Em formação

Por que a evolução dos organismos teve o oxigênio como gás de suporte à vida?


Na Terra, N gasoso2 é abundante. No entanto, a vida começou lidando com O2 e companhia2.

Qual pode ser considerada a principal razão para a vida se desenvolver dessa maneira?


$ ce {N2} $ pode ser abundante, mas nas condições ambientais típicas da Terra hoje, e quando a vida apareceu, $ ce {N2} $ é quase inerte. Isso é, $ ce {N2} $ geralmente não participa de reações químicas, exceto em temperaturas mais altas ou com catalisadores especiais. $ ce {O2} $ por outro lado, pode participar de muitas reações químicas a temperaturas e pressões típicas da Terra. Em um nível mais fundamental, a razão para a inércia de $ ce {N2} $ é que a afinidade eletrônica de $ mathrm {N} $ é muito menor do que a afinidade eletrônica de $ mathrm {O} $.

Pense da seguinte maneira: P: por que não construímos carros com papel higiênico? R: Porque as propriedades do material do papel de seda não correspondem aos requisitos de material dos carros.


O aumento precoce do oxigênio da Terra ajudou a evolução da vida multicelular?

Os cientistas há muito pensavam que havia uma conexão direta entre o aumento do oxigênio atmosférico, que começou com o Grande Evento da Oxigenação, há 2,5 bilhões de anos, e o surgimento de organismos multicelulares grandes e complexos.

Essa teoria, a "Hipótese de Controle do Oxigênio", sugere que o tamanho desses primeiros organismos multicelulares era limitado pela profundidade na qual o oxigênio podia se difundir em seus corpos. A hipótese faz uma previsão simples que tem sido altamente influente tanto na biologia evolutiva quanto nas geociências: O oxigênio atmosférico maior deve sempre aumentar o tamanho até o qual os organismos multicelulares podem crescer.

É uma hipótese difícil de testar em um laboratório. No entanto, uma equipe de pesquisadores da Georgia Tech encontrou uma maneira - usando evolução dirigida, biologia sintética e modelagem matemática - tudo usado em uma forma de vida multicelular simples chamada de 'levedura do floco de neve'. Os resultados? Novas informações significativas sobre as correlações entre a oxigenação da Terra primitiva e o surgimento de grandes organismos multicelulares - e trata-se exatamente da quantidade de O2 disponível para alguns de nossos primeiros ancestrais multicelulares.

"O efeito positivo do oxigênio na evolução da multicelularidade é totalmente dependente da dose - a primeira oxigenação do nosso planeta teria restringido fortemente, não promovido, a evolução da vida multicelular", explica G. Ozan Bozdag, cientista pesquisador da Escola de Biologia Ciências e autor principal do estudo. "O efeito positivo do oxigênio no tamanho multicelular só pode ser percebido quando atinge níveis elevados."

"Supressão de oxigênio da multicelularidade macroscópica" foi publicado na edição de 14 de maio de 2021 da revista Nature Communications. Os co-autores de Bozdag no artigo incluem os pesquisadores da Georgia Tech Will Ratcliff, professor associado da Escola de Ciências Biológicas Chris Reinhard, professor associado da Escola de Ciências da Terra e Atmosféricas Rozenn Pineau, Ph.D. aluno da Escola de Ciências Biológicas e do Programa de Pós-Graduação Interdisciplinar em Biociências Quantitativas (QBioS) junto com Eric Libby, professor assistente da Universidade Umea na Suécia e do Instituto Santa Fe no Novo México.

Levando a levedura a evoluir em tempo recorde

"Mostramos que o efeito do oxigênio é mais complexo do que se imaginava anteriormente. O aumento precoce do oxigênio global deve, de fato, restringir fortemente a evolução da multicelularidade macroscópica, em vez de selecionar organismos maiores e mais complexos", observa Ratcliff.

“Há muito que as pessoas acreditam que a oxigenação da superfície da Terra é útil - alguns chegam a dizer que é uma pré-condição - para a evolução de organismos multicelulares grandes e complexos”, acrescenta. "Mas ninguém jamais testou isso diretamente, porque não tivemos um sistema modelo que seja capaz de passar por muitas gerações de evolução rapidamente, e capaz de crescer em toda a gama de condições de oxigênio", das condições anaeróbicas às modernas níveis.

Os pesquisadores conseguiram fazer isso, no entanto, com a levedura do floco de neve, organismos multicelulares simples capazes de rápida mudança evolutiva. Variando seu ambiente de crescimento, eles desenvolveram levedura do floco de neve por mais de 800 gerações no laboratório, com seleção para tamanhos maiores.

Os resultados surpreenderam Bozdag. "Fiquei surpreso ao ver que a levedura multicelular dobrou de tamanho muito rapidamente quando não conseguiu usar o oxigênio, enquanto as populações que evoluíram no ambiente moderadamente oxigenado não mostraram nenhum aumento de tamanho", disse ele. "Este efeito é robusto - mesmo em escalas de tempo muito mais longas."

Tamanho - e níveis de oxigênio - são importantes para o crescimento multicelular

Na pesquisa da equipe, "o tamanho grande evoluiu facilmente quando nossa levedura não tinha oxigênio ou muito dele, mas não quando o oxigênio estava presente em níveis baixos", disse Ratcliff. "Fizemos muito mais trabalho para mostrar que este é, na verdade, um resultado totalmente previsível e compreensível do fato de que o oxigênio, ao limitar, atua como um recurso - se as células podem acessá-lo, elas obtêm um grande benefício metabólico. Quando o oxigênio é escasso, ele não pode se difundir muito para os organismos, então há um incentivo evolutivo para os organismos multicelulares serem pequenos - permitindo que a maioria de suas células tenham acesso ao oxigênio - uma restrição que não existe quando o oxigênio simplesmente não está presente, ou quando há o suficiente para se difundir mais profundamente nos tecidos. "

Ratcliff diz que o trabalho de seu grupo não apenas desafia a hipótese de controle do oxigênio, mas também ajuda a ciência a entender por que tão pouca inovação evolutiva aparente estava acontecendo no mundo dos organismos multicelulares no bilhão de anos após o Grande Evento da Oxigenação. Ratcliff explica que os geólogos chamam esse período de "Bilhão Entediante" na história da Terra - também conhecido como o Período Mais Estúpido da História da Terra e da Idade Média da Terra - um período em que o oxigênio estava presente na atmosfera, mas em níveis baixos e multicelulares os organismos permaneceram relativamente pequenos e simples.

Bozdag adiciona outra visão sobre a natureza única do estudo. "Trabalhos anteriores examinaram a interação entre o oxigênio e o tamanho multicelular principalmente por meio dos princípios físicos da difusão do gás", diz ele. "Embora esse raciocínio seja essencial, também precisamos de uma consideração abrangente dos princípios da evolução darwiniana ao estudar a origem da vida multicelular complexa em nosso planeta." Finalmente, ser capaz de fazer os organismos avançarem por muitas gerações de evolução ajudou os pesquisadores a realizar exatamente isso, acrescenta Bozdag.


Instituto de Tecnologia da Geórgia

Um novo estudo está tirando o ar de uma hipótese que liga a oxigenação da Terra primitiva a organismos maiores e mais complexos. Pesquisadores da Georgia Tech relatam um efeito mais complexo

Os cientistas há muito pensavam que havia uma conexão direta entre o aumento do oxigênio atmosférico, que começou com o Grande Evento da Oxigenação, 2,5 bilhões de anos atrás, e o surgimento de organismos multicelulares grandes e complexos.

Essa teoria, a “Hipótese de Controle do Oxigênio”, sugere que o tamanho desses primeiros organismos multicelulares era limitado pela profundidade na qual o oxigênio poderia se difundir em seus corpos. A hipótese faz uma previsão simples que tem sido altamente influente tanto na biologia evolutiva quanto nas geociências: maior oxigênio atmosférico deve sempre aumentar o tamanho até o qual os organismos multicelulares podem crescer.

É uma hipótese que se provou difícil de testar em um laboratório. No entanto, uma equipe de pesquisadores da Georgia Tech encontrou uma maneira - usando evolução dirigida, biologia sintética e modelagem matemática - tudo usado em uma forma de vida multicelular simples chamada de "levedura do floco de neve". Os resultados? Novas informações significativas sobre as correlações entre a oxigenação da Terra primitiva e a ascensão de grandes organismos multicelulares - e é tudo sobre exatamente quanto O2 estava disponível para alguns de nossos primeiros ancestrais multicelulares.

“O efeito positivo do oxigênio na evolução da multicelularidade é totalmente dependente da dose - a primeira oxigenação do nosso planeta teria restringido fortemente, não promovido, a evolução da vida multicelular”, explica G. Ozan Bozdag, cientista pesquisador da Escola de Ciências Biológicas e o autor principal do estudo. “O efeito positivo do oxigênio no tamanho multicelular só pode ser percebido quando atinge níveis elevados.”

“Supressão de oxigênio da multicelularidade macroscópica” foi publicada na edição de 14 de maio de 2021 da revista. Nature Communications. Os co-autores de Bozdag no artigo incluem os pesquisadores da Georgia Tech Will Ratcliff, professor associado da Escola de Ciências Biológicas Chris Reinhard, professor associado da Escola de Ciências da Terra e Atmosféricas Rozenn Pineau, Ph.D. aluno da Escola de Ciências Biológicas e do Programa de Pós-Graduação Interdisciplinar em Biociências Quantitativas (QBioS) junto com Eric Libby, professor assistente da Universidade Umea na Suécia e do Instituto Santa Fe no Novo México.

Levando a levedura a evoluir em tempo recorde

“Mostramos que o efeito do oxigênio é mais complexo do que se imaginava. O aumento precoce do oxigênio global deve, de fato, fortemente constranger a evolução da multicelularidade macroscópica, em vez de selecionar organismos maiores e mais complexos ”, observa Ratcliff.

“Há muito que as pessoas acreditam que a oxigenação da superfície da Terra é útil - alguns chegam a dizer que é uma pré-condição - para a evolução de organismos multicelulares grandes e complexos”, acrescenta. “Mas ninguém jamais testou isso diretamente, porque não tivemos um sistema modelo que seja capaz de passar por muitas gerações de evolução rapidamente, e capaz de crescer em toda a gama de condições de oxigênio”, de condições anaeróbicas até as modernas níveis.

Os pesquisadores conseguiram fazer isso, no entanto, com a levedura do floco de neve, organismos multicelulares simples capazes de rápida mudança evolutiva. Variando seu ambiente de crescimento, eles desenvolveram levedura do floco de neve por mais de 800 gerações no laboratório, com seleção para tamanhos maiores.

Os resultados surpreenderam Bozdag. “Fiquei surpreso ao ver que a levedura multicelular dobrou de tamanho muito rapidamente quando não conseguiu usar o oxigênio, enquanto as populações que evoluíram no ambiente moderadamente oxigenado não mostraram nenhum aumento de tamanho”, diz ele. “Este efeito é robusto - mesmo em escalas de tempo muito mais longas.”

Tamanho - e níveis de oxigênio - são importantes para o crescimento multicelular

Na pesquisa da equipe, "o tamanho grande evoluiu facilmente quando nossa levedura não tinha oxigênio ou muito, mas não quando o oxigênio estava presente em níveis baixos", diz Ratcliff. “Fizemos muito mais trabalho para mostrar que esse é, na verdade, um resultado totalmente previsível e compreensível do fato de que o oxigênio, ao ser limitado, atua como um recurso - se as células podem acessá-lo, elas obtêm um grande benefício metabólico. Quando o oxigênio é escasso, ele não pode se difundir muito nos organismos, então há um incentivo evolutivo para que os organismos multicelulares sejam pequenos - permitindo que a maioria de suas células tenham acesso ao oxigênio - uma restrição que não existe quando o oxigênio simplesmente não está presente , ou quando há o suficiente ao redor para se difundir mais profundamente nos tecidos. ”

Ratcliff diz que o trabalho de seu grupo não apenas desafia a Hipótese de Controle do Oxigênio, mas também ajuda a ciência a entender por que tão pouca inovação evolutiva aparente estava acontecendo no mundo dos organismos multicelulares no bilhão de anos após o Grande Evento da Oxigenação. Ratcliff explica que os geólogos chamam este período de "Bilhão Entediante" na história da Terra - também conhecido como o Tempo Mais Estúpido da História da Terra e da Idade Média da Terra - um período em que o oxigênio estava presente na atmosfera, mas em níveis baixos, e os organismos multicelulares permaneceram relativamente pequeno e simples.

Bozdag adiciona outra visão sobre a natureza única do estudo. “Trabalhos anteriores examinaram a interação entre o oxigênio e o tamanho multicelular principalmente por meio dos princípios físicos da difusão do gás”, diz ele. “Embora esse raciocínio seja essencial, também precisamos de uma consideração inclusiva dos princípios da evolução darwiniana ao estudar a origem da vida multicelular complexa em nosso planeta.” Finalmente, ser capaz de fazer os organismos avançarem por muitas gerações de evolução ajudou os pesquisadores a realizar exatamente isso, acrescenta Bozdag.


O evento que transformou a Terra

Se você pudesse construir uma máquina do tempo e voltar ao passado distante da Terra, você teria uma surpresa desagradável. Você não seria capaz de respirar o ar. A menos que você tenha algum aparelho respiratório, você se asfixiaria em minutos.

Durante a primeira metade da história do nosso planeta, não havia oxigênio na atmosfera. Esse gás vital só começou a aparecer há cerca de 2,4 bilhões de anos.

Este "Grande Evento de Oxidação" foi uma das coisas mais importantes que já aconteceram neste planeta. Sem ele, não poderia haver nenhum animal que respirasse oxigênio: nenhum inseto, nenhum peixe e, certamente, nenhum homem.

Durante décadas, os cientistas trabalharam para entender como e por que o primeiro oxigênio foi bombeado para o ar. Há muito eles suspeitam que a própria vida foi responsável por criar o ar que respiramos.

Mas não qualquer vida. A se acreditar nas últimas descobertas, a própria vida estava passando por uma tremenda transformação pouco antes do Grande Evento de Oxidação. Esse salto evolutivo pode ser a chave para entender o que aconteceu.

A Terra já tinha 2 bilhões de anos na época do Grande Evento de Oxidação, tendo se formado 4,5 bilhões de anos atrás. Era habitado, mas apenas por organismos unicelulares.

Eles desenvolveram uma maneira de tirar energia da luz solar

Não está claro exatamente quando a vida começou, mas os fósseis mais antigos conhecidos desses microrganismos datam de 3,5 bilhões de anos, então deve ter sido antes disso. Isso significa que a vida já existia há pelo menos um bilhão de anos antes do Grande Evento de Oxidação.

Essas formas de vida simples são os principais suspeitos do Grande Evento de Oxidação. Um grupo em particular se destaca: as cianobactérias. Hoje, esses organismos microscópicos às vezes formam camadas azul-esverdeadas brilhantes em lagos e oceanos.

Seus ancestrais inventaram um truque que desde então se espalhou como a vida selvagem. Eles desenvolveram uma maneira de tirar energia da luz solar e usá-la para fazer açúcares de água e dióxido de carbono.

Isso é chamado de fotossíntese e hoje é como todas as plantas verdes obtêm seu alimento. Aquela árvore na sua rua está usando basicamente o mesmo processo químico que as primeiras cianobactérias usaram bilhões de anos atrás.

Foram as cianobactérias, bombeando oxigênio indesejado, que transformaram a atmosfera da Terra

Do ponto de vista da bactéria, a fotossíntese tem uma desvantagem irritante. Ele produz oxigênio como um produto residual. O oxigênio não tem utilidade para eles, então eles o liberam no ar.

Portanto, há uma explicação simples para o Grande Evento de Oxidação. Foram as cianobactérias, bombeando o oxigênio indesejado, que transformaram a atmosfera da Terra.

Mas embora isso explique como aconteceu, não explica por que e certamente não explica quando aconteceu.

O problema é que as cianobactérias parecem existir muito antes do Grande Evento de Oxidação. "Eles provavelmente estão entre os primeiros organismos que temos neste planeta", disse Bettina Schirrmeister, da Universidade de Bristol, no Reino Unido.

Talvez a cianobactéria tenha mudado

Podemos ter certeza de que havia cianobactérias há 2,9 bilhões de anos, porque há evidências de "oásis de oxigênio" isolados naquela época. Eles podem remontar a 3,5 bilhões de anos, mas é difícil dizer porque o registro fóssil é muito irregular.

Isso significa que as cianobactérias estavam ocupadas bombeando oxigênio por pelo menos meio bilhão de anos antes que o oxigênio começasse a aparecer no ar. Isso não faz muito sentido.

Uma explicação é que havia muitos produtos químicos em torno de & ndash, talvez gases vulcânicos & ndash, que reagiam com o oxigênio, efetivamente "limpando-o".

Mas há outra possibilidade, diz Schirrmeister. Talvez a cianobactéria tenha mudado. “Algumas inovações evolutivas nas cianobactérias ajudaram-nas a se tornarem mais bem-sucedidas e mais importantes”, diz ela.

Algumas cianobactérias modernas fizeram algo que, pelos padrões bacterianos, é notável. Embora a grande maioria das bactérias sejam células únicas, elas são multicelulares.

A multicelularidade poderia ter mudado o jogo para as primeiras cianobactérias da Terra

As células cianobacterianas individuais se uniram em filamentos fibrosos, como as carruagens de um trem. Isso por si só é incomum para bactérias, mas algumas foram além.

"Muitas cianobactérias são capazes de produzir células especializadas que perdem a capacidade de se dividir", diz Schirrmeister. "Esta é a primeira forma de especialização que vemos." É uma versão simples das muitas células especializadas que os animais possuem, como músculos, nervos e células sanguíneas.

Schirrmeister acredita que a multicelularidade pode ter sido uma virada de jogo para as primeiras cianobactérias da Terra. Oferece várias vantagens possíveis.

Na Terra primitiva, organismos unicelulares freqüentemente viviam juntos em camadas planas de lamaçal chamadas de "esteiras". Dentro de cada tapete, haveria muitas espécies diferentes de cianobactérias e uma série de outras coisas para arrancar.

A Terra estava sendo bombardeada com radiação ultravioleta prejudicial do Sol

Uma cianobactéria multicelular teria uma vantagem clara em comparação com seus rivais unicelulares. Ele seria mais fácil de se espalhar, porque sua área de superfície maior significaria que ele era melhor para se prender a pedras escorregadias. Esse organismo teria "menos probabilidade de desaparecer com a corrente", diz Schirrmeister.

Muitas cianobactérias multicelulares modernas podem se mover dentro de suas esteiras. “Eles não são extremamente rápidos, mas podem se mover”, diz Schirrmeister. Isso sugere que os primordiais também poderiam.

A mudança poderia tê-los ajudado a sobreviver. Na época, a Terra estava sendo bombardeada com radiação ultravioleta prejudicial do Sol, e não havia camada de ozônio para mantê-la do lado de fora.

"Em tapetes modernos, as cianobactérias vão virar e parecer verticais em vez de horizontais para se proteger do excesso de luz solar", diz Schirrmeister. "Você também tem movimento entre as camadas. Pode ser que essas cianobactérias multicelulares tenham a capacidade de se posicionar de maneira ideal dentro do tapete."

É uma ideia legal. Mas, para ser verdade, as cianobactérias devem ter desenvolvido multicelularidade antes do Grande Evento de Oxidação.

Schirrmeister passou os últimos anos tentando descobrir quando as cianobactérias desenvolveram a multicelularidade pela primeira vez.

As pistas estão em seus genes. Examinando os genes que todas as cianobactérias compartilham e identificando pequenas diferenças entre eles, Schirrmeister pôde descobrir como estão todos relacionados e, essencialmente, traçando uma árvore genealógica das cianobactérias.

Com essa árvore no lugar, Schirrmeister poderia então localizar as cianobactérias multicelulares e estimar aproximadamente quando elas se tornaram multicelulares.

Sua primeira tentativa, publicada em 2011, sugeriu que a maioria das cianobactérias modernas descendem de ancestrais multicelulares. Isso sugeria que a multicelularidade era antiga, mas era difícil estabelecer uma data firme sobre ela.

Sua árvore genealógica foi baseada apenas em um gene

Schirrmeister refinou seus métodos para um segundo artigo, publicado em 2013. Isso sugere que a multicelularidade evoluiu não muito antes do Grande Evento de Oxidação, em uma época em que as cianobactérias estavam se diversificando rapidamente.

Mas isso não encerrou a discussão. Sua árvore genealógica era baseada apenas em um gene, embora fosse um gene compartilhado por todas as espécies de cianobactérias. Isso significava que a árvore era suspeita.

Então Schirrmeister agora está um pouco melhor.

“Desta vez, trabalhei com 756 genes”, diz Schirrmeister. "Os genes que tirei estão presentes em todas as cianobactérias."

Temos multicelularidade evoluindo antes do Grande Evento de Oxidação

Sua estimativa da origem da multicelularidade ainda é aproximada, mas parece ter sido cerca de 2,5 bilhões de anos atrás & ndash antes do Grande Evento de Oxidação.

Existem várias maneiras de calcular essas árvores genealógicas e todas deram a mesma resposta. "Não importa como calibramos nossa filogenia, parece mais provável que tenhamos a multicelularidade evoluindo antes do Grande Evento de Oxidação", diz Schirrmeister.

Este pode não ser o fim da história. Mesmo que os resultados de Schirrmeister sejam confirmados e as cianobactérias tenham se tornado multicelulares pouco antes do Grande Evento de Oxidação, há duas grandes questões.

É uma das coisas mais importantes que já aconteceram neste planeta

A primeira é: a multicelularidade realmente ofereceu a eles as vantagens que ela pensa que oferece? Não sabemos, mas poderíamos descobrir: testando como as cianobactérias unicelulares e multicelulares modernas lidam com diferentes situações.

A segunda pergunta é mais difícil: por que demorou tanto para as cianobactérias se tornarem multicelulares? Se é tão vantajoso, por que eles não o desenvolveram mais cedo e desencadearam um evento anterior de Grande Oxidação?

“O próximo passo é descobrir quais genes são responsáveis ​​pela multicelularidade nas cianobactérias”, diz Schirrmeister. "Então eu poderia dizer por que demorou tanto, por que não evoluiu antes." Se muitos genes novos foram necessários, torna-se compreensível que as cianobactérias tenham demorado muito para evoluí-lo.

O que quer que tenha causado o Grande Evento de Oxidação, está claro que é uma das coisas mais importantes que já aconteceram neste planeta.

No curto prazo, provavelmente eram notícias bastante ruins para a vida.

"O oxigênio teria sido letal para muitas bactérias", diz Schirrmeister. "É difícil de provar, porque a partir do registro fóssil não temos muitos depósitos daquela época e diabos [mas] podemos assumir que havia muitas bactérias morrendo naquele ponto."

Essas primeiras cianobactérias multicelulares desencadearam a evolução da vida complexa

Mas, a longo prazo, permitiu que todo um novo tipo de vida evoluísse. O oxigênio é um gás reativo & ndash é por isso que ele começa a disparar & ndash então quando alguns organismos descobriram como aproveitá-lo, de repente eles tiveram acesso a uma nova fonte importante de energia.

Ao respirar oxigênio, os organismos podem se tornar muito mais ativos e muito maiores. Indo além da simples multicelularidade desenvolvida pelas cianobactérias, alguns organismos tornaram-se muito mais complexos. Eles se tornaram plantas e animais, de esponjas e vermes a peixes e, finalmente, humanos.

Se Schirrmeister estiver certo, aquelas primeiras cianobactérias multicelulares desencadearam a evolução de vidas complexas, incluindo nós, ao produzir oxigênio em escala global. “Tornou possível a vida complexa”, diz ela.


O aumento precoce do oxigênio na Terra ajudou a vida multicelular a evoluir?

Os cientistas há muito pensavam que havia uma conexão direta entre o aumento do oxigênio atmosférico, que começou com o Grande Evento da Oxigenação, 2,5 bilhões de anos atrás, e o surgimento de organismos multicelulares grandes e complexos.

Essa teoria, a "Hipótese de Controle do Oxigênio", sugere que o tamanho desses primeiros organismos multicelulares era limitado pela profundidade na qual o oxigênio poderia se difundir em seus corpos. A hipótese faz uma previsão simples que tem sido altamente influente tanto na biologia evolutiva quanto nas geociências: O oxigênio atmosférico maior deve sempre aumentar o tamanho até o qual os organismos multicelulares podem crescer.

É uma hipótese difícil de testar em um laboratório. No entanto, uma equipe de pesquisadores da Georgia Tech encontrou uma maneira - usando evolução dirigida, biologia sintética e modelagem matemática - tudo usado em uma forma de vida multicelular simples chamada de 'levedura do floco de neve'. Os resultados? Novas informações significativas sobre as correlações entre a oxigenação da Terra primitiva e o surgimento de grandes organismos multicelulares - e trata-se exatamente da quantidade de O2 disponível para alguns de nossos primeiros ancestrais multicelulares.

"O efeito positivo do oxigênio na evolução da multicelularidade é totalmente dependente da dose - a primeira oxigenação do nosso planeta teria restringido fortemente, não promovido, a evolução da vida multicelular", explica G. Ozan Bozdag, cientista pesquisador da Escola de Biologia Ciências e autor principal do estudo. "O efeito positivo do oxigênio no tamanho multicelular só pode ser percebido quando atinge níveis elevados."

"Supressão de oxigênio da multicelularidade macroscópica" foi publicado na edição de 14 de maio de 2021 da revista. Nature Communications. Os co-autores de Bozdag no artigo incluem os pesquisadores da Georgia Tech Will Ratcliff, professor associado da Escola de Ciências Biológicas Chris Reinhard, professor associado da Escola de Ciências da Terra e Atmosféricas Rozenn Pineau, Ph.D. aluno da Escola de Ciências Biológicas e do Programa de Pós-Graduação Interdisciplinar em Biociências Quantitativas (QBioS) junto com Eric Libby, professor assistente da Universidade Umea na Suécia e do Instituto Santa Fe no Novo México.

Levando a levedura a evoluir em tempo recorde

"Mostramos que o efeito do oxigênio é mais complexo do que se imaginava anteriormente. O aumento precoce do oxigênio global deve, de fato, restringir fortemente a evolução da multicelularidade macroscópica, em vez de selecionar organismos maiores e mais complexos", observa Ratcliff.

“Há muito as pessoas acreditam que a oxigenação da superfície da Terra é útil - alguns chegam a dizer que é uma pré-condição - para a evolução de organismos multicelulares grandes e complexos”, acrescenta. "Mas ninguém jamais testou isso diretamente, porque não tivemos um sistema modelo que seja capaz de passar por muitas gerações de evolução rapidamente, e capaz de crescer em toda a gama de condições de oxigênio", das condições anaeróbicas às modernas níveis.

Os pesquisadores conseguiram fazer isso, no entanto, com a levedura do floco de neve, organismos multicelulares simples capazes de rápida mudança evolutiva. Variando seu ambiente de crescimento, eles desenvolveram levedura do floco de neve por mais de 800 gerações no laboratório, com seleção para tamanhos maiores.

Os resultados surpreenderam Bozdag. "Fiquei surpreso ao ver que a levedura multicelular dobrou de tamanho muito rapidamente quando não conseguiu usar o oxigênio, enquanto as populações que evoluíram no ambiente moderadamente oxigenado não mostraram nenhum aumento de tamanho", disse ele. "Este efeito é robusto - mesmo em escalas de tempo muito mais longas."

Tamanho - e níveis de oxigênio - são importantes para o crescimento multicelular

Na pesquisa da equipe, "o tamanho grande evoluiu facilmente quando nossa levedura não tinha oxigênio ou muito dele, mas não quando o oxigênio estava presente em níveis baixos", disse Ratcliff. "Fizemos muito mais trabalho para mostrar que este é, na verdade, um resultado totalmente previsível e compreensível do fato de que o oxigênio, ao limitar, atua como um recurso - se as células podem acessá-lo, elas obtêm um grande benefício metabólico. Quando o oxigênio é escasso, ele não pode se difundir muito para os organismos, então há um incentivo evolutivo para os organismos multicelulares serem pequenos - permitindo que a maioria de suas células tenham acesso ao oxigênio - uma restrição que não existe quando o oxigênio simplesmente não está presente, ou quando há o suficiente para se difundir mais profundamente nos tecidos. "

Ratcliff diz que o trabalho de seu grupo não apenas desafia a hipótese de controle do oxigênio, mas também ajuda a ciência a entender por que tão pouca inovação evolutiva aparente estava acontecendo no mundo dos organismos multicelulares no bilhão de anos após o Grande Evento da Oxigenação. Ratcliff explica que os geólogos chamam esse período de "Bilhão Entediante" na história da Terra - também conhecido como o Tempo Mais Estúpido da História da Terra e da Idade Média da Terra - um período em que o oxigênio estava presente na atmosfera, mas em níveis baixos e multicelulares os organismos permaneceram relativamente pequenos e simples.

Bozdag adiciona outra visão sobre a natureza única do estudo. "Trabalhos anteriores examinaram a interação entre o oxigênio e o tamanho multicelular principalmente por meio dos princípios físicos da difusão do gás", diz ele. "Embora esse raciocínio seja essencial, também precisamos de uma consideração abrangente dos princípios da evolução darwiniana ao estudar a origem da vida multicelular complexa em nosso planeta." Finalmente, ser capaz de fazer os organismos avançarem por muitas gerações de evolução ajudou os pesquisadores a realizar exatamente isso, acrescenta Bozdag.

Citação: Bozdag, G.O., Libby, E., Pineau, R. et al., "Oxygen supression of macroscopic multicellularity." (Nat Commun 12, 2838 2021). https: // doi. org / 10. 1038 / s41467-021-23104-0

Este trabalho foi financiado pela National Science Foundation grant no. DEB-1845363 para W.C.R, NSF conceder no. IOS-1656549 para W.C.R., NSF conceder no. IOS-1656849 para E.L., e uma bolsa Packard Foundation Fellowship for Science and Engineering para W.C.R. C.T.R. e W.C.R. agradecer o financiamento do Instituto de Astrobiologia da NASA.

O Instituto de Tecnologia da Geórgia, ou Georgia Tech, é uma das 10 principais universidades públicas de pesquisa que desenvolve líderes que promovem a tecnologia e melhoram a condição humana. O Instituto oferece cursos de negócios, computação, design, engenharia, artes liberais e ciências. Seus quase 40.000 alunos, representando 50 estados e 149 países, estudam no campus principal em Atlanta, nos campi na França e na China e por meio de ensino à distância e online. Como uma universidade tecnológica líder, a Georgia Tech é um motor de desenvolvimento econômico para a Geórgia, o sudeste e o país, conduzindo mais de US $ 1 bilhão em pesquisas anuais para o governo, a indústria e a sociedade.

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O clima molda a evolução

O registro da rocha contém mais do que os próprios fósseis. Também fornece evidências das condições climáticas na Terra primitiva. Aqui, descreveremos três que são inter-relacionado: “Snowball Earth, ”Oxigenação da atmosfera e mudanças de temperatura ao longo do tempo.

Snowball Earth

Evidências geológicas, oxigenação da atmosfera e modelos de placas tectônicas indicam um cenário provável: a Terra foi coberta por gelo glacial em algum momento anterior a 600 MYA. A hipótese para esta "terra bola de neve" se une evidencia as seguintes idéias, nem todas as quais são necessárias para que uma longa era glacial global tenha ocorrido:

  • A terra continental precisaria ser concentrada perto do equador para maximizar o efeito albedo (resfriamento devido à luz solar refletida). Enquanto os oceanos absorvem o calor do sol em vez de refleti-lo, a terra no equador na verdade reflete a luz e o calor, evitando que a temperatura da superfície aumente.
  • As cianobactérias nos oceanos produziram oxigênio em excesso do que poderia ser sequestrado por reações no oceano com o ferro. Essas reações formaram camadas de rocha com bandas alternadas de sedimentos ricos em ferro. Essas chamadas formações de ferro em faixas indicam que o oxigênio estava presente nos oceanos ou mares e reagindo com o ferro dissolvido para formar óxidos de ferro, que eram pesados ​​e afundaram no fundo do oceano.
  • Uma vez que o ferro e outros reagentes, como o carbono orgânico, no oceano se esgotaram, o excesso de oxigênio acabou se acumulando na atmosfera, onde pode ter reagido com o metano do “gás de efeito estufa” para formar dióxido de carbono. The subsequent reduction in methane would have reduced the ability of the planet to retain the reflected light and heat, allowing the surface to cool.
  • Burial of large quantities of organic material in anaerobic sediments (eventually turning into coal and petroleum) allowed oxygen to accumulate in the atmosphere to present-day levels. The increase in oxygen enabled the evolution of larger bodies and organs and tissues, such as brains, with high metabolic rates.

Evolution of oxygenic photosynthesis changed the planet’s atmosphere over billions of years, and in turn caused radical shifts in the biosphere. Life continues to alter the planet: the latest in a succession of evolutionary innovations, humans are now impacting the composition of atmospheric gases, with yet undetermined consequences for life on Earth.

Oxygenation of the atmosphere

No other planet in our solar system has oxygen gas in the atmosphere. Oxygen is highly reactive, and quickly consumed by oxidation reactions. On Earth, oxygenic photosynthesis continually replenishes the oxygen consumed by respiration and other oxidative processes (e.g., rusting of iron, weathering of rocks). The history of oxygen gas in the Earth’s atmosphere sums up the history of life, as follows:

  • Stage 1 (3.85–2.45 Ga): The early Earth had practically no oxygen gas (O2) in the atmosphere.
  • Stage 2 (2.45–1.85 Ga): Bacteria split water and generate O2 as a byproduct via oxygenic photosynthesis in the oceans. The O2 is absorbed in oceans and seabed rock by reacting with soluble iron and precipitated iron oxide (rust) from the oceans, generating banded iron formations. Oxygen dissolved in the water column led to aerobic metabolism, which is energetically more efficient, and eventually enabled the evolution of eukaryotes (around 2 BYA)
  • Stage 3 (1.85–0.85 Ga): O2 starts to gas out of the oceans into the atmosphere and is absorbed by land surfaces and formation of ozone layer. These function as “sinks” for the O2.
  • Stages 4 and 5 (0.85 Ga–present): O2 sinks become saturated, and the gas accumulates in the atmosphere. In the oceans, the first multicellular organisms arose (around 800 MYA).

Temperature and sea level

The Earth has experienced large swings in global temperature, from the probable “Snowball Earth” in the Proterozoic to a fluctuation between hothouse and intermittent glaciation, shown below, in the Phanerozoic.

Global temperatures in the Phanerozoic, relative to the 1960-1990 average temperature. Note the change in the timescale on the X axis. Image credit: Glen Fergus [CC BY-SA 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0)], from Wikimedia Commons.

Multiple factors caused these large swings in global temperature, including changes in solar output, extreme volcanic activity, meteor strikes, and atmospheric greenhouse gases, such as carbon dioxide. In fact, carbon dioxide levels are currently above 400 ppm, the highest in the past 10 million years.

The Khan Academy video below on the Proterozoic Eon below reviews many of these ideas:

and here’s a PBS Eons video with an overview of oxygen, diversification, and extinction, which makes a nice bridge to the reading for next time on extinction:


Did Earth’s early rise in oxygen help multicellular life evolve?

A new study is taking the air out of a hypothesis linking early Earth’s oxygenation to larger, more complex organisms. Georgia Tech researchers report a more complex effect.

Scientists have long thought that there was a direct connection between the rise in atmospheric oxygen, which started with the Great Oxygenation Event 2.5 billion years ago, and the rise of large, complex multicellular organisms.

IMAGEM: ARTIST RENDERING OF EARLY EARTH CREDIT: NASA

That theory, the “Oxygen Control Hypothesis,” suggests that the size of these early multicellular organisms was limited by the depth to which oxygen could diffuse into their bodies. The hypothesis makes a simple prediction that has been highly influential within both evolutionary biology and geosciences: Greater atmospheric oxygen should always increase the size to which multicellular organisms can grow.

It’s a hypothesis that’s proven difficult to test in a lab. Yet a team of Georgia Tech researchers found a way — using directed evolution, synthetic biology, and mathematical modeling — all brought to bear on a simple multicellular lifeform called a ‘snowflake yeast’. The results? Significant new information on the correlations between oxygenation of the early Earth and the rise of large multicellular organisms — and it’s all about exactly how much O2 was available to some of our earliest multicellular ancestors.

“The positive effect of oxygen on the evolution of multicellularity is entirely dose-dependent — our planet’s first oxygenation would have strongly constrained, not promoted, the evolution of multicellular life,” explains G. Ozan Bozdag, research scientist in the School of Biological Sciences and the study’s lead author. “The positive effect of oxygen on multicellular size may only be realized when it reaches high levels.”

“Oxygen suppression of macroscopic multicellularity” is published in the May 14, 2021 edition of the journal Nature Communications. Bozdag’s co-authors on the paper include Georgia Tech researchers Will Ratcliff, associate professor in the School of Biological Sciences Chris Reinhard, associate professor in the School of Earth and Atmospheric Sciences Rozenn Pineau, Ph.D. student in the School of Biological Sciences and the Interdisciplinary Graduate Program in Quantitative Biosciences (QBioS) along with Eric Libby, assistant professor at Umea University in Sweden and the Santa Fe Institute in New Mexico.

Directing yeast to evolve in record time

“We show that the effect of oxygen is more complex than previously imagined. The early rise in global oxygen should in fact strongly constrain the evolution of macroscopic multicellularity, rather than selecting for larger and more complex organisms,” notes Ratcliff.

“People have long believed that the oxygenation of Earth’s surface was helpful — some going so far as to say it is a precondition — for the evolution of large, complex multicellular organisms,” he adds. “But nobody has ever tested this directly, because we haven’t had a model system that is both able to undergo lots of generations of evolution quickly, and able to grow over the full range of oxygen conditions,” from anaerobic conditions up to modern levels.

The researchers were able to do that, however, with snowflake yeast, simple multicellular organisms capable of rapid evolutionary change. By varying their growth environment, they evolved snowflake yeast for over 800 generations in the lab with selection for larger size.

The results surprised Bozdag. “I was astonished to see that multicellular yeast doubled their size very rapidly when they could not use oxygen, while populations that evolved in the moderately oxygenated environment showed no size increase at all,” he says. “This effect is robust — even over much longer timescales.”

Size — and oxygen levels — matter for multicellular growth

In the team’s research, “large size easily evolved either when our yeast had no oxygen or plenty of it, but not when oxygen was present at low levels,” Ratcliff says. “We did a lot more work to show that this is actually a totally predictable and understandable outcome of the fact that oxygen, when limiting, acts as a resource — if cells can access it, they get a big metabolic benefit. When oxygen is scarce, it can’t diffuse very far into organisms, so there is an evolutionary incentive for multicellular organisms to be small — allowing most of their cells access to oxygen — a constraint that is not there when oxygen simply isn’t present, or when there’s enough of it around to diffuse more deeply into tissues.”

Ratcliff says not only does his group’s work challenge the Oxygen Control Hypothesis, it also helps science understand why so little apparent evolutionary innovation was happening in the world of multicellular organisms in the billion years after the Great Oxygenation Event. Ratcliff explains that geologists call this period the “Boring Billion” in Earth’s history — also known as the Dullest Time in Earth’s History, and Earth’s Middle Ages — a period when oxygen was present in the atmosphere, but at low levels, and multicellular organisms stayed relatively small and simple.

Bozdag adds another insight into the unique nature of the study. “Previous work examined the interplay between oxygen and multicellular size mainly through the physical principles of gas diffusion,” he says. “While that reasoning is essential, we also need an inclusive consideration of principles of Darwinian evolution when studying the origin of complex multicellular life on our planet.” Finally being able to advance organisms through many generations of evolution helped the researchers accomplish just that, Bozdag adds.


Direct Diffusion

Figure 2. This flatworm’s process of respiration works by diffusion across the outer membrane. (credit: Stephen Childs)

For small multicellular organisms, diffusion across the outer membrane is sufficient to meet their oxygen needs. Gas exchange by direct diffusion across surface membranes is efficient for organisms less than 1 mm in diameter. In simple organisms, such as cnidarians and flatworms, every cell in the body is close to the external environment. Their cells are kept moist and gases diffuse quickly via direct diffusion. Flatworms are small, literally flat worms, which “breathe” through diffusion across the outer membrane (Figure 2). The flat shape of these organisms increases the surface area for diffusion, ensuring that each cell within the body is close to the outer membrane surface and has access to oxygen. If the flatworm had a cylindrical body, then the cells in the center would not be able to get oxygen.


Open and Closed Circulatory Systems

The circulatory system can either be open or closed, depending on whether the blood flows freely in a cavity or is contained in vessels.

Objetivos de aprendizado

Summarize circulatory system architecture

Principais vantagens

Pontos chave

  • A closed circulatory system, found in all vertebrates and some invertebrates, circulates blood unidirectionally from the heart, around the body, and back to the heart.
  • An open circulatory system, found in arthropods, pumps blood into a cavity called a hemocoel where it surrounds the organs and then returns to the heart(s) through ostia (openings).
  • The blood found in arthropods, a mix of blood and interstitial fluid, is called hemolymph.

Termos chave

  • ostium: a small opening or orifice, as in a body organ or passage
  • hemolymph: a circulating fluid in the bodies of some invertebrates that is the equivalent of blood
  • hemocoel: the system of cavities between the organs of arthropods and mollusks through which the blood circulates

Circulatory System Architecture

The circulatory system is effectively a network of cylindrical vessels (the arteries, veins, and capillaries) that emanate from a pump (the heart). In all vertebrate organisms, as well as some invertebrates, this is a closed-loop system in which the blood is not moving freely in a cavity. In a closed circulatory system, blood is contained inside blood vessels, circulating unidirectionally (in one direction) from the heart around the systemic circulatory route, then returning to the heart again.

Closed and open circulatory systems: (a) In closed circulatory systems, the heart pumps blood through vessels that are separate from the interstitial fluid of the body. Most vertebrates and some invertebrates, such as this annelid earthworm, have a closed circulatory system. (b) In open circulatory systems, a fluid called hemolymph is pumped through a blood vessel that empties into the body cavity. Hemolymph returns to the blood vessel through openings called ostia. Arthropods, such as this bee and most mollusks, have open circulatory systems.

In contrast to a closed system, arthropods (including insects, crustaceans, and most mollusks) have an open circulatory system. In an open circulatory system, the blood is not enclosed in the blood vessels, but is pumped into a cavity called a hemocoel. The blood is called hemolymph because it mixes with the interstitial fluid. As the heart beats and the animal moves, the hemolymph circulates around the organs within the body cavity, reentering the heart through openings called ostia (singular: ostium). This movement allows for gas and nutrient exchange. An open circulatory system does not use as much energy to operate and maintain as a closed system however, there is a trade-off with the amount of blood that can be moved to metabolically-active organs and tissues that require high levels of oxygen. In fact, one reason that insects with wing spans of up to two feet wide (70 cm) are not around today is probably because they were outmatched by the arrival of birds 150 million years ago. Birds, having a closed circulatory system, are thought to have moved more agilely, allowing them to obtain food faster and possibly to prey on the insects.


Earth Without Oxygen

Oxygen makes up about one-fifth the volume of Earth'­s atmosphere today, and is a central element of life as we know it.

But that wasn'­t always the case. Oxygen, although always present in compounds in Earth'­s interior, atmosphere, and oceans, did not begin to accumulate in the atmosphere as oxygen gas (O2) until well into the planet'­s history. What the atmosphere was like prior to oxygen'­s rise is a puzzle that Earth scientists have only begun to piece together.

Earth coalesced a little more than 4.5 billion years ago from bits of cosmic debris. Liquid oceans existed on the planet almost from the beginning, although in all likelihood they were repeatedly vaporized by the massive meteorites that regularly clobbered the planet during its first 700 million years of existence. Things had settled down by 3.8 billion years ago, when the first rocks that formed under water appear in the geologic record. (They exist in what is now southwest Greenland.)

If Earth had water, it must have had an atmosphere, and if it had an atmosphere, it must have had a climate. What was Earth'­s early atmosphere made of? Nitrogen (N2), certainly. Nitrogen makes up the bulk of today'­s atmosphere and likely has been around since the beginning. Water vapor (H2O), probably from volcanic emissions. Carbon dioxide (CO2), also emitted by volcanic eruptions, which were plentiful at that time. And methane (CH4), generated inside the Earth and possibly also by methane-producing microbes that thrived on and in the seafloor, as they do today.

Carbon dioxide, water vapor, and methane played an important role in Earth'­s subsequent development. Four billion years ago, the Sun was 30 percent dimmer, and therefore colder, than it is today. Under such conditions, Earth'­s water should have been frozen, yet clearly it wasn'­t. The water vapor, carbon dioxide, and methane acted as greenhouse gases, trapping heat and insulating the early Earth during a critical period in its development.

Of oxygen, meanwhile, the early atmosphere held barely a trace. What did exist likely formed when solar radiation split airborne molecules of water (H2O) into hydrogen (H2) and oxygen (O2). Hydrogen, a lightweight gas, would have risen above the atmosphere and slowly been lost to space. The heavier oxygen gas, left behind, would have quickly reacted with atmospheric gases such as methane or with minerals on Earth'­s surface and been drawn out of the atmosphere and back into the crust and mantle. Oxygen could only begin to accumulate in the atmosphere if it was being produced faster than it was being removed'—in other words, if something else was also producing it.

That something was life. Although the fossil evidence is sketchy, methane-producing microbes may have inhabited Earth as long ago as 3.8 billion years. By 2.7 billion years ago, a new kind of life had established itself: photosynthetic microbes called cyanobacteria, which were capable of using the Sun'­s energy to convert carbon dioxide and water into food with oxygen gas as a waste product. They lived in shallow seas, protected from full exposure to the Sun'­s harmful radiation. (To learn more about these organisms and the fossil evidence for them, watch the accompanying video "Early Fossil Life.")

These organisms became so abundant that by 2.4 billion years ago the free oxygen they produced began to accumulate in the atmosphere. The effect was profound. High in the atmosphere, the oxygen formed a shielding layer of ozone (O3), which screened out damaging ultraviolet radiation from the Sun and made Earth'­s surface habitable. Nearer the ground, the presence of breathable oxygen (O2) opened a door to the evolution of whole new forms of life. One of the enduring marvels of life on Earth is that, by producing oxygen, the earliest organisms created conditions that enabled subsequent, more complex forms of life to thrive. (To learn more about this subject, read the accompanying essay "Life Makes a Mark.")

The rise of oxygen occurred slowly, over hundreds of millions of years, and not without hiccups. Jay Kaufman, a geoscientist at the University of Maryland, points to a series of ice ages'—at least three of them'—that occurred between 2.4 billion and 2.2 billion years ago, when the era of oxygen began. Life, Kaufman and others suspect, may have been partly responsible for these periods of cooling. Even as microbes were busy generating oxygen, they drew carbon dioxide from the atmosphere, perhaps thinning Earth'­s blanket of warmth the oxygen they produced reacted with methane, reducing another greenhouse gas. The resulting ice age may in turn have reduced microbial activity, allowing carbon dioxide emitted by volcanoes to again build up and the planet to again warm. This cycle may have occurred at least three times, each time resulting in a slightly higher level of atmospheric oxygen. But, as Kaufman emphasizes, much remains unknown about these periods of glaciation, and the work of many researchers will be required to shed further light on this era.

"I would hypothesize that the relationship of the ice ages with atmospheric chemistry is biological," Kaufman says. "We do know that biology can affect the atmosphere. And if biology drew greenhouse gases out of the atmosphere, it could result in those ice ages and the rise of oxygen gas."

Why the rise of oxygen occurred precisely when it did is difficult to say. Instead, scientists have worked to narrow down the exact timing of the transformation. "In today'­s atmosphere, we have a lot of oxygen," says Kaufman. "At some point back in Earth history, the amount of oxygen was much less. At what point was that? How much less was it than it is today?" Answering those questions is one of the many challenges facing Earth scientists. How does a researcher go about studying an atmosphere that no longer exists?

"It'­s a very time-consuming process," says Kaufman. "So we take baby steps, as I think all scientists should, and build up a story. Whether we ever come to a conclusion'—whether our hypotheses ever become theories'—we don'­t know. We just want to slowly build the story based on good empirical evidence."

To learn more about how Earth scientists study the ancient atmosphere, read the accompanying essay "Footprints of the Air."


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