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29.3C: Evolução dos Amniotas - Biologia


Os amniotas modernos, que incluem mamíferos, répteis e pássaros, evoluíram de um ancestral anfíbio há aproximadamente 340 milhões de anos.

objetivos de aprendizado

  • Descreva a evolução dos amniotas

Pontos chave

  • Os sinapsídeos incluem todos os mamíferos e terapsídeos, répteis semelhantes aos mamíferos, dos quais os mamíferos evoluíram.
  • Os sauropsídeos, que se dividem em anapsídeos e diápsídeos, incluem répteis e pássaros.
  • Os diápsidos são divididos em lepidosauros (lagartos modernos, cobras e tuataras) e arcossauros (crocodilos e crocodilos modernos, pterossauros e dinossauros).
  • A estrutura do crânio e o número de fenestras temporais são as principais diferenças entre os sinapsídeos, anapsídeos e diápsidos; os anapsídeos não têm fenestras temporais, os sinapsídeos têm uma e os diápsidos têm duas.
  • A classificação das tartarugas ainda não está clara, mas com base em evidências moleculares, elas às vezes são classificadas como dipsídeos.
  • Embora as aves sejam consideradas distintas dos répteis, elas evoluíram de um grupo de dinossauros, portanto, considerá-las separadas dos répteis não é filogeneticamente preciso.

Termos chave

  • sinapsídeo: animais que têm uma abertura baixa no teto do crânio atrás de cada olho; inclui todos os mamíferos vivos e extintos e terapsídeos
  • anapsídeo: amniota cujo crânio não tem aberturas perto das têmporas; inclui organismos extintos
  • diapsid: qualquer um dos muitos répteis e pássaros que têm um par de aberturas no crânio atrás de cada olho
  • fenestras temporais: aberturas pós-orbitais no crânio de alguns amniotas que permitem que os músculos se expandam e se alongem

Evolução dos Amniotes

Os primeiros amniotas evoluíram de seus ancestrais anfíbios há aproximadamente 340 milhões de anos, durante o período carbonífero. Os primeiros amniotas divergiram em duas linhas principais logo após o surgimento dos primeiros amniotas. A divisão inicial foi em sinapsídeos e sauropsídeos. Os sinapsídeos incluem todos os mamíferos, incluindo espécies de mamíferos extintas. Os sinapsídeos também incluem terapsídeos, que eram répteis semelhantes aos mamíferos dos quais os mamíferos evoluíram. Os sauropsídeos incluem répteis e pássaros e podem ser divididos em anapsídeos e diápsidos. As principais diferenças entre os sinapsídeos, anapsídeos e diápsidos são as estruturas do crânio e o número de janelas temporais atrás de cada olho. As fenestras temporais são aberturas pós-orbitais no crânio que permitem que os músculos se expandam e se alongem. Os anapsídeos não têm fenestras temporais, os sinapsídeos têm uma e os diapsídeos têm duas. Os anapsídeos incluem organismos extintos e podem, com base na anatomia, incluir tartarugas (Testudines), que têm um crânio semelhante a um anapsídeo com uma abertura. No entanto, isso ainda é controverso e as tartarugas às vezes são classificadas como diapsídeos com base em evidências moleculares. Os diapsídeos incluem pássaros e todos os outros répteis vivos e extintos.

Os diápsidas divergiram em dois grupos, o Archosauromorpha (“forma de lagarto antigo”) e o Lepidosauromorpha (“forma de lagarto escamoso”) durante o período Mesozóico. Os lepidosauros incluem lagartos modernos, cobras e tuataras. Os arquossauros incluem crocodilos e crocodilos modernos, e os extintos pterossauros (“lagarto alado”) e dinossauros (“lagarto terrível”). O clade Dinosauria inclui pássaros, que evoluíram de um ramo dos dinossauros.

No passado, a divisão mais comum de amniotas era nas classes Mammalia, Reptilia e Aves. Os pássaros descendem, entretanto, dos dinossauros, de modo que esse esquema clássico resulta em grupos que não são clados verdadeiros. Os pássaros são considerados um grupo distinto dos répteis com o entendimento de que isso não reflete completamente a história filogenética e as relações.


A glândula mamária tem sido uma característica central na evolução e classificação taxonômica das espécies animais, e até mesmo teve um papel na aceitação da teoria da evolução. A presença e a capacidade secretora da glândula mamária forneceram a base para o agrupamento taxonômico de espécies na classe Mammalia há mais de dois séculos e a explicação de Darwin de como a lactação pode ter evoluído satisfez um desafio inicial à sua teoria da evolução por seleção natural [1 ] O desafio era que a evolução da lactação não era viável, porque um recém-nascido não poderia obter um benefício de sobrevivência consumindo a secreção fortuita de uma glândula cutânea rudimentar. Em resposta, Darwin levantou a hipótese de que as glândulas mamárias evoluíram de glândulas cutâneas que estavam contidas nas bolsas de cria, nas quais alguns peixes e outras espécies marinhas mantêm seus ovos, e forneceram alimento e, portanto, uma vantagem de sobrevivência aos ovos de espécies ancestrais. Duzentos anos após o nascimento de Darwin, a teoria da evolução por seleção natural continua a ser a pedra angular da biologia, pois resistiu a este e outros desafios. No entanto, agora está claro que a glândula mamária não evoluiu de uma bolsa de criação [1].

O leite nutre o recém-nascido e ajuda a estabelecer a competência imunológica e endócrina na prole. A composição de nutrientes do leite varia dramaticamente entre as espécies e também pode ser fortemente influenciada pelo estágio de lactação. Por exemplo, o teor de gordura do leite pode ser tão alto quanto 60% em focas e insignificante durante o início da lactação em wallabies [2,3]. Além disso, o leite no wallaby tammar (Macropus eugenii) muda de uma secreção muito diluída contendo principalmente carboidratos durante o início da lactação para um leite mais denso em energia que contém quantidades substanciais de proteína e gordura durante as fases posteriores da lactação. Assim, os detalhes da lactação evoluíram para atender às diversas demandas reprodutivas e ambientais de diferentes espécies. Cerca de 10.000 anos atrás, a domesticação de espécies vegetais e animais levou à Revolução Neolítica, com suas mudanças nas interações sociais e na evolução da civilização. Leite e produtos lácteos estavam intimamente ligados a essa evolução cultural, e os laticínios (naquela época e agora) fornecem uma importante fonte de alimentos e fibras em todo o mundo.

O sequenciamento e montagem do genoma bovino, o estabelecimento de bibliotecas de transcriptoma e proteoma mamárias, a descoberta de polimorfismos de nucleotídeo único [4] e as descobertas e desenvolvimentos que virão estão fornecendo ferramentas importantes para os cientistas agrícolas investigarem a biologia da lactação e adotarem o genótipo com base em esquemas de reprodução para selecionar as características desejadas. Além disso, estudos genômicos comparativos permitem a avaliação da lactação em inúmeras e diversas espécies de mamíferos. Independentemente das espécies-alvo percebidas desta pesquisa, tal conhecimento melhora nossa compreensão da biologia da glândula mamária e é aplicável a estados normais e patológicos. Danielle Lemay e colegas, em um relatório recente em Biologia Genômica [5], deram este passo importante em direção a uma maior compreensão por meio da genômica comparativa.


153 Répteis

Ao final desta seção, você será capaz de fazer o seguinte:

  • Descreva as principais características dos amniotas
  • Explique a diferença entre anapsídeos, sinapsídeos e diápsidos e dê um exemplo de cada
  • Identifique as características dos répteis
  • Discuta a evolução dos répteis

Os répteis (incluindo dinossauros e pássaros) se distinguem dos anfíbios por seu ovo adaptado terrestre, que é sustentado por quatro membranas extraembrionárias: o saco vitelino, o âmnio, o córion e o alantóide ((Figura)). O córion e o âmnio se desenvolvem a partir de dobras na parede corporal, e o saco vitelino e o alantóide são extensões do intestino médio e posterior, respectivamente. O âmnio forma uma cavidade cheia de fluido que fornece ao embrião seu próprio ambiente aquático interno. A evolução das membranas extraembrionárias levou a uma menor dependência da água para o desenvolvimento e, assim, permitiu que os amniotas se ramificassem em ambientes mais secos.

Além dessas membranas, os ovos de pássaros, répteis e alguns mamíferos têm conchas. Um embrião amniota foi então encerrado no âmnio, que por sua vez foi encerrado em um celoma extra-embrionário contido dentro do córion. Entre a casca e o córion ficava a albumina do ovo, que fornecia fluido e amortecimento adicionais. Este foi um desenvolvimento significativo que distingue ainda mais os amniotas dos anfíbios, que eram e continuam sendo restritos a ambientes úmidos devido aos seus ovos sem casca. Embora as conchas de várias espécies amnióticas reptilianas variem significativamente, todas permitem a retenção de água e nutrientes para o embrião em desenvolvimento. As cascas dos ovos das aves (répteis aviários) são endurecidas com carbonato de cálcio, tornando-as rígidas, mas frágeis. As cascas da maioria dos ovos de répteis não-aves, como as tartarugas, são coriáceas e requerem um ambiente úmido. A maioria dos mamíferos não põe ovos (exceto monotremados, como echindnas e ornitorrincos). Em vez disso, o embrião cresce dentro do corpo da mãe, com a placenta derivada de duas das membranas extraembrionárias.

Características dos Amniotes

O ovo amniótico é a principal característica dos amniotas. Em amniotas que põem ovos, a casca do ovo fornece proteção para o embrião em desenvolvimento, sendo permeável o suficiente para permitir a troca de dióxido de carbono e oxigênio. o albumina, ou clara de ovo, fora do córion fornece ao embrião água e proteína, enquanto a gema de ovo mais gordurosa contida no saco vitelino fornece nutrientes para o embrião, como é o caso de ovos de muitos outros animais, como anfíbios. Aqui estão as funções das membranas extraembrionárias:

  1. Os vasos sanguíneos do saco vitelino transportam os nutrientes da gema para o sistema circulatório do embrião.
  2. O córion facilita a troca de oxigênio e dióxido de carbono entre o embrião e o ambiente externo do ovo.
  3. O alantóide armazena resíduos nitrogenados produzidos pelo embrião e também facilita a respiração.
  4. O âmnio protege o embrião de choques mecânicos e auxilia na hidratação.

Em mamíferos, o saco vitelino é muito reduzido, mas o embrião ainda está acolchoado e fechado dentro do âmnio. o placenta, que transporta nutrientes e atua nas trocas gasosas e gerenciamento de resíduos, é derivado do córion e do alantóide.


Quais das seguintes afirmações sobre as partes de um ovo são falsas?

  1. O alantóide armazena resíduos nitrogenados e facilita a respiração.
  2. O córion facilita a troca gasosa.
  3. A gema fornece alimento para o embrião em crescimento.
  4. A cavidade amniótica é preenchida com albumina.

Outras características derivadas dos amniotas incluem pele à prova d'água, estruturas acessórias queratinizadas e ventilação costal (costela) dos pulmões.

Evolução dos Amniotes

Os primeiros amniotas evoluíram de ancestrais tetrápodes há aproximadamente 340 milhões de anos, durante o período Carbonífero. Os primeiros amniotas divergiram rapidamente em duas linhas principais: sinapsídeos e sauropsídeos. Os sinapsídeos incluíam o terapsídeos, um clado do qual os mamíferos evoluíram. Os sauropsídeos foram divididos em anapsídeos e diapsids. Diapsids deram origem aos répteis, incluindo os dinossauros e pássaros. As principais diferenças entre os sinapsídeos, anapsídeos e diápsidos são as estruturas do crânio e o número de fenestras temporais (“Janelas”) atrás de cada olho ((Figura)). As fenestras temporais são aberturas pós-orbitais no crânio que permitem que os músculos se expandam e se alongem. Os anapsídeos não têm fenestras temporais, os sinapsídeos têm uma (fundidos ancestralmente a partir de duas fenestras) e os diapsídeos têm duas (embora muitos diapsídeos, como os pássaros, tenham crânios de diápsidos altamente modificados). Os anapsídeos incluem organismos extintos e tartarugas tradicionalmente incluídas. No entanto, evidências moleculares e fósseis mais recentes mostram claramente que as tartarugas surgiram dentro da linha diápsida e, secundariamente, perderam as fenestras temporais, portanto, parecem ser anapsídeos porque as tartarugas modernas não têm fenestras nos ossos temporais do crânio. Os diápsidos canônicos incluem dinossauros, pássaros e todos os outros répteis extintos e vivos.


Os diápsidas, por sua vez, divergiram em dois grupos, os Archosauromorpha ("Forma de lagarto antigo") e a Lepidosauromorpha (“Forma de lagarto escamoso”) durante o período Mesozóico ((Figura)). Os lepidosauros incluem lagartos modernos, cobras e tuataras. Os arquossauros incluem crocodilos e crocodilos modernos, e os extintos ictiossauros (“lagartos peixes” que se parecem superficialmente com golfinhos), pterossauros (“lagarto alado”), dinossauros (“lagarto terrível”) e pássaros. (Devemos notar que o clado Dinosauria inclui pássaros, que evoluíram de um ramo dos dinossauros terópodes maniraptoran no Mesozóico.)

As características evolutivamente derivadas dos amniotas incluem o ovo amniótico e suas quatro membranas extraembrionárias, uma pele mais espessa e impermeável e ventilação das costelas dos pulmões (a ventilação é realizada puxando o ar para dentro e para fora dos pulmões por músculos como os músculos costais costais e o diafragma).


Pergunta: Membros da ordem Testudines têm um crânio anapsídeo sem fenestras temporais óbvias. No entanto, estudos moleculares indicam claramente que as tartarugas descendem de um ancestral diápsido. Por que pode ser esse o caso?

& lt! & # 8211 & ltpara ancestral dos Testudines modernos pode ter tido uma segunda abertura no crânio, mas com o tempo ela pode ter se perdido. & # 8211 & gt

No passado, a divisão mais comum de amniotas era nas classes Mammalia, Reptilia e Aves. No entanto, tanto as aves quanto os mamíferos descendem de diferentes ramos amnióticos: os sinapsídeos que dão origem aos terapsídeos e mamíferos, e os diápsídeos que dão origem aos lepidossauros e arcossauros. Consideraremos as aves e os mamíferos como grupos distintos dos répteis para o propósito desta discussão, com o entendimento de que isso não reflete com precisão a história e as relações filogenéticas.

Características dos Répteis

Répteis são tetrápodes. Répteis sem membros - cobras e lagartos sem pernas - são classificados como tetrápodes porque descendem de ancestrais de quatro membros. Os répteis põem ovos calcários ou coriáceos encerrados em cascas na terra. Até os répteis aquáticos voltam à terra para botar ovos. Eles geralmente se reproduzem sexualmente com fertilização interna. Algumas espécies apresentam ovoviviparidade, com os ovos permanecendo no corpo da mãe até que estejam prontos para eclodir. Nos répteis ovovíparos, a maioria dos nutrientes é fornecida pela gema do ovo, enquanto o corioalantóide auxilia na respiração. Outras espécies são vivíparas, com a prole nascendo viva, com seu desenvolvimento sustentado por um saco vitelino-placenta, uma corioalantóide-placenta ou ambos.

Uma das principais adaptações que permitiram aos répteis viver na terra foi o desenvolvimento de seus pele escamosa, contendo a proteína queratina e lipídios cerosos, que reduziu a perda de água da pele. Várias estruturas epidérmicas queratinosas surgiram nos descendentes de várias linhagens reptilianas e algumas se tornaram personagens definidores dessas linhagens: escamas, garras, unhas, chifres, penas e cabelos. Sua pele oclusiva significa que os répteis não podem usar sua pele para respirar, como os anfíbios e, portanto, todos os amniotas respiram com os pulmões. Todos os répteis crescem ao longo da vida e trocam de pele regularmente, tanto para acomodar seu crescimento quanto para se livrar dos ectoparasitas. As cobras tendem a trocar a pele inteira de uma vez, mas outros répteis trocam suas peles em manchas.

Os répteis ventilam seus pulmões usando vários mecanismos musculares para produzir pressão negativa (baixa pressão) dentro dos pulmões que lhes permite expandir e aspirar o ar. Em cobras e lagartos, os músculos da coluna e das costelas são usados ​​para expandir ou contrair a caixa torácica. Como caminhar ou correr interfere nessa atividade, os escamados não conseguem respirar bem durante a corrida. Alguns escamatos podem complementar o movimento das costelas com bombeamento bucal pelo nariz, com a boca fechada. Nos crocodilianos, a câmara pulmonar é expandida e contraída pelo movimento do fígado, que está ligado à pelve. As tartarugas têm um problema especial de respiração, porque sua caixa torácica não pode se expandir. No entanto, eles podem alterar a pressão em torno dos pulmões puxando seus membros para dentro e para fora da concha e movendo seus órgãos internos. Algumas tartarugas também têm um saco respiratório posterior que se abre no intestino posterior que auxilia na difusão dos gases.

A maioria dos répteis são ectotérmicos, animais cuja principal fonte de calor corporal vem do ambiente, no entanto, alguns crocodilianos mantêm elevados torácica temperaturas e, portanto, parecem ser pelo menos endotérmicas regionais. Isso contrasta com os verdadeiros endotérmicos, que usam o calor produzido pelo metabolismo e pela contração muscular para regular a temperatura corporal em uma faixa de temperatura muito estreita e, portanto, são apropriadamente chamados de homeotérmicos. Os répteis têm adaptações comportamentais para ajudar a regular a temperatura corporal, como aquecer-se em locais ensolarados para se aquecer por meio da absorção da radiação solar, ou encontrar pontos sombreados ou ir para o subsolo para minimizar a absorção da radiação solar, o que permite que eles esfriem e evitem o superaquecimento . A vantagem da ectotermia é que a energia metabólica dos alimentos não é necessária para aquecer o corpo, portanto, os répteis podem sobreviver com cerca de 10% das calorias exigidas por um endotérmico de tamanho semelhante. No tempo frio, alguns répteis, como a cobra-liga brumate. A brumação é semelhante à hibernação no sentido de que o animal se torna menos ativo e pode passar longos períodos sem comer, mas difere da hibernação porque os répteis com bruma não dormem ou vivem das reservas de gordura. Em vez disso, seu metabolismo é retardado em resposta a baixas temperaturas, e o animal é muito lento.

Evolução dos Répteis

Os répteis se originaram há aproximadamente 300 milhões de anos, durante o período Carbonífero. Um dos mais antigos amniotas conhecidos é Casineria, que tinha características anfíbias e reptilianas. Um dos primeiros fósseis de répteis indiscutíveis foi Hylonomus, um animal semelhante a um lagarto com cerca de 20 cm de comprimento. Logo após o aparecimento dos primeiros amniotas, eles se dividiram em três grupos - sinapsídeos, anapsídeos e diápsidos - durante o período permiano. O período Permiano também viu uma segunda grande divergência de répteis diápsidos em arcossauros-tronco (predecessores dos ecodontes, crocodilianos, dinossauros e pássaros) e lepidossauros (predecessores de cobras e lagartos). Esses grupos permaneceram imperceptíveis até o período Triássico, quando os arcossauros se tornaram o grupo terrestre dominante, possivelmente devido à extinção de anapsídeos e sinapsídeos de grande porte durante a extinção Permiano-Triássico. Cerca de 250 milhões de anos atrás, os arcossauros irradiaram-se para os pterossauros e os dinossauros saurísquios “quadris de lagarto” e ornitísquios “quadris de pássaros” (veja abaixo).

Embora às vezes sejam chamados erroneamente de dinossauros, os pterossauros eram distintos dos verdadeiros dinossauros ((Figura)). Os pterossauros tiveram uma série de adaptações que permitiram o vôo, incluindo ossos ocos (os pássaros também apresentam ossos ocos, um caso de evolução convergente). Suas asas eram formadas por membranas de pele que se prendiam ao quarto dedo longo de cada braço e se estendiam ao longo do corpo até as pernas.


Archosaurs: Dinosaurs

Os dinossauros ("lagarto assustadoramente grande") incluem o Saurischia ("quadril de lagarto") com uma pélvis simples de três pontas, e os dinossauros Ornithischia ("quadril de pássaro") com uma pelve mais complexa, superficialmente semelhante à das aves . No entanto, é um fato que os pássaros evoluíram da linhagem de "quadril de lagarto" saurischian, não a linhagem ornitísquia do “quadril de pássaro”. Os dinossauros e seus descendentes de terópodes, os pássaros, são remanescentes do que antes era um grupo extremamente diverso de répteis, alguns dos quais como Argentinosaurus tinham quase 40 metros (130 pés) de comprimento e pesavam pelo menos 80.000 kg (88 toneladas). Eles foram os maiores animais terrestres que já existiram, desafiando e talvez superando a grande baleia azul em tamanho, mas provavelmente não em peso - que poderia ser superior a 200 toneladas.

Herrerassauro, um dinossauro bípede da Argentina, foi um dos primeiros dinossauros que andava ereto com as pernas posicionadas diretamente abaixo da pélvis, em vez de abertas para os lados como nos crocodilianos. Os Ornithischia eram todos herbívoros e às vezes evoluíam para formas malucas, como "tanques blindados" de anquilossauro e dinossauros com chifres, como Triceratops. Alguns, como Parasaurolophus, viviam em grandes rebanhos e podem ter amplificado seus chamados de espécies específicas por meio de elaboradas cristas em suas cabeças.

Tanto os dinossauros ornitísquios quanto os saurísquios forneceram cuidados parentais para suas crias, assim como crocodilianos e pássaros fazem hoje. O fim da era dos dinossauros ocorreu há cerca de 65 milhões de anos, durante o Mesozóico, coincidindo com o impacto de um grande asteróide (que produziu a cratera Chicxulub) no que hoje é a Península de Yucatán, no México. Além dos desastres ambientais imediatos associados a este asteróide impactando a Terra a cerca de 45.000 milhas por hora, o impacto também pode ter ajudado a gerar uma enorme série de erupções vulcânicas que mudaram a distribuição e abundância da vida vegetal em todo o mundo, bem como seu clima. No final do Triássico, a atividade vulcânica massiva na América do Norte, América do Sul, África e sudoeste da Europa acabaria por levar ao desmembramento da Pangéia e à abertura do Oceano Atlântico. Os dinossauros anteriormente incrivelmente diversos (exceto para os pássaros em evolução) encontraram sua extinção durante este período de tempo.

Archosaurs: Pterosaurs

Mais de 200 espécies de pterossauros foram descritas e, em sua época, começando há cerca de 230 milhões de anos, eles foram os governantes indiscutíveis dos céus do Mesozóico por mais de 170 milhões de anos. Fósseis recentes sugerem que centenas de espécies de pterossauros podem ter vivido durante um determinado período, dividindo o ambiente de maneira muito semelhante à que os pássaros fazem hoje. Pterossauros vieram em tamanhos e formas incríveis, variando em tamanho de um pequeno pássaro canoro ao de um enorme Quetzalcoatlus northropi, que tinha quase 6 metros (19 pés) de altura e uma envergadura de quase 14 metros (40 pés). Este pterossauro monstruoso, em homenagem ao deus asteca Quetzalcoatl, a serpente voadora emplumada que contribuiu em grande parte para a criação da humanidade, pode ter sido o maior animal voador que já evoluiu!

Alguns pterossauros machos aparentemente tinham cristas de cores vivas que podem ter servido em exibições sexuais. Algumas dessas cristas eram muito mais altas do que a cabeça real! Pterossauros tinham esqueletos ultraleves, com um osso pteróide, exclusivo dos pterossauros, que fortalecia a membrana das asas anteriores. Grande parte da envergadura de suas asas era exagerada por um quarto dedo muito alongado que sustentava talvez metade da asa. É tentador relacionar-se com eles em termos de características de pássaros, mas, na realidade, suas proporções decididamente não eram nada parecidas com as dos pássaros. Por exemplo, é comum encontrar espécimes, como Quetzalcoatlus, com uma região de cabeça e pescoço que juntas eram três a quatro vezes tão grande quanto o torso. Além disso, ao contrário da asa de pássaro emplumada, a asa reptiliana tinha uma camada de músculos, tecido conjuntivo e vasos sanguíneos, todos reforçados com uma teia de cordões fibrosos.

Em contraste com os pterossauros aéreos, os dinossauros eram um grupo diversificado de répteis terrestres com mais de 1.000 espécies classificadas até o momento. Os paleontólogos continuam a descobrir novas espécies de dinossauros. Alguns dinossauros eram quadrúpedes ((Figura)) outros eram bípedes. Alguns eram carnívoros, enquanto outros eram herbívoros. Os dinossauros puseram ovos e vários ninhos contendo ovos fossilizados, com embriões intactos, foram encontrados. Não se sabe com certeza se os dinossauros eram homeotérmicos ou endotérmicos facultativos. No entanto, como os pássaros modernos são endotérmicos, os dinossauros que foram os ancestrais imediatos dos pássaros provavelmente também eram endotérmicos. Existem algumas evidências fósseis para o cuidado parental dos dinossauros, e a biologia comparativa apóia essa hipótese, uma vez que tanto os pássaros arcossauros quanto os crocodilianos exibem amplo cuidado parental.


Os dinossauros dominaram a era Mesozóica, conhecida como a "Era dos Répteis". O domínio dos dinossauros durou até o final do Cretáceo, o último período da era Mesozóica. A extinção do período Cretáceo-Terciário resultou na perda da maioria dos animais de grande porte da era Mesozóica. Os pássaros são os únicos descendentes vivos de um dos principais clados de dinossauros terópodes.

Visite este site para ver um vídeo discutindo a hipótese de que um asteróide causou a extinção do Cretáceo-Triássico (KT).

Répteis Modernos

A classe Reptilia inclui muitas espécies diversas que são classificadas em quatro clados vivos. Existem as 25 espécies de Crocodilia, duas espécies de Sphenodontia, aproximadamente 9.200 espécies de Squamata e cerca de 325 espécies de Testudines.

Crocodilia

Crocodilia (“lagarto pequeno”) surgiu como uma linhagem distinta das espécies existentes no Triássico médio, incluindo crocodilos, crocodilos, gavials e jacarés. Os crocodilianos ((Figura)) vivem nos trópicos e subtrópicos da África, América do Sul, Sul da Flórida, Ásia e Austrália. Eles são encontrados em habitats de água doce, salgada e salobra, como rios e lagos, e passam a maior parte do tempo na água. Os crocodilos são descendentes de répteis terrestres e ainda podem andar e correr bem na terra. Freqüentemente, eles se movem sobre a barriga em um movimento de natação, impulsionados por movimentos alternados de suas pernas. No entanto, algumas espécies podem levantar seus corpos do chão, puxando as pernas para baixo do corpo com os pés girados para a frente. Este modo de locomoção consome muita energia e parece ser usado principalmente para limpar obstáculos no solo. Surpreendentemente, alguns crocodilos também podem galopar, empurrando com as patas traseiras e movendo as patas traseiras e anteriores alternadamente em pares. Os crocodilos a galope foram cronometrados a velocidades superiores a 17 km / h e, em curtas distâncias, numa situação de emboscada, podem facilmente perseguir a maioria dos humanos se forem apanhados de surpresa. No entanto, eles são corredores de curta distância, não estão interessados ​​em uma longa perseguição, e a maioria dos humanos em forma provavelmente pode ultrapassá-los em uma corrida (presumindo que eles respondam rapidamente à emboscada!).


Esfenodontia

A esfenodontia (“dente em cunha”) surgiu no início da era Mesozóica, quando apresentava uma radiação moderada, mas agora é representada por apenas duas espécies vivas: Sphenodon punctatus e Sphenodon guntheri, ambos encontrados em ilhas offshore na Nova Zelândia ((Figura)). O nome comum & # 8220tuatara & # 8221 vem de uma palavra Maori que descreve a crista ao longo de suas costas. As tuataras têm um crânio diápsido primitivo com vértebras bicôncavas. Eles medem até 80 centímetros e pesam cerca de 1 quilo. Embora superficialmente semelhante a um lagarto iguanídeo, várias características únicas do crânio e das mandíbulas os definem claramente e distinguem esse grupo dos Squamata. Eles não têm ouvidos externos. Por um breve período, as tuataras têm um terceiro olho (parietal) - com cristalino, retina e córnea - no meio da testa. O olho é visível apenas em animais muito jovens, logo é coberto por pele. Os olhos parietais podem sentir a luz, mas limitam a discriminação de cores. Estruturas de detecção de luz semelhantes também são vistas em alguns outros lagartos. Em suas mandíbulas, as tuataras têm duas fileiras de dentes na mandíbula superior que envolvem uma única fileira de dentes na mandíbula inferior. Esses dentes são, na verdade, projeções dos ossos maxilares e não são substituídos à medida que se desgastam.


Squamata

O Squamata (“escamoso ou com escamas”) surgiu no final do Permiano, e as espécies existentes incluem lagartos e cobras. Ambos são encontrados em todos os continentes, exceto na Antártica. Lagartos e cobras são os mais próximos dos tuataras, ambos os grupos evoluindo de um ancestral lepidossauro. Squamata é o maior clado existente de répteis ((Figura)).


A maioria dos lagartos difere das cobras por ter quatro membros, embora estes tenham sido perdidos ou significativamente reduzidos em pelo menos 60 linhagens. As cobras não têm pálpebras e orelhas externas, que estão presentes nos lagartos. Existem cerca de 6.000 espécies de lagartos, variando em tamanho desde pequenos camaleões e lagartixas, alguns dos quais têm apenas alguns centímetros de comprimento, até o dragão de Komodo, que tem cerca de 3 metros de comprimento.

Alguns lagartos são extravagantemente decorados com espinhos, cristas e babados, e muitos são coloridos. Alguns lagartos, como os camaleões ((Figura)), podem mudar sua cor de pele redistribuindo o pigmento dentro cromatóforos em suas peles. Camaleões mudam de cor tanto para camuflagem quanto para sinalização social. Os lagartos têm gotículas de óleo de várias cores em suas células da retina, o que lhes dá uma boa gama de visão das cores. Lagartos, ao contrário de cobras, podem focar seus olhos mudando o formato das lentes. Os olhos dos camaleões podem se mover de forma independente. Várias espécies de lagartos têm um & # 8220 oculto & # 8221 olho parietal, semelhante ao do tuatara. Lagartos e cobras usam suas línguas para amostrar o ambiente e uma fossa no céu da boca, órgão de Jacobson & # 8217s, é usada para avaliar a amostra coletada.

A maioria dos lagartos é carnívora, mas algumas espécies grandes, como iguanas, são herbívoros. Alguns lagartos predadores são predadores de emboscada, esperando em silêncio até que sua presa esteja perto o suficiente para uma captura rápida. Outros são forrageadores pacientes, movendo-se lentamente pelo ambiente para detectar possíveis presas. As línguas dos lagartos são longas e pegajosas e podem ser estendidas em alta velocidade para capturar insetos ou outras pequenas presas. Tradicionalmente, os únicos lagartos venenosos são o monstro Gila e o lagarto de contas. No entanto, glândulas de veneno também foram identificadas em várias espécies de monitores e iguanídeos, mas o veneno não é injetado diretamente e provavelmente deve ser considerado como uma toxina administrada com a picada.

Características especializadas da mandíbula estão relacionadas a adaptações para alimentação que evoluíram para se alimentar de presas relativamente grandes (embora algumas espécies atuais tenham invertido essa tendência). Acredita-se que as cobras tenham descendido de lagartos escavadores ou aquáticos há mais de 100 milhões de anos ((Figura)). Eles incluem cerca de 3.600 espécies, variando em tamanho de cobras de fios de 10 centímetros de comprimento a pítons e sucuris de 10 metros de comprimento. Todas as cobras não têm pernas, exceto boids (por exemplo, jibóias), que têm membros posteriores vestigiais na forma de esporas pélvicas. Como os anfíbios cecilianos, os corpos estreitos da maioria das cobras têm apenas um único pulmão funcional. Todas as cobras são carnívoras e comem pequenos animais, pássaros, ovos, peixes e insetos.


A maioria das cobras tem um crânio muito flexível, envolvendo oito articulações rotacionais. Eles também diferem de outros escamatos por terem mandíbulas (mandíbulas) sem fixação óssea ou ligamentar anteriormente. Ter essa conexão via pele e músculo permite grande expansão dinâmica da boca e movimento independente dos dois lados - ambas as vantagens em engolir presas grandes. A maioria das cobras não é venenosa e simplesmente engole sua presa viva ou a subjuga por constrição antes de engoli-la. As cobras venenosas usam seu veneno para matar ou imobilizar suas presas e para ajudar a digeri-las.

Embora as cobras não tenham pálpebras, seus olhos são protegidos por uma escama transparente. Suas retinas possuem bastonetes e cones e, como muitos animais, não possuem pigmentos receptores de luz vermelha. Algumas espécies, no entanto, podem ver no ultravioleta, o que lhes permite rastrear sinais ultravioleta em trilhas de roedores. Snakes adjust focus by moving their heads. They have lost both external and middle ears, although their inner ears are sensitive to ground vibrations. Snakes have a number of sensory structures that assist in tracking prey. In pit vipers, like rattlesnakes, a sensory pit between the eye and nostrils is sensitive to infrared (“heat”) emissions from warm-blooded prey. A row of similar pits is located on the upper lip of boids. As noted above, snakes also use Jacobson’s organ for detecting olfactory signals.

Testudines

The turtles, terrapins, and tortoises are members of the clade Testudines (“having a shell”) ((Figure)), and are characterized by a bony or cartilaginous shell. The shell in turtles is not just an epidermal covering, but is incorporated em the skeletal system. The dorsal shell is called the carapace and includes the backbone and ribs the ventral shell is called the plastron . Both shells are covered with keratinous plates or scutes , and the two shells are held together by a bridge. In some turtles, the plastron is hinged to allow the head and legs to be withdrawn under the shell.

The two living groups of turtles, Pleurodira and Cryptodira, have significant anatomical differences and are most easily recognized by how they retract their necks. The more common Cryptodira retract their neck in a vertical S-curve they appear to simply pull their head backward when retracting. Less common Pleurodira (“side-neck”) retract their neck with a horizontal curve, basically folding their neck to the side.

The Testudines arose approximately 200 million years ago, predating crocodiles, lizards, and snakes. There are about 325 living species of turtles and tortoises. Like other reptiles, turtles are ectotherms. All turtles are oviparous, laying their eggs on land, although many species live in or near water. None exhibit parental care. Turtles range in size from the speckled padloper tortoise at 8 centimeters (3.1 inches) to the leatherback sea turtle at 200 centimeters (over 6 feet). The term “turtle” is sometimes used to describe only those species of Testudines that live in the sea, with the terms “tortoise” and “terrapin” used to refer to species that live on land and in fresh water, respectively.


Resumo da Seção

The amniotes are distinguished from amphibians by the presence of a terrestrially adapted egg protected by four extra-embryonic membranes. The amniotes include reptiles, birds, and mammals. The early amniotes diverged into two main lines soon after the first amniotes arose. The initial split was into synapsids (mammals) and sauropsids. Sauropsids can be further divided into anapsids and diapsids (crocodiles, dinosaurs, birds, and modern reptiles).

Reptiles are tetrapods that ancestrally had four limbs however, a number of extant species have secondarily lost them or greatly reduced them over evolutionary time. For example, limbless reptiles (e.g., snakes) are classified as tetrapods, because they descended from ancestors with four limbs. One of the key adaptations that permitted reptiles to live on land was the development of scaly skin containing the protein keratin, which prevented water loss from the skin. Reptilia includes four living clades of nonavian organisms: Crocodilia (crocodiles and alligators), Sphenodontia (tuataras), Squamata (lizards and snakes), and Testudines (turtles). Currently, this classification is paraphyletic, leaving out the birds, which are now classified as avian reptiles in the class Reptilia.

Visual Connection Questions

(Figure) Which of the following statements about the parts of an amniotic egg are false?

  1. The allantois stores nitrogenous waste and facilitates respiration.
  2. The chorion facilitates gas exchange.
  3. The yolk provides food for the growing embryo.
  4. The amniotic cavity is filled with albumen.

(Figure) Members of the order Testudines have an anapsid-like skull with one opening. However, molecular studies indicate that turtles descended from a diapsid ancestor. Why might this be the case?

(Figure) The ancestor of modern Testudines may at one time have had a second opening in the skull, but over time this might have been lost.


Amniote Egg

The amniotic egg was an evolutionary invention that allowed the first reptiles to colonize dry land more than 300 million years ago. Fishes and amphibians must lay their eggs in water and therefore cannot live far from water. But thanks to the amniotic egg, reptiles can lay their eggs nearly anywhere on dry land.

The amniotic egg of reptiles and birds is surrounded by a tough outer shell that protects the egg from predators, pathogens , damage, and drying. Oxygen passes through tiny pores in the shell, so the embryo doesn't suffocate. Inside the shell are four sacs. The first sac inside the shell is the chorion, which carries oxygen from the shell to the embryo and waste carbon dioxide from the embryo to the shell. Within the chorion is the amnion, the membrane for which the amniotic egg is named. The amnion keeps the embryo from drying out, so it's critical to living on land. A third sac, the allantois, stores wastes from the embryo and also fuses with the chorion to form the chorioallantoic membrane, which carries oxygen and carbon dioxide to and from the embryo, just like a lung. A fourth membrane, the yolk sac, holds and digests nutritious yolk for the developing embryo.

Together, the shell and membranes create a safe watery environment in which an embryo can develop from a few cells to an animal with eyes and ears, brain, and heart. Because reptiles, birds, and mammals all have amniotic eggs, they are called amniotes.

The duck-billed platypus and some other mammals also lay eggs. But most mammals have evolved amniotic eggs that develop inside the mother's womb, or uterus, and so lack a shell. In humans and other mammals, the chorion fuses with the lining of the mother's uterus to form an organ called the placenta. The placenta transports oxygen and carbon dioxide to and from the embryo and delivers nutrients from the mother's blood.


Evolution of Reptiles

The earliest amniotes evolved about 350 million years ago. They resembled small lizards, but they were not yet reptiles. Their amniotic eggs allowed them to move away from bodies of water and become larger. They soon became the most important land vertebrates.

Synapsids and Sauropsids

By about 320 million years ago, early amniotes had diverged into two groups, called synapsids and sauropsids. Synapsids were amniotes that eventually gave rise to mammals. Sauropsids were amniotes that evolved into reptiles, dinosaurs, and birds. The two groups of amniotes differed in their skulls. The earliest known reptile, pictured in Figura below, dates back about 315 million years.

Earliest Reptile: Hylonomus. The earliest known reptile is given the genus name Hylonomus. It was about 20 to 30 centimeters (8 to 12 inches) long, lived in swamps, and ate insects and other small invertebrates.

At first, synapsids were more successful than sauropsids. They became the most common vertebrates on land. However, during the Permian mass extinction 245 million years ago, most synapsids went extinct. Their niches were taken over by sauropsids, which had been relatively unimportant until then. Isso é chamado de Triassic takeover.

Rise and Fall of the Dinosaurs

By the middle of the Triassic about 225 million years ago, sauropsids had evolved into dinossauros. Dinosaurs became increasingly important throughout the rest of the Mesozoic Era, as they radiated to fill most terrestrial niches. This is why the Mesozoic Era is called the Age of the Dinosaurs. During the next mass extinction, which occurred at the end of the Mesozoic Era, all of the dinosaurs went extinct. Many other reptiles survived, however, and they eventually gave rise to modern reptiles.

Evolution of Modern Reptile Orders

Figura below shows a traditional phylogenetic tree of living reptiles. Based on this tree, some of the earliest reptiles to diverge were ancestors of turtles. The first turtle-like reptiles are thought to have evolved about 250 million years ago. Ancestral crocodilians evolved at least 220 million years ago. Tuataras may have diverged from squamates (snakes and lizards) not long after that. Finally, lizards and snakes went their separate ways about 150 million years ago.

Traditional Reptile Phylogenetic Tree. This phylogenetic tree is based on physical traits of living and fossil reptiles. Trees based on DNA comparisons may differ from the traditional tree and from each other, depending on the DNA sequences used. Reptile evolution is currently an area of intense research and constant revision.


Amniota

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Amniota, a group of limbed vertebrates that includes all living reptiles (class Reptilia), birds (class Aves), mammals (class Mammalia), and their extinct relatives and ancestors. The amniotes are the evolutionary branch (clade) of the tetrapods (superclass Tetrapoda) in which the embryo develops within a set of protective extra-embryonic membranes—the amnion, chorion, and allantois.

The amnion, chorion, and allantois of amniotes likely evolved from the embryonic tissue layer encasing a large yolk mass. In living reptiles, a sheet of cells grows outward from the embryo. This growth, in combination with the growth and torsion of the embryo itself, causes the external layers of this tissue sheet to fold over the embryo from tail to head. When these folds meet above the embryo, they fuse. The tissue sheet, which becomes a tough, fluid-filled sac called the amniotic membrane, is made up of an outer chorion layer and an inner amnion layer. The function of the amniotic membrane is largely protective, whereas the allantois serves as a collection area for waste materials and a site of gas exchange. The allantois forms as an outpocketing of the embryo’s hindgut and grows outward into the space between the amnion and chorion.

This arrangement of extra-embryonic membranes is an evolutionary adaptation that permitted the deposition of eggs in terrestrial environments. As a result of this change, tetrapods could become fully terrestrial. In reptiles and birds, the amnion, chorion, and allantois are further protected by a hard or leathery calcareous shell. In most mammals and some live-bearing lizards, a portion of the amniotic membrane and the allantois form the placenta, a vascular organ that facilitates the exchange of nutrients and waste products between the growing fetus and its mother.

Vertebrates that develop without the extra-embyronic membranes are known as anamniotes. They do not belong to a formal classification group, because they are associated by the absence of a characteristic. Among the tetrapods, anamniotes include extant and extinct amphibians and two groups of extinct reptilelike animals, the anthracosaurs and the batrachosaurs.


Evolution of The Jaw

During vertebrate evolution, many modifications have occurred in the pharynx. If you have an opportunity to take a class in mammalian embryology, you will learn that many structures are derived from different regions of the embryonic pharynx (e.g., human nostrils originate from pharyngeal slits, which are present in the early human embryo). We will examine the evolution of the jaw so that you can appreciate how evolutionary biologists think these more derived structures evolved.

These jaw images are arranged left to right, with the more ancestral state on the left and the more derived state on the right. In the ancestral state, endoskeletal elements are seen in the pharyngeal arches between the pharyngeal slits. It is likely that in this configuration the endoskeleton evolved to keep the pharyngeal slits open. However, in a macroevolutionary event that probably involved a change in the allometric growth of the more anterior arches, the endoskeletal elements became thicker and the presence of primitive jaws appeared. These were adapted to capture food more effectively. In the most derived state (depicted on the right), further macroevolutionary events occurred and these anterior bones became thicker and new bony protuberances appeared in the form of teeth. Teeth made predation more efficient, and occur today in many vertebrates.


Figure. 8 (Click image to enlarge)

You should recognize this gradual adaptation of existing structures for new purposes as a reoccurring theme in evolution. The evolution of other pharyngeal structures, which gave rise to lungs and their derivatives, has also contributed significantly to vertebrate evolution.


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Olfaction of aquatic amniotes

Amniotes originated on land, but aquatic/amphibious groups emerged multiple times independently in amniotes. On becoming aquatic, species with different phylogenetic backgrounds and body plans have to adapt themselves to handle similar problems inflicted by their new environment, and this makes aquatic adaptation of amniotes one of the greatest natural experiments. Particularly, evolution of the sense of smell upon aquatic adaptation is of great interest because receptors required for underwater olfaction differ remarkably from those for terrestrial olfaction. Here, I review the olfactory capabilities of aquatic/amphibious amniotes, especially those of cetaceans and sea snakes. Most aquatic/amphibious amniotes show reduced olfactory organs, receptor gene repertoires, and olfactory capabilities. Remarkably, cetaceans and sea snakes show extreme examples: cetaceans have lost the vomeronasal system, and furthermore, toothed whales have lost all of their olfactory nervous systems. Baleen whales can smell in the air, but their olfactory capability is limited. Fully aquatic sea snakes have lost the main olfactory system but they retain the vomeronasal system for sensing underwater. Amphibious species show an intermediate status between terrestrial and aquatic species, implying their importance on understanding the process of aquatic adaptation. The olfactory capabilities of aquatic amniotes are diverse, reflecting their diverse phylogenetic backgrounds and ecology.

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EVOLUTION OF MUSCLES TO COPE WITH TRUNK FOUR LEGS

One of the greatest milestones in the history of life is the evolution of fish into land-dwelling animals, with four limbs instead of fins. The transition to a terrestrial life required dramatic alterations in the animals'trunk musculature, to maintain posture and transmit forces to and from the limbs. In fish and higher vertebrates, the sequence of events that leads to the formation of differentiated skeletal muscle is initiated early in development. Muscle progenitor cells arise in the embryo within the somites, a series of paired segments on either side of the developing spinal cord. In amniotes (birds, reptiles and mammals), many muscle progenitor cells also originate from the lateral surface of the somites in specialised structures called the dermomyotomes, which fish lack. However, the early appearance of muscle precursors in both fish and amniotes requires signalling by a family of developmental control genes known as hedgehog. This similarity between muscle development in teleosts and terrestrial amniotes suggests that a common ancestral muscle developmental programme might have adapted to different ends during the evolution of tetrapods from teleosts. Intrigued by this question, Annalisa Grimaldi and collaborators from King's College London and the University of California decided to look at muscle development in the African clawed frog, Xenopus laevis, as they have many traits in common with fish and modern amniotes.

The team started by using antibody staining to search for different types of muscle fibres in Xenopus embryos, identifying two that are also present in fish: superficial slow muscle fibres with a large number of mitochondria and fast muscle fibres. Next, the team went on to characterise the differentiation pattern of the two muscle fibre types. Their results showed a remarkable difference between the tail somites, which are committed to cell death, and the trunk somites in the embryo's anterior region, which eventually will form most of the adult musculature. In trunk somites, the earliest formed muscle is fast. However, in tail somites, slow muscle precursors appear first and then migrate to the surface, as most of the somite differentiates into fast muscle. Later on in development, a second wave of slow fibres appears in all somites. Remarkably, the pattern observed in tail somites is reminiscent of that found throughout the whole body of fish. The team also found a thin layer of distinct cells around the surface of trunk and anterior tail somites, similar to that found in amniotes. These cells express the protein pax3, a dermomyotome marker, and hence, they are probably a homologue of the amniote dermomyotome. Next, the team began investigating the influence of hedgehog signalling in muscle development by overexpressing a transcription factor known as sonic hedgehog or blocking its expression in Xenopus embryos. They found that sonic hedgehog induces the formation of first wave but not second wave slow muscle fibres, just like in fish.

The similarities shared by Xenopus with both fish and amniotes during early muscle development provide new insight into the evolution of somite differentiation. It seems that muscle development in the common ancestor of teleosts and tetrapods occurred in a manner similar to that observed in Xenopus tail. The authors propose that the blocking of the normal hedgehog function in trunk somites allows muscle precursors to adopt fates other than first wave slow muscle these cells can go on to form the dermomyotome, which generates much of the later muscle in tetrapods. Perhaps this evolutionary innovation was the key to the dramatic changes in trunk musculature that allowed our tetrapod ancestors, such as the crocodile-like creature Pederpes finneyae, to crawl out of the water and conquer the land some 350 million years ago.