Em formação

Estrutura de celulose


Na estrutura da celulose, algumas beta-glicose são invertidas. Eu li que, portanto, os grupos hidroxila grudam em ambos os lados, mas não há grupos hidroxila em ambos os lados, seja invertido ou não e seja alfa e não beta? Então, por que isso é considerado tão especial na celulose?


Na verdade, haveria grupos hidroxila em ambos os lados, independentemente da orientação no espaço de cada monômero de glicose. A inversão alternada de cada resíduo de glicose reduz os efeitos estéricos entre cada monômero, permitindo simultaneamente a formação de mais ligações de hidrogênio entre cada glicose. Portanto, é uma questão de estabilidade molecular, e isso não é especial para a celulose, como pode ser visto em outros polissacarídeos (por exemplo, quitina).


Celulose

A celulose consiste em vários milhares de moléculas de glicose ligadas de ponta a ponta. As ligações químicas entre as subunidades individuais de glicose dão a cada molécula de celulose uma estrutura plana em forma de fita que permite que as moléculas adjacentes se unam lateralmente em microfibrilas com comprimentos que variam de dois a sete micrômetros. As fibrilas de celulose são sintetizadas por enzimas que flutuam na membrana celular e estão dispostas em uma configuração de roseta. Cada roseta parece capaz de “girar” uma microfibrila na parede celular. Durante esse processo, à medida que novas subunidades de glicose são adicionadas à extremidade crescente da fibrila, a roseta é empurrada ao redor da célula na superfície da membrana celular e sua fibrila de celulose envolve o protoplasto. Assim, cada célula vegetal pode ser vista como formando seu próprio casulo de fibrila de celulose.


Índice (18 capítulos)

Muitos caminhos montanha acima: acompanhando a evolução da biossíntese de celulose

Evolução da família de genes da celulose sintase (CesA): percepções de algas verdes e plantas sem sementes

A Superfamília da Celulose Sintase

Síntese de celulose na parede celular secundária de Arabidopsis

Da celulose à força mecânica: relação dos genes da celulose sintase com o acúmulo de matéria seca no milho

Biossíntese de celulose em árvores florestais

Biossíntese de celulose em Enterobacteriaceae

Síntese e análise in vitro de plantas (1 → 3) -β-d-glucanos e celulose: uma etapa fundamental para a caracterização das sintases de glucano

Fornecimento de Substrato para Síntese de Celulose e sua Sensibilidade ao Estresse na Fibra de Algodão

Uma perspectiva sobre a montagem de complexos sintetizadores de celulose: possível papel do KORRIGAN e dos microtúbulos na síntese de celulose em plantas

Como a densidade da celulose sintase na membrana plasmática pode ditar a textura da parede celular

Complexos sintetizadores de celulose de um dinoflagelado e outras algas exclusivas


Conteúdo

Cinco tipos gerais de celulases com base no tipo de reação catalisada:

    (EC 3.2.1.4) clivam ligações internas aleatoriamente em locais amorfos que criam novas extremidades da cadeia. ou as celobiohidrolases (EC 3.2.1.91) clivam de duas a quatro unidades das extremidades das cadeias expostas produzidas pela endocelulase, resultando em tetrassacarídeos [7] ou dissacarídeos, como a celobiose. As exocelulases são ainda classificadas em tipo I, que funcionam processivamente a partir da extremidade redutora da cadeia de celulose, e tipo II, que funcionam processivamente a partir da extremidade não redutora.
  • As celobiases (EC 3.2.1.21) ou beta-glucosidases hidrolisam o produto exocelulase em monossacarídeos individuais. despolimeriza a celulose por meio de reações radicais, como por exemplo a celobiose desidrogenase (aceptor). despolimerizar a celulose usando fosfatos em vez de água.

Avicelase tem quase exclusivamente atividade de exocelulase, uma vez que avicel é um substrato altamente microcristalino.

Dentro dos tipos acima, também existem tipos progressivos (também conhecidos como processuais) e não progressivos. A celulase progressiva continuará a interagir com uma única fita de polissacarídeo, a celulase não progressiva irá interagir uma vez e então se desprenderá e envolverá outra fita de polissacarídeo.

A ação da celulase é considerada sinérgica, pois todas as três classes de celulase podem produzir muito mais açúcar do que a adição de todas as três separadamente. Além dos ruminantes, a maioria dos animais (incluindo humanos) não produz celulase em seus corpos e só pode quebrar parcialmente a celulose por meio da fermentação, limitando sua capacidade de usar energia em material vegetal fibroso.

A maioria das celulases fúngicas tem uma estrutura de dois domínios, com um domínio catalítico e um domínio de ligação à celulose, que são conectados por um ligante flexível. Esta estrutura é adaptada para trabalhar em um substrato insolúvel e permite que a enzima se difunda bidimensionalmente em uma superfície como uma lagarta. No entanto, também existem celulases (principalmente endoglucanases) que não possuem domínios de ligação à celulose.

Tanto a ligação dos substratos quanto a catálise dependem da estrutura tridimensional da enzima que surge como consequência do nível de dobramento da proteína. A sequência de aminoácidos e o arranjo de seus resíduos que ocorrem dentro do sítio ativo, a posição onde o substrato se liga, podem influenciar fatores como afinidade de ligação de ligantes, estabilização de substratos dentro do sítio ativo e catálise. A estrutura do substrato é complementar à estrutura precisa do sítio ativo da enzima. Mudanças na posição dos resíduos podem resultar na distorção de uma ou mais dessas interações. [8] Fatores adicionais como temperatura, pH e íons metálicos influenciam as interações não covalentes entre a estrutura da enzima. [9] A espécie Thermotoga maritima produz celulases que consistem em 2 folhas beta (estruturas de proteínas) em torno de uma região catalítica central que é o sítio ativo. [10] A enzima é categorizada como uma endoglucanase, que cliva internamente as ligações β-1,4-glicosídicas nas cadeias de celulose, facilitando a degradação posterior do polímero. Diferentes espécies da mesma família de T. Maritima produzem celulases com estruturas diferentes. [10] Celulases produzidas pela espécie Coprinopsis Cinerea consiste em sete fitas de proteína na forma de um túnel fechado chamado de barril beta / alfa. [11] Essas enzimas hidrolisam o substrato carboximetilcelulose. A ligação do substrato no sítio ativo induz uma mudança na conformação que permite a degradação da molécula.

Editar complexos de celulase

Em muitas bactérias, as celulases in vivo são estruturas enzimáticas complexas organizadas em complexos supramoleculares, os celulossomas. Eles podem conter, mas não estão limitados a, cinco subunidades enzimáticas diferentes que representam, nomeadamente, endocelulases, exocelulases, celobiases, celulases oxidativas e fosforilases de celulose em que apenas exocelulases e celobiases participam na hidrólise real da ligação β (1 → 4). O número de subunidades que constituem os celulossomas também pode determinar a taxa de atividade enzimática. [12]

As celulases de múltiplos domínios são comuns entre muitos grupos taxonômicos, no entanto, as celulases de bactérias anaeróbias, encontradas em celulossomas, têm a arquitetura mais complexa consistindo em diferentes tipos de módulos. Por exemplo, Clostridium cellulolyticum produz celulases modulares 13 GH9 contendo um número e arranjo diferente de domínio catalítico (CD), módulo de ligação a carboidratos (CBM), dockerina, linker e domínio semelhante a Ig. [13]

O complexo de celulase de Trichoderma reesei, por exemplo, compreende um componente marcado C1 (57.000 daltons) que separa as cadeias de celulose cristalina, uma endoglucanase (cerca de 52.000 daltons), uma exoglucanase (cerca de 61.000 daltons) e uma beta-glucosidase (76.000 daltons). [14]

Numerosas sequências de "assinatura" conhecidas como dockerins e cohesins foram identificadas nos genomas de bactérias que produzem celulossomas. Dependendo de sua sequência de aminoácidos e estruturas terciárias, as celulases são divididas em clãs e famílias. [15]

As celulases multimodulares são mais eficientes do que as enzimas livres (apenas com CD) devido ao sinergismo devido à proximidade entre a enzima e o substrato celulósico. Os CBM estão envolvidos na ligação da celulose, enquanto os ligantes glicosilados fornecem flexibilidade ao CD para maior atividade e proteção da protease, bem como maior ligação à superfície da celulose. [6]


Polissacarídeos

Uma longa cadeia de monossacarídeos ligados por ligações glicosídicas é conhecida como um polissacarideo (poli& # 8211 = & # 8220 muitos & # 8221). A cadeia pode ser ramificada ou não ramificada e pode conter diferentes tipos de monossacarídeos. O peso molecular pode ser de 100.000 daltons ou mais, dependendo do número de monômeros unidos. Amido, glicogênio, celulose e quitina são exemplos primários de polissacarídeos.

O amido é a forma armazenada de açúcares nas plantas e é composto por uma mistura de amilose e amilopectina (ambas polímeros de glicose). As plantas são capazes de sintetizar glicose, e o excesso de glicose, além das necessidades imediatas de energia da planta, é armazenado como amido em diferentes partes da planta, incluindo raízes e sementes. O amido das sementes fornece alimento para o embrião à medida que ele germina e também pode atuar como fonte de alimento para humanos e animais. O amido consumido pelos humanos é decomposto por enzimas, como as amilases salivares, em moléculas menores, como a maltose e a glicose. As células podem então absorver a glicose.

O amido é feito de monômeros de glicose que são unidos por α 1-4 ou α 1-6 ligações glicosídicas. Os números 1-4 e 1-6 referem-se ao número de carbono dos dois resíduos que se juntaram para formar a ligação. Conforme ilustrado na Figura 6, a amilose é amido formado por cadeias não ramificadas de monômeros de glicose (apenas α 1-4 ligações), enquanto a amilopectina é um polissacarídeo ramificado (α 1-6 ligações nos pontos de ramificação).

Figura 6. Amilose e amilopectina são duas formas diferentes de amido. A amilose é composta de cadeias não ramificadas de monômeros de glicose conectadas por ligações glicosídicas α 1,4. A amilopectina é composta por cadeias ramificadas de monômeros de glicose conectadas por ligações glicosídicas α 1,4 e α 1,6. Devido à forma como as subunidades são unidas, as cadeias de glicose têm uma estrutura helicoidal. O glicogênio (não mostrado) é semelhante em estrutura à amilopectina, mas mais ramificado.

Glicogênio é a forma de armazenamento de glicose em humanos e outros vertebrados e é composta de monômeros de glicose. O glicogênio é o equivalente animal do amido e é uma molécula altamente ramificada geralmente armazenada no fígado e nas células musculares. Sempre que os níveis de glicose no sangue diminuem, o glicogênio é quebrado para liberar a glicose em um processo conhecido como glicogenólise.

Celulose é o biopolímero natural mais abundante. A parede celular das plantas é feita principalmente de celulose, o que fornece suporte estrutural para a célula. Madeira e papel são principalmente de natureza celulósica. A celulose é composta por monômeros de glicose que estão ligados por β 1-4 ligações glicosídicas (Figura 7).

Figura 7. Na celulose, os monômeros de glicose estão ligados em cadeias não ramificadas por ligações glicosídicas β 1-4. Por causa da forma como as subunidades de glicose são unidas, cada monômero de glicose é invertido em relação ao próximo, resultando em uma estrutura linear e fibrosa.

Conforme mostrado na Figura 7, todos os outros monômeros de glicose na celulose são invertidos e os monômeros são embalados firmemente como cadeias longas estendidas. Isso dá à celulose sua rigidez e alta resistência à tração - o que é muito importante para as células vegetais. Enquanto o β Ligação 1-4 não pode ser quebrada por enzimas digestivas humanas, herbívoros como vacas, coalas, búfalos e cavalos são capazes, com a ajuda da flora especializada em seu estômago, de digerir o material vegetal que é rico em celulose e usá-lo como fonte de alimento. Nesses animais, certas espécies de bactérias e protistas residem no rúmen (parte do sistema digestivo dos herbívoros) e secretam a enzima celulase. O apêndice dos animais que pastam também contém bactérias que digerem a celulose, o que lhe confere um papel importante no sistema digestivo dos ruminantes. As celulases podem quebrar a celulose em monômeros de glicose que podem ser usados ​​como fonte de energia pelo animal. Os cupins também são capazes de quebrar a celulose por causa da presença de outros organismos em seus corpos que secretam celulases.

Figura 8. Os insetos têm um exoesqueleto externo rígido feito de quitina, um tipo de polissacarídeo.

Os carboidratos têm várias funções em diferentes animais. Os artrópodes (insetos, crustáceos e outros) têm um esqueleto externo, denominado exoesqueleto, que protege as partes internas do corpo (como visto na abelha na Figura 8).

Este exoesqueleto é feito da macromolécula biológica quitina, que é um polissacarídeo contendo nitrogênio. É feito de unidades repetidas de N-acetil-β-d-glucosamina, um açúcar modificado. A quitina também é um componente importante das paredes celulares dos fungos. Os fungos não são nem animais nem plantas e formam um reino próprio no domínio Eucarya.

Em resumo: Estrutura e função dos carboidratos

Carboidratos são um grupo de macromoléculas que são uma fonte de energia vital para a célula e fornecem suporte estrutural para células vegetais, fungos e todos os artrópodes que incluem lagostas, caranguejos, camarões, insetos e aranhas. Os carboidratos são classificados como monossacarídeos, dissacarídeos e polissacarídeos, dependendo do número de monômeros na molécula. Os monossacarídeos são ligados por ligações glicosídicas que são formadas a partir de reações de desidratação, formando dissacarídeos e polissacarídeos com a eliminação de uma molécula de água para cada ligação formada. Glicose, galactose e frutose são monossacarídeos comuns, enquanto dissacarídeos comuns incluem lactose, maltose e sacarose. Amido e glicogênio, exemplos de polissacarídeos, são as formas de armazenamento de glicose em plantas e animais, respectivamente. As cadeias polissacarídicas longas podem ser ramificadas ou não ramificadas. A celulose é um exemplo de polissacarídeo não ramificado, enquanto a amilopectina, um constituinte do amido, é uma molécula altamente ramificada. O armazenamento de glicose, na forma de polímeros como o amido de glicogênio, torna-o um pouco menos acessível para o metabolismo, no entanto, isso evita que ele vaze para fora da célula ou crie uma alta pressão osmótica que poderia causar absorção excessiva de água pela célula.


Estruturas Moleculares

Carboidratos pode ser representado pela fórmula (CH2O)n, onde n é o número de carbonos na molécula. Em outras palavras, a proporção de carbono para hidrogênio e oxigênio é de 1: 2: 1 nas moléculas de carboidratos. Esta fórmula também explica a origem do termo & # 8220carboidrato & # 8221: os componentes são carbono (& # 8220carbo & # 8221) e os componentes da água (portanto, & # 8220 hidrato & # 8221). Os carboidratos são classificados em três subtipos: monossacarídeos, dissacarídeos e polissacarídeos.

Monossacarídeos

Monossacarídeos (mono& # 8211 = & # 8220one & # 8221 sacarino& # 8211 = & # 8220sweet & # 8221) são açúcares simples, dos quais o mais comum é a glicose. Em monossacarídeos, o número de carbonos geralmente varia de três a sete. A maioria dos nomes de monossacarídeos termina com o sufixo & # 8211ose. Se o açúcar tiver um grupo aldeído (o grupo funcional com a estrutura R-CHO), ele é conhecido como uma aldose, e se tiver um grupo cetona (o grupo funcional com a estrutura RC (= O) R ′), ele é conhecido como cetose. Dependendo do número de carbonos do açúcar, eles também podem ser conhecidos como trioses (três carbonos), pentoses (cinco carbonos) e / ou hexoses (seis carbonos). Consulte a Figura 1 para uma ilustração dos monossacarídeos.

Figura 1. Monossacarídeos são classificados com base na posição de seu grupo carbonila e o número de carbonos na estrutura. As aldoses possuem um grupo carbonila (indicado em verde) no final da cadeia de carbono, e as cetoses possuem um grupo carbonila no meio da cadeia de carbono. Trioses, pentoses e hexoses têm três, cinco e seis estruturas de carbono, respectivamente.

A fórmula química da glicose é C6H12O6. Em humanos, a glicose é uma importante fonte de energia. Durante a respiração celular, a energia é liberada da glicose, e essa energia é usada para ajudar a produzir trifosfato de adenosina (ATP). As plantas sintetizam glicose usando dióxido de carbono e água, e a glicose, por sua vez, é usada para as necessidades de energia da planta. O excesso de glicose é freqüentemente armazenado como amido que é catabolizado (a quebra de moléculas maiores pelas células) por humanos e outros animais que se alimentam de plantas.

Galactose e frutose são outros monossacarídeos comuns - a galactose é encontrada nos açúcares do leite e a frutose é encontrada nos açúcares das frutas. Embora glicose, galactose e frutose tenham a mesma fórmula química (C6H12O6), eles diferem estrutural e quimicamente (e são conhecidos como isômeros) devido ao arranjo diferente de grupos funcionais em torno do carbono assimétrico, todos esses monossacarídeos têm mais de um carbono assimétrico.

Os monossacarídeos podem existir como uma cadeia linear ou como moléculas em forma de anel em soluções aquosas; geralmente são encontrados em formas de anel.

Dissacarídeos

Dissacarídeos (di& # 8211 = & # 8220two & # 8221) se formam quando dois monossacarídeos sofrem uma reação de desidratação (também conhecida como reação de condensação ou síntese de desidratação). Durante esse processo, o grupo hidroxila de um monossacarídeo se combina com o hidrogênio de outro monossacarídeo, liberando uma molécula de água e formando uma ligação covalente (Figura 2).

Figura 2. A sacarose é produzida a partir da reação química entre dois açúcares simples chamados glicose e frutose.

Os dissacarídeos comuns incluem lactose, maltose e sacarose. A lactose é um dissacarídeo que consiste nos monômeros glicose e galactose. É encontrado naturalmente no leite. A maltose, ou açúcar do malte, é um dissacarídeo formado por uma reação de desidratação entre duas moléculas de glicose. O dissacarídeo mais comum é a sacarose, ou açúcar de mesa, que é composto pelos monômeros glicose e frutose.

Polissacarídeos

Uma longa cadeia de monossacarídeos ligados por ligações covalentes é conhecida como um polissacarídeo (poli& # 8211 = “muitos”). A cadeia pode ser ramificada ou não ramificada e pode conter diferentes tipos de monossacarídeos. Os polissacarídeos podem ser moléculas muito grandes. Amido, glicogênio, celulose e quitina são exemplos de polissacarídeos.

O amido é a forma armazenada de açúcares nas plantas e é composto por amilose e amilopectina (ambos polímeros de glicose). As plantas são capazes de sintetizar glicose, e o excesso de glicose é armazenado como amido em diferentes partes da planta, incluindo raízes e sementes. O amido que é consumido pelos animais é dividido em moléculas menores, como a glicose. As células podem então absorver a glicose.

Figura 3. Amilose e amilopectina são duas formas diferentes de amido. O glicogênio é a forma de armazenamento de glicose em humanos e outros vertebrados e é composto de monômeros de glicose.

O glicogênio é a forma de armazenamento de glicose em humanos e outros vertebrados, e é composto de monômeros de glicose. O glicogênio é o equivalente animal do amido e é uma molécula altamente ramificada geralmente armazenada no fígado e nas células musculares. Sempre que os níveis de glicose diminuem, o glicogênio é quebrado para liberar a glicose.

A celulose é um dos biopolímeros naturais mais abundantes. As paredes celulares das plantas são feitas principalmente de celulose, que fornece suporte estrutural à célula. Madeira e papel são principalmente de natureza celulósica. A celulose é composta de monômeros de glicose que estão ligados por ligações entre átomos de carbono específicos na molécula de glicose.

Todos os outros monômeros de glicose na celulose são virados e embalados firmemente como longas cadeias estendidas. Isso dá à celulose sua rigidez e alta resistência à tração - o que é muito importante para as células vegetais. A celulose que passa pelo nosso sistema digestivo é chamada de fibra alimentar. Embora as ligações glicose-glicose na celulose não possam ser quebradas por enzimas digestivas humanas, herbívoros como vacas, búfalos e cavalos são capazes de digerir grama rica em celulose e usá-la como fonte de alimento. Nesses animais, certas espécies de bactérias residem no rúmen (parte do sistema digestivo dos herbívoros) e secretam a enzima celulase. O apêndice também contém bactérias que decompõem a celulose, o que lhe confere um papel importante no sistema digestivo dos ruminantes. As celulases podem quebrar a celulose em monômeros de glicose que podem ser usados ​​como fonte de energia pelo animal.

Figura 4. Na celulose, os monômeros de glicose estão ligados em cadeias não ramificadas por ligações glicosídicas β 1-4. Por causa da forma como as subunidades de glicose são unidas, cada monômero de glicose é invertido em relação ao próximo, resultando em uma estrutura linear e fibrosa.

Figura 5. Os insetos têm um exoesqueleto externo rígido feito de quitina, um tipo de polissacarídeo.

Conforme mostrado na Figura 4, todos os outros monômeros de glicose na celulose são invertidos e os monômeros são compactados firmemente como cadeias longas estendidas. Isso dá à celulose sua rigidez e alta resistência à tração - o que é muito importante para as células vegetais.

Os carboidratos têm outras funções em diferentes animais. Os artrópodes, como insetos, aranhas e caranguejos, têm um esqueleto externo, denominado exoesqueleto, que protege as partes internas do corpo. Este exoesqueleto é feito da macromolécula biológica quitina, que é um carboidrato nitrogenado. É feito de unidades repetidas de um açúcar modificado contendo nitrogênio.

Dietista Registrado

Figura 6. Nutricionista nutricionista registrada (RDN) Chef Brenda Thompson trabalha com a equipe do serviço de alimentação para preparar sua receita de burrito para o café da manhã durante o teste de degustação da escola projetado pelo chef em Idaho. Graças a uma bolsa de Nutrição da Equipe do Departamento de Agricultura dos EUA (USDA), a Chef Brenda Thompson, da RDN, desenvolveu receitas para o livro de receitas do Almoço Escolar Projetado pelo Chef.

A obesidade é um problema de saúde mundial e muitas doenças, como diabetes e doenças cardíacas, estão se tornando mais prevalentes por causa da obesidade. Esta é uma das razões pelas quais os nutricionistas registrados são cada vez mais procurados para aconselhamento. Os nutricionistas registrados ajudam a planejar programas alimentares e nutricionais para indivíduos em vários ambientes. Freqüentemente, trabalham com pacientes em centros de saúde, elaborando planos de nutrição para prevenir e tratar doenças. Por exemplo, os nutricionistas podem ensinar a um paciente com diabetes como controlar os níveis de açúcar no sangue comendo os tipos e quantidades corretas de carboidratos. Os nutricionistas também podem trabalhar em lares de idosos, escolas e consultórios particulares.

Para se tornar um nutricionista registrado, é necessário obter pelo menos um diploma de bacharel em dietética, nutrição, tecnologia de alimentos ou áreas afins. Além disso, os nutricionistas registrados devem concluir um programa de estágio supervisionado e passar em um exame nacional. Aqueles que buscam carreiras em dietética fazem cursos de nutrição, química, bioquímica, biologia, microbiologia e fisiologia humana. Os nutricionistas devem se tornar especialistas na química e nas funções dos alimentos (proteínas, carboidratos e gorduras).

Em resumo: Estrutura e função dos carboidratos

Carboidratos são um grupo de macromoléculas que são uma fonte de energia vital para a célula e fornecem suporte estrutural para células vegetais, fungos e todos os artrópodes que incluem lagostas, caranguejos, camarões, insetos e aranhas. Os carboidratos são classificados como monossacarídeos, dissacarídeos e polissacarídeos, dependendo do número de monômeros na molécula. Os monossacarídeos são ligados por ligações glicosídicas que são formadas a partir de reações de desidratação, formando dissacarídeos e polissacarídeos com a eliminação de uma molécula de água para cada ligação formada. Glicose, galactose e frutose são monossacarídeos comuns, enquanto dissacarídeos comuns incluem lactose, maltose e sacarose. Amido e glicogênio, exemplos de polissacarídeos, são as formas de armazenamento de glicose em plantas e animais, respectivamente. As cadeias polissacarídicas longas podem ser ramificadas ou não ramificadas. A celulose é um exemplo de polissacarídeo não ramificado, enquanto a amilopectina, um constituinte do amido, é uma molécula altamente ramificada. O armazenamento de glicose, na forma de polímeros como o amido de glicogênio, torna-o um pouco menos acessível para o metabolismo, no entanto, isso evita que ele vaze para fora da célula ou crie uma alta pressão osmótica que poderia causar absorção excessiva de água pela célula.


Estrutura da parede celular vegetal

A parede celular da planta tem várias camadas e consiste em até três seções. A partir da camada mais externa da parede celular, essas camadas são identificadas como lamela do meio, parede celular primária e parede celular secundária. Embora todas as células vegetais tenham uma lamela intermediária e uma parede celular primária, nem todas têm uma parede celular secundária.

  • Lamela média: Essa camada externa da parede celular contém polissacarídeos chamados pectinas. As pectinas auxiliam na adesão celular, ajudando as paredes celulares das células adjacentes a se ligarem umas às outras.
  • Parede celular primária: Esta camada é formada entre a lamela média e a membrana plasmática nas células vegetais em crescimento. É principalmente composto de microfibrilas de celulose contidas em uma matriz semelhante a um gel de fibras de hemicelulose e polissacarídeos de pectina. A parede celular primária fornece a força e a flexibilidade necessárias para permitir o crescimento celular.
  • Parede celular secundária: Esta camada é formada entre a parede celular primária e a membrana plasmática em algumas células vegetais. Assim que a parede celular primária parar de se dividir e crescer, ela pode engrossar para formar uma parede celular secundária. Essa camada rígida fortalece e apóia a célula. Além da celulose e da hemicelulose, algumas paredes celulares secundárias contêm lignina. A lignina fortalece a parede celular e auxilia na condutividade da água nas células do tecido vascular das plantas.

Estrutura molecular das fibrilas de bambu

A Figura 1 apresenta a estrutura das fibras de bambu em diferentes escalas até sua célula unitária de construção. O carboidrato mais abundante nas fibrilas de bambu é a celulose com percentual volumétrico em torno de 73,83%. As microfibrilas de celulose são formadas pela montagem de cadeias lineares de açúcares aldeído, muitas vezes referidas como moléculas de glicose, para fazer seções transversais retangulares ou hexagonais com diâmetros de 3 a 5 nm 10,24. Se as ligações de hidrogênio entre os grupos hidroxila se formarem em uma ordem, regiões altamente ordenadas (cristalinas) serão formadas. No entanto, se as ligações de hidrogênio aleatórias se formarem, regiões desordenadas (amorfas) se desenvolverão 10,25. As posições dos grupos hidroxila determinam o sistema cristalino. Estas podem ser células unitárias triclínicas ou monoclínicas (tipo α ou β, respectivamente), sendo a última o bloco de construção de plantas como o bambu. Em uma fibra de bambu, as microfibrilas de celulose são circundadas por matrizes do complexo lignina-carboidrato (LCC) que contêm principalmente lignina e hemicelulose com porcentagens volumétricas de 10,50% e 12,49%, respectivamente.

Estrutura hierárquica de bambu.

Os feixes vasculares na matriz do parênquima são circundados por fibras de suporte que são conhecidas por serem a fonte de notáveis ​​propriedades mecânicas do bambu. As fibras de bambu têm uma estrutura hierárquica na qual as microfibrilas de celulose reforçam a matriz entrelaçada de hemicelulose-lignina. Cadeias lineares de glicose com ligações de hidrogênio ordenadas formam as regiões cristalinas das microfibrilas, enquanto ligações de hidrogênio irregulares criam as regiões amorfas. A seção transversal dessas microfibrilas é retangular ou hexagonal.

A lignina é uma macromolécula fenólica natural que se apresenta principalmente na parede celular secundária da planta. É constituído por três subunidades fenilpropanóides principais, nomeadamente unidades p-hidroxifenilo (tipo H), guaiacilo (tipo G) e siringilo (tipo S) 26. A biossíntese da lignina ocorre a partir de diferentes polimerizações dessas três subunidades. Portanto, existem muitos padrões de ligação possíveis entre as unidades individuais. Os avanços nos métodos espectroscópicos, no entanto, permitiram aos cientistas elucidar as principais características estruturais da lignina 27. Eles também permitiram aos cientistas propor diferentes modelos para a estrutura molecular da lignina 28,29,30,31,32. Neste estudo, foi utilizado um modelo estrutural com 28 subunidades de lignina proposto por Sakakibara (1980) 33. Neste modelo, o valor das unidades estruturais e o número de prótons por C9 unidades estruturais são semelhantes às da lignina de madeira moída de abeto relatada por outros pesquisadores.

Para poder fornecer suporte e formato rígido às plantas, os polifenóis da lignina são ligados entre si em estruturas reticuladas tridimensionais por ligação covalente à hemicelulose 34,35,36. As hemiceluloses são um grupo heterogêneo de polissacarídeos que, ao contrário da celulose, freqüentemente apresentam grupos de cadeias laterais. Eles são essencialmente amorfos com pouca força 37. As duas categorias principais de hemiceluloses são glucomananas e xilanas. A hemicelulose de bambu demonstrou ser uma xilana e ainda caracterizada como um esqueleto β- (1 → 4) -ligado-xilopiranosil, com a presença de L-arabinofuranose e ácido 4-O-metil-D-glucurônico como cadeias laterais simples ( 4-O-methy1-D-glucurono-arabino-xylan 38) que estão dispostos de forma irregular. Portanto, as posições das cadeias laterais não são totalmente determinadas. Com a razão de ácido urônico / arabinose / xilose de 1: 3: 32 relatada 39, consideramos a estrutura da hemicelulose como cadeias híbridas de duas posições extremas das cadeias laterais, uma é uma estrutura de hemicelulose na qual dois grupos funcionais estão ligados ao xilanas e estão na distância mais próxima possível (CPD). O outro contém os grupos funcionais na maior distância possível (FPD). Um estudo preliminar da energia de diferentes configurações revelou que as energias totais eram da mesma ordem de magnitude. Portanto, do ponto de vista energético, ambos são aceitáveis. As moléculas de hemicelulose se ligam à lignina por meio de uma variedade de ligações químicas diferentes; no entanto, a maioria das evidências se refere a ligações éter e éster. Jeffries propôs estruturas para ligações éster e éter para grupos lignina / ácido urônico e lignina / arabinoxilano, respectivamente 40. Esses modelos de ligação foram usados ​​para criar as ligações entre a lignina e a hemicelulose na rede LCC reticulada.

Com base nas estruturas discutidas aqui, modelos moleculares das microfibrilas típicas de lignina, hemicelulose, LCC e celulose foram criados. Técnicas de simulação atomística foram utilizadas para estudar a estrutura, propriedades termodinâmicas e mecânicas e interações dos materiais de fibra de bambu. O processo de simulação é completamente descrito na seção Método.


Estrutura e Biossíntese da Celulose Parte I: Estrutura

Os estudos sobre a estrutura e o mecanismo de síntese da celulose, o composto orgânico mais abundante do mundo, têm sido desafiadores e muitas vezes controversos. A celulose ganhou esse nome por ser o “açúcar” das paredes celulares das plantas. Foi isolado e caracterizado pela primeira vez como uma agregação de unidades de glicose por Anselme Payen há 160 anos. O conhecimento de sua estrutura se desenvolveu ao longo do tempo, junto com muitos dos conceitos da química de carboidratos e polímeros. Alguns marcos importantes incluem uma apreciação da complexidade das estruturas da celulose nas paredes das células por Balls, e que as fibras celulósicas são compostas de partículas ou micelas que agora chamamos de microfibrilas. Em uma base molecular, a determinação por Polanyi da célula unitária para a forma nativa mais prevalente e os refinamentos subsequentes da célula unitária e da estrutura molecular por Meyer e colegas foram as principais descobertas. Seus relatórios foram intercalados com a constatação de que os monômeros de glicose eram anéis de seis átomos em vez de cinco. Esse desenvolvimento permitiu a interpretação correta dos dados de metilação em relação às ligações β-1,4 entre os resíduos de glicose. Também permitiu uma revisão da ideia anterior de Tollens de que a celulose era uma longa cadeia de unidades de glicose unidas covalentemente, em vez de uma agregação mantida unida por forças secundárias. A celulose é polimórfica. As cadeias aparentemente se agrupam em matrizes paralelas e antiparalelas, e diferentes formatos de backbone são encontrados para diferentes derivados e complexos. Várias formas diferentes são encontradas para sistemas de plantas nativas. A elucidação dos detalhes exatos dessas diferentes formas é uma área de pesquisa atual. Até o momento, os melhores resultados estão disponíveis para celodextrinas cristalinas que permitiram determinações de difração de raios-X de cristal único em escala real.


Estrutura da fita de celulose bacteriana e seu citoesqueleto guia de montagem por criotomografia de elétrons

A celulose é um componente difundido dos biofilmes bacterianos, onde suas propriedades de retenção de água excepcional, alta resistência à tração e rigidez evitam a desidratação e ruptura mecânica do biofilme. Bactérias do gênero Gluconacetobacter secretam celulose cristalina, com estrutura muito semelhante à encontrada nas paredes celulares das plantas. Como essa estrutura de ordem superior é produzida é mal compreendido. Usamos tomografia crioeletrônica e moagem de feixe de íons focalizados de biofilmes bacterianos nativos para sintetizar imagens de celulose. Gluconacetobacter hansenii e Gluconacetobacter xylinus bactérias em um estado hidratado congelado, quase nativo. Confirmamos resultados anteriores sugerindo que a cristalização da celulose ocorre em série seguindo sua secreção ao longo de um lado da célula, levando a uma fita de celulose que pode atingir vários micrômetros de comprimento e se combinar com fitas de outras células para formar uma matriz de biofilme robusta. Pudemos fazer medições diretas em um estado quase nativo das folhas de celulose. Nossos resultados também revelam uma nova estrutura do citoesqueleto, que chamamos de cinturão cortical, adjacente à membrana interna e subjacente aos locais onde a celulose é vista emergindo da célula. Descobrimos que esta estrutura não está presente em outras espécies bacterianas sintetizadoras de celulose, Agrobacterium tumefaciens e Escherichia coli 1094, que não produzem fitas de celulose organizadas. Portanto, propomos que o cinturão cortical mantenha os complexos de sintase de celulose em uma linha para formar estruturas de celulose de ordem superior, como folhas e fitas.IMPORTÂNCIA A relevância deste trabalho para a comunidade microbiológica é dupla. Ele oferece pela primeira vez instantâneos quase nativos de alta resolução de Gluconacetobacter spp. (anteriormente Komagataeibacter spp.) no processo de síntese de fitas de celulose, em seu ambiente de biofilme nativo. Ele apresenta um elemento do citoesqueleto não caracterizado associado ao lado da célula onde ocorre a síntese de celulose. Isso representa um passo à frente na compreensão do processo de síntese de celulose cristalina guiado por células, estudado especificamente no Gluconacetobacter gênero e ainda não totalmente compreendido. Além disso, nossa tentativa bem-sucedida de usar a moagem de feixe de íons crio-focado por meio de biofilmes para gerar imagens das células em seu ambiente nativo levará a comunidade a usar essa ferramenta para a caracterização morfológica de outros biofilmes estudados.

Palavras-chave: Criotomografia de elétrons de celulose de Gluconacetobacter.

Copyright © 2021 Nicolas et al.

Bonecos

Interações entre o envelope bacteriano ...

Interações entre o envelope bacteriano e a fita de celulose: a configuração estanque. (UMA)…

Interações entre o envelope bacteriano ...

Interações entre o envelope bacteriano e a fita de celulose: a configuração solta. (UMA)…

Dimensões da folha de celulose. (A e ...

Dimensões da folha de celulose. (A e B) Representações esquemáticas longitudinais e transversais definindo o ...

A fita de celulose é uma ...

A fita de celulose é uma estrutura composta feita de folhas empilhadas. (A) Porcentagens ...

O cinturão cortical fica abaixo ...

A cintura cortical fica abaixo da fita de celulose no citoplasma. (A) A ...

FIB fresagem por meio nativo G. ...

FIB fresagem por meio nativo G. hansenii biofilmes. (A) Visão geral do crio-SEM de 6 horas ...

Lamelas de biofilmes nativos também ...

Lamelas de biofilmes nativos também revelam numerosas vesículas e o cinturão cortical. (UMA…

A cintura cortical não é encontrada em outras espécies sintetizadoras de celulose. (A) Projeção máxima ...

Modelo hierárquico dirigido por célula atualizado. Principal…

Modelo hierárquico dirigido por célula atualizado. Top (left) and side (right) views of a G.…