transporte de elétrons. Essa energia é usada para bombear íons de hidrogênio (prótons, H +) através da membrana, criando uma alta concentração de prótons em um lado da membrana.

4. Fazendo ATP: A alta concentração de prótons pode ser usada como fonte de energia para fazer moléculas de ATP. Os prótons são impedidos de cruzar a membrana e só são capazes de se mover de volta através dela em canais especiais. O movimento dos prótons à medida que passam pela ATP sintase conduz a conversão de ADP em ATP. Esse processo é chamado de quimiosmose e produz o ATP que será usado no Ciclo de Calvin para produzir carboidratos.

5. Fazendo NADPH: Uma vez que o elétron deixa o sistema de transporte, ele entra em outro fotossistema onde é reenergizado pela absorção de outro fóton de luz. O elétron recém-energizado entra em outro sistema de transporte de elétrons, onde é novamente passado ao longo de uma série de moléculas portadoras de elétrons. O elétron é eventualmente transferido para uma molécula de NADP + e com a adição de um íon de hidrogênio, é usado para criar uma molécula de NADPH. Tanto o ATP quanto o NADPH são importantes para a síntese de carboidratos no Ciclo de Calvin.

Ciclo de Calvin

O Ciclo de Calvin usa o ATP e o NADPH produzidos pelas reações de luz para converter três moléculas de dióxido de carbono em uma molécula de um açúcar de 3 carbonos. A planta pode então utilizar este pequeno açúcar para fazer açúcares maiores, como glicose e outros compostos orgânicos.

Fase 1: Fixação de Carbono: O dióxido de carbono entra no estroma do cloroplasto. A enzima rubisco catalisa a ligação do dióxido de carbono ao bisfofato de ribulose para criar uma molécula instável de 6 carbonos que imediatamente se divide em duas moléculas de 3 carbonos de 3-fosfoglicerato.

Fase 2: Redução: Cada molécula de 3-fosfoglicerato é fosforilada por ATP para criar 1,3-bisfosfoglicerato. O NADPH doa um par de elétrons e reduz o 1,3-bisfosfoglicerato, que perde um grupo fosfato e se transforma em gliceraldeído 3-fosfato (G3P).

Fase 3: Regeneração: Para cada seis moléculas de G3P criadas, cinco moléculas seguem para a fase 3, enquanto uma parte para ser utilizada na produção de compostos orgânicos. O ATP é necessário para fosforilar G3P para regenerar o bifosfato de ribulose.

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Tutorial de fotossíntese por Dra. Katherine Harris é licenciado sob um Licença Creative Commons Attribution-NonCommercial-ShareAlike 3.0 Unported.


Photosynthesis Biology ppt.

Conclusões do experimento de van Helmont  "... 164 libras de madeira, casca e raízes surgiram apenas da água." A massa da árvore NÃO veio do solo. Parcialmente correto  Van Helmont estava correto? _____________________

 A massa de uma planta vem em parte da água ... NÃO do solo (exceto por uma pequena fração)

 As plantas são feitas de carboidratos. O termo “hidrato” = água.

No final de 1700, Inglaterra Joseph Priestley  Joseph Priestley descobriu o oxigênio em 1774

 Ele continuou a fazer experiências com gases, plantas e animais.

Com seu grupo, analise o experimento de Priestley!

Experimento de fotossíntese de Priestley  Priestley concluiu que as plantas verdes produzem "oxigênio", que é necessário para que o fogo queime e os animais respirem.

Final de 1700, Jan Ingenhousz,  Jan Ingenhousz, nasceu em 1730 na Holanda. Ele se formou como médico.

 Em 1779, Ingenhousz assumiu um cargo no mesmo laboratório de Joseph Priestley.

 Ingenhousz realizou pesquisas sobre fotossíntese.

Experimento de fotossíntese de Ingenhousz  Ingenhousz colocou uma planta de lagoa em uma jarra cheia de água

 Ele colocou o frasco sob luz solar intensa e observou as bolhas produzidas pela planta

 Ele colocou o frasco em condições de pouca luz e não observou bolhas produzidas pela planta

Experimento de fotossíntese de Ingenhousz  Ingenhousz sabia que as bolhas produzidas pelas plantas são feitas de gás oxigênio.

 Ele concluiu que o oxigênio só é produzido se a planta verde estiver na presença de Luz __________.

Fotossíntese  Em meados de 1800, entendia-se que as plantas produziam glicose (um tipo de carboidrato) e oxigênio usando energia luminosa e dióxido de carbono e água.

Luz  Quando todas as cores da luz branca são refletidas de volta aos nossos olhos  vemos BRANCO!

 Quando todas as cores dentro da luz branca são absorvidas por um objeto  vemos PRETO!

 Uma superfície parece ter uma cor específica porque contém um "pigmento" que reflete essa cor específica e absorve todas as outras cores.

 Pigmento = molécula colorida de absorção de luz *

Dê um nome à cor  Qual é a cor de um suéter que absorve luz azul, verde e amarela? (Dica: qual cor NÃO é absorvida, mas deve ser refletida?)

Qual cor é refletida por este suéter?

Dê um nome à cor  Qual é a cor de um jeans que absorve todas as cores do arco-íris?

Qual cor é refletida pelo jeans? NENHUM!

Quais cores são absorvidas por

Plantas verdes  refletem a luz verde  absorvem todas as outras cores de luz

Fotossíntese  Se os organismos produzem seus próprios alimentos, eles são chamados de autótrofos

Ou  Organismos COMEM plantas ou animais e são chamados de heterótrofos __________________________________

Fotossíntese  Os autótrofos usam a energia da luz do sol (ou energia química) para produzir açúcares / carboidratos ricos em energia. Exemplos de autótrofos: plantas verdes algum protista _____________________, ________________, algumas bactérias ____________________________

 A energia na maioria dos ecossistemas da Terra vem de

Fotossíntese  O CO2 entra nas plantas através dos estômatos nas folhas e no caule.

 O2 e água saem dos estômatos *

Água  H2O entra nas plantas através das raízes e é transportada pelas veias para as folhas A água viaja através do xilema da planta (veias para cima) das raízes para as folhas

Produtos da fotossíntese  Glicose e oxigênio  A glicose é transportada das folhas da planta no floema (veias descendentes) para as partes da planta onde a fotossíntese não ocorre (raízes, flores).

 A glicose é armazenada em frutas (maçãs, laranjas, etc.) e raízes (cebolas, batatas, etc.)

 O oxigênio é liberado dos estômatos.

Fotossíntese  Folha de trabalho completa sobre plantas verdes!

O que mais é necessário para a fotossíntese? Cloroplasto   A fotossíntese ocorre nos cloroplastos das células vegetais.

Os cloroplastos são feitos de  tilacóides - membranas semelhantes a sacos contendo moléculas de clorofila, um pigmento que absorve a luz vermelha e azul.  estroma - espaço fora dos tilacóides

• Algumas plantas contêm pigmentos que refletem amarelo e vermelho. • No outono, o pigmento da clorofila se quebra e as outras cores são reveladas!

Se as plantas contêm clorofila, por que mudam de cor no outono?

Processos de fotossíntese  Processo de duas etapas:  Reação DEPENDENTE de luz e  Reação de luz INDEPENDENTE ou CICLO DE CALVINA

REAÇÃO DEPENDENTE DA LUZ  Ocorre apenas na luz!  Ocorre no tilacóide  é onde a clorofila é encontrada

Reação dependente de luz  H2O entra no tilacóide  Ligações químicas que mantêm H2O juntas são quebradas e H + e moléculas de oxigênio são liberadas

 Os íons H + são usados ​​na produção de glicose.  O O2 é liberado pelos estômatos. Este é o oxigênio que respiramos.

Reação dependente de luz (cont.)  A energia da luz entra no tilacóide  Essa energia é convertida em energia química e é armazenada em dois compostos químicos:  ATP (trifosfato de adenosina) convertido pela energia da luz de 

ADP (baixa energia) NADPH convertido pela energia da luz de NADP + (baixa energia)

 Nota: A energia da luz não foi criada ou destruída pela planta, mas mudou de forma.

 PARA FAZER: Preencher a seção de Reação Dependente de Luz do a-m da Planilha de Fotossíntese!

Verificação de fatos - reação dependente de luz (pág. 4) 1. Em que parte do cloroplasto ocorre a reação dependente de luz?

2. Quais são as duas moléculas de alta energia produzidas usando a energia da luz do sol?

3. Qual é o “produto residual” da reação dependente da luz? oxigênio

4. Como esse produto residual sai das células da planta?

5. Qual parte da molécula de água é usada para fazer uma molécula de glicose?

6. Qual é o papel da luz solar no processo de fotossíntese?

Reação independente de luz ou ciclo de Calvin 1. Ocorre no estroma - o espaço ao redor das membranas tilacóides 2. Ocorre na luz OU no escuro

Reação independente de luz ou ciclo de Calvin 3. O CO2 entra nos cloroplastos através dos estômatos. 4. A energia armazenada durante a reação dependente da luz (ATP e NADPH) é usada para converter

CO2 + H + (da água)  C6H12O6

Reação independente de luz ou energia química do ciclo de Calvin em ATP + NADPH

H + + CO2  Glicose Ligações de baixa energia em CO2

Ligações de alta energia na glicose

ATP (molécula de alta energia)  ADP (molécula de baixa energia) NAPDH (molécula de alta energia)  NADP + (molécula de baixa energia

A FAZER: Preencher a seção n-v Light Dependent Reaction da planilha de fotossíntese!

Verificação de fatos - reação independente de luz 1.

Em que parte do cloroplasto ocorre a reação independente da luz? estroma

Qual é outro nome para a reação independente de luz? Ciclo de Calvin Por que é chamado de Reação Independente de Luz?

Ocorre com ou sem luz solar

Qual molécula é adicionada ao H + (da reação dependente da luz) para produzir glicose? CO2

Como a molécula referida em # 4 entra no cloroplasto? estômatos Qual molécula é usada para fornecer a energia química para as ligações de alta energia que mantêm as moléculas de glicose juntas? ATP

Moléculas de energia  ADP carregado pela energia da luz para produzir ATP

 NADP + carregado pela energia da luz para produzir NADPH

Fatores que afetam a fotossíntese 1. Luz - Ausência de luz  sem fotossíntese

Fatores que afetam a fotossíntese 2 O aumento na intensidade da luz aumenta a taxa de reação (até certo ponto - este ponto depende da espécie de planta em particular)

3 Água - A ausência de água retarda ou interrompe o processo

Fatores que afetam a fotossíntese 4. Temperatura - A fotossíntese NÃO ocorre se estiver abaixo do ponto de congelamento (0 ° C ou 32 ° F) ou acima de 35 ° C / 95 ° F.

Você esperaria que a falta de CO2 fosse um problema para o crescimento das plantas na Terra? Por que ou por que não?

Fatores ambientais que afetam a fotossíntese  Preencher a planilha “Energia em uma célula”: Pensamento crítico e solução de problemas


Biologia 171

Ao final desta seção, você será capaz de fazer o seguinte:

  • Explique como as plantas absorvem energia da luz solar
  • Descreva comprimentos de onda curtos e longos de luz
  • Descreva como e onde a fotossíntese ocorre dentro de uma planta

Como a energia da luz pode ser usada para fazer comida? Quando uma pessoa acende uma lâmpada, a energia elétrica se transforma em energia luminosa. Como todas as outras formas de energia cinética, a luz pode viajar, mudar de forma e ser aproveitada para trabalhar. No caso da fotossíntese, a energia da luz é convertida em energia química, que os fotoautótrofos usam para construir moléculas de carboidratos básicos ((Figura)). No entanto, os autótrofos usam apenas alguns comprimentos de onda específicos da luz do sol.


O que é energia luminosa?

O sol emite uma enorme quantidade de radiação eletromagnética (energia solar em um espectro de raios gama muito curtos a ondas de rádio muito longas). Os humanos podem ver apenas uma pequena fração desta energia, que chamamos de "luz visível". A maneira pela qual a energia solar viaja é descrita como ondas. Os cientistas podem determinar a quantidade de energia de uma onda medindo seu comprimento de onda (comprimentos de onda mais curtos são mais poderosos do que comprimentos de onda mais longos) - a distância entre os pontos consecutivos da crista de uma onda. Portanto, uma única onda é medida a partir de dois pontos consecutivos, como de crista a crista ou de vale em vale ((Figura)).


A luz visível constitui apenas um dos muitos tipos de radiação eletromagnética emitida pelo sol e outras estrelas. Os cientistas diferenciam os vários tipos de energia radiante do sol dentro do espectro eletromagnético. O espectro eletromagnético é a faixa de todas as frequências de radiação possíveis ((Figura)). A diferença entre os comprimentos de onda está relacionada à quantidade de energia transportada por eles.


Cada tipo de radiação eletromagnética viaja em um determinado comprimento de onda. Quanto maior o comprimento de onda, menos energia ele carrega. Ondas curtas e apertadas carregam mais energia. Isso pode parecer ilógico, mas pense nisso como um pedaço de corda pesada em movimento. Uma pessoa exige pouco esforço para mover uma corda em ondas longas e largas. Para fazer uma corda se mover em ondas curtas e apertadas, uma pessoa precisaria aplicar muito mais energia.

O espectro eletromagnético ((Figura)) mostra vários tipos de radiação eletromagnética originada do sol, incluindo raios X e raios ultravioleta (UV). As ondas de alta energia podem penetrar nos tecidos e danificar as células e o DNA, o que explica por que tanto os raios X quanto os raios ultravioleta podem ser prejudiciais aos organismos vivos.

Absorção de Luz

A energia da luz inicia o processo de fotossíntese quando os pigmentos absorvem comprimentos de onda específicos da luz visível. Os pigmentos orgânicos, seja na retina humana ou no tilacóide do cloroplasto, têm uma faixa estreita de níveis de energia que podem absorver. Níveis de energia inferiores aos representados pela luz vermelha são insuficientes para elevar um elétron orbital a um estado excitado (quântico). Níveis de energia mais altos do que os da luz azul irão separar fisicamente as moléculas, em um processo chamado branqueamento. Nossos pigmentos retinais só podem “ver” (absorver) comprimentos de onda entre 700 nm e 400 nm de luz, um espectro que é, portanto, chamado de luz visível. Pelas mesmas razões, as plantas, as moléculas de pigmento absorvem apenas a luz na faixa de comprimento de onda de 700 nm a 400 nm, os fisiologistas de plantas referem-se a essa faixa para plantas como radiação fotossinteticamente ativa.

A luz visível vista pelos humanos como luz branca realmente existe em um arco-íris de cores. Certos objetos, como um prisma ou uma gota d'água, dispersam a luz branca para revelar as cores ao olho humano. A porção de luz visível do espectro eletromagnético mostra o arco-íris de cores, com o violeta e o azul tendo comprimentos de onda mais curtos e, portanto, energia mais alta. Na outra extremidade do espectro em direção ao vermelho, os comprimentos de onda são mais longos e têm menor energia ((Figura)).


Entendendo Pigmentos

Existem diferentes tipos de pigmentos e cada um absorve apenas comprimentos de onda (cores) específicos da luz visível. Os pigmentos refletem ou transmitem os comprimentos de onda que não podem absorver, fazendo-os parecer uma mistura das cores da luz refletida ou transmitida.

Clorofilas e carotenóides são as duas principais classes de pigmentos fotossintéticos encontrados em plantas e algas. Cada classe possui vários tipos de moléculas de pigmento. Existem cinco clorofilas principais: uma, b, c e d e uma molécula relacionada encontrada em procariotos chamada bacterioclorofila. Clorofila uma e clorofila b são encontrados em cloroplastos superiores de plantas e serão o foco da discussão a seguir.

Com dezenas de formas diferentes, os carotenóides são um grupo muito maior de pigmentos. Os carotenóides encontrados nas frutas - como o vermelho do tomate (licopeno), o amarelo das sementes de milho (zeaxantina) ou a laranja da casca de uma laranja (β-caroteno) - são usados ​​como propagandas para atrair dispersores de sementes. Na fotossíntese, os carotenóides funcionam como pigmentos fotossintéticos que são moléculas muito eficientes para o descarte do excesso de energia. Quando uma folha é exposta a pleno sol, as reações dependentes de luz são necessárias para processar uma enorme quantidade de energia, se essa energia não for tratada adequadamente, ela pode causar danos significativos. Portanto, muitos carotenóides residem na membrana do tilacóide, absorvem o excesso de energia e dissipam essa energia com segurança na forma de calor.

Cada tipo de pigmento pode ser identificado pelo padrão específico de comprimentos de onda que ele absorve da luz visível: isso é denominado espectro de absorção. O gráfico na (Figura) mostra os espectros de absorção para clorofila uma, clorofila be um tipo de pigmento carotenóide denominado β-caroteno (que absorve luz azul e verde). Observe como cada pigmento tem um conjunto distinto de picos e depressões, revelando um padrão de absorção altamente específico. Clorofila uma absorve comprimentos de onda de qualquer extremidade do espectro visível (azul e vermelho), mas não verde. Como o verde é refletido ou transmitido, a clorofila parece verde. Os carotenóides absorvem na região do azul de comprimento de onda curto e refletem os comprimentos de onda mais longos de amarelo, vermelho e laranja.


Muitos organismos fotossintéticos têm uma mistura de pigmentos e, usando esses pigmentos, o organismo pode absorver energia de uma ampla gama de comprimentos de onda. Nem todos os organismos fotossintéticos têm acesso total à luz solar. Alguns organismos crescem debaixo d'água onde a intensidade e a qualidade da luz diminuem e mudam com a profundidade. Outros organismos crescem em competição pela luz. As plantas no chão da floresta devem ser capazes de absorver qualquer fragmento de luz que atravesse, porque as árvores mais altas absorvem a maior parte da luz solar e espalham a radiação solar restante ((Figura)).


Ao estudar um organismo fotossintético, os cientistas podem determinar os tipos de pigmentos presentes gerando espectros de absorção. Um instrumento chamado espectrofotômetro pode diferenciar quais comprimentos de onda de luz uma substância pode absorver. Os espectrofotômetros medem a luz transmitida e calculam a partir dela a absorção. Ao extrair pigmentos das folhas e colocar essas amostras em um espectrofotômetro, os cientistas podem identificar quais comprimentos de onda de luz um organismo pode absorver. Métodos adicionais para a identificação de pigmentos vegetais incluem vários tipos de cromatografia que separam os pigmentos por suas afinidades relativas às fases sólida e móvel.

Como funcionam as reações dependentes de luz

A função geral das reações dependentes de luz é converter a energia solar em energia química na forma de NADPH e ATP. Essa energia química apóia as reações independentes da luz e alimenta a montagem das moléculas de açúcar. As reações dependentes de luz estão representadas na (Figura). Complexos de proteínas e moléculas de pigmento trabalham juntos para produzir NADPH e ATP. A numeração dos fotossistemas é derivada da ordem em que foram descobertos, não na ordem de transferência de elétrons.


A etapa real que converte a energia luminosa em energia química ocorre em um complexo multiproteico denominado fotossistema, dois tipos dos quais são encontrados embutidos na membrana do tilacóide: fotossistema II (PSII) e fotossistema I (PSI) ((Figura)). Os dois complexos diferem com base no que eles oxidam (ou seja, a fonte do suprimento de elétrons de baixa energia) e no que reduzem (o lugar para onde entregam seus elétrons energizados).

Ambos os fotossistemas têm a mesma estrutura básica - uma série de proteínas de antena às quais as moléculas de clorofila estão ligadas circundam o centro de reação onde ocorre a fotoquímica. Cada fotossistema é atendido pelo complexo de coleta de luz, que passa a energia da luz solar para o centro de reação que consiste em proteínas de várias antenas que contêm uma mistura de 300 a 400 clorofila uma e b moléculas, bem como outros pigmentos como os carotenóides. A absorção de um único fóton ou quantidade distinta ou “pacote” de luz por qualquer uma das clorofilas empurra aquela molécula para um estado excitado. Em suma, a energia da luz agora foi capturada por moléculas biológicas, mas ainda não é armazenada em nenhuma forma útil. A energia é transferida da clorofila para a clorofila até que, eventualmente (após cerca de um milionésimo de segundo), seja entregue ao centro de reação. Até este ponto, apenas a energia foi transferida entre as moléculas, não os elétrons.


Qual é a fonte inicial de elétrons para a cadeia de transporte de elétrons do cloroplasto?

O centro de reação contém um par de clorofila uma moléculas com uma propriedade especial. Essas duas clorofilas podem sofrer oxidação por excitação; na verdade, podem liberar um elétron em um processo denominado fotoact. It is at this step in the reaction center during photosynthesis that light energy is converted into an excited electron. All of the subsequent steps involve getting that electron onto the energy carrier NADPH for delivery to the Calvin cycle where the electron is deposited onto carbon for long-term storage in the form of a carbohydrate. PSII and PSI are two major components of the photosynthetic electron transport chain , which also includes the complexo de citocromo. O complexo citocromo, uma enzima composta por dois complexos de proteínas, transfere os elétrons da molécula carreadora plastoquinona (Pq) para a proteína plastocianina (Pc), permitindo assim a transferência de prótons através da membrana tilacóide e a transferência de elétrons de PSII para PSI.

O centro de reação do PSII (chamado P680) entrega seus elétrons de alta energia, um de cada vez, ao aceptor primário de elétrons e, por meio da cadeia de transporte de elétrons (Pq ao complexo do citocromo à plastocianina), ao PSI. P680’s missing electron is replaced by extracting a low-energy electron from water thus, water is “split” during this stage of photosynthesis, and PSII is re-reduced after every photoact. Dividindo um H2A molécula O libera dois elétrons, dois átomos de hidrogênio e um átomo de oxigênio. However, splitting two molecules is required to form one molecule of diatomic O2 gás. Cerca de 10 por cento do oxigênio é usado pelas mitocôndrias na folha para apoiar a fosforilação oxidativa. O restante escapa para a atmosfera, onde é usado por organismos aeróbicos para apoiar a respiração.

Conforme os elétrons se movem através das proteínas que residem entre o PSII e o PSI, eles perdem energia. This energy is used to move hydrogen atoms from the stromal side of the membrane to the thylakoid lumen. Esses átomos de hidrogênio, mais os produzidos pela divisão da água, se acumulam no lúmen do tilacóide e serão usados ​​para sintetizar ATP em uma etapa posterior. Como os elétrons perderam energia antes de sua chegada em PSI, eles devem ser reenergizados por PSI, portanto, outro fóton é absorvido pela antena PSI. Essa energia é retransmitida para o centro de reação PSI (chamado P700). P700 é oxidado e envia um elétron de alta energia ao NADP + para formar o NADPH. Assim, o PSII captura a energia para criar gradientes de prótons para fazer ATP, e o PSI captura a energia para reduzir o NADP + em NADPH. Os dois fotossistemas trabalham em conjunto, em parte, para garantir que a produção de NADPH será aproximadamente igual à produção de ATP. Other mechanisms exist to fine-tune that ratio to exactly match the chloroplast’s constantly changing energy needs.

Gerando um Portador de Energia: ATP

As in the intermembrane space of the mitochondria during cellular respiration, the buildup of hydrogen ions inside the thylakoid lumen creates a gradiente de concentração. A difusão passiva de íons de hidrogênio de alta concentração (no lúmen do tilacóide) para baixa concentração (no estroma) é aproveitada para criar ATP, assim como na cadeia de transporte de elétrons da respiração celular. Os íons acumulam energia por causa da difusão e porque todos eles têm a mesma carga elétrica, se repelindo.

Para liberar essa energia, os íons de hidrogênio passarão por qualquer abertura, semelhante ao jato de água em um buraco em uma represa. No tilacóide, essa abertura é uma passagem através de um canal de proteína especializado chamado ATP sintase. The energy released by the hydrogen ion stream allows ATP synthase to attach a third phosphate group to ADP, which forms a molecule of ATP ((Figure)). The flow of hydrogen ions through ATP synthase is called chemiosmosis because the ions move from an area of high to an area of low concentration through a semi-permeable structure of the thylakoid.

View Photosynthesis: Light Reactions (Flash animation) to learn more about the process of photosynthesis within a leaf.

Resumo da Seção

The pigments of the first part of photosynthesis, the light-dependent reactions, absorb energy from sunlight. A photon strikes the antenna pigments of photosystem II to initiate photosynthesis. The energy travels to the reaction center that contains chlorophyll uma and then to the electron transport chain, which pumps hydrogen ions into the thylakoid interior. This action builds up a high concentration of hydrogen ions. The hydrogen ions flow through ATP synthase during chemiosmosis to form molecules of ATP, which are used for the formation of sugar molecules in the second stage of photosynthesis. Photosystem I absorbs a second photon, which results in the formation of an NADPH molecule, another energy and reducing carrier for the light-independent reactions.

Art Connections

(Figure) What is the source of electrons for the chloroplast electron transport chain?


Assista o vídeo: Fotosyntese og respiration (Dezembro 2021).