Em formação

17,25: Simbiose - Biologia


objetivos de aprendizado

  • Compare e contraste os três tipos diferentes de relações simbióticas

Relações simbióticas, ou simbioses (plural), são interações próximas entre indivíduos de espécies diferentes ao longo de um período prolongado de tempo que afetam a abundância e distribuição das populações associadas. A maioria dos cientistas aceita essa definição, mas alguns restringem o termo apenas às espécies que são mutualísticas, em que ambos os indivíduos se beneficiam da interação. Nesta discussão, a definição mais ampla será usada.

Comensalismo

UMA comensal relacionamento ocorre quando uma espécie se beneficia da interação próxima e prolongada, enquanto a outra não se beneficia nem é prejudicada. Pássaros fazendo ninhos em árvores fornecem um exemplo de relação comensal (Figura 1). A árvore não é prejudicada pela presença do ninho entre seus galhos. Os ninhos são leves e produzem pouca pressão sobre a integridade estrutural do galho, e a maioria das folhas, que a árvore usa para obter energia por meio da fotossíntese, ficam acima do ninho, portanto não são afetadas. O pássaro, por outro lado, se beneficia muito. Se o pássaro tivesse que nidificar ao ar livre, seus ovos e filhotes seriam vulneráveis ​​a predadores. Outro exemplo de relação comensal é o peixe-palhaço e a anêmona-do-mar. A anêmona do mar não é prejudicada pelos peixes, e os peixes se beneficiam da proteção contra predadores que seriam picados ao se aproximar da anêmona do mar.

Mutualismo

Um segundo tipo de relação simbiótica é chamado mutualismo, onde duas espécies se beneficiam de sua interação. Alguns cientistas acreditam que esses são os únicos exemplos verdadeiros de simbiose. Por exemplo, os cupins têm uma relação mutualística com os protozoários que vivem no intestino do inseto (Figura 2a). O cupim se beneficia da capacidade dos simbiontes bacterianos dentro dos protozoários de digerir a celulose. O cupim em si não pode fazer isso e, sem o protozoário, não seria capaz de obter energia de seus alimentos (celulose da madeira que mastiga e come). Os protozoários e os simbiontes bacterianos se beneficiam por terem um ambiente protetor e um suprimento constante de alimentos com as ações de mastigação de madeira dos cupins. Os líquenes têm uma relação mutualística entre fungos e algas ou bactérias fotossintéticas (Figura 2b). À medida que esses simbiontes crescem juntos, a glicose produzida pelas algas fornece nutrição para ambos os organismos, enquanto a estrutura física do líquen protege as algas dos elementos e torna certos nutrientes da atmosfera mais disponíveis para as algas.

Parasitismo

UMA parasita é um organismo que vive dentro ou sobre outro organismo vivo e obtém nutrientes dele. Nessa relação, o parasita se beneficia, mas o organismo que está sendo alimentado, o hospedeiro é prejudicado. O hospedeiro é geralmente enfraquecido pelo parasita, pois ele drena recursos que o hospedeiro normalmente usaria para se manter. O parasita, entretanto, dificilmente matará o hospedeiro, especialmente não rapidamente, porque isso não permitiria que o organismo completasse seu ciclo reprodutivo, espalhando-se para outro hospedeiro.

Os ciclos reprodutivos dos parasitas são frequentemente muito complexos, às vezes exigindo mais de uma espécie de hospedeiro. A tênia é um parasita que causa doenças em humanos quando contaminada, carne mal passada, como porco, peixe ou carne bovina, é consumida (Figura 3). A tênia pode viver dentro do intestino do hospedeiro por vários anos, beneficiando-se da comida que o hospedeiro está trazendo para o intestino ao comer, e pode atingir mais de 50 pés de comprimento com a adição de segmentos. O parasita se move de uma espécie para outra em um ciclo, fazendo com que dois hospedeiros sejam necessários para completar seu ciclo de vida. Outro parasita comum é Plasmodium falciparum, o protozoário causador da malária, uma doença significativa em muitas partes do mundo. Vivendo no fígado humano e nas células vermelhas do sangue, o organismo se reproduz assexuadamente no intestino de mosquitos que se alimentam de sangue para completar seu ciclo de vida. Assim, a malária é transmitida de humano para humano por mosquitos, uma das muitas doenças infecciosas transmitidas por artrópodes.


Investigar as causas e consequências do embaralhamento de simbiontes em uma simbiose de corais de recife de múltiplos parceiros sob mudança ambiental

Simbioses dinâmicas podem mediar criticamente os impactos das mudanças climáticas em diversos organismos, com repercussões para a persistência do ecossistema em alguns casos. Nos recifes de coral, o aumento de simbiontes tolerantes ao calor após o branqueamento térmico pode reduzir a suscetibilidade do coral ao estresse futuro. No entanto, a relevância desta resposta adaptativa é ambígua, devido a relatórios conflitantes de estabilidade e mudança de simbiontes. Ajudamos a reconciliar este conflito, mostrando que a mudança na composição da comunidade de simbiontes (embaralhamento de simbiontes) em Orbicella faveolata depende da gravidade do distúrbio e do ambiente de recuperação. A proporção de simbiontes tolerantes ao calor aumentou dramaticamente após o branqueamento experimental severo, especialmente em um ambiente de recuperação mais quente, mas tendeu a diminuir se o branqueamento foi menos severo. Esses padrões podem ser explicados pela variação no desempenho do simbionte nos microambientes variáveis ​​criados por tecidos hospedeiros diferencialmente clareados. Além disso, proporções mais altas de simbiontes tolerantes ao calor aumentaram linearmente a resistência ao branqueamento, mas reduziram a eficiência fotoquímica, sugerindo que qualquer mudança na estrutura da comunidade impacta de forma oposta o desempenho e a tolerância ao estresse. Portanto, mesmo o embaralhamento de simbiontes menores pode beneficiar os corais de forma adaptativa, embora os efeitos de aptidão das compensações resultantes sejam difíceis de prever. Este trabalho ajuda a elucidar as causas e consequências do dinamismo em simbiose, que é fundamental para prever respostas de simbioses de múltiplos parceiros, como O. faveolata às mudanças ambientais.

1. Introdução

A simbiose afeta quase todos os organismos da Terra [1] e pode beneficiar os organismos ao expandir as capacidades metabólicas e realizar nichos de espaço. Embora a alta diversidade de simbiontes possa favorecer o comportamento menos mutualístico [2], a capacidade de se associar a vários parceiros também pode permitir que os hosts acessem uma gama mais ampla de benefícios potenciais, explorem diferentes parceiros com melhor desempenho em diferentes ambientes e troquem de parceiros em resposta às mudanças ambientais [1,3]. Este fenômeno de troca de parceiro pode ajudar os organismos simbióticos a lidar com os estressores da mudança climática global e foi identificado como um mecanismo chave pelo qual os corais de recife - e os ecossistemas que eles constroem - podem sobreviver em climas futuros [4].

Os recifes de coral são ameaçados em particular pelo aumento das temperaturas, que causa eventos de branqueamento em massa de coral que contribuíram para a perda de pelo menos 19% dos recifes de coral em todo o mundo [5,6]. No entanto, a suscetibilidade dos corais ao branqueamento térmico - a quebra induzida pelo calor de sua simbiose com algas dinoflageladas unicelulares - depende da identidade de seus parceiros de algas simbióticos (diferentes tipos dentro do gênero Symbiodinium), que conferem vários níveis de tolerância ao calor para a parceria simbiótica [7–10]. A troca de parceiro após um evento de branqueamento pode ocorrer por recuperação com diferentes simbiontes que são mais adequados às condições prevalecentes [4,11], uma ideia denominada Hipótese de Branqueamento Adaptativo (ABH 'adaptativo' referindo-se a uma característica benéfica que pode ser selecionada positivamente para [12]). Em particular, a recuperação com simbiontes tolerantes ao calor pode aumentar a resistência ao branqueamento térmico futuro [8], mas a um custo energético potencial [13-16]. As investigações do ABH revelaram que, embora os corais às vezes mudem seus simbiontes [8,9,17-21], isso nem sempre ocorre: às vezes os corais se recuperam com a mesma comunidade simbionte que tinham antes do estresse [22-26]. Esses relatórios conflitantes geraram controvérsia em torno do ABH e do papel potencial da troca de parceiros nas respostas dos corais às mudanças climáticas.

O embaralhamento de simbiontes em alguns sistemas pode ser limitado por fatores biológicos, como a especificidade do hospedeiro para um tipo particular ou subconjunto de tipos de simbiontes [22], embora muitos taxa de coral sejam capazes de se associar a vários tipos [27,28]. Alternativamente, os impulsionadores (e restrições) do embaralhamento de simbiontes podem operar através de uma estrutura ecológica em que a mudança no espaço de nicho, desempenho diferencial, competição direta ou indireta e sucessão [29] governam as interações entre os simbiontes que, em última análise, determinam a composição da comunidade. Dessa forma, a ecologia de distúrbios pode prever as circunstâncias sob as quais as comunidades mudam e em que grau. Na verdade, os corais não precisam substituir completamente um simbionte por outro - suas proporções relativas podem mudar de forma mais sutil, o que pode ser uma resposta muito mais comum do que a reviravolta da comunidade no atacado.

É importante ressaltar que mudanças sutis na estrutura da comunidade ainda podem ter impactos significativos na função de simbiose. Como os tipos de simbionte diferem não apenas na tolerância ao calor, mas também no desempenho fotossintético [14,30], energética [31] e taxas de crescimento de corais associadas [13,15], a função geral da simbiose deve ser determinada pelas contribuições de todos os simbiontes [32 ] No entanto, as consequências funcionais da variação na composição da comunidade simbionte são mal compreendidas, em parte porque os métodos moleculares para quantificar assembleias mistas foram desenvolvidos apenas recentemente [33,34]. Aqui, aplicamos esses métodos para conduzir uma investigação quantitativa das ligações entre a estrutura e função da comunidade simbionte e os impulsionadores da mudança na comunidade após a perturbação.

Exploramos a variação da paisagem natural em comunidades simbiontes dentro das colônias de corais caribenhos Orbicella (=Montastraea) faveolata [17] para investigar experimentalmente o efeito de várias misturas de dois Symbiodinium tipos (B1 e D1a) no desempenho fotofisiológico e severidade do clareamento em resposta a baixa (7 dias), média (10 dias) ou alta (14 dias) exposição ao estresse térmico (32 ° C). Em seguida, monitoramos as mudanças na composição da comunidade simbionte durante a recuperação em duas temperaturas diferentes (24 e 29 ° C) [16]. Testamos as hipóteses de que a gravidade da perturbação e a temperatura de recuperação determinam a trajetória da remontagem da comunidade simbionte, com a previsão de que um branqueamento mais severo e um ambiente de recuperação mais quente promovem o deslocamento em direção a comunidades dominadas por clade D tolerantes ao calor. Nosso objetivo geral foi elucidar as causas e consequências do embaralhamento de simbiontes em corais de recife sob a mudança climática global, com aplicações potenciais para outros mutualismos multiparceiros.

2. Material e métodos

(a) Coleta e preparação de coral

Três colônias de O. faveolata foram coletados em Emerald Reef (25 ° 40,45 ′ N, 80 ° 5,92 ′ W), próximo a Key Biscayne (Flórida, EUA). Replicar núcleos (n = 22-37 por colônia) foram retirados de cada colônia usando uma furadeira alimentada com água do mar equipada com uma broca de 2,5 cm de diâmetro. Variação na identidade simbionte e abundância dentro das colônias desta espécie [17] cria independência entre núcleos replicados em termos de suas comunidades simbiontes, tornando-os adequados para este estudo. Cores (n = 87 no total) foram montados em Reef Plugs de cerâmica (Boston Aqua Farms, NH, EUA) usando o adesivo CorAffix (Two Little Fishes, FL, EUA) e então mantidos em aquários experimentais a 24 ° C por dois meses para se recuperar do descaroçamento e aclimatação ao ambiente experimental.

(b) Configuração experimental

As manipulações experimentais foram conduzidas em uma instalação interna de cultura de coral semirecirculante, consistindo em quatro tanques de fibra de vidro de 284 l fornecidos com água do mar filtrada por areia e tratada com UV da Baía de Biscayne. A temperatura em cada tanque foi definida e mantida dentro de ± 0,5 ° C usando aquecedores / chillers SeaChill TR-20 (TECO US), e a luz (190-280 µmol quanta m -2 s -1) foi fornecida por duas lâmpadas de iodetos metálicos de 400 W (IceCap Inc., EUA) sobre cada tanque em um ciclo de 12 L: 12 D. Os corais foram alimentados durante todo o experimento duas a três vezes por semana com Reef Chili (Bulk Reef Supply). Essas condições foram mantidas ao longo do experimento, exceto a temperatura, que foi manipulada conforme descrito a seguir.

(c) Tratamentos experimentais

Para produzir corais que branquearam em vários graus, colocamos os corais diretamente em um tanque de estresse térmico mantido a 32 ° C (aproximadamente 1,5 ° C acima da temperatura média mensal máxima local, VAKF1 ndbc.noaa.gov) por 7, 10 ou 14 dias. Embora tivéssemos um único tanque aquecido e exposto todos os corais ao estresse, este projeto maximizou a replicação dentro dos tratamentos e garantiu que a única diferença entre eles fosse a duração da exposição. Os núcleos de cada colônia foram aleatoriamente divididos uniformemente entre os três tratamentos e as exposições foram escalonadas de modo que todos os corais foram removidos do estresse térmico ao mesmo tempo. Os corais então se recuperaram por três meses a 24 ° C ou 29 ° C (aproximadamente 2,5 ° C abaixo e acima da média anual local, respectivamente VAKF1 ndbc.noaa.gov), com dois tanques replicados em cada temperatura.

(d) Fluorometria de clorofila

O rendimento quântico máximo do fotossistema II (Fv/Fm) foi medido para cada núcleo de coral antes da exposição ao estresse e no final do tratamento de branqueamento usando um fluorômetro de imagem modulada por amplitude de pulso (Walz, Effeltrich, Alemanha). Um pulso de saturação foi administrado a 2.800 µmol fótons m −2 s −1 com uma matriz de LED a 460 nm por 800 ms. Para garantir a adaptação ao escuro, as medições foram feitas aproximadamente às 6 horas, aproximadamente 1 hora antes de as luzes serem acesas.

(e) Identificação de simbionte

Em cada intervalo de amostragem, núcleos de coral foram amostrados através da escavação de tecido de um único pólipo usando o canto de uma nova lâmina de barbear. Essa biópsia de tecido foi então aquecida a 65 ° C em 300 µl de DNAB + 1% SDS por 1,5 h, e o DNA foi extraído usando um protocolo de extração orgânica modificado [35]. Symbiodinium os tipos foram identificados a partir de três núcleos de cada colônia por meio do sequenciamento da região do espaçador-2 transcrito interno do DNA ribossomal (ITS2 rDNA). Este gene foi amplificado usando os primers ITSintfor2 e ITS2clamp [36], e os produtos foram separados por eletroforese em gel de gradiente desnaturante usando um sistema científico CBS (gradiente de desnaturação de 35–75%). As bandas dominantes foram excisadas, reamplificadas e sequenciadas em ambas as direções usando o kit de sequenciação de ciclos B ig D ye T erminator v. 3.1 e um B iosystems 3130xl A nalyzer genético A plied.

(f) Quantificação simbionte

Cada amostra foi testada usando PCR quantitativo (qPCR) para alvejar loci específicos de actina em O. faveolata e Symbiodinium nos clados B, C e D. Os ensaios do clade A realizados em um subconjunto de amostras indicaram que este simbionte não estava presente (dados não mostrados). o O. faveolata ensaio incluiu 150 nM OfavActF (5′-CGCTGACAGAATGCAGAAAGAA-3 ′), 100 nM OfavActR (5′-CACATCTGTTGGAAGGTGGACA-3 ′) e 250 nM OfavActProbe (5′-NED-TGAAGATCA′ATC). O ensaio do clade B incluiu 200 nM de BActF (5′-CGATGGCTTTGCAGCTCAA-3 ′), 300 nM de BActR (5′-TGTCCCGGAATTTGTGCAA-3 ′) e 100 nM de BActProbe (5′-FAM-CTGTAAACCCTGAT-3). Os ensaios dos clados C e D foram multiplexados, usando os mesmos primers e condições de reação descritos em Cunning & amp Baker [34]. A especificidade do alvo de todos os ensaios foi testada e confirmada seguindo os métodos de Cunning & amp Baker [34]. Todas as reações foram realizadas em volumes de 10 µl (com 5 µl de Taqman Genotyping MasterMix e 1 µl de modelo de DNA) no sistema StepOnePlus Real-Time PCR (Applied Biosystems, Foster City, CA, EUA). As condições de ciclagem térmica consistiram em uma incubação inicial a 50 ° C por 2 min e 95 ° C por 10 min, seguida por 40 ciclos de 95 ° C por 10 se 60 ° C por 1 min. Limiar de ciclo (CT) os valores foram calculados pelo pacote de software StepOnePlus com um limite de fluorescência definido de ΔRn = 0.01.

A presença de DNA alvo foi indicada pela amplificação de duas réplicas técnicas e nenhuma detecção de alvo nas reações de controle negativo. CT valores para O. faveolata e Symbiodinium o clado B foi reduzido em 5,74 e 5,41 ciclos, respectivamente, para normalizar as diferenças na intensidade do sinal fluorescente entre os ensaios, com base nos resultados das curvas padrão geradas seguindo os métodos de Cunning & amp Baker [34]. Ajustado CT os valores foram então usados ​​para calcular o simbionte para o host (S / H) proporções celulares [33] usando a fórmula 2 C t (host) -C t (simbionte), dividido pela razão simbionte para ploidia do hospedeiro (1/2 [37]), razão de eficiência de extração de DNA (0,828 [34]) e razão do número de cópias do locus alvo (veja abaixo).

(g) Estimativa do número de cópias simbiontes

Simbiontes foram isolados de um O. faveolata núcleo contendo apenas simbiontes do clado D e um contendo uma mistura de B e D, e contado com um hemocitômetro. O DNA foi extraído de seis alíquotas separadas de 100.000 células de cada núcleo, e o modelo proporcional a 2.000 células foi então quantificado por qPCR (n = 24 réplicas técnicas). As quantidades foram calculadas usando curvas padrão geradas a partir de uma série de diluição de padrões alvo de 10 6 a 10 1 cópias por reação e assumindo 95,5% de eficiência de extração de DNA [34]. A partir do núcleo contendo apenas células do clado D, o número de cópias para o locus da actina do clado D foi de 3,04 ± 0,28 (s.e.m.) e, portanto, estimado em três cópias por célula. Usando este valor, o número de células do clado D na amostra mista foi então subtraído do número total de células na reação (2000) para determinar o número restante de células do clado B. Esta quantidade foi usada para calcular um número de cópias de 1,18 ± 0,16 (s.e.m.) para células do clado B, que estimamos ser uma cópia por célula.

(h) Estimativa do número de cópias do host

Primers para um marcador de cópia única (‘SC’ AY395789) identificado no Orbicella complexo de espécies [38] foram projetados usando Primer Express (Applied Biosystems), e testados usando uma série de diluição de O. faveolata DNA (OfavscF1 (5′-TCACTTTCGCAGAGCAATGG-3 ′) OfavscR1 (5′-GGCAATGTTTTGTACCCACGAT-3 ′)). A eficiência de amplificação de 98,4% indicou que o ensaio SC pode ser comparado com os ensaios de actina para estimar o número de cópias do locus de actina. Para 12 a 14 amostras de cada colônia, ambos os loci SC e actina foram amplificados em reações qPCR de 12,5 µl duplicadas usando SYBR Green MasterMix e as mesmas condições de ciclagem térmica acima. O ensaio SC continha 900 nM de iniciadores OfavscF1 e OfavscR1, e o ensaio de actina continha 240 nM de OfavActF e 160 nM de OfavActR. A proporção de actina: SC foi calculada usando a fórmula 2 C t (SC) -C t (actina). As relações médias de actina: SC foram 13,89 ± 0,36, 7,27 ± 0,42 e 14,43 ± 0,37 (s.e.m.) para as três colônias e, portanto, os valores de 14, 7 e 14 cópias por célula foram usados ​​em cálculos subsequentes.

(i) Análise estatística

Todas as análises estatísticas foram realizadas em R v. 3.1.0 [39]. A abundância simbionte total em uma amostra foi calculada como a soma do clado D e do clado B S / H proporções de células e transformadas em log como uma variável de resposta. Modelos lineares padrão foram usados ​​para investigar como a eficiência fotoquímica e a abundância total de simbiontes foram impactadas pela colônia parental, abundância simbionte inicial e proporção do clado D e severidade do estresse térmico (ou seja, baixa, média ou alta exposição). A seleção do modelo passo a passo em ambas as direções determinou o melhor ajuste do modelo, minimizando o critério de informação Bayesiana usando o pacote R ‘MASSA’ [40], exceto para Fv/Fm durante a recuperação inicial, para a qual os modelos foram formulados para testar apenas os efeitos do tratamento interativo e escolhidos por seleção reversa. Os fatores que impactam a proporção do clado D após a recuperação foram analisados ​​usando um modelo linear generalizado quase-binomial (GLM) com ligação logit, ajustado por seleção stepwise backward. A significância dos fatores em cada modelo estatístico é relatada por F-testes na tabela 1. A fim de analisar as contribuições de variáveis ​​individuais para a resposta, os valores ajustados foram calculados para variáveis ​​individuais com outros termos fixados em valores particulares usando o pacote de "efeitos" R [41]. Os dados e o código R completo estão disponíveis em Dryad: http://dx.doi.org/10.5061/dryad.nf568.

Tabela 1. Resultados dos modelos estatísticos para cada variável de resposta. São mostrados os múltiplos R 2 valores, variáveis ​​preditoras significativas em cada modelo e resultados de F-testes comparando o modelo completo com modelos reduzidos sem cada fator. A ausência de qualquer interação significativa entre o tratamento e a colônia indica que todas as colônias responderam aos tratamentos da mesma maneira.

a Para GLM de proporção clade D, um pseudo-R O valor 2 foi calculado como 1− (desvio residual / desvio nulo).

3. Resultados

(a) Comunidades simbiontes iniciais

Sequenciamento de ITS2 rDNA identificado Symbiodinium B1 e D1a são os únicos tipos de simbiontes presentes em cada colônia, aos quais nos referimos como clado B e clado D, respectivamente. Os ensaios de qPCR também detectaram apenas os clados B e D. A abundância simbionte média inicial, medida como o total S/H a proporção de células em todos os corais era de 0,090, ou cerca de uma célula simbionte para cada 11 células hospedeiras, embora a abundância média também variasse por colônia (ANOVA, p & lt 0,0001 figura 1). Os núcleos continham uma variedade de misturas de clade B e clade D Symbiodinium de 1,2–90,1% do clado D (exceto para três núcleos nos quais apenas o clado B foi detectado). Eficiência fotoquímica (Fv/Fm) a 24 ° C antes do estresse térmico teve um valor médio de 0,51 ± 0,04 (s.d.) e foi negativamente relacionado à proporção do clado D (b = −0.082 p & lt 0,0001 tabela 1 e figura 2).

Figura 1. Abundância total de simbiontes após diferentes tratamentos de severidade de estresse e após a recuperação. Symbiont para hospedar (S / H) as proporções de células (média e intervalo de dados de 95%) são mostradas em cada ponto de tempo para a colônia 1 (quadrados), 2 (losangos) e 3 (triângulos). Embora as abundâncias médias diferissem entre as colônias, a falta de uma interação significativa entre a colônia e o tratamento indica que todas as colônias responderam da mesma forma ao branqueamento e recuperação (tabela 1). Barras pretas horizontais e regiões cinza sombreadas indicam a abundância média de simbionte (± s.e.) Em cada tratamento com outros preditores fixos em valores médios (significa que não compartilham uma letra são significativamente diferentes (do aluno t-teste, p & lt 0,01)). Em relação à média inicial, a abundância de simbiontes diminuiu 63,5%, 71,8% e 82,2% após severidade de branqueamento baixa, média e alta, respectivamente. Os corais que branquearam mais severamente tiveram maior abundância de simbiontes totais após a recuperação, o que pode representar maior crescimento da população de simbiontes (ou redução das células hospedeiras) após o branqueamento [42], e / ou a mudança para a dominância pelo clado D, que tende a ser mantida em estoques mais elevados [26,34].

Figura 2. Eficiência fotoquímica (Fv/Fm) em função da composição da comunidade simbionte antes e depois do estresse por calor. Valores de Fv/Fm e as linhas de regressão são plotadas contra a proporção de simbiontes do clado D medidos no mesmo ponto de tempo para todos os corais antes do estresse (círculos pretos, linha sólida) e no final de baixo (círculos cinza escuros, linha sólida), médio (círculo cinza claro , linha tracejada) e tratamentos de estresse térmico alto (círculos brancos, linha pontilhada) (ver modelos estatísticos na tabela 1). Os parâmetros do modelo indicam que a relação entre Fv/Fm e a proporção do clado D é negativa em corais não estressados ​​(b = −0.082, p & lt 0,0001), mas positivo em corais estressados ​​(b = 0.032, p & lt 0,001), de modo que as comunidades apenas do clado D são 15% menos eficientes do que apenas o clado B quando não estressadas, mas 11% mais eficientes sob estresse.

(b) Fase de branqueamento

Baixo, médio e alto estresse térmico reduzido Fv/Fm para valores médios de 0,356 ± 0,005 (s.e.), 0,289 ± 0,004 e 0,274 ± 0,005, respectivamente. Fv/Fm em corais branqueados (ou seja, todos os corais após estresse por calor) foi positivamente relacionada à proporção do clado D (b = 0.032 p & lt 0,001 figura 2). Houve também um efeito significativo de colônia parental sobre Fv/Fm em corais branqueados que eram independentes da comunidade simbionte (tabela 1).

A exposição ao estresse térmico mais severo eliciou uma resposta de branqueamento mais severa (ou seja, perda de simbionte), com tratamentos de baixo, médio e alto estresse, resultando em média S/H taxas de células (e% diminui em relação à média inicial) de 0,033 (−63,5%), 0,025 (−71,8%) e 0,016 (−82,2%), respectivamente (figura 1). Como a severidade do estresse térmico foi correlacionada com a perda de simbionte, o termo "severidade do branqueamento" doravante refere-se aos níveis de tratamento e resposta. Os fatores adicionais que influenciam a abundância de simbiontes após o estresse foram a colônia parental e uma interação entre a abundância inicial e a proporção do clado D (tabela 1), de modo que os corais tinham menos simbiontes restantes se tivessem maiores abundâncias iniciais e menores proporções do clado D (figura 3).

Figura 3. Abundância simbionte remanescente em corais branqueados após estresse por calor como uma função da abundância simbionte inicial e proporção do clado D. Os valores de resposta são o efeito modelado da interação entre a abundância inicial e a proporção do clado D na proporção total de simbionte e célula hospedeira após o branqueamento em toda a faixa de dados aproximada, com outras variáveis ​​preditoras (colônia e severidade de estresse) fixadas em valores médios (ver modelo estatístico na tabela 1).

(c) Fase de recuperação

Durante a recuperação inicial (5 e 12 dias), a eficiência fotoquímica foi significativamente influenciada pela colônia parental, a proporção do clado D nos tecidos clareados, severidade do estresse e temperatura de recuperação (tabela 1). Após 5 dias, valores de Fv/Fm permaneceram deprimidos em geral (média de 0,349 ± 0,054 s.d.), mas foram maiores em corais se recuperando de menor estresse e a 29 ° C. Comunidades dominadas pelo Clade D tiveram maior Fv/Fm do que comunidades dominadas por B em corais do tratamento de alto estresse, mas a vantagem de desempenho mudou para o clado B em corais se recuperando de baixo e médio estresse, especialmente a 24 ° C (figura 4uma) Após 12 dias, Fv/Fm recuperou-se para uma média de 0,439 ± 0,053 (s.d.) e ainda era maior em comunidades dominadas por B- do que em corais de tratamentos de baixo e médio estresse. No entanto, as comunidades dominadas por D tiveram um desempenho tão bom quanto as comunidades dominadas por B em corais se recuperando de alto estresse a 24 ° C, e muito melhor a 29 ° C (figura 4b).

Figura 4. Eficiência fotoquímica durante a recuperação inicial do branqueamento. A contribuição da composição da comunidade simbionte em tecidos branqueados para a eficiência fotoquímica geral após 5 dias (uma) e 12 dias (b) de recuperação do estresse por calor foi calculado a partir de modelos estatísticos (tabela 1) para cada nível de severidade de branqueamento e temperatura de recuperação. As linhas sólidas, tracejadas e pontilhadas representam tratamentos de severidade de branqueamento baixa, média e alta, respectivamente, enquanto as cores azul e vermelha indicam temperatura de recuperação de 24 ° C ou 29 ° C. O sombreamento indica intervalos de confiança de 95% em torno das previsões do modelo. Comunidades simbiontes com proporções mais baixas de clado D (ou seja, mais clado B) mostram melhor desempenho durante a recuperação inicial do branqueamento de baixa e média severidade, enquanto as comunidades dominadas pelo clado D mostram maior desempenho nos corais branqueados mais severamente, explicando por que essas comunidades eventualmente mudam para clado B ou clado D, respectivamente.

A abundância total de simbiontes após três meses de recuperação foi influenciada pela colônia parental e severidade do estresse (tabela 1). A abundância média após a recuperação foi equivalente aos valores iniciais em corais que branquearam por 7 dias (0,095 p & gt 0,39) e foi significativamente maior em corais que branquearam por 10 e 14 dias (0,176 e 0,159 p & lt 0,001 figura 3). A proporção do clado D após a recuperação variou de 0 a 0,991 (figura 5). Em relação aos valores iniciais, a proporção do clado D aumentou em alguns núcleos e diminuiu em outros, indicando que as mudanças na composição da comunidade simbionte variaram em magnitude e direção (figuras 5 e 6). A proporção do clado D após a recuperação dependeu da proporção inicial do clado D, colônia parental, e de uma interação entre a severidade do estresse e a temperatura de recuperação (tabela 1). A alta tensão resultou em proporções aumentadas do clado D após a recuperação, especialmente a 29 ° C (figura 6). Corais com menos de 5% do clado D experimentaram aumentos na proporção do clado D em todos os tratamentos, mas quando os níveis iniciais eram maiores do que aproximadamente 10%, o branqueamento de baixa e média severidade acabou diminuindo a proporção do clado D, independentemente da temperatura de recuperação ( figura 6).

Figura 5. Gráfico de dispersão da proporção de simbiontes do clado D após o branqueamento e recuperação em relação aos valores iniciais para cada coral. A forma de cada ponto corresponde à colônia parental (1, quadrado 2, diamante 3, triângulo), a cor para a temperatura de recuperação (azul, 24 ° C vermelho, 29 ° C) e o preenchimento até a severidade do branqueamento (escuro, pouca luz, médio sem preenchimento, alto). Os quadrantes representam regiões de dominância dos clados B e D (mais de 0,5), de modo que os pontos no quadrante superior esquerdo mudaram de dominância B para D e os pontos no canto inferior direito mudaram de dominância D para B. A linha diagonal não representa nenhuma mudança na composição da comunidade, de modo que os pontos acima da diagonal embaralhados em direção ao clado D e os pontos abaixo da diagonal embaralhados em direção ao clado B.

Figura 6. Efeito da severidade do branqueamento e da temperatura de recuperação no embaralhamento do simbionte. As linhas predizem a proporção do clado D após o branqueamento de gravidade baixa (sólida), média (tracejada) e alta (pontilhada) e recuperação a 24 ° C (azul) ou 29 ° C (vermelho), como uma função da proporção inicial do clado D, com outras variáveis ​​preditoras (colônia) fixadas em valores médios (ver modelo estatístico na tabela 1). As linhas representam as médias e o sombreamento representa o intervalo de confiança de 95% para a previsão. Os quadrantes representam regiões de dominância dos clados D e B (mais de 0,5), de modo que o quadrante superior esquerdo representa as transições da dominância B para D e o quadrante inferior direito da dominância D para B. A linha diagonal representa nenhuma mudança na composição da comunidade simbionte, de modo que os dados acima da linha representam o embaralhamento em direção ao clado D e os dados abaixo da linha representam o embaralhamento em direção ao clado B.

4. Discussão

Nossa investigação das causas ecológicas do embaralhamento de simbiontes ajuda a resolver o conflito em torno do ABH, explicando por que os corais às vezes mudam seus simbiontes após o branqueamento, e às vezes não. Mostramos esse dinamismo simbiótico em O. faveolata depende da composição inicial da comunidade, gravidade da perturbação e temperatura de recuperação. Em particular, mostramos que as mudanças de Symbiodinium A dominância do clado B para D ocorre apenas após o branqueamento severo e que essas transições são promovidas pela temperatura de recuperação mais quente. Em contraste, o branqueamento de baixa e média gravidade faz com que a proporção do clado D diminua (exceto quando é inicialmente muito baixa, menos de 5–10%), de modo que os corais dominados por B permanecem dominados por B e alguns corais dominados por D tornar-se dominado por B. Esses resultados indicam que a magnitude e a direção do embaralhamento de simbiontes dependem das condições particulares de perturbação e recuperação, e que diferenças nesses fatores podem explicar relatos variáveis ​​de estabilidade ou dinamismo da comunidade de simbiontes na literatura [8,9,17-21,23 –26,43]. Além disso, esses dados ilustram que as métricas quantitativas da comunidade, em vez da identificação qualitativa do simbionte dominante, são necessárias para avaliar as respostas de embaralhamento do simbionte. De fato, a quantificação de conjuntos mistos aqui revela que, embora a rotatividade de comunidades no atacado possa ser rara, as mudanças na composição da comunidade simbionte após a perturbação podem ser comuns.

O papel da severidade do branqueamento e da temperatura de recuperação na condução de diversas respostas de embaralhamento de simbiontes pode ser entendido dentro do contexto da ecologia de distúrbios e diferenciação de nicho entre os tipos de simbiontes [29]. Estes simbiontes dos clados B e D específicos superam um ao outro em tecidos menos e mais branqueados, respectivamente (conforme indicado pelas figuras de eficiência fotoquímica 2 e 4), o que pode ser devido aos diferentes microambientes que caracterizam os tecidos de coral que foram branqueados em graus variados . Healthy (or mildly bleached) tissues with higher symbiont abundances may have lower light levels owing to symbiont self-shading [44,45] and fewer nutrients owing to resource competition [46,47], which may allow clade B to outperform clade D. By contrast, higher light and nutrient levels in more severely bleached tissues (with fewer symbionts) may favour clade D. Warmer temperatures further boost the performance advantage of stress-tolerant D symbionts during recovery (figure 4). In this way, variable coral tissue microenvironments post-bleaching, mediated by the remnant symbiont population size and external conditions, define the niche space in which differential performance of symbiont types drives variable trajectories of mixed communities repopulating their hosts.

Dominance in symbiont communities may be a passive outcome of higher growth rates of the better performer [48], active host selection of the better performer or active host selection based on genetic identity [49]. The significant statistical effect of parent colony on recovered symbiont community composition provides some evidence for the role of the host in structuring these communities [50], although this may simply indicate that particular colony-specific factors (e.g. pigmentation, tissue thickness and gene expression) slightly alter the relative performance among symbionts. Regardless, the overall patterns of symbiont performance and shuffling in response to variation in bleaching severity and recovery temperature were the same in all three colonies, suggesting that they may apply generally to this symbiotic system, and by analogy to other symbioses involving multiple, ecologically differentiated symbiont taxa.

In addition to addressing the ecological drivers of symbiont shuffling in corals, our findings also address its consequences. We demonstrate continuous quantitative links between symbiont community composition, performance and stress tolerance in the Orbicella–B1–D1a symbiosis, indicating that any change in community structure impacts symbiosis function. First, we show that higher proportions of clade D reduce photochemical efficiency in the absence of stress (figure 2), supporting the hypothesis that clade D is a poorer performing symbiont under these conditions [14]. However, under thermal stress, more clade D was linked to higher photochemical efficiency (figure 2), illustrating a trade-off between performance and stress tolerance. Moreover, bleaching severity was proportionally reduced as the relative abundance of clade D increased (figure 3), providing the first evidence that continuous variation in symbiont community structure predicts bleaching severity in mixed assemblages. Higher total symbiont abundance also caused more severe bleaching, especially in B-dominated communities (figure 3), supporting previous reports that excess algal symbionts exacerbate bleaching, possibly owing to higher levels of oxidative stress [34].


The renaissance and the new models

Since the early days when rhizobial inoculants were used, particularly in Australia and the USA, to enable growth of exotic crops (subterranean clover and soybean, respectively) lacking indigenous rhizobia, scientists have been singularly unable to provide practical solutions leading to increases in biological nitrogen fixation by legumes. The availability of cheap N fertilizers has not helped, because there have been no economic incentives. But the two pressures most clearly behind the renaissance are worries about nitrate pollution and increasing interest from developing countries with growing populations and decreasing funds.

Because of their generally large genomes, the agriculturally important species are not considered suitable for detailed analysis of complex processes such as nodulation. To study these, the two ‘model’ legumes Lotus japonicus e Medicago truncatula are proving invaluable. Both these species have small genomes, are self-fertile diploids and easily transformed using Agrobacterium tumefaciens. These two species also produce different types of nodule, with determinate and indeterminate growth, respectively, and the genomes of their two rhizobia, Mesorhizobium loti e Sinorhizobium meliloti have been completely sequenced.


17.25: Symbiosis - Biology

Research on life history strategies of microbial symbionts is key to understanding the evolution of cooperation with hosts, but also their survival between hosts. Rhizobia are soil bacteria known for fixing nitrogen inside legume root nodules. Arbuscular mycorrhizal (AM) fungi are ubiquitous root symbionts that provide plants with nutrients and other benefits. Both kinds of symbionts employ strategies to reproduce during symbiosis using host resources to repopulate the soil to survive in the soil between hosts and to find and infect new hosts. Here we focus on the fitness of the microbial symbionts and how interactions at each of these stages has shaped microbial life-history strategies. During symbiosis, microbial fitness could be increased by diverting more resources to individual reproduction, but that may trigger fitness-reducing host sanctions. To survive in the soil, symbionts employ sophisticated strategies, such as persister formation for rhizobia and reversal of spore germination by mycorrhizae. Interactions among symbionts, from rhizobial quorum sensing to fusion of genetically distinct fungal hyphae, increase adaptive plasticity. The evolutionary implications of these interactions and of microbial strategies to repopulate and survive in the soil are largely unexplored.


Examples of Parasitism

Over half of all organisms on Earth have a parasitic phase at some point in their life cycle, so there are many examples of parasitism besides the ones already mentioned and the ones listed below.

In Humans

Over 100 different types of organisms can parasitize humans including fungi, leeches, lice, ticks, mites, tapeworms, protozoa, viruses, and helminths. Helminths are worms that can live inside the intestines and can reach meters in length. They can cause a variety of problems such as malnutrition, jaundice, diarrhea, and even in severe cases, death. However, they can be treated with anti-parasitic medication. All infectious diseases, including the common cold, result from organisms that parasitize humans, such as viruses and bacteria. Many of the organisms that parasitize humans can also parasitize other mammals and birds.

In Plants

Aphids are small green insects that parasitize plants by eating their sap. Many types of fungi can also attack plants and can spoil wheat, fruit, and vegetables. Some plants are parasitic themselves. In angiosperms (flowering plants), parasitism has evolved at least 12 separate times, and 4100 species (about 1%) of angiosperms are parasitic. Parasitic plants have haustoria, which are modified roots which connect to the host plant’s xylem and/or phloem and drain it of water and nutrients. Some plants parasitize mycorrhizal fungi. This often happens when a plant species has evolved to no longer produce chlorophyll. Since it can no longer photosynthesize, it must gain nutrients for energy in other ways.

In Insects

Entomophagous parasites are insects that parasitize other insects. Usually these parasites attack larva, or young insects. Some insects deposit their eggs within the body of another insect species’ larva when the eggs hatch, the parasitic young kill and eat the larva, gaining nutrients from it. Sometimes, the parent parasite paralyzes a host which is then fed on by the young. This occurs commonly in wasps such as Ampulex compressa, whose young eat paralyzed cockroaches that have been stung by the parent. Other wasps like Ropalidia romandi burrow into the abdomen of their host and then live there. They do not kill their host, but can change its appearance and behavior, and even make it sterile. Parasitism is extremely common in insects. In fact, almost all species of insects are attacked by at least one type of insect parasite.

In Fish

There are many organisms that parasitize fish, and sometimes different populations of the same species of fish living in the same region can be told apart because they have different characteristic parasites. Some parasites, such as copepods (small crustaceans), nematodes, and leeches. attach to the fish’s gills and live there. Cymothoa exigua is an isopod (another type of small crustacean) that parasitizes fish. It enters a fish’s mouth and eventually severs the fish’s tongue. Then, the isopod itself lives where the tongue was, and becomes the new tongue. The host fish can still eat, and will survive with an isopod in its mouth, but the isopod consumes a small amount of the fish’s blood and mucus while living there. Cleaner fish like bluestreak cleaner wrasses remove dead skin and parasites from other fish, including large predatory fish that would otherwise eat them. Fish parasites in can be a concern to human health when people eat foods that contain uncooked fish, such as sushi, because the parasites in these fish can also infect humans. However, infection through eating uncooked fish is relatively rare in the developed world, and some raw fish is frozen overnight to prevent infections.


People often associate symbiosis with mutualism – the cooperation of 2 species which enhance the survival and reproduction of each other. In reality, the term “Symbiosis” is classically defined as the “Long-term living together of unlike organisms”. Symbiosis encompasses an entire continuum of relationships from mutualism to parasitism.

As animals evolve and adapt to each other’s presence, their relationships can shift along the symbiotic continuum, even turning enemies into allies.

This animation explores the symbiotic relationships between a variety of organisms including squirrels and oak trees, opossums and ticks, and your own relationship with bacteria in your gut!

Our understanding of the evolution of symbiosis is helping researchers discover how parasites spread and what can be done to make them less harmful to their hosts.

Explore Further

Video lecture by Jon Perry on his second channel, Stated Casually, where he goes over the research that this animation was based on in much greater detail:

Scientific papers on interactions between plants and seed predators:

Scientific paper on interactions between ticks and opossums:

Scientific paper on the evolution of aggressiveness in cholera strains:

TED talk on the evolution of aggressiveness in cholera strains

Contribuidores

Nossos vídeos se beneficiam de orientações e conselhos fornecidos por especialistas em ciência e educação. Esta animação é o resultado da colaboração entre os seguintes cientistas, educadores e nossa equipe de criativos.

Conselheiros

Fontes

Squirrels Vs Trees: Evolutionary Arms Race
Ticks and Opossums
Cholera Evolve Toward Commensalism

Transcrição

Stated Clearly presents: What is symbiosis in biology?

Normally when people talk about symbiosis they’re talking about two different types of organisms cooperating to help each other survive.

For example, clown fish hide from predators among the tentacles of sea anemones. In return, they feed the anemone with their own droppings. Yum! The enemone and the clown fish, enjoy a symbiotic relationship.

In biology however, symbiosis has a broader meaning than cooperation.

It’s classically defined as any “long-term living together of unlike organisms”

Mutualistic symbiosis, or mutualism, is when both partners benefit from the relationship – like clownfish and anemones.

When I say both partners benefit from the relationship, what I mean is that both organisms experience a significant increase in evolutionary fitness. They both end up being better at surviving and reproducing.

Parasitic symbiosis, or parasitism, is when one organism benefits while the other is harmed. Ticks are a good example of a parasite, they drink your blood and then sometimes repay with lyme disease. Total jerks.

Commensalistic symbiosis, or commensalism is when one organism benefits, while the other is not dramatically helped or harmed.

Squirrels live in oak trees, sometimes eat bark, leaf buds, and of course, acorns. They consume the flesh, of the oak trees unborn offspring. This is great for the squirrel of course but surely the squirrels are bad for their host’s evolutionary fitness, right?

Well, multiple studies have shown that the relationship between oak trees and squirrels is extremely complex and seems to stretch back millions of years, both organisms trapped in an evolutionary arms race against each other.

Through the ongoing process of descent with modification, acted upon by selection, Oak trees have evolved many tricks to control the behavior and population size of their ancient rivals, including the production of toxins in their seeds.

Squirrels, in return, have evolved a digestive system that can handle the toxins fairly well, but more importantly, squirrels have changed their behavior. When they find fresh acorns, instead of eating them, they stash them in shallow hiding places to let rainwater detoxify them over several weeks to several months. A single squirrel can make hundreds of stashes all over its territory each year.

If the squirrel dies before eating the acorns, or simply forgets where some of them were hidden, the squirrel has, in effect, planted new trees, often in places far enough from the parent tree that there will be no parent/offspring competition for sunlight when the saplings begin to grow. This is called seed dispersal, and actually helps a tree produce more successful offspring.

While it’s difficult to fully calculate evolutionary fitness, (there are so many unknown variables involved) it appears that right now in the middle of this crazy evolutionary arms race, many trees are either breaking even, or sometimes experiencing an overall fitness gain when squirrels move into their branches.

Here we see that there exists a symbiotic continuum from parasite to mutualist. Relationships can and do change dramatically over time.

Even ticks, when they’re not carrying diseases, sometimes act more like commensalists than parasites. Due to their small size, they take very little blood from their doners. This means that a single tick won’t usually cause a noteworthy fitness decline in its host. Results from a recent study show that possums may actually benefit from tick infestations.

This is because they snack on ticks, and a single possum may eat over 5,000 ticks per week during tick season!

Now, ticks are really small, but 5000 per week? That is a noteworthy addition to the possums regular diet.

Ticks are like little sack lunches that come directly to you – free delivery.

It might seem silly that biologists invented a word “symbiosis” to encompass everything from parasites to cooperators, but the reason for this is that parasites can evolve to become cooperators and vice versa.

Understanding these evolutionary transitions isn’t just fascinating, it is now helping us control diseases.

For example, many of the microbes living in your intestines help you digest your food. They eat the parts of it you can’t digest, and then excrete the waste, waste that you can digest. Yum!

Most of the microbes living inside us today, either have a mutualistic or commensalistic relationship with us but some of them started out as parasites.

In 1991, cholera, a deadly bacterial disease, broke out in South America. As you may know, cholera causes extreme diarrhea. It makes its host desperate to use the toilet and then spreads to new hosts either through dirty drinking water, or through person to person contact.

Biologist Paul Ewald studied its spread and the real-time evolution of cholera bacteria in different countries following the outbreak. In nations with bad water filtration, the bacteria remained deadly, year after year. This is because natural selection favoured strains of the bacteria that would make people use the toilet more frequently, even if it eventually killed them due to dehydration, because the bacteria could contaminate more water and spread faster to new hosts in the process.

In countries with good water filtration systems, strains of the bacteria evolved toward commensalism. In these environments, natural selection favored microbes that were “kinder” to people, because folks were healthy enough to go to school, work, and mingle with friends and family. This allows the bacteria spread slowly and non-violently, via human to human contact.

The take home message here is this: When cholera breaks out, not only should we immediately treat the sick, we should distribute clean drinking. Doing so will guide the bacteria’s evolution in a direction that is good for all of us.

These fascinating interactions and evolutionary transitions from enemy to friend, and sometimes friend to enemy, are all possible because of symbiosis: the long-term living together of unlike organisms.

While most people have no trouble understanding how evolution causes animals to adapt to their environments: a bear to the cold, for example, we often forget that a creature’s environment also includes the other organisms that share it. If two species live together and interact long enough, the slow process of evolution: descent with modification, acted upon by selection, can cause living things to adapt to each other.

I’m Jon Perry and that is symbiosis: the long-term living together of unlike organisms, stated clearly.


Biology-inspired microphysiological systems to advance patient benefit and animal welfare in drug development

The first microfluidic microphysiological systems (MPS) entered the academic scene more than 15 years ago and were considered an enabling technology to human (patho)biology in vitro and, therefore, provide alternative approaches to laboratory animals in pharmaceutical drug development and academic research. Nowadays, the field generates more than a thousand scientific publications per year. Despite the MPS hype in academia and by platform providers, which says this technology is about to reshape the entire in vitro culture landscape in basic and applied research, MPS approaches have neither been widely adopted by the pharmaceutical industry yet nor reached regulated drug authorization processes at all. Here, 46 leading experts from all stakeholders - academia, MPS supplier industry, pharmaceutical and consumer products industries, and leading regulatory agencies - worldwide have analyzed existing challenges and hurdles along the MPS-based assay life cycle in a second workshop of this kind in June 2019. They identified that the level of qualification of MPS-based assays for a given context of use and a communication gap between stakeholders are the major challenges for industrial adoption by end-users. Finally, a regulatory acceptance dilemma exists against that background. This t4 report elaborates on these findings in detail and summarizes solutions how to overcome the roadblocks. It provides recommendations and a roadmap towards regulatory accepted MPS-based models and assays for patients' benefit and further laboratory animal reduction in drug development. Finally, experts highlighted the potential of MPS-based human disease models to feedback into laboratory animal replacement in basic life science research.

Palavras-chave: assay qualification drug testing iPSC-derived organoids industrial adoption microphysiological systems multi-organ-chip organ-on-chip organoids regulatory acceptance.

Declaração de conflito de interesse

Murat Cirit is shareholder and CEO of Javelin Biotech, Inc. Olivier Frey is part of the management team at InSphero, which commercializes MPS platforms. Thomas Hartung is named inventor on Johns Hopkins’ patent application for a BrainSphere model, licensed to AxoSim Inc., New Orleans, LA, where he serves as Consulting Vice President of Scientific Affairs, holding shares of the company. David Hughes is an employee and holds stock in CN Bio Innovations Ltd, which commercializes MPS platforms. Donald E. Ingber holds equity in Emulate Inc. and chairs its Scientific Advisory Board he also consults to Roche. Uwe Marx is shareholder and CEO of TissUse GmbH, which commercializes MPS platforms. Thomas Neumann is shareholder and CEO of Nortis, Inc., which commercializes MPS platforms.


Resultados

There is a wide variety of taxa postulated as initial host and symbiont, but in the last decade, phylogenetic results strongly support an archaeal host from the TACK superphylum [17, 25,26,27,28] and an alphaproteobacterial ancestor of the guest [9, 29, 30] (for more details on possible hosts and symbionts, see Additional file 1: S1 and Table S1). The LECA was already mitochondriate and all mitochondria-related organelles (MRO: anaerobic mitochondria, mitosomes, hydrogenosomes) are monophyletic [31, 32] and any loss of mitochondria is secondary and polyphyletic [5, 6, 33].

As a result of the huge list of potential partners suggested, there are infinitely many ways to combine a host with a symbiont and to split the theory space of eukaryotic and particularly mitochondrial origins. Consequently, there is a huge number of hypotheses [12]. To restrict the scope, we ignored hypotheses focusing on the origin of the nucleus or other eukaryotic features also ignored those being reasonably refuted and are generally not accepted (e.g. the archezoa hypothesis [34] or the PTV scenario [35]). Other models of interest were left out purely to limit the size of the text. The selected eight scenarios are depicted in Fig. 1 with a brief description of each hypothesis in Additional file 1: S2.

Scenarios of the various mitochondrial origin models. Scenarios focus mostly on topological changes, after the works of Martin and others [12, 31, 57, 68, 109]. Archaea are depicted with vermelho membrane, Bacteria with azul roxa indicates photosynthetic ability. Dashed curves stand for degrading membranes. If not indicated syntrophic “engulfment”, the inclusion involved phagocytosis (even if primitive) with at least a rudimentary cytoskeleton (indicated by the host forming phagosomal inclusions). If not indicated otherwise, mitochondria perform aerobic respiration. Ultimately, in all scenarios, mitochondria implement metabolic compartmentation and produce ATP. 1) Hydrogen hypothesis [12, 45, 67]. 2) Photosynthetic symbiont theory [36, 37, 74]. 3) Syntrophy hypothesis [48, 110]. 4) Phagocytosing archaeon theory [16]. 5) Pre-endosymbiont hypothesis [9, 41]. The origin of the endomembrane system (and nucleus) is not specified explicitly, but one must assume that it evolved endogenously, the pre-endosymbiont (brown organelle) being related to the internal membrane system. 6) Sulfur-cycling hypothesis [46, 57, 111]. 7) Origin-by-infection hypothesis [57]. 8) Oxygen-detoxification hypothesis [68, 69, 103]. The presence of a forming nucleus at the start is unknown [68]

Common divisions of theory space are whether the host was an archaeon, a bacterium or a primitive eukaryote, whether the nucleus was endogenously or exogenously derived, whether phagocytosis came before mitochondria, and what the initial metabolic relationship was. Table 1 provides a classification along two broad dimensions (for a more detailed classification with more hypotheses included, see Additional file 1: Table S1). Based on mitochondria alone, the main schism is the order of events and whether mitochondria came early or late [16]:

Phagocytosis early, mitochondria late. Eukaryotes gradually evolved from a lineage without mitochondria (either the once postulated eukaryotic Archezoa [34], Neomura [36, 37], other bacteria [35, 38] or Archaea [16]) and eventually acquired mitochondria via the only mechanistically plausible way: phagocytosis. Hence mitochondria could not trigger eukaryogenesis, coming quite late to the party. Amitochondriate eukaryotes or almost-eukaryotic prokaryotes could still exist, though not found yet. Suggested early (by e.g. [39, 40]) and lately again due to supporting proteomic and phylogenomic data [6, 7, 16,17,18,19, 41,42,43].

Mitochondria early, phagocytosis late. The eukaryotic lineage emerged from a symbiosis between a non-phagocytotic host and the mitochondrial ancestor. Ultimately, this symbiogenesis [42] triggered the subsequent evolution of typical eukaryotic features and possibly the nucleus. If the host is assumed to be an archaeon then the origin of eukaryotes was initiated by a fusion between Archaea and Bacteria [35]. Phagocytosis only became feasibly later, perhaps due to the energy provided by the mitochondria [13]. Amitochondriate eukaryotes are primarily missing, Archezoa never existed [44]. Mitochondriate prokaryotes could still exist, but not found yet. Syntrophic theories belong here, either assuming an archaeal [45,46,47] or a bacterial host [48]. The early appearance of mitochondria also has some phylogenetic support [49].

Such limited classifications however are not immensely useful as they blur important differences. One should rather ask more questions to investigate the case in detail (for further criteria, see [15]). Hereby we provide an extended inquisitive frame by asking twelve specific questions that any reasonable hypothesis of mitochondrial origin must answer. We restrict questions particularly relating to the origin of mitochondria but within the unavoidable context of eukaryogenesis.

Six questions point to readily observable facts about partners and the result of the merger. These questions are discussed in detail in section Observables and results of the comparative evaluation of the eight hypotheses are provided in Additional file 1: S3 and Table S2:

unique, singular origin of eukaryotes and mitochondria

lack of intermediate, transitional forms

chimaeric nature of eukaryotes, especially membranes

lack of membrane bioenergetics in the host

lack of photosynthesis in symbiont

origin and present phylogenetic distribution of MROs.

Six questions investigate the historical events that cannot be observed anymore [41] and we can only guess about. We’ve introduced a rather important aspect that is often neglected though has a profound impact on the unfolding of events: the initial ecological relationship, predating the establishment of the ATP transport between host and symbiont. Accordingly, the unknowns are (discussed in section Historicals, results listed in Additional file 1: Table S3 and detailed in Additional file 1: S4):

the original metabolism of host

the original metabolism of symbiont

the initial ecological relationship of the partners that specified the initial conditions and restrictions of the merger, and what stabilized this relationship

the early selective advantage of the partnership

the mechanism of inclusion

the mechanism of vertical transmission of the proto-endosymbionts.

While “ecology” should include abiotic factors as well, here we only focus on the biotic aspect (relationship of partners), ignoring the environmental conditions, as that would take up another review of its own. Nevertheless, it must be emphasized that abiotic factors are as important as biotic ones in defining the selective forces in the course of evolution.

Strictly speaking, any hypothesis should account for all the steps of obligate endosymbiosis, including (not necessarily in this order) the followings: initial benefit of the partners to maintain a stable relationship, metabolic or ecological, that could lead to long-term dependency avoiding digestion or other defensive measures of the host vertical transmission of the partnership loss of photosynthesis (if any) in the symbiont degradation of the phagosomal membrane (if there was one) insertion of nucleotide exporters and protein importers into the mitochondrial inner membrane establishing the mitochondria as the main energy provider relinquishing the host’s bioenergetic membranes genetic transfer between nucleus and mitochondria regulated, synchronized division of host and symbiont uniparental inheritance. These twelve questions are discussed in turn.


Regional scale gradients of climate and nitrogen deposition drive variation in ectomycorrhizal fungal communities associated with native Scots pine

Ectomycorrhizal fungi commonly associate with the roots of forest trees where they enhance nutrient and water uptake, promote seedling establishment and have an important role in forest nutrient cycling. Predicting the response of ectomycorrhizal fungi to environmental change is an important step to maintaining forest productivity in the future. These predictions are currently limited by an incomplete understanding of the relative significance of environmental drivers in determining the community composition of ectomycorrhizal (ECM) fungi at large spatial scales. To identify patterns of community composition in ECM fungi along regional scale gradients of climate and nitrogen deposition in Scotland, fungal communities were analysed from 15 seminatural Scots pine (Pinus sylvestris L.) forests. Fungal taxa were identified by sequencing of the ITS rDNA region using fungal-specific primers. Nonmetric multidimensional scaling was used to assess the significance of 16 climatic, pollutant and edaphic variables on community composition. Vector fitting showed that there was a strong influence of rainfall and soil moisture on community composition at the species level, and a smaller impact of temperature on the abundance of ectomycorrhizal exploration types. Nitrogen deposition was also found to be important in determining community composition, but only when the forest experiencing the highest deposition (9.8 kg N ha −1 yr −1 ) was included in the analysis. This finding supports previously published critical load estimates for ectomycorrhizal fungi of 5–10 kg N ha −1 yr −1 . This work demonstrates that both climate and nitrogen deposition can drive gradients of fungal community composition at a regional scale.

Figura S1. Relationships of rainfall, temperature and nitrogen deposition with latitude and longitude.

Figure S2. Species accumulation curves of ectomycorrhizal fungi from 15 native pinewoods.

Tabela S1. List of all ectomycorrhizal fungi taxa recorded with relative abundance.

Tabela S2. Correlations of environmental variables with community composition excluding the site with highest nitrogen deposition.

Tabela S3. Ectomycorrhizal taxa abundance in each study site.

Observação: O editor não é responsável pelo conteúdo ou funcionalidade de qualquer informação de suporte fornecida pelos autores. Quaisquer dúvidas (que não sejam de conteúdo ausente) devem ser direcionadas ao autor correspondente do artigo.


Assista o vídeo: Simbiose com à elegance. (Dezembro 2021).