Em formação

29.2B: Gnatostomos - Peixes com mandíbula - Biologia


OBJETIVOS DE APRENDIZADO

  • Diferencie os tipos de peixes com mandíbula

Os gnatóstomos ou “boca-mandíbula” são vertebrados que possuem mandíbulas. Um dos desenvolvimentos mais significativos na evolução inicial dos vertebrados foi o desenvolvimento da mandíbula, que é uma estrutura articulada presa ao crânio que permite ao animal agarrar e rasgar seu alimento. A evolução das mandíbulas permitiu que os primeiros gnatostomos explorassem recursos alimentares que não estavam disponíveis para os animais sem mandíbula. No início da história evolutiva, havia gnatostomos (peixes com mandíbula) e agnathans (peixes sem mandíbula). Os gnatostomos mais tarde evoluíram para todos os tetrápodes (animais com quatro membros), incluindo anfíbios, pássaros e mamíferos.

Os primeiros gnatostomos eram peixes com mandíbulas que possuíam dois conjuntos de nadadeiras emparelhadas, o que aumentava sua capacidade de manobra com precisão. Essas barbatanas emparelhadas eram barbatanas peitorais, localizadas na parte anterior do corpo, e barbatanas pélvicas, na parte posterior. A evolução da mandíbula combinada com nadadeiras emparelhadas permitiu que os gnatostomos se expandissem a partir da alimentação suspensa sedentária de peixes sem mandíbula e se tornassem predadores móveis. A capacidade dos gnatóstomos de explorar novas fontes de nutrientes levou ao seu sucesso evolutivo durante o período Devoniano. Dois primeiros grupos de gnatostomos foram os acantodianos e os placodermos, que surgiram no final do período Siluriano e agora estão extintos. A maioria dos gnatóstomos modernos pertence aos clados Chondrichthyes e Osteichthyes.

Chondrichthyes: peixes cartilaginosos

O clado Chondrichthyes consiste em tubarões, raias e patins, juntamente com peixes-serra e algumas dezenas de espécies de peixes chamados quimeras, ou “fantasmas”, tubarões. Os condrichthyes são peixes com mandíbulas que possuem nadadeiras emparelhadas e um esqueleto feito de cartilagem. Este clado surgiu há aproximadamente 370 milhões de anos no início ou no Devoniano médio.

A maioria dos peixes cartilaginosos vive em habitats marinhos, embora algumas espécies vivam em água doce durante parte ou toda a sua vida. A maioria dos tubarões são carnívoros que se alimentam de presas vivas, engolindo-as inteiras ou usando suas mandíbulas e dentes para rasgá-las em pedaços menores. Os dentes de tubarão provavelmente evoluíram das escamas denteadas que cobrem sua pele, chamadas escamas placóides. Algumas espécies de tubarões e raias alimentam-se de plâncton em suspensão.

Os tubarões têm órgãos dos sentidos bem desenvolvidos que os ajudam a localizar a presa, incluindo um olfato apurado e eletrorrecepção. Órgãos chamados ampolas de Lorenzini permitem que os tubarões detectem os campos eletromagnéticos produzidos por todos os seres vivos, incluindo suas presas. Apenas animais aquáticos ou anfíbios possuem eletrorrecepção. Os tubarões, junto com a maioria dos peixes e anfíbios aquáticos e larvais, também têm um órgão sensorial chamado linha lateral, que é usado para detectar movimento e vibração na água circundante. Freqüentemente, é considerado homólogo à “audição” em vertebrados terrestres. A linha lateral é visível como uma faixa mais escura que percorre o comprimento do corpo do peixe.

Raios e patins compreendem mais de 500 espécies e estão intimamente relacionados aos tubarões. Eles podem ser distinguidos dos tubarões por seus corpos achatados, nadadeiras peitorais que são alargadas e fundidas na cabeça e fendas branquiais em sua superfície ventral. Como os tubarões, as raias e os patins têm um esqueleto cartilaginoso. A maioria das espécies são marinhas e vivem no fundo do mar, com quase uma distribuição mundial.

Osteichthyes: peixes ósseos

Os membros do clado Osteichthyes, também chamados de peixes ósseos, são caracterizados por um esqueleto ósseo. A grande maioria dos peixes atuais pertence a este grupo, que consiste em aproximadamente 30.000 espécies, tornando-se a maior classe de vertebrados que existe hoje.

Quase todos os peixes ósseos têm um esqueleto ossificado com células ósseas especializadas (osteócitos) que produzem e mantêm uma matriz de fosfato de cálcio. Alguns grupos de Osteichthyes, como o esturjão e o peixe-remo, têm esqueletos principalmente cartilaginosos, mas retêm alguns elementos ósseos. A pele dos peixes com ossos é geralmente coberta por escamas sobrepostas. As glândulas da pele secretam muco que reduz o arrasto ao nadar e ajuda os peixes na osmorregulação. Assim como os tubarões, os peixes ósseos possuem um sistema de linha lateral que detecta vibrações na água. Todos os peixes ósseos usam brânquias para a troca gasosa. A água é puxada sobre as guelras localizadas em câmaras cobertas e ventiladas por uma aba protetora muscular chamada opérculo. Muitos peixes ósseos também têm bexiga natatória, um órgão cheio de gás que ajuda a controlar a flutuabilidade dos peixes.

Os peixes ósseos são divididos em dois clados existentes: Actinopterygii (peixes com nadadeiras raiadas) e Sarcopterygii (peixes com nadadeiras lobadas). Actinopterygii, os peixes com barbatanas de raios incluem muitos peixes familiares, como atum, robalo, truta e salmão, entre outros. Os peixes de nadadeiras raiadas têm o nome de suas nadadeiras, que são teias de pele sustentadas por espinhos ósseos chamados de raios. Em contraste, as barbatanas do Sarcopterygii são carnudas e lobadas, suportadas por ossos. Embora a maioria dos membros desse clado esteja extinta, os membros vivos incluem os menos familiares peixes pulmonados e celacantos. Os primeiros Sarcopterygii evoluíram para tetrápodes modernos, incluindo répteis, anfíbios, pássaros e mamíferos.

Pontos chave

  • Os primeiros peixes com mandíbulas (gnatostomos) eram capazes de explorar novas fontes de nutrientes por causa de suas mandíbulas e nadadeiras emparelhadas.
  • Chondrichthyes inclui todos os peixes com mandíbulas e esqueletos cartilaginosos, como tubarões, raias, patins e quimeras.
  • Osteichthyes inclui todos os peixes com mandíbula e esqueletos ossificados (ósseos); isso inclui a maioria dos peixes modernos.
  • Os Osteichthyes podem ser posteriormente separados em Actinopterygii (os peixes com nadadeiras raiadas) e Sarcopterygii (peixes com nadadeiras lobadas).
  • A maioria das espécies de peixes modernos são actinopterygii, da truta ao peixe-palhaço.
  • Os primeiros Sarcopterygii (peixes com nadadeiras lobadas) evoluíram para os tetrápodes modernos, incluindo répteis, anfíbios, pássaros e mamíferos.

Termos chave

  • ossificado: composto de osso, que é uma matriz de fosfato de cálcio criada por células especiais chamadas osteoblastos
  • opérculo: uma aba de cobertura ou estrutura semelhante a uma tampa em plantas e animais, como uma cobertura de guelras
  • Chondrichthyes: uma classe taxonômica dentro do subfilo Vertebrata: os peixes cartilaginosos
  • Osteichthyes: uma classe taxonômica dentro do subfilo vertebrado: os peixes ósseos

A origem da mandíbula nos gnatostomos é o

Quais são as teorias concorrentes da evolução da mandíbula. -Teoria clássica existe um arco pré-mandibular ancestral que formará a trabécula, o arco mandibular é dividido dorsoventralmente para formar os maxilares superior e inferior. - Teoria neoclássica não há arco pré-mandibular, mas há uma cártula anterior associada à boca Gnathostomata / ˌnæθoʊˈstɒmətə / são os vertebrados com mandíbula. O termo deriva do grego: γνάθος (gnathos) mandíbula + στόμα (estoma) boca. A diversidade do gnatóstomo compreende cerca de 60.000 espécies, que representam 99% de todos os vertebrados vivos. Além de mandíbulas opostas, os gnatóstomos vivos têm dentes, apêndices emparelhados e uma horizontal. Morriss-Kay, 2001 Trainor et al. 2003). A mandíbula nos gnatostomos (vertebrados mandibulares) é uma das primeiras inovações na evolução dos vertebrados e é derivada do arco mandibular (MA). A evolução da mandíbula, portanto, pode ser vista como o estabelecimento de um programa de desenvolvimento para ectomesen. Em vertebrados com mandíbula (gnatostomos), a mandíbula e o esqueleto faríngeo são derivados de células migratórias da crista neural craniana. Cohn estudou a lampreia, um peixe primitivo sem mandíbula relacionado aos gnatostomos, em que o arco branquial também é derivado da crista neural

a origem da mandíbula De acordo com a teoria da heterotopia [6,27-31], o deslocamento heterotópico da interação do tecido deveria ter ocorrido após a aquisição da diplorrinina e da trabécula. Uma distinção substancial nas estruturas da cabeça dos ciclostomos, em comparação com os gnatostomos, é a presença de um único me (C) Um modelo tradicional de origem do desenvolvimento das cartilagens da mandíbula em gnatostomos. A condensação da crista neural dorsal (maxilar, Mx) foi proposta para dar origem à cartilagem palatoquadrada (PQ), que muitas vezes é descrita como formando toda a mandíbula superior, enquanto a condensação ventral (mandibular, Md) se desenvolve na cartilagem de Meckel (MC) esse é o elemento da mandíbula inferior o Arthrodira é um táxon derivado do Placodermi, portanto origem do dentes em placodermes ocorrem mais tarde na filogenia e dentes são derivados convergentemente, em relação aos de outros vertebrados mandibulares. A origem da mandíbula de vertebrados foi revisada com base nas evidências moleculares, de desenvolvimento e paleontológicas. Avanços na genética do desenvolvimento têm se acumulado para propor a teoria da heterotopia da evolução da mandíbula, ou seja, a mandíbula evoluiu como uma novidade por meio de uma mudança heterotópica da interação mesênquima-epitelial que pode ser encontrada no sistema imunológico inato dos invertebrados e mais perto dos ciclostomos ( vertebrados sem mandíbulas). Mas a transição é brutal, uma vez que os condríquilos (linhas, tubarões) têm o AIS, mas os ciclóstomos não. Além disso, ainda é enigmático e fonte de especulações

A origem dos vertebrados com mandíbulas (gnatostomos) é, sem dúvida, um dos maiores eventos da história da vida, uma vez que alterou drasticamente os modos de alimentação entre os vertebrados [1] Os gnatostomos são caracterizados por: Um dispositivo de mordedura vertical chamado mandíbulas, e que é primitivamente composto por dois elementos endoesqueléticos, o palatoquadrato e a cartilagem de Meckel, e uma série de elementos dérmicos chamados dentes , às vezes fixados em grandes ossos dérmicos 1. A Origem das Mandíbulas: Muitas sinapomorfias gnatostômicas são continuações de tendências de longa data dos vertebrados em direção ao aumento da ossificação do esqueleto, aumento do cérebro e melhora da natação. Grandes exceções são as mudanças nos arcos viscerais. Estranhamente, os fósseis intermediários entre vertebrados com mandíbula e sem mandíbula simplesmente não parecem existir. O que está acontecendo Um dos desenvolvimentos mais significativos na evolução inicial dos vertebrados foi o desenvolvimento da mandíbula, que é uma estrutura articulada presa ao crânio que permite ao animal agarrar e rasgar seu alimento. A evolução das mandíbulas permitiu que os primeiros gnatostomos explorassem os recursos alimentares indisponíveis para os animais sem mandíbula. Nos gnatostomos, tanto a mandíbula superior quanto a inferior são derivados diretos do arco mandibular. No tubarão, por exemplo, o arco mandibular de uma faringe inicial se assemelha ao arco faríngeo mais posterior, não apresentando diferenciação dorso-ventral (Goodrich, 1930 de Beer, 1937)

O lábio superior da lampreia é provavelmente formado por uma parte dorsal do arco mandibular e células POC, enquanto nos gnatostomos, a mandíbula superior é formada a partir da parte dorsal do arco mandibular com envolvimento secundário das estruturas derivadas de FN. a influência que os agnathans têm na origem dos vertebrados com mandíbulas é um dos grandes problemas não resolvidos na filogenia dos vertebrados. Aqui, propomos um mecanismo para a evolução de mandíbulas em vertebrados com base em uma combinação de evidências do registro fóssil e de experimentos. Os mandíbulas evoluíram em uma linhagem antiga de peixes há mais de 460 milhões de anos (Sansom et al., 2001). Este foi um evento importante na história da vida na Terra porque levou a verte, com base na evolução das mandíbulas com dentes, a representar uma inovação-chave dos vertebrados, permitindo que vertebrados com mandíbulas superassem seus rivais sem mandíbula

1. Explique resumidamente a origem evolutiva da mandíbula dos vertebrados. [2] 2. Explique a vantagem adaptativa inicial que uma mandíbula forneceu para os primeiros gnatostomos, incluindo por que isso é considerado uma exaptação. Lembre-se da hipótese do artigo da Atividade 1 referente à função inicial das penas e explique por que as penas em pássaros modernos seriam um exemplo de uma exaptação Origem das Mandíbulas. Tanto a parte superior quanto a inferior se originaram como estruturas do esqueleto branquial derivadas de elementos esplancno-cranianos anteriores de seus ancestrais agnathan. -está presente como parte da mandíbula inferior em todos os gnatostomos, EXCETO os mamíferos. Cartilagem de Meckels em mamíferos - NÃO faz parte da mandíbula - forma o martelo do ouvido médio

Os modelos atuais de desenvolvimento e evolução da mandíbula foram construídos em evidências moleculares e celulares reunidas principalmente em amniotas e em parceria com um trabalho essencial que tenta compreender as origens das mandíbulas que se concentram na lampreia sem mandíbula (Depew e Simpson, 2006, Myojin et al., 2001, Kuratani, 2004, Kuratani, 2005, Kuratani, 2012 Shigetani et al., 2002) A origem evolutiva da mandíbula de vertebrados é uma questão de longa data da zoologia comparativa. A mandíbula é geralmente considerada como o arco mais rostral da faringe que passou por uma enorme modificação - este arco foi ampliado e articulado dorso-ventralmente para adquirir a função de morder. A mandíbula é, portanto, gnatostomos modernos (vertebrados com mandíbulas) surgiram no início da era Paleozóica (1), mas este evento permanece obscuro devido a um escasso registro fóssil inicial. Os 'acantodianos' exclusivamente paleozóicos são possivelmente o primeiro (2,3) grupo de gnatóstomo e exibem caracteres amosaicos de tubarões e peixes ósseos que há muito lhes dão proeminência nas discussões sobre a evolução inicial dos gnatóstomos (1) O desenvolvimento das mandíbulas foi um evento crítico na evolução dos vertebrados porque deu início a uma transição para um estilo de vida predatório, mas como essa inovação surgiu é um mistério. Nos embriões de vertebrados com mandíbulas (gnatostomos), a cartilagem da mandíbula se desenvolve a partir do arco mandibular, onde nenhum dos genes Hox é expresso se forem expressos ectopicamente; no entanto, o desenvolvimento da mandíbula é. O caso de uma origem comum dos dentes no início da evolução dos vertebrados mandibulares foi reforçado pela demonstração do desenvolvimento dentário sucessional em placodermas artrodiranos e pela revisão das hipóteses filogenéticas que resolvem os artrodires como parentes próximos dos gnatostomos da coroa (Brazeau 2009 Davis et al . 2012 Zhu et al. 2013 Dupret et al. 2014)

O projeto TOOTHJAW (Evolução de mandíbulas e dentes - novos insights sobre as principais inovações e a origem dos Gnatóstomos) usou técnicas de imagem 3D de última geração para analisar dados fósseis e aprender como os vertebrados com mandíbulas evoluíram. Os dois principais grupos vivos de gnatostomos são condrichthyans (tubarão, raios) e osteichthyans (vertebrados com mandíbula óssea). elementos de mandíbula

Resposta para A origem da mandíbula nos gnatostomos é: a) arcos branquiais frontais b) ossos que sustentam o crânio c) notocórdio d) Hyoi A origem da mandíbula dos vertebrados é um mistério. Na Nature de 28 de março, Martin Cohn da University of Reading sugere que a expressão do gene Hox pode estar na origem da evolução da mandíbula (Nature 2002, 416: 386-387). Em vertebrados com mandíbulas (gnatostomos), a mandíbula e o esqueleto faríngeo são derivados da migração de células da crista neural craniana. Os maxilares são um exemplo de vantagem evolutiva extrema. A evolução das mandíbulas permitiu que os primeiros gnatostomos (peixes com mandíbulas) agarrassem objetos com firmeza e, em conjunção com os dentes, cortassem e triturassem os alimentos em pequenos pedaços. Os primeiros gnatóstomos eram capazes de explorar novos recursos alimentares que de outra forma não estariam disponíveis para seus parentes sem mandíbula (Pough, Janis, & Heiser, 2009) Gnathostomata / ˌ n æ θ oʊ ˈ st ɒ m ə t ə / são os vertebrados com mandíbulas. deriva do grego: γνάθος (gnathos) mandíbula + στόμα (estoma) boca. A diversidade dos gnatostomos compreende aproximadamente 60.000 espécies, que representam 99% de todos os vertebrados vivos. Além de mandíbulas opostas, os gnatostomos vivos têm dentes, apêndices emparelhados e um canal semicircular horizontal do. Em contraste, os gnatóstomos possuem o arco ular dos gnatóstomos podem ter facilitado a invenção emparelhar sacos nasais separados (na, Figura 3 (e)) com o indivíduo da mandíbula. No entanto, observações mais recentes em narinas externalizadas de lampreia (não, Figura 3 (e)) e independente hy- Lethenteron japonicum revelaram nenhum órgão expresso cognato Hox (hy.d, Figura 3 (e))

Gnatóstomos Evolução da origem das mandíbulas Flashcards

  1. Introdução. Os Gnathostomata, ou gnathostomes, são a maioria do Devoniano Médio (-380 milhões de anos atrás) para vertebrados recentes. Eles diferem de todos os outros craniates ou vertebrados por terem um dispositivo de mordedura vertical, as mandíbulas, que consistem em um arco mandibular endoesquelético e uma variedade de órgãos de preensão, esmagamento ou cisalhamento exoesquelético, ou seja, os dentes e os ossos da mandíbula
  2. 2 O desenvolvimento da mandíbula no gnatostomo A mandíbula ou gnatóstomo são vertebrados que consistem em mandíbulas. Na evolução inicial dos vertebrados, os desenvolvimentos mais significativos ocorreram quando a mandíbula foi desenvolvida com estruturas articuladas ao crânio para permitir que o animal rasgasse e agarrasse o alimento (Kuratani, 2012). A evolução também abriu caminho para a exploração de alimentos, principalmente para animais.
  3. endoesqueletos eralizados raramente fossilizados. Aqui, apresento a primeira caixa craniana conhecida de um acantodiano Devoniano precoce (aproximadamente 418-412 Myr BP), Ptomacanthus anglicus4, e reavaliai as inter-relações dos gnatóstomos basais
  4. Estude Origem de acordes e flashcards de mandíbula da classe MURDOCH online de haydn griffiths ou no aplicativo para iPhone ou Android do Brainscape. Aprenda mais rápido com a repetição espaçada

Gnathostomata - Wikipedi

Dentes e estruturas semelhantes a dentes, juntos chamados de odontódios, são órgãos repetidos que se acredita compartilharem uma origem evolutiva comum. Essas estruturas podem ser encontradas em gnatostomos em diferentes locais ao longo do corpo: dentes orais na mandíbula, dentes e dentículos na cavidade orofaríngea e dentículos dérmicos na pele de elasmobrânquios. Nós, e outros colegas, havíamos mostrado anteriormente que dentes em qualquer um. As mandíbulas dos peixes, como os vertebrados em geral, normalmente apresentam simetria bilateral. Uma exceção ocorre com o ciclídeo parasita Perissodus microlepis. As mandíbulas deste peixe ocorrem em duas formas morfológicas distintas. Uma metamorfose tem sua mandíbula torcida para a esquerda, permitindo-lhe comer escamas mais prontamente no flanco direito de sua vítima. . As homologias entre os arcos branquiais dos osteostracomorfos e as mandíbulas de grupos posteriores não são claras, e os primeiros fósseis de peixes com mandíbulas já possuíam mandíbulas, dentes, escamas e espinhos

Evolução da mandíbula de vertebrados: embriologia comparativa

  • Evolução da mandíbula e funções das moléculas sinalizadoras do arco mandibular. (A) Transição evolutiva hipotética da mandíbula. Os primeiros dois arcos faríngeos [arcos mandibular (ma) e hióide (hi)] são identificados. Embora os arcos se assemelhem na condição ancestral, o arco mandibular é alargado em direção aos gnatostomos (direita)
  • Apesar dos primeiros trabalhos mostrarem uma relação entre os movimentos da mandíbula e do hióide durante a mastigação (Crompton et al. 1975), sabemos muito pouco sobre a generalidade desse padrão nos gnatostomos em comparação com a vasta quantidade de conhecimento acumulado sobre os padrões de atividade muscular (MAP) que alimentam a mandíbula movimentos durante a mastigação
  • Nos gnatostomos, as mandíbulas se desenvolvem a partir de células que surgiram inicialmente da crista neural (ver seção 1.4.4) e células semelhantes são vistas no início do desenvolvimento da lampreia. Na lampreia, no entanto, essas células passam a se desenvolver no lábio superior e no véu, enquanto nos gnatostomos elas se tornam o precursor da mandíbula.

De onde vêm as mandíbulas? The Scientist Magazine

  1. Dentes de mandíbula. Jaws - Origem e Evolução. Evoluído a partir de arcos branquiais Homologia serial Primeiro arco Forma a mandíbula Segundo arco Suporta a articulação da mandíbula Espiráculo entre eles. Class Placodermi. Gnatostomos primitivos (peixes com mandíbula), agora extintos Predadores grandes e ativos Retêm ossos Especialmente escudo dérmico da cabeça Edoesqueleto fraco, cartilaginoso. Classe.
  2. Proveniente de: M. J. Cohn Nature 416, 386-387 (2002). Em vertebrados com mandíbulas (gnatostomos), as mandíbulas são formadas a partir do primeiro arco faríngeo (PA1), que não expressa os genes homeobox (Hox)
  3. A invenção da mandíbula é o passo evolutivo mais profundo e radical na história dos vertebrados. No entanto, a sequência que leva à origem evolutiva da mandíbula ainda é amplamente obscura.
  4. elemento neurocraniano derivado mesodermicamente, semelhante ao elemento parachordal em gnatostomos, em vez do elemento pré-cordal derivado da crista neural. J. Exp. Zool. (Mol. Dev. Evol.) 302B: 458-468, 2004. r2004 Wiley-Liss, Inc. The origemdoa vertebrado mandíbula, que éa sinapomorfia que define o gnatostomos, ha
  5. Substantivo: 1. Gnathostomata - compreendendo todos os vertebrados com mandíbulas superior e inferior
  6. A cabeça e as mandíbulas dos gnatóstomos têm atraído muito interesse entre os biólogos e paleontólogos do desenvolvimento. Sua multiplicidade de formas entre gnatóstomos vivos e fósseis e o mistério de sua origem colocam problemas clássicos na evolução dos vertebrados que ainda são intensamente pesquisados ​​até hoje.
  7. Aqui, revisamos brevemente os ossos da mandíbula dérmica nos principais grupos de gnatóstomos, com foco em táxons próximos à transição dos gnatóstomos do grupo tronco para coroa, ou seja, vários subgrupos de placodermas (incluindo antiarcas, artrodires, ptctodontes, renanídeos) e osteictianos basais
  1. gnath · o · stome (năth′ə-stōm ′) n. Qualquer um dos numerosos animais do grupo Gnathostomata, consistindo de todos os vertebrados com mandíbulas e incluindo os mamíferos, pássaros, répteis, anfíbios e peixes, exceto lampreias e peixes-bruxa. [Do novo latim Gnathostomata, nome do táxon: gnathos grego, mandíbula ver genu- em raízes indo-europeias + estoma grego, estoma.
  2. A origem dos dentes foi um dos principais eventos na transição evolutiva de vertebrados sem mandíbula para vertebrados com mandíbula. Osteichthyans de haste (1, 2) e a maioria dos condrichthyans têm limas dentais em forma de verticilo dispostas transversalmente com adição lingual, enquanto os osteichthyans de coroa têm fileiras de dentes longitudinais (). .
  3. Dentições de vertebrados na origem das mandíbulas: quando e como o padrão evoluiu Dentições de vertebrados na origem das mandíbulas: quando e como o padrão evoluiu Smith, Moya Meredith 2003-07-01 00:00:00 Introdução Uma característica essencial da dentição dos vertebrados é o capacidade de reter e compensar o desgaste dos dentes, adicionar dentes durante o crescimento ou substituí-los em um padrão controlado e regulado
  4. gnatostomos. NOMENCLATURA DE ADUTORES DE MANDÍBULA EM SERPENTES O relato de Lakjer (1926) foi influente na identificação dos componentes do adutor de mandíbula de cobra (1994): origem do MAMES a partir de uma faixa fascial que pode representar o arco temporal dorsal, presença de uma Bodenaponeurose e a extensão medial e dorsal do adutor externo
  5. A origem do Craniata ocorreu durante o Cambriano com o surgimento dos agnatos, ou seja, animais que possuíam as características do Craniata, mas não possuíam mandíbula ou qualquer outro dispositivo de preensão. Atualmente, este grupo inclui apenas lampreias e hagfish

. A especificação regional do ectomesênquima faríngeo é realizada pela grade cartesiana composta por. Um dos maiores mistérios não resolvidos no grande esquema da evolução é a transição entre vertebrados sem mandíbula e com mandíbula. Em um artigo anterior, documentei como peixes vertebrados sem mandíbula apareceram junto com uma série de criaturas com diversos planos corporais na Explosão Cambriana, no início do registro de rochas fossilíferas sedimentares.1 Apesar de muitas descobertas de fósseis numerosas.

Origens de desenvolvimento e evolução das mandíbulas: novo

  • c. Gnatostomos. Agora estamos prontos para afundar nossos dentes no problema central: a origem das mandíbulas. A série de transformação de Mallatt é bem conhecida. Figura 1. Nesta vista, a mandíbula é derivada de um arco respiratório comum, com a mandíbula, o MC, sendo derivada do ceratomandibular
  • origem evolutiva comum. Essas estruturas podem ser encontradas nos gnatostomos em diferentes locais ao longo do corpo: dentes orais na mandíbula, dentes e dentículos na cavidade orofaríngea e dentículos dérmicos na pele de elasmobrânquios. Nós, e outros colegas, tínhamos mostrado anteriormente que os dentes em qualquer local eram homólogos em série porque
  • Há muito se sabe que esses arcos desempenharam um papel fundamental na evolução dos vertebrados, incluindo a origem das mandíbulas e alguns dos minúsculos ossos do ouvido que transmitem o som nos mamíferos. Até agora, no entanto, a falta de fósseis de qualidade significava que o arranjo desses arcos nos primeiros vertebrados tinha sido hipotético

Vídeo: Origem e evolução das dentições gnatóstomo: uma questão

A origem da mandíbula dos vertebrados: Intersecção entre

A origem das mandíbulas articuladas. Mandíbulas articuladas são uma característica diagnóstica dos gnatostomos e costumam ser postulados como tendo permitido uma molécula sinalizadora de história de vida predatória (TGF) -β mais ativa Gdf5 / 6/7 que, nos gnatostomos, padroniza a articulação da mandíbula (Cerny et al., 2010 Kuraku et al., 2010) mandíbula: Tanto a conservação quanto a heterotopia no foram associadas a um trabalho essencial que tenta compreender as origens das mandíbulas que se concentraram na lampreia sem mandíbula. Os condrichthyans (peixes cartilaginosos) são o grupo mais distante dos amniotas dentro dos gnatostomos existentes e ainda compreendem o clado crucial que une os amniotas e os agnatanos.

O aparecimento de mandíbulas foi um ponto de inflexão na evolução dos vertebrados porque permitiu aos vertebrados primitivos capturar e processar presas grandes e móveis. A mandíbula do vertebrado consiste em elementos esqueléticos dorsais e ventrais separados, conectados por uma articulação. Como essa estrutura evoluiu da barra de guelras não unida de um ancestral sem mandíbula é uma questão não resolvida na evolução dos vertebrados. A evolução de estruturas semelhantes em série atraiu interesse desde a infância da morfologia comparativa e da embriologia. Uma suposição de longa data é que a padronização serial reflete o metamerismo ancestral, que persiste na polaridade de caráter pré-concebida de um estado primitivo de poliisomeria (uma série de unidades idênticas ou semelhantes) para um estado derivado de anisomeria (uma série de.

[Sobre a origem do sistema imunológico adaptativo (SIA): o

  1. tebrados, os gnatostomos, e ter facilitado essa transição [13, 14]. O aparecimento de mandíbulas exigiu o surgimento de novos sistemas sensoriais para coordenar o movimento da mandíbula e essa necessidade foi atendida pela MTN. Neurônios MTN emergem durante períodos comparativamente iniciais, e estes são os primeiros neurônios nascidos do mesen-cefalão em amniotas
  2. Para a compreensão da evolução dos vertebrados com mandíbulas e mandíbulas e dentes, 'placodermes' são cruciais, pois exibem uma disparidade morfológica impressionante associada aos estágios iniciais deste processo. O Devoniano de Marrocos é famoso por suas ricas ocorrências de "placodermos" artrodireiros. Embora os estratos do Devoniano tardio sejam ricos em vestígios de artrodire, eles são menos comuns nos estratos mais antigos.
  3. g de atividade na mandíbula e na musculatura hióide calculada a partir da análise de correlação cruzada defasagem das pontuações Retrator hioide Transferidor hioide Adutor de mandíbula Comparação Abdutor de mandíbula Abdutor de mandíbula Abdutor de mandíbula Alpaca 0,11 0,28 0,11 Cabra 0,19 0,39 0,16 Porco 0,09 0,26 0,54 Mamífero, média 0,13 0,31 0,27 Marrom truta 0,00 0,09 0.
  4. lage é enigmática, assim como a origem da mandíbula do gnatóstomo (revisado por de Beer, 1937 Janvier, 1993 e por Kuratani et al., 1998). Uma comparação realista seria começar a partir da identificação dos estágios embrionários nos quais padrões topográficos e de distribuição celular semelhantes são estabelecidos entre os dois grupos.
  5. A origem da mandíbula de vertebrados foi revisada com base nas evidências moleculares, de desenvolvimento e paleontológicas. Avanços na genética do desenvolvimento têm se acumulado para propor a teoria da heterotopia da evolução da mandíbula, i. e. a mandíbula evoluiu como uma novidade por meio de uma mudança heterotópica do mesênquima.
  6. Os acantodianos, um grupo exclusivamente paleozóico de peixes, são centrais para um debate renovado sobre a origem dos gnatóstomos modernos: vertebrados com mandíbulas que compreendem Chondrichthyes (tubarões, raias e ratfish) e Osteichthyes (peixes ósseos e tetrápodes). A anatomia interna da acanthodiana é entendida principalmente a partir de Acanthodes bronni porque permanece o único exemplo preservado em detalhes substanciais, central.
  7. B. Gnathostoma - vertebrados com mandíbulas Os animais que você conhece como FISH são, na verdade, vários animais diferentes - alguns agnathans e alguns gnatostomes. Em outras palavras, peixe é um nome comum, como verme, e não um nome taxonômico. Os peixes incluem 1. Todos da Superclasse Agnatha - Peixes sem mandíbula 2. Alguns dos Gnathostoma da Superclasse - Vertebrados com mandíbulas a

Evidências fósseis apóiam o modelo de desenvolvimento para a origem da mandíbula 14 de novembro de 2012 A anatomia craniana de Shuyu zhejiangensis, um peixe sem mandíbula de 430 milhões de anos de Zhejiang, China Animais que substituíram vertebrados sem mandíbula e são gnatostomos. 2. Os membros do grupo têm dois pares de barbatanas. 3. As mandíbulas e as barbatanas permitiam que os peixes se tornassem ativos na busca por alimento e na mordida de pedaços de carne. 4. Os maxilares evoluíram a partir de modificações nos elementos esqueléticos das fendas branquiais anteriores da faringe. 21. Hipótese para a evolução de. As origens da crista neural e dos placódios são questões especialmente centrais porque essas estruturas embrionárias contribuem para o desenvolvimento dos caracteres específicos da cabeça (Gans e Northcutt 1983). Neste contexto, as relações filogenéticas entre as lampreias, o peixe-bruxa e os gnatóstomos são um problema fundamental.

C: Estágio dos gnatóstomos. A estrutura básica tipo gnatóstomo do esqueleto visceral foi estabelecida. O significado é a subdivisão DV que está presumivelmente relacionada aos genes Dlx, que também podem ter sido utilizados para a articulação da mandíbula na MA Comissão Europeia ›EURAXESS› Empregos e financiamento ›Projeto de pós-doutorado sobre a evolução do desenvolvimento da mandíbula em gnatostomos do grupo tronco e coroa EURAXESS Alternar navegação

A evolução dos dentes foi adiada para mais longe no tempo, graças à análise de um fóssil de placoderme. De acordo com o Science Shot da revista Science, Ancient Jaws tinha dentes reais. Live Science intitulada, Evolution's Bite: Ancient Armored Fish Was Toothy Também. Os melhores gráficos estão na cobertura do PhysOrg, Procurando as origens evolutivas de nossos lindos Gnatóstomos de sorriso: os primeiros peixes com mandíbula. A superclasse Gnathostomata é caracterizada por uma série de inovações que carecem de formas sem mandíbula. Mandíbulas estão presentes, derivadas de arcos branquiais. Membros pareados com suporte esquelético geralmente estão presentes, assim como osso endocondral, três canais semicirculares e dentes à base de dentina, em vez de dentes córneos. onde eles se desenvolvem no lábio superior e véu. Nos gnatostomos, eles se desenvolvem no precursor da mandíbula Gnathostomata / ˌ n æ θ oʊ ˈ st ɒ m ə t ə / são os vertebrados com mandíbula. O termo deriva do grego: γνάθος (gnathos) mandíbula + boca στόμα (estoma). compreende cerca de 60.000 espécies, o que representa 99% de todos os vertebrados vivos. In addition to opposing jaws, living gnathostomes have teeth, paired appendages, [1] and a horizontal semicircular canal of.

(PDF) The Origin of the Vertebrate Jaw: Neoclassical Ideas

Modern gnathostomes (jawed vertebrates) emerged in the early Palaeozoic Era1, but this event remains unclear due to a scant early fossil record. The exclusivel Jawless fishes or agnathans are craniates that represent an ancient vertebrate lineage that arose over one half-billion years ago. Gnathos is Greek for jaw and the prefix a means without, so agnathans are without jaws. Most agnathans are now extinct, but two branches still exist today: hagfishes and lampreys The jaw is any opposable articulated structure at the entrance of the mouth, typically used for grasping and manipulating food.The term jaws is also broadly applied to the whole of the structures constituting the vault of the mouth and serving to open and close it and is part of the body plan of humans and most animals

Gnathostomat

Lampreys and hagfish, which together are known as the cyclostomes or 'agnathans', are the only surviving lineages of jawless fish. They diverged early in vertebrate evolution, before the origin of the hinged jaws that are characteristic of gnathostome (jawed) vertebrates and before the evolution of paired appendages New fossil find pinpoints the origin of jaws in vertebrates. June 18th, 2014 Riffin . Source: University of Cambridge. A major fossil discovery in Canada sheds new light on the development of the earliest vertebrates, including the origin of jaws, the first time this feature has been seen so early in the fossil record derived from the anaspid group. During the Devonian period, the heterostracans underwent a major radiation, resulting in the appearance of several peculiar-looking forms varying in shape and length of the snout, dorsal spines, and dermal plates The molecular bases explaining the diversity of dental tissue mineralization across gnathostomes are still poorly understood. Odontodes, such as teeth and body denticles, are serial structures that develop through deployment of a gene regulatory network shared between all gnathostomes. Dentin, the inner odontode mineralized tissue, is produced by odontoblasts and appears well-conserved through. Agnathan - Agnathan - Evolution and classification: If evidence from fossil and living forms is combined, the Agnatha are distinguishable from the other craniates (Gnathostomata) by what they lack: jaws, lateral fins supported by fin rays, vertebrae, a horizontal semicircular canal in the ear, and genital ducts. The nervous, sensory, endocrine, circulatory, excretory, and muscular systems have.

GEOL431 - Vertebrate Paleobiolog

Developmental mechanism of the gnathostome jaw as an element of pharyngeal arches. The regional specification of the pharyngeal ectomesenchyme is performed by the Cartesian grid consisting of the Hox code that specifies the anteroposterior identity, and the Dlx code for a dorsoventral basic pattern of the arch skeletons By: Sherita Granderson & Whittney Rhodes History Agnathans Jawless vertebrates A= no + Gnatho= jaws Examples: lamprey & hagfish They have sucker disc mouths used to stick to prey to ingest their insides Gnathostomes Modern fish jawed fish Gnathos= jaws + Stoma= mouth 1st appeared in the late Silurian period of the Paleozoic Era over 400 m.y.a ORIGIN OF THE GNATHOSTOMES. According to Benton (2005), the placoderms were the first vertebrates to possess jaws, but where did jaws come from? The state of answers to this question can be summed up well by Kimmel et al. (2001) as a wonderful problem, long debated in the literature The evolution of the jaw was such a major biological innovation among vertebrates that groups without jaws, the agnathans, were virtually wiped out, no match for the superior jawed predators. (36 kb) Vertebrates with articulated jaws are called gnathostomes, from the Greek gnathos for jaw, and stoma for mouth Teeth and Jaws: evolutionary emergence of a model organogenic system and the adaptive radiation of gnathostomes. Funded by NERC. More than 99.8% of living vertebrates are gnathostomes (vertebrates with jaws and teeth), and the origin of gnathostomes thus represents one of the most significant episodes in animal evolution

29.2B: Gnathostomes - Jawed Fishes - Biology LibreText

As such, perceived chondrichthyan features of the Acanthodes cranium represent shared primitive conditions for crown group gnathostomes. Moreover, this increasingly detailed picture of early gnathostome evolution highlights ongoing and profound anatomical reorganization of vertebrate crania after the origin of jaws but before the divergence of living clades The jawed vertebrates (gnathostome is greek for 'jaw mouth'), comprising fish and tetrapods (including birds and mammals). craniates, hagfish have the most basal body-plan. They possess neither jaws nor vertebrae and are therefore usually regarded not as vertebrates but rather as a sister group Fishes and amphibians A. Vertebrate jaws evolved from skeletal supports of pharyngeal slits 1. Animals that replaced jawless vertebrates, and are Gnathostomes. 2. Members of group have two pairs of fins. 3. Jaws and fins allowed fish to become active in pursuit of food and in biting off chunks of flesh. 4 How the unjointed gill bars of the first vertebrates gave rise to the jointed gnathostome pharyngeal skeleton and jaws is an outstanding question in vertebrate evolution. The gnathostome pharyngeal skeleton is derived exclusively from cranial neural crest cells (CNCCs) that migrate ventrally from the anterior neural tube into the pharynx

Evolution of the vertebrate jaw: homology and

At their origins, the vertebral centra of elasmobranchs and tetrapods derived entirely from paraxial mesoderm [3,6,12], but an inner layer of notochord-derived acellular bone was incorporated into the centrum with the independent origin of teleost centra. Figure 6. Embryonic origins of the vertebral skeleton across gnathostomes Martin Brazeau, (2009) The braincase and jaws of a Devonian acanthodian and modern gnathostome origins. Nature 457, 305-308. Martin Brazeau and Valerie de Winter, (2015) The hyoid arch and braincase anatomy of Acanthodes support chondrichthyan affinity of 'acanthodians. BACKGROUND: Teeth and tooth-like structures, together named odontodes, are repeated organs thought to share a common evolutionary origin. These structures can be found in gnathostomes at different locations along the body: oral teeth in the jaws, teeth and denticles in the oral-pharyngeal cavity, and dermal denticles on elasmobranch skin

Developmental and evolutionary significance of the

Dental Lamina as Source of Odontogenic Stem Cells: Evolutionary Origins and Developmental Control of Tooth Generation in Gnathostomes MOYA M. SMITH1!, GARETH J. FRASER1,3, AND THIMIOS A. MITSIADIS2! 1KCL, Dental Institute, London, United Kingdom 2Institute of Oral Biology, ZZMK, University of Zurich, Zurich, Switzerland 3School of Biology, Georgia Institute of Technology, Atlanta, G Although these taxa do not have jaws, and therefore are not gnathostomes (sensu stricto), Donoghue et al. (2000), Janvier (2001), and Donoghue and Purnell (2005) argue that they possess a mosaic of characters that also occur in the crown gnathostomes (see the organization below) These results suggest different hydrofoil functions among osteostracan headshield morphologies, compatible with ecological diversification and undermining the traditional view that jawless stem-gnathostomes were ecologically constrained with the origin of jaws as the key innovation that precipitated the ecological diversification of the group What does gnathostome mean? Any of numerous animals of the group Gnathostomata, consisting of all vertebrates with jaws and including the mammals, b.. awed vertebrates (gnathostomes) comprise more than 99% of living vertebrate species, including humans. This diversity is built on fea - tures including jaws, teeth, paired appendages, and specialized embry - onic and skeletal tissues (Box 1) centuries of research have attempted to explain their origins 1-7

(PDF) The phylogenetic origin of jaws in vertebrates

The evolutionary origin of vertebrates has been debated ad nauseam by anatomists, paleontologists, embryologists, and physiologists, but it is only now that molecular phylogenetics is providing a more rigorous framework for the placement of vertebrates among their invertebrate relatives that we can begin to arrive at concrete conclusions concerning the nature of ancient ancestors and the. Fishes with jaws (gnathostomes) evolved later. Jaws allowed early gnathostomes to exploit new food sources. Gnathostomes include the cartilaginous fishes and the bony fishes, as well as all other tetrapods (amphibians, reptiles, mammals). Cartilaginous fishes include sharks, rays, skates, and ghost sharks


Gnathostomes: Jawed Fishes

Gnathostomes or "jaw-mouths" are vertebrates that possess jaws. One of the most significant developments in early vertebrate evolution was the development of the jaw, which is a hinged structure attached to the cranium that allows an animal to grasp and tear its food. The evolution of jaws allowed early gnathostomes to exploit food resources that were unavailable to the jawless animals. In early evolutionary history, there were gnathostomes (jawed fishes) and agnathans (jawless fishes). Gnathostomes later evolved into all tetrapods (animals with four limbs) including amphibians, birds, and mammals.

Early gnathostomes were jawed fishes that possessed two sets of paired fins, which increased their ability to maneuver accurately. These paired fins were pectoral fins, located on the anterior body, and pelvic fins, on the posterior. The evolution of the jaw combined with paired fins permitted gnathostomes to expand from the sedentary suspension feeding of jawless fishes and become mobile predators. The gnathostomes' ability to exploit new nutrient sources led to their evolutionary success during the Devonian period. Two early groups of gnathostomes were the acanthodians and placoderms , which arose in the late Silurian period and are now extinct. Most modern gnathostomes belong to the clades Chondrichthyes and Osteichthyes.


Osteichthyes: Bony Fishes

Nearly all bony fishes have an ossified skeleton with specialized bone cells (osteocytes) that produce and maintain a calcium phosphate matrix. This characteristic has only reversed in a few groups of Osteichthyes, such as sturgeons and paddlefish, which have primarily cartilaginous skeletons. The skin of bony fishes is often covered by overlapping scales, and glands in the skin secrete mucus that reduces drag when swimming and aids the fish in osmoregulation. Like sharks, bony fishes have a lateral line system that detects vibrations in water.

All bony fishes use gills to breathe. Water is drawn over gills that are located in chambers covered and ventilated by a protective, muscular flap called the operculum. Many bony fishes also have a swim bladder , a gas-filled organ that helps to control the buoyancy of the fish. Bony fishes are further divided into two extant clades: Actinopterygii (ray-finned fishes) and Sarcopterygii (lobe-finned fishes).

Actinopterygii, the ray-finned fishes, include many familiar fishes—tuna, bass, trout, and salmon (Figureuma), among others. Ray-finned fishes are named for their fins that are webs of skin supported by bony spines called rays. In contrast, the fins of Sarcopterygii are fleshy and lobed, supported by bone (Figureb) Living members of this clade include the less-familiar lungfishes and coelacanths.

The (a) sockeye salmon and (b) coelacanth are both bony fishes of the Osteichthyes clade. The coelacanth, sometimes called a lobe-finned fish, was thought to have gone extinct in the Late Cretaceous period, 100 million years ago, until one was discovered in 1938 near the Comoros Islands between Africa and Madagascar. (credit a: modification of work by Timothy Knepp, USFWS credit b: modification of work by Robbie Cada)


Resumo da Seção

The earliest vertebrates that diverged from the invertebrate chordates were the agnathan jawless fishes, whose extant members include the hagfishes and lampreys. Hagfishes are eel-like scavengers that feed on dead invertebrates and other fishes. Lampreys are characterized by a toothed, funnel-like sucking mouth, and most species are parasitic or predaceous on other fishes. Fishes with jaws (gnathostomes) evolved later. Jaws allowed early gnathostomes to exploit new food sources.

Gnathostomes include the cartilaginous fishes and the bony fishes, as well as all other tetrapods (amphibians, reptiles, mammals). Cartilaginous fishes include sharks, rays, skates, and ghost sharks. Most cartilaginous fishes live in marine habitats, with a few species living in fresh water for part or all of their lives. The vast majority of present-day fishes belong to the clade Osteichthyes, which consists of approximately 30,000 species. Bony fishes (Osteichthyes) can be divided into two clades: Actinopterygii (ray-finned fishes, virtually all extant species) and Sarcopterygii (lobe-finned fishes, comprising fewer than 10 extant species, but form the sister group of the tetrapods).


Gnathostomes: early jawed fishes

The superclass Gnathostomata is characterized by a number of innovations lacking in jawless forms. mandíbulas are present, derived from gill arches. Paired limbs with skeletal support are usually present, as is endochondral bone, three semicircular canals, edentine-based rather than horny teeth. However, no clearly intermediate fossils between jawed and jawless forms have been found. The origins of jaws and the other structures that characterized the early gnathostomes are buried in the fossil record, belonging to some group yet to be discovered. Homologies between the gill arches of osteostracomorphs and the jaws of later groups are unclear, and the early fossils of jawed fishes already possessed jaws, teeth, scales, and spines. To further complicate our understanding of chronology and phylogeny is the age of different fossils versus the widely held view that placoderms preceded acanthodians and may have been ancestral to chondrichthyans. However, chondrichthyan scales and denticles have been found in Late Ordovician deposits, acanthodians show up later in the Lower Silurian, and the earliest placoderms do not appear “until” the Middle Silurian (Nelson 2006).


Periods of occurrence of major jawed (gnathostome) fish taxa based on the fossil record. Column width represents familial diversity within a group (only half of chondrichthyan and acanthomorph diversity is shown). The time scale is millions of years before present. A glance at the figure reveals why the Devonian is commonly referred to as the Age of Fishes: during the Middle Devonian, most major groups discussed, including jawless forms shown in Fig. 11.1, were represented. Slightly modified from Stiassny et al. (2004).

What we do have is an abundance of fossil material that gives us a clear picture of the diversity of forms that the innovation of jaws must have permitted, with groups proliferating and with many early groups giving rise to extant taxa (Fig. 11.7). The evolutionary importance of true jaws cannot be overemphasized: “perhaps the greatest of all advances in vertebrate history was the development of jaws and the consequent revolution in the mode of life of early fishes” (Romer 1962, p. 216).

This revolution included a diversifi cation of the food types that early fishes could eat. Large animal prey could be captured and dismembered, and hard-bodied prey could be crushed. Agnathous fishes were probably limited to planktivory, detritivory, parasitism, and microcarnivory. Stomachs for storage of food evolved, probably as a consequence of jaws that could bite off pieces of food. With the advent of jaws, both carnivory and herbivory on a grand scale became possible, as reflected in the size of the fishes that soon evolved. Jaws also allowed for active defense against predators, leading to de-mphasis on armor, which in turn meant greater mobility and fl exibility. This increase in agility was greatly enhanced by the development of paired, internally supported pectoral and pelvic appendages, “the most outstanding shared derived charac- ter of the gnathostomes besides the jaw” (Pough et al. 1989, p. 235).


Jawless Fishes

Jawless fishes are craniates that represent an ancient vertebrate lineage that arose over one half-billion years ago. In the past, the hagfishes and lampreys were classified together as agnathans. Today, hagfishes and lampreys are recognized as separate clades, primarily because lampreys are true vertebrates, whereas hagfishes are not. A defining feature is the lack of paired lateral appendages (fins). Some of the earliest jawless fishes were the ostracoderms (which translates to “shell-skin”). Ostracoderms were vertebrate fishes encased in bony armor, unlike present-day jawless fishes, which lack bone in their scales.

Myxini: Hagfishes

Figure 1. Pacific hagfish are scavengers that live on the ocean floor. (credit: Linda Snook, NOAA/CBNMS)

The clade Myxini includes at least 20 species of hagfishes. Hagfishes are eel-like scavengers that live on the ocean floor and feed on dead invertebrates, other fishes, and marine mammals (Figure 1). Hagfishes are entirely marine and are found in oceans around the world, except for the polar regions. A unique feature of these animals is the slime glands beneath the skin that release mucus through surface pores. This mucus allows the hagfish to escape from the grip of predators. Hagfish can also twist their bodies in a knot to feed and sometimes eat carcasses from the inside out.

The skeleton of a hagfish is composed of cartilage, which includes a cartilaginous notochord that runs the length of the body. This notochord provides support to the hagfish’s body. Hagfishes do not replace the notochord with a vertebral column during development, as do true vertebrates.

Petromyzontidae: Lampreys

Figure 2. These parasitic sea lampreys attach to their lake trout host by suction and use their rough tongues to rasp away flesh in order to feed on the trout’s blood. (credit: USGS)

The clade Petromyzontidae includes approximately 35–40 or more species of lampreys. Lampreys are similar to hagfishes in size and shape however, lampreys possess some vertebral elements. Lampreys lack paired appendages and bone, as do the hagfishes. As adults, lampreys are characterized by a toothed, funnel-like sucking mouth. Many species have a parasitic stage of their life cycle during which they are ectoparasites of fishes (Figure 2).

Lampreys live primarily in coastal and fresh waters, and have a worldwide distribution, except for in the tropics and polar regions. Some species are marine, but all species spawn in fresh water. Eggs are fertilized externally, and the larvae distinctly differ from the adult form, spending 3 to 15 years as suspension feeders. Once they attain sexual maturity, the adults reproduce and die within days.

Lampreys possess a notochord as adults however, this notochord is surrounded by a cartilaginous structure called an arcualia, which may resemble an evolutionarily early form of the vertebral column.


151 Fishes

Ao final desta seção, você será capaz de fazer o seguinte:

  • Describe the difference between jawless and jawed fishes
  • Discuss the distinguishing features of sharks and rays compared to other modern fishes

Modern fishes include an estimated 31,000 species, by far the most of all clades within the Vertebrata. Fishes were the earliest vertebrates, with jawless species being the earliest forms and jawed species evolving later. They are active feeders, rather than sessile, suspension feeders. The Agnatha (jawless fishes)—the hagfishes and lampreys—have a distinct cranium and complex sense organs including eyes, that distinguish them from the invertebrate chordates, the urochordates and cephalochordates.

Jawless Fishes: Superclass Agnatha

Jawless fishes (Agnatha) are craniates representing an ancient vertebrate lineage that arose over 550 million years ago. In the past, hagfishes and lampreys were sometimes recognized as separate clades within the Agnatha, primarily because lampreys were regarded as true vertebrates, whereas hagfishes were not. However, recent molecular data, both from rRNA and mtDNA, as well as embryological data, provide strong support for the hypothesis that living agnathans—previously called cyclostomes—are monophyletic, and thus share recent common ancestry. The discussion below, for convenience, separates the modern “cyclostomes” into the class Myxini and class Petromyzontida. The defining features of the living jawless fishes are the lack of jaws and lack of paired lateral appendages (fins). They also lack internal ossification and scales, although these are not defining features of the clade.

Some of the earliest jawless fishes were the armored ostracoderms (which translates to “shell-skin”): vertebrate fishes encased in bony armor—unlike present-day jawless fishes, which lack bone in their scales. Some ostracoderms, also unlike living jawless fishes, may have had paired fins. We should note, however, that the “ostracoderms” represent an assemblage of heavily armored extinct jawless fishes that may not form a natural evolutionary group. Fossils of the genus Haikouichthys from China, with an age of about 530 million years, show many typical vertebrate characteristics including paired eyes, auditory capsules, and rudimentary vertebrae.

Class Myxini: Hagfishes

The class Myxini includes at least 70 species of hagfishes—eel-like scavengers that live on the ocean floor and feed on living or dead invertebrates, fishes, and marine mammals ((Figure)). Although they are almost completely blind, sensory barbels around the mouth help them locate food by smell and touch. They feed using keratinized teeth on a movable cartilaginous plate in the mouth, which rasp pieces of flesh from their prey. These feeding structures allow the gills to be used exclusively for respiration, não for filter feeding as in the urochordates and cephalochordates. Hagfishes are entirely marine and are found in oceans around the world, except for the polar regions. Unique slime glands beneath the skin release a milky mucus (through surface pores) that upon contact with water becomes incredibly slippery, making the animal almost impossible to hold. This slippery mucus thus allows the hagfish to escape from the grip of predators. Hagfish can also twist their bodies into a knot, which provides additional leverage to feed. Sometimes hagfish enter the bodies of dead animals and eat carcasses from the inside out! Interestingly, they do not have a stomach!


Hagfishes have a cartilaginous skull, as well as a fibrous and cartilaginous skeleton, but the major supportive structure is the notochord that runs the length of the body. In hagfishes, the notochord is não replaced by the vertebral column, as it is in true vertebrates, and thus they may (morphologically) represent a sister group to the true vertebrates, making them the most basal clade among the skull-bearing chordates.

Class Petromyzontida: Lampreys

The class Petromyzontida includes approximately 40 species of lampreys, which are superficially similar to hagfishes in size and shape. However, lampreys possess extrinsic eye muscles, at least two semicircular canals, and a true cerebellum, as well as simple vertebral elements, called arcualia—cartilaginous structures arranged above the notochord. These features are also shared with the gnathostomes—vertebrates with jawed mouths and paired appendages (see below). Lampreys also have a dorsal tubular nerve cord with a well-differentiated brain, a small cerebellum, and 10 pairs of nerves. The classification of lampreys is still debated, but they clearly represent one of the oldest divergences of the vertebrate lineage. Lampreys lack paired appendages, as do the hagfishes, although they have one or two fleshy dorsal fins. As adults, lampreys are characterized by a rasping tongue within a toothed, funnel-like sucking mouth. Many species have a parasitic stage of their life cycle during which they are fish ectoparasites (some call them predators because they attack and eventually fall off) ((Figure)).


Lampreys live primarily in coastal and freshwater environments, and have a worldwide distribution, except for the tropics and polar regions. Some species are marine, but all species spawn in fresh water. Interestingly, northern lampreys in the family Petromyzontidae, have the highest number of chromosomes (164 to 174) among the vertebrates. Eggs are fertilized externally, and the larvae (called amocoetes) differ greatly from the adult form, closely resembling the adult cephalocordate amphioxus. After spending three to 15 years as suspension feeders in rivers and streams, they attain sexual maturity. Shortly afterward, the adults swim upstream, reproduce, and die within days.

Gnathostomes: Jawed Fishes

Gnathostomes , or “jaw-mouths,” are vertebrates that possess true jaws—a milestone in the evolution of the vertebrates. In fact, one of the most significant developments in early vertebrate evolution was the development of the jaw: a hinged structure attached to the cranium that allows an animal to grasp and tear its food. Jaws were probably derived from the first pair of gill arches supporting the gills of jawless fishes.

Early gnathostomes also possessed two sets of paired fins, allowing the fishes to maneuver accurately. Pectoral fins are typically located on the anterior body, and pelvic fins on the posterior. Evolution of the jaw and paired fins permitted gnathostomes to expand their food options from the scavenging and suspension feeding of jawless fishes to active predation. The ability of gnathostomes to exploit new nutrient sources probably contributed to their replacing most jawless fishes during the Devonian period. Two early groups of gnathostomes were the acanthodians e placoderms ((Figure)), which arose in the late Silurian period and are now extinct. Most modern fishes are gnathostomes that belong to the clades Chondrichthyes and Osteichthyes (which include the class Actinoptertygii and class Sarcopterygii).


Class Chondrichthyes: Cartilaginous Fishes

The class Chondrichthyes (about 1,000 species) is a morphologically diverse clade, consisting of subclass Elasmobranchii (sharks [(Figure)], rays, and skates, together with the obscure and critically endangered sawfishes), and a few dozen species of fishes called chimaeras, or “ghost sharks” in the subclass Holocephali. Chondrichthyes are jawed fishes that possess paired fins and a skeleton made of cartilage. This clade arose approximately 370 million years ago in the early or middle Devonian. They are thought to be descended from the placoderms, which had endoskeletons made of bone thus, the lighter cartilaginous skeleton of Chondrichthyes is a secondarily derived evolutionary development. Parts of shark skeleton are strengthened by granules of calcium carbonate, but this is not the same as bone.

Most cartilaginous fishes live in marine habitats, with a few species living in fresh water for a part or all of their lives. Most sharks are carnivores that feed on live prey, either swallowing it whole or using their jaws and teeth to tear it into smaller pieces. Sharks have abrasive skin covered with tooth-like scales called placoid scales. Shark teeth probably evolved from rows of these scales lining the mouth. A few species of sharks and rays, like the enormous whale shark ((Figure)), are suspension feeders that feed on plankton. The sawfishes have an extended rostrum that looks like a double-edged saw. The rostrum is covered with electrosensitive pores that allow the sawfish to detect slight movements of prey hiding in the muddy sea floor. The teeth in the rostrum are actually modified tooth-like structures called denticles, similar to scales.


Sharks have well-developed sense organs that aid them in locating prey, including a keen sense of smell and the ability to detect electromagnetic fields. Electroreceptors called ampullae of Lorenzini allow sharks to detect the electromagnetic fields that are produced by all living things, including their prey. (Electroreception has only been observed in aquatic or amphibious animals and sharks have perhaps the most sensitive electroreceptors of any animal.) Sharks, together with most fishes and aquatic and larval amphibians, also have a row of sensory structures called the lateral line , which is used to detect movement and vibration in the surrounding water, and is often considered to be functionally similar to the sense of “hearing” in terrestrial vertebrates. The lateral line is visible as a darker stripe that runs along the length of a fish’s body. Sharks have no mechanism for maintaining neutral buoyancy and must swim continuously to stay suspended in the water. Some must also swim in order to ventilate their gills but others have muscular pumps in their mouths to keep water flowing over the gills.


Sharks reproduce sexually, and eggs are fertilized internally. Most species are ovovíparo: The fertilized egg is retained in the oviduct of the mother’s body and the embryo is nourished by the egg yolk. The eggs hatch in the uterus, and young are born alive and fully functional. Some species of sharks are oviparous: They lay eggs that hatch outside of the mother’s body. Embryos are protected by a shark egg case or “mermaid’s purse” ((Figure)) that has the consistency of leather. The shark egg case has tentacles that snag in seaweed and give the newborn shark cover. A few species of sharks, e.g., tiger sharks and hammerheads, are viviparous: the yolk sac that initially contains the egg yolk and transfers its nutrients to the growing embryo becomes attached to the oviduct of the female, and nutrients are transferred directly from the mother to the growing embryo. In both viviparous and ovoviviparous sharks, gas exchange uses this yolk sac transport.


In general, the Chondrichthyes have a fusiform or dorsoventrally flattened body, a heterocercal caudal fin or tail (unequally sized fin lobes, with the tail vertebrae extending into the larger upper lobe) paired pectoral and pelvic fins (in males these may be modified as claspers), exposed gill slits (elasmobranch), and an intestine with a spiral valve that condenses the length of the intestine. They also have three pairs of semicircular canals, and excellent senses of smell, vibration, vision, and electroreception. A very large lobed liver produces squalene oil (a lightweight biochemical precursor to steroids) that serves to aid in buoyancy (because with a specific gravity of 0.855, it is lighter than that of water).

Rays and skates comprise more than 500 species. They are closely related to sharks but can be distinguished from sharks by their flattened bodies, pectoral fins that are enlarged and fused to the head, and gill slits on their ventral surface ((Figure)). Like sharks, rays and skates have a cartilaginous skeleton. Most species are marine and live on the sea floor, with nearly a worldwide distribution.

Unlike the stereotypical sharks and rays, the Holocephali (chimaeras or ratfish) have a diphycercal tail (equally sized fin lobes, with the tail vertebrae located between them), lack scales (lost secondarily in evolution), and have teeth modified as grinding plates that are used to feed on mollusks and other invertebrates ((Figure)b) Unlike sharks with elasmobranch or naked gills, chimaeras have four pairs of gills covered by an operculum. Many species have a pearly iridescence and are extremely pretty.


Osteichthyes: Bony Fishes

Members of the clade Osteichthyes , also called bony fishes, are characterized by a bony skeleton. The vast majority of present-day fishes belong to this group, which consists of approximately 30,000 species, making it the largest class of vertebrates in existence today.

Nearly all bony fishes have an ossified skeleton with specialized bone cells (osteocytes) that produce and maintain a calcium phosphate matrix. This characteristic has been reversed only in a few groups of Osteichthyes, such as sturgeons and paddlefish, which have primarily cartilaginous skeletons. The skin of bony fishes is often covered by overlapping scales, and glands in the skin secrete mucus that reduces drag when swimming and aids the fish in osmoregulation. Like sharks, bony fishes have a lateral line system that detects vibrations in water.

All bony fishes use gills to breathe. Water is drawn over gills that are located in chambers covered and ventilated by a protective, muscular flap called the operculum. Many bony fishes also have a swim bladder , a gas-filled organ derived as a pouch from the gut. The swim bladder helps to control the buoyancy of the fish. In most bony fish, the gases of the swim bladder are exchanged directly with the blood. The swim bladder is believed to be homologous to the lungs of lungfish and the lungs of land vertebrates.

Bony fishes are further divided into two extant clades: Class Actinopterygii (ray-finned fishes) and Class Sarcopterygii (lobe-finned fishes).

Actinopterygii ((Figure)uma), the ray-finned fishes, include many familiar fishes—tuna, bass, trout, and salmon among others—and represent about half of all vertebrate species. Ray-finned fishes are named for the fan of slender bones that supports their fins.

In contrast, the fins of Sarcopterygii ((Figure)b) are fleshy and lobed, supported by bones that are similar in type and arrangement to the bones in the limbs of early tetrapods. The few extant members of this clade include several species of lungfishes and the less familiar coelacanths, which were thought to be extinct until living specimens were discovered between Africa and Madagascar. Currently, two species of coelocanths have been described.


Resumo da Seção

The earliest vertebrates that diverged from the invertebrate chordates were the agnathan jawless fishes, whose extant members include the hagfishes and lampreys. Hagfishes are eel-like scavengers that feed on dead invertebrates and other fishes. Lampreys are characterized by a toothed, funnel-like sucking mouth, and most species are parasitic or predaceous on other fishes. Fishes with jaws (gnathostomes) evolved later. Jaws allowed early gnathostomes to exploit new food sources.

Gnathostomes include the cartilaginous fishes and the bony fishes, as well as all other tetrapods (amphibians, reptiles, mammals). Cartilaginous fishes include sharks, rays, skates, and ghost sharks. Most cartilaginous fishes live in marine habitats, with a few species living in fresh water for part or all of their lives. The vast majority of present-day fishes belong to the clade Osteichthyes, which consists of approximately 30,000 species. Bony fishes (Osteichthyes) can be divided into two clades: Actinopterygii (ray-finned fishes, virtually all extant species) and Sarcopterygii (lobe-finned fishes, comprising fewer than 10 extant species, but form the sister group of the tetrapods).

Perguntas de revisão

Members of Chondrichthyes differ from members of Osteichthyes by having (a) ________.

Members of Chondrichthyes are thought to be descended from fishes that had ________.

A marine biologist catches a species of fish she has never seen before. Upon examination, she determines that the species has a predominantly cartilaginous skeleton and a swim bladder. If its pectoral fins are not fused with its head, to which category of fish does the specimen belong?

Questões de pensamento crítico

What can be inferred about the evolution of the cranium and vertebral column from examining hagfishes and lampreys?

Comparison of hagfishes with lampreys shows that the cranium evolved first in early vertebrates, as it is seen in hagfishes, which evolved earlier than lampreys. This was followed by evolution of the vertebral column, a primitive form of which is seen in lampreys and not in hagfishes.

Why did gnathostomes replace most agnathans?

Evolution of the jaw and paired fins permitted gnathostomes to diversify from the sedentary suspension feeding of agnathans to a mobile predatory lifestyle. The ability of gnathostomes to utilize new nutrient sources may be one reason why the gnathostomes replaced most agnathans.

Glossário