Em formação

15.15: Evolução dos Amniotas - Biologia


Resultados de Aprendizagem

  • Discuta a evolução dos amniotas

Os primeiros amniotas evoluíram de ancestrais anfíbios há aproximadamente 340 milhões de anos, durante o período Carbonífero. Sinapsídeos inclui todos os mamíferos, incluindo espécies de mamíferos extintas. Sauropsídeos incluem répteis e pássaros e podem ser divididos em anapsídeos e diápsidos. As principais diferenças entre os sinapsídeos, anapsídeos e diápsidos são as estruturas do crânio e o número de janelas temporais atrás de cada olho (Figura 1).

Fenestras temporais são aberturas pós-orbitais no crânio que permitem que os músculos se expandam e se alongem. Anapsids não têm fenestras temporais, os sinapsídeos têm uma, e diapsids tem dois. Os anapsídeos incluem organismos extintos e podem, com base na anatomia, incluir tartarugas. No entanto, isso ainda é controverso e as tartarugas às vezes são classificadas como diapsídeos com base em evidências moleculares. Os diapsídeos incluem pássaros e todos os outros répteis vivos e extintos.

Os diápsidos divergiram em dois grupos, o Archosauromorpha (“forma de lagarto antigo”) e o Lepidosauromorpha (“forma de lagarto escamoso”) durante o período Mesozóico (Figura 2). o lepidossauros incluem lagartos modernos, cobras e tuataras. o arquossauros incluem crocodilos e crocodilos modernos, e os extintos pterossauros (“lagarto alado”) e dinossauros (“lagarto terrível”). O clade Dinosauria inclui pássaros, que evoluíram de um ramo dos dinossauros.

Pergunta Prática

Os membros da ordem Testudines têm um crânio semelhante a um anapsídeo com uma abertura. No entanto, estudos moleculares indicam que as tartarugas descendem de um ancestral diápsido. Por que pode ser esse o caso?

[linhas da área de prática = ”2 ″] [/ área de prática]
[revelar-resposta q = ”540837 ″] Mostrar resposta [/ revelar-resposta]
[resposta oculta a = ”540837 ″] O ancestral dos Testudines modernos pode ter tido uma segunda abertura no crânio, mas com o tempo isso pode ter se perdido. [/ resposta oculta]


A evolução de machos grandes está associada a proporções sexuais de adultos distorcidas por mulheres em amniotas

O tamanho do corpo geralmente difere entre os sexos (levando ao dimorfismo de tamanho sexual, SSD), como consequência das respostas diferenciais de homens e mulheres às pressões de seleção. A proporção de sexo adulto (ASR, a proporção de machos na população adulta) deve influenciar o SSD porque o ASR se relaciona ao número de competidores e parceiros disponíveis, que moldam a intensidade da competição de acasalamento e, portanto, promove a evolução do SSD. No entanto, se o ASR se correlaciona com a variação de SSD entre as espécies, ainda não foi testado em uma ampla gama de taxa. Usando análises comparativas filogenéticas de 462 amniotas (ou seja, répteis, pássaros e mamíferos), preenchemos essa lacuna de conhecimento, mostrando que o preconceito masculino em SSD aumenta com ASRs cada vez mais distorcidos por fêmeas em mamíferos e aves. Essa relação não é explicada pela mortalidade mais alta do sexo maior, porque o SSD não está associado a diferenças de sexo na mortalidade juvenil ou adulta. A análise do caminho filogenético indica que a mortalidade mais alta em um sexo leva a ASR distorcida, que por sua vez pode gerar seleção para SSD tendenciosa para o sexo raro. Tomados em conjunto, nossos resultados fornecem evidências de que ASRs distorcidos em populações de amniotas podem resultar em um sexo mais raro evoluindo em tamanho grande para capitalizar as oportunidades de acasalamento aprimoradas.

Tabela S1.Relação entre SSD, ASR e mortalidades com preconceito sexual em répteis, usando dados estimados de massa corporal para o cálculo de SSD.

Tabela S2.Relação entre SSD, ASR e mortalidades com viés sexual em répteis, usando dados de comprimento corporal para o cálculo de SSD.

Tabela S3.Relação entre SSD, ASR e mortalidade tendenciosa em aves.

Tabela S4.Relação entre SSD, ASR e mortalidade com preconceito sexual em mamíferos.

Tabela S5.Análises de sensibilidade da relação entre dimorfismo de tamanho sexual e proporção de sexo adulto.

Tabela S6.Análises da relação entre dimorfismo de tamanho sexual e razão sexual de adultos com comprimentos de ramos calculados por diferentes métodos para a filogenia usada nos modelos PGLS.

Tabela S7.Análises da relação entre dimorfismo de tamanho sexual e proporção de sexos adultos em espécies socialmente monogâmicas e socialmente polígamas.

Tabela S8.Resultados da análise do caminho filogenético usando o pacote R “filopata”.

Tabela S9.Modelos de caminho filogenético usando dados de pássaros e mamíferos (ou seja, excluindo répteis).

Figura S1.Dimorfismo de tamanho sexual em relação à proporção de sexo adulto em répteis, aves e mamíferos.

Apêndice 2. Parâmetros das equações alométricas para o cálculo da massa corporal em répteis.

Apêndice 3. Notas metodológicas sobre análises de caminho aplicadas a dados comparativos e análises de caminho adicionais.

Observação: O editor não é responsável pelo conteúdo ou funcionalidade de qualquer informação de suporte fornecida pelos autores. Quaisquer dúvidas (que não sejam de conteúdo ausente) devem ser direcionadas ao autor correspondente do artigo.


Evolução da neurogênese cortical em amniotas controlados por níveis de sinalização Robo

O tamanho do córtex cerebral difere dramaticamente entre répteis, pássaros e mamíferos, devido às diferenças de desenvolvimento na produção de neurônios. Em mamíferos, as vias de sinalização que regulam a neurogênese foram identificadas, mas as diferenças genéticas por trás de sua evolução entre os amniotas permanecem desconhecidas. Nós mostramos que a neurogênese direta das células da glia radial, com produção limitada de neurônios, domina o paleocórtex aviário, reptiliano e mamífero, enquanto no neocórtex evolutivo recente dos mamíferos, a maioria da neurogênese é indireta via progenitores basais. Experimentos de ganho e perda de função em embriões de camundongo, pinto e cobra e em organóides cerebrais humanos demonstram que alta Slit / Robo e baixa sinalização Dll1, via Jag1 e Jag2, são necessárias e suficientes para conduzir a neurogênese direta. Atenuar a sinalização Robo e intensificar Dll1 em cobras e pássaros recapitula a formação de progenitores basais e promove a neurogênese indireta. Nosso estudo identifica a modulação nos níveis de atividade de vias de sinalização conservadas como um mecanismo primário que impulsiona a expansão e o aumento da complexidade do neocórtex de mamíferos durante a evolução dos amniotas.

Palavras-chave: Notch Pax6 Tbr2 evolução da eletroporação glia radial do progenitor intermediário da microcefalia.

Copyright © 2018 The Authors. Publicado pela Elsevier Inc. Todos os direitos reservados.

Bonecos

A neurogênese precoce é mais abundante ...

Neurogênese precoce é mais abundante em OB do que NCx adjacente em embrião de camundongo ...

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Diferenças entre o crescimento inicial de OB e NCx correlacionam-se com a geração de células mitrais, ...

Maior frequência de neurogênese direta ...

Maior frequência de neurogênese direta em OB do que NCx (A – D) Distribuição de apical ...

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Evidência que apóia a neurogênese direta abundante em OB, mas não NCx, em E12.5, relacionado…

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Análises de videomicroscopia demonstrando neurogênese direta abundante no OB, mas não NCx, em ...

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Robo1 e Robo2 promovem neurogênese direta em OB (A) ISH e qRT-PCR para ...

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Receptores Robo e ligantes de fenda são expressos no telencéfalo de camundongo durante o embrionário ...

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Regulação da neurogênese e crescimento de OB por receptores Robo e ligantes de fenda, relacionados ...

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Os receptores Robo cooperam com Dll1 para regular a neurogênese direta em OB e NCx ...

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Validação Funcional de Reagentes Genéticos e Teste de Interação entre Robo e Notch ...

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Robo / Dll1 / Jag Signaling Drives Direct Genesis of Deep-Layer Corticofugal Neurons (A – G) ISH stains for…

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A sinalização Robo / Dll1 direciona a gênese direta dos neurônios corticofugais de camada profunda e regula a neurogênese direta ...

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A sinalização Robo / Dll1 regula o equilíbrio entre neurogênese direta e abundância de IPC em pintinhos ...

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Função conservada de Robo / Dll1 em Snake e Human Cortex para regular o equilíbrio ...


Evolução dos Répteis

Os répteis se originaram há aproximadamente 300 milhões de anos, durante o período Carbonífero. Um dos mais antigos amniotas conhecidos é a Casineria, que tinha características anfíbias e reptilianas. Um dos primeiros répteis indiscutíveis foi Hylonomus. Logo após o aparecimento dos primeiros amniotas, eles se dividiram em três grupos - sinapsídeos, anapsídeos e diápsidos - durante o período permiano. O período Permiano também viu uma segunda grande divergência de répteis diápsidos em arcossauros (predecessores de crocodilianos e dinossauros) e lepidosauros (predecessores de cobras e lagartos). Esses grupos permaneceram imperceptíveis até o período Triássico, quando os arcossauros se tornaram o grupo terrestre dominante devido à extinção de anapsídeos e sinapsídeos de grande porte durante a extinção Permiano-Triássico. Cerca de 250 milhões de anos atrás, os arcossauros se irradiaram para os dinossauros e os pterossauros.

Embora às vezes sejam chamados erroneamente de dinossauros, os pterossauros eram diferentes dos verdadeiros dinossauros ([Figura 4]). Os pterossauros tiveram uma série de adaptações que permitiram o vôo, incluindo ossos ocos (os pássaros também apresentam ossos ocos, um caso de evolução convergente). Suas asas eram formadas por membranas de pele que se prendiam ao quarto dedo longo de cada braço e se estendiam ao longo do corpo até as pernas.

Figura 4: Os pterossauros, que existiram do final do Triássico ao Cretáceo (210 a 65,5 milhões de anos atrás), possuíam asas, mas não se acredita que fossem capazes de voar com motor. Em vez disso, eles podem ter conseguido voar alto após o lançamento de penhascos. (crédito: Mark Witton, Darren Naish)

Os dinossauros eram um grupo diversificado de répteis terrestres com mais de 1.000 espécies identificadas até o momento. Os paleontólogos continuam a descobrir novas espécies de dinossauros. Alguns dinossauros eram quadrúpedes ([Figura 5]), outros eram bípedes. Alguns eram carnívoros, enquanto outros eram herbívoros. Os dinossauros botaram ovos e vários ninhos contendo ovos fossilizados foram encontrados. Não se sabe se os dinossauros eram endotérmicos ou ectotérmicos. No entanto, como os pássaros modernos são endotérmicos, os dinossauros que serviram de ancestrais aos pássaros provavelmente também eram endotérmicos. Existem algumas evidências fósseis para o cuidado parental dos dinossauros, e a biologia comparativa apóia essa hipótese, uma vez que os pássaros arcossauros e crocodilianos exibem cuidado parental.

Figura 5: Edmontonia foi um dinossauro de armadura que viveu no final do período Cretáceo, 145,5 a 65,6 milhões de anos atrás. (crédito: Mariana Ruiz Villareal)

Os dinossauros dominaram a Era Mesozóica, que ficou conhecida como a & # 8220 era dos répteis. & # 8221 O domínio dos dinossauros durou até o final do Cretáceo, o último período da Era Mesozóica. A extinção do Cretáceo-Terciário resultou na perda da maioria dos animais de grande porte da Era Mesozóica. Os pássaros são os únicos descendentes vivos de um dos principais clados de dinossauros.


Inovações genômicas

Como convém à distinção taxonômica do tuatara, descobrimos que seu genoma exibe várias inovações em genes que estão associados à imunidade, recepção de odores, regulação térmica e metabolismo do selênio.

Os genes do complexo principal de histocompatibilidade (MHC) têm um papel importante na resistência a doenças, escolha de parceiros e reconhecimento de parentesco, e estão entre os genes mais polimórficos no genoma dos vertebrados. Nossa anotação das regiões do MHC no tuatara, e comparações da organização do gene com a de seis outras espécies, identificou 56 genes do MHC (dados estendidos Fig. 5, Informações suplementares 9).

Das seis espécies de comparação, a organização genômica dos genes do MHC de tuatara é a mais semelhante à do anol verde, que interpretamos como típica da Lepidosaúria. Tuatara e outros répteis mostram um conteúdo gênico e complexidade mais semelhante às regiões MHC de anfíbios e mamíferos do que ao MHC altamente reduzido de pássaros. Embora a maioria dos genes anotados no tuatara MHC sejam bem conservados como ortólogos um-para-um, observamos extensos rearranjos genômicos entre essas linhagens distantes.

O tuatara é um predador altamente visual que é capaz de capturar presas em condições de luz extremamente baixa 2. Apesar da adaptação visual noturna do tuatara, ele apresenta fortes evidências morfológicas de um sistema visual ancestralmente diurno 19. Identificamos todos os cinco genes de opsina visual de vertebrados no genoma de tuatara (Informações Suplementares 10).

Nossa análise comparativa revelou uma das taxas mais baixas de perda de gene visual conhecidas para qualquer amniota, o que contrasta fortemente com as altas taxas de perda de gene observadas em linhagens ancestralmente noturnas (dados estendidos Fig. 6). Genes visuais envolvidos na fototransdução mostraram forte seleção negativa e nenhuma evidência para as mudanças de longo prazo nas pressões seletivas que foram observadas em outros grupos com fotorreceptores modificados evolutivamente 20. A retenção de cinco opsinas visuais e a natureza conservada do sistema visual também sugerem que os tuatara possuem uma visão de cores robusta, potencialmente em níveis baixos de luz. Esse amplo repertório visual pode ser explicado pela dicotomia na história de vida dos tuatara: os tuatara juvenis costumam assumir um estilo de vida diurno e arbóreo para evitar os adultos terrestres noturnos que podem ser anteriores a eles 2. Coletivamente, esses resultados sugerem um caminho único para a adaptação noturna em tuatara de um ancestral diurno.

Os receptores odoríferos são expressos nas membranas dendríticas dos neurônios receptores olfatórios e permitem a detecção de odores. As espécies que dependem fortemente de seu olfato para interagir com seu ambiente, encontrar presas, identificar parentes e evitar predadores podem ter um grande número de receptores de odor. O genoma tuatara contém 472 receptores de odor previstos, dos quais 341 sequências aparecem intactas (Informação Suplementar 11). O restante não possui o códon de início inicial, possui frameshifts ou presume-se que sejam pseudogenes. Muitos receptores de odor foram encontrados como arranjos tandem, com até 26 genes encontrados em um único andaime.

O número e a diversidade de genes receptores de odor varia muito em Sauropsida: as aves têm 182-688 desses genes, o lagarto anole verde tem 156 genes e os crocodilianos e testudines têm de 1.000 a 2.000 genes 21. O tuatara tem vários receptores de odor semelhantes aos das aves, mas contém uma alta porcentagem de genes de receptores de odor intactos (85%) em relação aos conjuntos de receptores de odor publicados dos genomas de outros sauropsídeos. Isso pode refletir uma forte dependência do olfato por tuatara e, portanto, pressão para manter um repertório substancial de receptores de odor (Extended Data Fig. 7). Existem algumas evidências de que o olfato tem um papel na identificação da presa 2, bem como sugestões de que as secreções cloacais podem atuar como sinais químicos.

O tuatara é um termorregulador comportamental e é notável por ter a temperatura corporal ideal mais baixa de qualquer réptil (16–21 ° C). Os genes que codificam os canais iônicos do potencial receptor transiente (genes TRP) têm um papel importante na termorregulação, pois esses canais participam da termossensação e da fisiologia cardiovascular 22, o que nos levou à hipótese de que os genes do TRP podem estar ligados à tolerância térmica do tuatara. Nossa análise genômica comparativa de genes TRP no genoma tuatara identificou 37 sequências semelhantes a TRP, abrangendo todas as 7 subfamílias conhecidas de genes TRP (Extended Data Fig. 8, Informação Suplementar 12) - um repertório incomumente grande de genes TRP.

Dentre esse conjunto de genes, identificamos genes TRP termosensíveis e não termosensíveis que parecem resultar da duplicação do gene e foram retidos diferencialmente no tuatara. Por exemplo, o tuatara é incomum por possuir uma cópia adicional de um gene semelhante ao TRPV termossensível (TRPV1 / 2/4, irmã dos genes TRPV1, TRPV2 e TRPV4) que tem sido classicamente associado à detecção de calor moderado a extremo 22 - uma característica que compartilha com as tartarugas. Uma forte assinatura de seleção positiva entre genes TRP sensíveis ao calor (TRPA1, TRPM e TRPV) também foi observada.

Em geral, esses resultados mostram uma alta taxa de retenção diferencial e seleção positiva em genes para os quais uma função na sensação de calor está bem estabelecida 22. Portanto, parece provável que as mudanças genômicas nos genes do TRP estejam associadas à evolução da termorregulação em tuatara.

Exceto as tartarugas, os tuatara são os répteis com vida mais longa - provavelmente com mais de 100 anos de idade 2. Essa expectativa de vida aumentada pode estar ligada a genes que oferecem proteção contra espécies reativas de oxigênio. Uma classe de produtos gênicos que oferecem tal proteção são as selenoproteínas. O genoma humano codifica 25 selenoproteínas, cujas funções incluem antioxidação, regulação redox, síntese do hormônio tireoidiano e transdução do sinal de cálcio, entre outras 23.

Identificamos 26 genes que codificam selenoproteínas no genoma de tuatara, bem como 4 genes de tRNA específicos da selenocisteína, todos parecem ser funcionais (Informações Suplementares 13). Embora mais trabalhos sejam necessários, o gene da selenoproteína adicional (em relação ao genoma humano) e os genes de tRNA específicos da selenocisteína podem estar ligados à longevidade de tuatara ou podem ter surgido como uma resposta aos baixos níveis de selênio e outros oligoelementos em os sistemas terrestres da Nova Zelândia.

Tuatara tem um modo único de determinação do sexo dependente da temperatura, no qual temperaturas mais altas durante a incubação dos ovos resultam em machos 2. Encontramos ortólogos para muitos genes que são conhecidos por agirem de forma antagônica na masculinização (por exemplo, SF1 e SOX9) e feminilização (por exemplo, RSPO1 e WNT4) redes de genes para promover o desenvolvimento testicular ou ovariano, respectivamente 24. Também encontramos ortólogos de vários genes que foram recentemente implicados na determinação do sexo dependente da temperatura, incluindo CIRBP 24 (Informações complementares 17, Tabela complementar 17.2). Tuatara não possui cromossomos sexuais 5 obviamente diferenciáveis, e não encontramos diferenças específicas do sexo significativas na metilação CG global (Fig. 3a) e nenhuma variante de nucleotídeo único específico do sexo entre tuatara masculino e feminino (Fig. 3b). Em uma base gene por gene, diferenças específicas de sexo em padrões de metilação e expressão gênica provavelmente existem, mas isso ainda precisa ser investigado.


A evolução acelerada de um intensificador Lhx2 molda as hierarquias sociais dos mamíferos

Hierarquias sociais surgiram durante a evolução, e a classificação social influencia o comportamento e a saúde dos indivíduos. No entanto, os mecanismos evolutivos da hierarquia social ainda são desconhecidos nos amniotas. Aqui, desenvolvemos um novo método e realizamos uma triagem de todo o genoma para identificar regiões com evolução acelerada na linhagem ancestral dos mamíferos placentários, onde as hierarquias sociais dos mamíferos podem ter evoluído inicialmente. Em seguida, as análises funcionais foram conduzidas para a região mais acelerada designada como sequência acelerada pela placenta 1 (PAS1, P = 3,15 × 10 -18). Várias evidências mostram que PAS1 é um potenciador do gene do fator de transcrição Lhx2 envolvido no desenvolvimento do cérebro. PAS1s isolados de vários amniotas mostraram diferentes atividades cis-regulatórias in vitro e afetaram a expressão de Lhx2 de forma diferente no sistema nervoso de embriões de camundongo. Camundongos knock-out para PAS1 carecem de estratificação social. Os modelos de camundongos knock-in PAS1 demonstram que os PAS1s determinam a dominância social e a subordinação de camundongos adultos, e que as classes sociais podem até ser transformadas por PAS1 mutante. Todos os camundongos mutantes homozigotos tinham comportamento normal de sono agrupado, coordenação motora e força. Portanto, PAS1-Lhx2 modula hierarquias sociais e é essencial para estabelecer a estratificação social em amniotas, e a seleção darwiniana positiva em PAS1 desempenha papéis essenciais na ocorrência de hierarquias sociais de mamíferos.

Declaração de conflito de interesse

Os autores declaram não haver interesses conflitantes.

Bonecos

Fig. 1. Triagem de todo o genoma para PASs.

Fig. 1. Triagem de todo o genoma para PASs.

Fig. 2. Efeitos de PAS1s de vários ...

Fig. 2. Efeitos de PAS1s de vários amniotas na expressão do gene repórter em neuroblastoma de camundongo ...

Fig. 3. Efeito de PAS1s de vários…

Fig. 3. Efeito de PAS1s de vários amniotas na expressão de Lhx2 em embrionário ...

Fig. 4. Modulação da hierarquia social por ...

Fig. 4. Modulação da hierarquia social por PAS1s de vários amniotas em homens adultos enjaulados ...


Pulmões dos primeiros amniotas: por que simples se podem ser complexos?

Mostramos - em contraste com a alegação dos livros didáticos tradicionais - que os primeiros pulmões amnióticos eram órgãos complexos com várias câmaras e que os pulmões de uma câmara de lagartos e cobras representam uma condição secundariamente simplificada, em vez de plesiomórfica. Nós combinamos dados anatômicos e embriológicos comparativos e mostramos que princípios estruturais compartilhados de multicâmara são reconhecíveis em amniotas, incluindo todos os taxa lepidosaurianos. A ramificação intrapulmonar sequencial observada durante a organogênese inicial torna-se obscurecida durante o crescimento subsequente, resultando em um pulmão de câmara única funcionalmente simplificado em adultos lepidosauros. A simplificação da estrutura pulmonar maximizou o tamanho dos menores espaços aéreos e eliminou problemas de tensão de superfície biofisicamente convincentes que estavam associados à miniaturização evidente entre lepidossaurmorfas da haste. Os amniotas restantes, entretanto, retinham os pulmões com múltiplas câmaras, o que permitia uma grande área de superfície e alta complacência pulmonar, proporcionando inicialmente uma forte vantagem seletiva para uma respiração eficiente em ambientes terrestres. Pulmões ramificados e com várias câmaras, em vez de órgãos simples em forma de bolsa, eram parte integrante do aparelho respiratório dos primeiros amniotas e essenciais para seu sucesso em terra firme, com o céu literalmente como limite.

1. Introdução

Adaptações no sistema respiratório foram necessárias para garantir o sucesso na colonização da terra firme e na evolução do alto desempenho aeróbio e vôo ativo [1]. Embora particularmente nos tetrápodes os principais órgãos para as trocas gasosas aeróbicas sejam os pulmões, sua origem evolutiva pode ser rastreada até seus ancestrais semelhantes aos peixes [1]. Nos amniotas, os vertebrados primariamente totalmente terrestres, os pulmões são os principais locais para respiração aérea e sua anatomia exibe uma enorme diversidade estrutural. Ele varia de órgãos simples com uma única câmara a pulmões altamente complexos, com várias câmaras e ramificados, bem como tipos de transição que cobrem quase tudo entre eles [2,3]. Embora a respiração por aspiração seja uma característica essencial da condição amniótica [2], é comumente assumido, com base na presença de pulmões de câmara única na maioria dos lepidossauros, que os órgãos bastante simples observados nos anfíbios existentes também representam o gás amniótico ancestral trocador [4-7]. Essa combinação de um mecanismo respiratório eficaz com pulmões simples representa um paradoxo para os amniotas basais. Além disso, sugere que os pulmões complexos e com várias câmaras de mamíferos, crocodilos / pássaros, tartarugas e lagartos-monitores evoluíram independentemente como uma saída deste paradoxo [1,2]. O presente estudo aborda a questão de saber se o último cenário pode ser apoiado ou se um comum Bauplan de pulmões amnióticos que não sejam de uma simples "bolsa" existe.

2. Material e métodos

Estudamos os pulmões de 187 espécimes, representando 73 espécies de 42 "famílias" diferentes, cobrindo todas as principais linhagens de tetrápodes. Os pulmões foram excisados, desidratados e secos ou injetados com elastômero de silicone para exame macroscópico. Um pulmão de tuatara foi escaneado com dispositivo av | tome | xs µCT (phoenix | raio-X) no Steinmann-Institut, Universität Bonn (Alemanha) com uma resolução de 69,57 µm por voxel e visualizado usando VGS tudio MAX v. 2.0 (Volume Gráficos). Embriões da lagartixa terrestre de Madagascar, Paroedura picta, em diferentes estágios de desenvolvimento, fixados em 4% de paraformaldeído / solução salina tamponada com fosfato (PBS), foram dissecados em microscópio estereoscópico e seus pulmões foram removidos. Os pulmões foram analisados ​​em PBS e fotografados usando um EOS 5D Mark II montado em um Zeiss TESSOVAR com um iluminante Schott KL 1500 ajustado para um regime espectral de 540 nm. As reconstruções dos estados ancestrais foram realizadas usando parcimônia e estados de caracteres não ordenados no M esquite v. 2.74 [8]. Veja o material eletrônico suplementar para métodos completos.

3 Resultados e discussão

Os pulmões dos lepidossauros têm em comum com os pulmões amnióticos mais complexos uma entrada brônquica subapical, perto do ponto onde a artéria pulmonar entra no pulmão [9]. Em anfíbios, a entrada do pulmão é apical (figura 1uma), como também é o caso da artéria pulmonar (material eletrônico suplementar, figura S1uma) Em pulmões com várias câmaras, a artéria pulmonar segue as principais ramificações das vias aéreas dentro do pulmão [10,11]. Nos pulmões lepidosaurianos de câmara única e do tipo transicional, o padrão de ramificação arterial é semelhante, em que os ramos arteriais suprem hierarquicamente grandes partições internas que frequentemente se estendem para o lúmen pulmonar como pequenos septos (figura 1b) Mesmo nos pulmões altamente derivados das cobras (figura 1d), este padrão de ramificação estritamente hierárquico dos vasos sanguíneos é evidente (figura 1e) Os pulmões do único lepidosauro não escamado existente, o tuatara (Sphenodon punctatus), que anteriormente foram considerados mais semelhantes aos anfíbios do que aos lagartos [12], são aqui de importância crítica. Externamente, eles se assemelham a pulmões de lagarto de câmara única típicos (figura 1f) Mas também internamente identificamos uma fileira de septos, principalmente na região ventral (figura 1g,h), que reflete o curso dos principais ramos da artéria pulmonar (figura 1f) Este padrão estrutural sequencial concorda completamente com o de outros lepidosauros (material eletrônico suplementar, figura S1b) Assim, existem indicadores pulmonares e vasculares para uma subdivisão hierárquica nos pulmões de câmara única de todos os lepidossauros.

Figura 1. Diversidade pulmonar em tetrápodes. (uma) Mesmo os maiores anfíbios possuem pulmões de uma câmara com uma entrada apical. (b) Os amniotas exibem uma entrada brônquica subapical e uma variedade de estruturação interna. Grandes septos podem separar câmaras, que, por sua vez, são parcialmente subdivididas por septos menores (Se), seguidos exatamente por ramos da artéria pulmonar (Pa). (c) A entrada brônquica subapical (*) é vista mesmo no pulmão esquerdo vestigial de cobras. (d,e) Lá, apenas o pulmão direito (Rlu) se torna um órgão funcional. Esses pulmões são notavelmente parecidos com tubos e exibem tecido para troca gasosa (Get) apenas imediatamente posterior à entrada brônquica (Be), que segue mais ou menos continuamente a traqueia (Tr), enquanto a porção mais distal é caracterizada como um saco. região semelhante (saco, apenas parcialmente mostrado). Apesar dessa aparência fundamentalmente unicameral, não apenas a entrada brônquica é subapical, mas também a artéria pulmonar (Pa) exibe o padrão de ramificação hierárquico estrito típico dos pulmões amnióticos. (fh) O tuatara exibe todos esses traços. (eu) Os pulmões embrionários das lagartixas terrestres de Madagascar apresentam um botão dorsal que torna a entrada brônquica subapical. (j) Mais tarde na ontogenia, botões adicionais formam um pulmão quase com múltiplas câmaras. (km) Na fase de expansão, o pulmão se dilata, obscurecendo a multicâmara inicial.

As lagartixas representam uma radiação basal de lagartos com pulmões de uma única câmara [3,13] e, portanto, constituem um modelo ideal para estudos de desenvolvimento sobre esses vestígios estruturais de "multicâmara" putativa. No P. picta, o pulmão Anlagen mostram um brotamento sequencial claro de elementos semelhantes a câmaras dorsais e ventrais durante os estágios iniciais de desenvolvimento (figura 1eu,j) Nesta "fase de ramificação", o elemento mais anterior torna-se alargado e estende craniad, fazendo com que a entrada brônquica se torne subapical (figura 1j) Durante a "fase de expansão" subsequente, o lúmen pulmonar central se dilata, obscurecendo a estrutura sequencial, que pode ser identificada no adulto apenas por pequenos septos, cada um com suprimento vascular individual (figura 1km material eletrônico suplementar, figura S2). Os estágios iniciais são muito semelhantes à estrutura sequencialmente ramificada dos pulmões em desenvolvimento de mamíferos [14], quelônios [15], crocodilianos [16] e aviários [17] (material eletrônico suplementar, figura S1c) e também são virtualmente idênticos ao Bauplan dos pulmões do monitor (material eletrônico suplementar, figura S3). Curiosamente, o pulmão esquerdo vestigial das cobras exibe uma semelhança notável com os pulmões da lagartixa durante a ontogenia inicial, incluindo a entrada brônquica subapical (figura 1c) Essa entrada brônquica subapical, bem como a subdivisão interna sequencial durante a organogênese inicial, parece ainda não ter sido observada em anfíbios. Além disso, nenhum padrão de vaso sanguíneo que trai uma entrada brônquica subapical transitória existe em pulmões embrionários ou adultos das espécies estudadas (material eletrônico suplementar, figura S1uma) Um interno bastante simples Bauplan até mesmo se aplica aos maiores anfíbios existentes: por ex. a salamandra gigante japonesa (Andrias japonicus) (figura 1uma).

Sugerimos que um programa genético comum para ramificação intrapulmonar, agindo durante os estágios ontogenéticos iniciais, é compartilhado pelo menos por todos os amniotas e representa um terreno fértil para pesquisas futuras. As reconstruções do estado ancestral apóiam a plesiomorfia do padrão amniótico descrito aqui (ver material eletrônico suplementar, figuras S4 e S5). Assim, os lepidossauros devem ter passado por uma simplificação secundária de seus pulmões Bauplan em vez de herdar uma estrutura pulmonar não dividida e não ramificada de seus ancestrais.

Como os pulmões com várias câmaras podem fornecer áreas de superfície maiores e maiores complacências pulmonares do que os pulmões com uma única câmara de volume equivalente, eles são mais econômicos para ventilar [18,19]. Assim, um cenário evolutivo em que os pulmões de câmara única representam uma condição mais derivada levanta a questão de saber se essa simplificação apresentava alguma vantagem seletiva ou se os pulmões com câmaras múltiplas apresentavam uma desvantagem. Uma forte desvantagem estaria presente se os lepidossauros tivessem evoluído de ancestrais minúsculos. De fato, o registro fóssil mesozóico de lepidosauromorfos do caule mostra que espécies com cavidades corporais com comprimento de menos de 3 cm, comparável ao menor lagarto existente, realmente existiram [20,21]. A respectiva miniaturização de um pulmão com várias câmaras resultaria em espaços de ar extremamente pequenos. Como a tensão superficial aumenta dramaticamente com a diminuição do diâmetro, o resultado seria pulmões de baixa complacência que são extremamente difíceis de inflar sem uma estrutura respiratória auxiliar [18,19]. Mamíferos e pássaros de tamanho pequeno (diâmetro alveolar de aproximadamente 50 µm e capilares de ar de 3 µm, respectivamente) compensam essas restrições biofísicas por meio de uma variedade de estruturas auxiliares, como o diafragma ou os sacos de ar, respectivamente [1]. Em marsupiais extremamente pequenos, recém-nascidos, os pulmões são muito imaturos e requerem um desenvolvimento pós-natal substancial para se tornarem funcionais, enquanto o oxigênio é fornecido por meio de trocas gasosas cutâneas [22]. A maioria dos lepidossauros, entretanto, evoluiu com um pulmão funcionalmente unicameral, em que a natureza ancestral ramificada é evidente apenas durante o desenvolvimento inicial, quando os pulmões ainda estão cheios de líquido e não funcionais.

Neste contexto, é de particular interesse que os lagartos varanóides são escamatos altamente derivados [13] e que exibem pulmões muito complexos e com múltiplas câmaras [3]. Nossa hipótese é que os representantes basais da linhagem varanóide exploraram a "multicâmara" do pulmão Anlagen retido da condição amniota ancestral para "reinventar" um pulmão com múltiplas câmaras (ver material eletrônico suplementar, figura S3).

Em resumo, os pulmões de uma câmara de lagartos e cobras revelam o mesmo padrão amniótico ontogenético básico observado em pulmões mais complexos e com várias câmaras. In spite of their extreme complexity, mammalian lungs display an underlying developmental sequence that can be explained by only three different types of branching [14]. Findings from turtles [23] and archosaurs [10,17], where the pulmonary Bauplan follows a similar strict hierarchical ontogenetic sequence, as well as the data for lepidosaurs presented here, indicate that deep homologous genetic processes are involved in these diverse lineages. Taken together, the evidence integrated here is consistent with a scenario for amniote lung evolution (figure 2) that starts with complexity as a key to terrestrialization.

Figure 2. Pulmonary evolution in amniotes. In amphibians, lungs are single-chambered and initially only complement gills and skin (uma) In amniotes, the lungs are the principle site for gas exchange multichamberedness is shared by all amniotes and was a key for conquering dry land (b) In mammals, pronounced intrapulmonary branching led to the bronchioalveolar lung (c) turtle lungs approximate the plesiomorphic amniote condition (d) Archosaurs (crocodiles, birds) retained a multichambered lung, and birds evolved air sacs and the parabronchial lung (e) The ancestors of lepidosaurs underwent miniaturization, preventing them from retaining a multichambered lung. Multichamberedness is still ontogenetically visible, despite the adult single-chamberedness (f).


Morphological research on amniote eggs and embryos: An introduction and historical retrospective

Daniel G. Blackburn, Department of Biology, Trinity College, Hartford, CT 06106 USA.

Contribution: Conceptualization, Writing - original draft, Writing - review & editing

Department of Biological Sciences, East Tennessee State University, Johnson City, Tennessee, USA

Contribution: Conceptualization, Writing - review & editing

Department of Biology and Electron Microscopy Center, Trinity College, Hartford, Connecticut, USA

Daniel G. Blackburn, Department of Biology, Trinity College, Hartford, CT 06106 USA.

Contribution: Conceptualization, Writing - original draft, Writing - review & editing

Department of Biological Sciences, East Tennessee State University, Johnson City, Tennessee, USA

Contribution: Conceptualization, Writing - review & editing

Resumo

Evolution of the terrestrial egg of amniotes (reptiles, birds, and mammals) is often considered to be one of the most significant events in vertebrate history. Presence of an eggshell, fetal membranes, and a sizeable yolk allowed this egg to develop on land and hatch out well-developed, terrestrial offspring. For centuries, morphologically-based studies have provided valuable information about the eggs of amniotes and the embryos that develop from them. This review explores the history of such investigations, as a contribution to this special issue of Journal of Morphology, titled Developmental Morphology and Evolution of Amniote Eggs and Embryos. Anatomically-based investigations are surveyed from the ancient Greeks through the Scientific Revolution, followed by the 19th and early 20th centuries, with a focus on major findings of historical figures who have contributed significantly to our knowledge. Recent research on various aspects of amniote eggs is summarized, including gastrulation, egg shape and eggshell morphology, eggs of Mesozoic dinosaurs, sauropsid yolk sacs, squamate placentation, embryogenesis, and the phylotypic phase of embryonic development. As documented in this review, studies on amniote eggs and embryos have relied heavily on morphological approaches in order to answer functional and evolutionary questions.


Comentário

The tree of life is rapidly coming into focus as hundreds of molecular phylogenies are published each year. For the most part, trees from morphology and molecules have agreed, but there are some notable exceptions, with one being the position of turtles. Classically, the absence of temporal openings in the skull of turtles, the anapsid condition, has been used as evidence to place turtles at the bottom of the amniote tree, after the single-holed (synapsid) mammals split off but before the double-holed (diapsid) reptiles diversified [1] (Figure 1a). Those diapsids include the lepidosaurs (lizards, snakes, amphisbaenians, and tuataras), crocodilians, and birds. Some morphologists have agreed with the classical position of turtles [2] whereas others have interpreted data differently, finding that turtles group with lepidosaurs [3] (Figure 1b). In contrast, virtually all molecular studies, including a recent one in this journal, have found turtles to group with birds and crocodilians, the archosaurs [4–7] (Figure 1c). Although a few morphological characters support a turtle-archosaur group [8], morphologists in general have not embraced the molecular tree.

The three competing theories for the evolutionary position of turtles among amniote vertebrates. (uma) Morphology-1 (turtles early): the classic morphological hypothesis, with turtles branching early. (b) Morphology-2 (turtles with lepidosaurs): another morphological hypothesis, which groups turtles with lizards and their relatives. (c) Molecules (turtles with archosaurs): the molecular hypothesis, which groups turtles with birds and crocodilians.

This dispute is similar to other major controversies in amniote evolution, such as the relationships of squamate reptiles (lizards, snakes, and amphisbaenians) [9] and African mammals (Afrotheria) [10]. However, resolution of those controversies has varied. For example, the molecular tree of squamates has some support from morphological characters, and is slowly gaining hold among evolutionary biologists, but not without resistance. Few morphological characters support Afrotheria, but the inferred biogeographic story, involving continental breakup in the Cretaceous, is so compelling that it quickly gained wide acceptance. This suggests that corroboration from independent evidence, such as biogeography, can go a long way toward resolving a conflict. However, no broad consensus has emerged in the case of turtles. Morphological data and molecular data remain at odds, and biogeographic support for the position of turtles is lacking, probably because turtles originated on the supercontinent Pangaea, before it broke apart. The position of turtles, therefore, represents a classic example of conflict between molecules and morphology.

The study of Chiari et al. [7] raises the molecular bar even higher. They analyzed DNA sequence data from 248 genes in 14 amniotes, subjecting those data to a battery of phylogenetic analyses designed to overcome potential biases. The result was, once again, significant support for a close relationship of turtles and archosaurs. A separate study published last year, involving thousands of genes from the transcriptome but fewer species, obtained the same result [6]. These two studies are the largest yet to address the higher-level relationships of amniotes and demonstrate that the molecular position of turtles (Figure 1c) is unwavering.

In systematics there is usually a trade-off between the number of characters (for example, nucleotide sites) and taxa (for example, species), and even these two large molecular studies could be viewed as having too few taxa. The authors of both studies encountered some systematic biases during their analyses, likely attributable to limited taxonomic sampling. This means that there is room for improvement in the future. For example, the earliest-branching lepidosaurs (tuataras) and birds (paleognaths) would be important additions to large molecular data sets, to help stabilize the phylogenies.

One molecular study using micro-RNAs, published recently, stands out among all others in concluding that turtles are most closely related to lepidosaurs, thus supporting morphology [11]. At face value, this could be viewed as reconciling the lengthy dispute in favor of morphology, or at least muddying the waters. But on closer inspection, only a single character supports two key nodes in that tree (reptiles and archosaurs), making the result non-significant and thus not a challenge to the molecular position of turtles. The usefulness of micro-RNAs for tree-building has yet to be established.

On the morphological side, there is mostly agreement that turtles are diapsids [8], albeit closer to lepidosaurs (Figure 1b) than to archosaurs, which is in better agreement with molecules than the classical position. Also, the classical position (Figure 1a) requires a lengthy gap in the fossil record leading to turtles, which is hard to explain for a vertebrate group that is known to fossilize well. In either case, the morphological evidence cannot be dismissed because it is critical for understanding relationships of the major groups of amniotes, such as pareiasaurs, aetosaurs, and ichthyosaurs, among others, that are long extinct. Moving turtles to another location in the tree, with archosaurs, would cause reinterpretations of character evolution, probably impacting the evolutionary position of extinct groups.

Fortunately, major conflicts between molecules and morphology, like this one involving turtles, are not common in evolutionary biology. They are usually resolved relatively quickly as new data are collected and analyzed, or independent evidence such as biogeography is brought to bear on the issue. In this case, determining which result is correct will require additional evidence, such as greater taxon-sampling in molecular data sets and greater scrutiny of the morphological and fossil evidence. In the end, having a stable amniote tree that includes turtles and fossil groups will be of tremendous value in understanding the ecological, physiological, and biogeographic history of amniotes and their adaptive radiation on land and in the seas.


15.15: Evolution of Amniotes - Biology

The first amniotes evolved from amphibian ancestors approximately 340 million years ago during the Carboniferous period. Os primeiros amniotas divergiram em duas linhas principais logo após o surgimento dos primeiros amniotas. A divisão inicial foi em sinapsídeos e sauropsídeos. Synapsids include all mammals, including extinct mammalian species. Os sinapsídeos também incluem terapsídeos, que eram répteis semelhantes aos mamíferos dos quais os mamíferos evoluíram. Sauropsids include reptiles and birds, and can be further divided into anapsids and diapsids. The key differences between the synapsids, anapsids, and diapsids are the structures of the skull and the number of temporal fenestrae behind each eye (Figure 1).

Figure 1. Compare the skulls and temporal fenestrae of anapsids, synapsids, and diapsids. Anapsids have no openings, synapsids have one opening, and diapsids have two openings.

Temporal fenestrae are post-orbital openings in the skull that allow muscles to expand and lengthen. Anapsids have no temporal fenestrae, synapsids have one, and diapsids have two. Anapsids include extinct organisms and may, based on anatomy, include turtles. No entanto, isso ainda é controverso e as tartarugas às vezes são classificadas como diapsídeos com base em evidências moleculares. Os diapsídeos incluem pássaros e todos os outros répteis vivos e extintos.

The diapsids diverged into two groups, the Archosauromorpha (“ancient lizard form”) and the Lepidosauromorpha (“scaly lizard form”) during the Mesozoic period (Figure 2). o lepidosaurs include modern lizards, snakes, and tuataras. o archosaurs include modern crocodiles and alligators, and the extinct pterosaurs (“winged lizard”) and dinosaurs (“terrible lizard”). O clade Dinosauria inclui pássaros, que evoluíram de um ramo dos dinossauros.

Figure 2. This chart shows the evolution of amniotes. The placement of Testudines (turtles) is currently still debated.

Pergunta Prática

Members of the order Testudines have an anapsid-like skull with one opening. However, molecular studies indicate that turtles descended from a diapsid ancestor. Por que pode ser esse o caso?


Assista o vídeo: CORDADOS ANFÍBIOS, RÉPTEIS, AVES E MAMÍFEROS - biologia (Novembro 2021).