Em formação

E1. Nitrogenase - Uma introdução - Biologia


A beleza está nos olhos de quem vê.

Como o domínio da bioquímica cobre todo o mundo biológico, a extensão da cobertura de um determinado tópico nos livros didáticos pode depender, em parte, do interesse e da experiência do (s) autor (es) que apresentam o material. A relevância é uma métrica que deve determinar a cobertura? Nesse caso, os livros focados na bioquímica humana ou médica certamente omitiriam a fotossíntese. Se os tópicos são selecionados com base em sua importância para a vida, então a fotossíntese certamente deve ser abordada. Nesse caso, a nitrogenase também deve ser incluída. Se o grau de dificuldade química para uma reação química e a surpreendente eloqüência da solução bioquímica evoluída forem considerados, então a fotossíntese e a fixação de nitrogênio devem ser apresentadas. Mesmo que a fixação de nitrogênio seja uma reação redutora, ele compartilha fortes semelhanças com o complexo de evolução de oxigênio da fotossíntese. Eles catalisam reações redox enormemente importantes que envolvem um gás atmosférico abundante usando um cofator metálico inorgânico único e muito complicado que a evolução selecionou como exclusivamente adequado para o trabalho.

Cada aluno do primeiro ano de química pode desenhar a estrutura de Lewis do dinitrogênio, N2, que contém uma ligação tripla e um par solitário em cada nitrogênio. Se as estruturas de Lewis falam com eles, eles devem ser capazes de afirmar que a ligação tripla faz N2 extraordinariamente estável, explicando assim porque podemos respirar uma atmosfera contendo 80% de N2 e não morrer. Se eles fizeram biologia, eles também estão cientes de que muito poucos organismos biológicos podem utilizar N2 como substrato, pois isso requer a quebra das ligações entre os átomos de nitrogênio, um processo químico reservado para bactérias “fixadoras” de nitrogênio encontradas nos rizomas de certas plantas. Por último, eles provavelmente memorizaram que a alta pressão e temperatura, em um processo chamado de processo Haber-Bosch, é usada reagir N2 e H2 para formar amônia, NH3. Como acontece com qualquer avanço científico, o processo Haber-Bosch trouxe tanto mal (é usado para armas explosivas) quanto bem (fertilizantes). Este processo agora corrige o suficiente N2 na forma de fertilizantes para sustentar metade da população mundial, com nitrogenase apoiando o resto. Esforços estão sendo feitos para modificar geneticamente as plantas para produzir sua própria nitrogenase, eliminando a necessidade de fertilizantes, mas talvez criando problemas imprevistos próprios.

Você pode se surpreender ao descobrir que, em temperatura ambiente, a constante de equilíbrio favorece a formação de amônia, portanto, ( Delta G ^ o <0 ). A reação é favorecida entalpicamente por ser exotérmica à temperatura ambiente. É desfavorecido entropicamente, como deve ser evidente a partir da equação balanceada abaixo:

[ ce {N2 (g) + 3H2 (g) → 2 NH3 (g)} ]

Se a reação é favorecida termodinamicamente à temperatura ambiente, por que não ocorre? Essa história parece familiar, pois o mesmo descritor se aplica à oxidação de moléculas orgânicas com dioxigênio. Lá, mostramos, usando a teoria de MO, que a reação é cineticamente lenta. Mesmo com NH3 formação. Uma maneira superficial de ver isso é que devemos quebrar as ligações no N estável2 para iniciar a reação, levando a uma alta energia de ativação, tornando a cinética da reação lenta.

Alguém poderia iniciar a reação aumentando a temperatura, mas isso retardaria uma reação exotérmica. O (K_ {eq} ) (ou (K_D )) e ( Delta G ^ o ) são obviamente funções da temperatura e para esta reação, e a reação torna-se desfavorecida em temperaturas mais altas. A solução que Haber encontrou foi a alta pressão, forçando a reação para o lado que tem menos moléculas de gás, e a alta temperatura para superar a barreira da energia de ativação e tornar a reação cineticamente viável. Um catalisador de metal complexo (magnetita - Fe3O4 - com óxidos de metal como CaO e Al2O3 que evitam a redução do Fe com H2) fornece uma superfície de absorção para reunir os reagentes e facilitar a quebra da ligação em H2 e n2.

Vimos que a natureza parece ter envolvido mecanismos envolvendo o complexo de evolução de oxigênio muito estranho de Mn, Fe, S e Ca para oxidar outra molécula muito estável e ubíqua, H2O. Agora vamos explorar os incríveis mecanismos por trás do complexo nitrogenase que corrige N2 para formar NH3.

O que pode ser necessário para conduzir essa reação biologicamente? Você pode supor que a lista incluirá:

  • uma fonte de energia, provavelmente ATP, para conduzir essa difícil reação e você estaria certo;
  • uma fonte de elétrons à medida que os átomos de N se movem de um estado de oxidação de 0 no N elementar para 3 in ( ce {NH3} ); essa fonte acabou sendo uma proteína chamada flavodoxina ou ferridoxina. É claro que esses elétrons também têm fontes interessantes antes de estarem nos portadores de elétrons dessas proteínas;
  • alguns centros de metal incríveis para aceitar e doar elétrons de uma forma controlada; esses centros são principalmente aglomerados de FeS com um aglomerado adicional contendo molibdênio (Mo). Os clusters são denominados F, P e M
  • uma fonte de hidrogênio; você deve ter adivinhado corretamente que não é H2 gás (de onde viria isso?), mas H+ íons que estão disponíveis de forma bastante onipresente.
  • uma reação líquida diferente do processo Haber-Bosch (N2 + 3H2 → 2 NH3).

Aqui está a reação real catalisada pela nitrogenase:

[ ce {N2 + 8e ^ {-} + 16ATP + 8H ^ {+} → 2NH3 + H2 + 16ADP + 16P_i.} ]

Vamos pensar um pouco sobre a reação. Conforme os elétrons são adicionados, a atração entre os átomos de nitrogênio deve diminuir. Eventualmente, os laços entre eles devem ser quebrados. Os prótons podem ser facilmente adicionados para manter a neutralidade da carga. Um mecanismo básico pode envolver intermediários, conforme mostrado abaixo:

A nitrogenase também pode outras moléculas pequenas com ligações triplas, incluindo: C=O: e H-C=CH.


Nitrogenase

A nitrogenase é composta por dois componentes, mostrados aqui a partir da entrada 1n2c. A proteína MoFe, mostrada em azul e roxo, contém todo o maquinário para realizar a reação, mas requer uma fonte constante de elétrons. A reação requer a adição de seis elétrons para cada molécula de nitrogênio que é dividida em duas moléculas de amônia. A proteína Fe, mostrada em verde, usa a quebra do ATP para bombear esses elétrons para a proteína MoFe. Na reação típica, duas moléculas de ATP são consumidas para cada elétron transferido. A nitrogenase também converte íons de hidrogênio em gás hidrogênio ao mesmo tempo (isso pode ser uma parte obrigatória da reação de divisão de nitrogênio ou pode ser um simples efeito colateral), consumindo ainda mais ATP no processo.

Este é um grande investimento em energia, mas vale bem o esforço se o nitrogênio não estiver disponível no ambiente. Felizmente, bactérias fixadoras de nitrogênio são encontradas em todo o mundo, e muitas vezes são encontradas em parcerias com plantas. Por exemplo, as leguminosas criam nódulos especiais em suas raízes que fornecem um lar perfeito para as bactérias. As plantas fornecem abrigo e até mesmo alguns nutrientes essenciais, protegendo zelosamente seus hóspedes, e as bactérias fornecem um suprimento constante de nitrogênio.

A bigorna de divisão de nitrogênio

Explorando a Estrutura

Os aglomerados de metal são a peça central da nitrogenase e a principal atração em qualquer passeio pelas estruturas. A entrada 1n2c do PDB é um bom lugar para começar - contém a proteína MoFe (em azul e roxo no centro) e duas cópias do dímero da proteína Fe ligados em cada extremidade (mostrado em verde). Os íons de metal são facilmente exibidos usando uma representação de preenchimento de espaço, que revela o aglomerado ferro-enxofre, o aglomerado P e o aglomerado FeMo dispostos em uma linha. O sítio de ligação do ATP é revelado nesta estrutura usando um análogo incomum do ATP: uma molécula de ADP com um íon de fluoreto de alumínio. Duas dessas moléculas se ligam em cada extremidade, formando um complexo estável, mas inativo com a proteína Fe, essencialmente colando a proteína Fe à proteína FeMo para que sua estrutura possa ser resolvida.

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Tipos de fixação de nitrogênio: fixação física e biológica de nitrogênio (com diagrama)

Além de carbono, hidrogênio e oxigênio, o nitrogênio é o macroelemento essencial mais prevalente nos organismos vivos. As plantas precisam de nitrogênio para construir aminoácidos, proteínas, ácidos nucléicos, citocromos, clorofilas, alcalóides, fitohormônios e muitas vitaminas. As plantas competem com os micróbios pelo conteúdo limitado de nitrogênio disponível no solo. As plantas absorvem principalmente nitrogênio na forma de nitrato (NO3 & # 8211) ou íons de amônio (NH4 +) do solo.

O nitrato é mais abundante em solos bem oxigenados e não ácidos, enquanto o amônio é predominante em solos ácidos ou saturados de água. As outras fontes de nitrogênio do solo disponíveis podem ser aminoácidos da matéria orgânica em decomposição, excrementos animais (uréia) e fertilizantes químicos que podem ser absorvidos diretamente pelas plantas. O nitrogênio é obtido pelas plantas principalmente da atmosfera. Ocorre como diatômica livre (N2) moléculas no ar. É um gás altamente inerte. Não pode ser usado diretamente pelas plantas superiores e, portanto, deve ser consertado.

O fenômeno da conversão do nitrogênio livre (molecular e elementar) em compostos nitrogenados (para torná-lo disponível para absorção pelas plantas) é denominado fixação de nitrogênio. A fixação do nitrogênio é realizada por meios físico-químicos e biológicos. Cerca de 10% da fixação natural do nitrogênio ocorre por métodos físico-químicos e 90% por métodos biológicos.

Eles são brevemente discutidos abaixo:

(1) Fixação Física de Nitrogênio:

(i) Fixação de nitrogênio natural:

Sob a influência de relâmpagos (ou seja, descarga elétrica nas nuvens) e trovões, N2 e O2 do ar reagem para formar óxido nítrico (NO). Os óxidos nítricos são novamente oxidados com oxigênio para formar peróxido de nitrogênio (NO2).

As reações são as seguintes:

N2 + O2 Relâmpago → Trovão 2N0 (Óxido Nítrico) 2NO + O2 → 2NO2 Oxidação (peróxido de nitrogênio)

Durante as chuvas, NÃO2 combina-se com a água da chuva para formar ácido nitroso (HNO2) e ácido nítrico (HNO3) Os ácidos caem no solo junto com a água da chuva e reagem com os radicais alcalinos para formar nitratos solúveis em água (NO3-) e nitritos (N02-).

2NO2 + H2O → HNO2 + HNO3 HNO3 + Sais de Ca ou K → Nitratos de Ca ou K

Os nitratos são solúveis em água e são absorvidos diretamente pelas raízes das plantas.

(ii) Fixação de nitrogênio industrial:

A amônia é produzida industrialmente pela combinação direta de nitrogênio com hidrogênio (obtido da água) em alta temperatura e pressão. Mais tarde, é convertido em vários tipos de fertilizantes, como uréia, etc.

2. Fixação biológica de nitrogênio:

A conversão do nitrogênio atmosférico em compostos nitrogenados por meio da ação de organismos vivos é chamada de fixação biológica de nitrogênio. O processo é realizado por dois tipos principais de microorganismos: aqueles que vivem em estreita associação simbiótica com outras plantas e aqueles que são de & # 8220 vida livre & # 8221 ou não simbióticos.

A fixação biológica de nitrogênio (BNF) é o processo pelo qual o nitrogênio atmosférico é reduzido a amônia na presença de nitrogênio. Nitrogenize é um catalisador biológico encontrado naturalmente apenas em certos microorganismos como o simbiótico Rhizobium e Frankia, ou o Azospirillum de vida livre e Azotobacter e BGA.

Detalhes da fixação biológica de nitrogênio a seguir.

Quase 80% da atmosfera da Terra contém nitrogênio na forma de um di-nitrogênio altamente inerte (N = N) que a maioria das plantas não pode utilizar como tal. O di-nitrogênio atmosférico (N2) consiste em dois átomos de nitrogênio ligados por uma ligação tripla covalente. São necessárias cerca de 225 kcal de energia para quebrar esta ligação tripla, o que é difícil de conseguir.

O fenômeno da redução do di-nitrogênio gasoso inerte (N2) em amônia (NH3) por meio da ação de alguns microrganismos para que possa ser disponibilizado às plantas é chamada de fixação biológica de nitrogênio ou diazotrofia.

Fixadores de nitrogênio:

Entre os organismos terrestres da década de 8217, apenas alguns procariotos, como bactérias e cianobactérias, podem fixar o nitrogênio da atmosfera. Eles são chamados de fixadores de nitrogênio ou diazotróficos. Eles fixam cerca de 95% do nitrogênio global total fixado anualmente (-200 milhões de toneladas matriciais) por processo natural.

Os diazotrofos podem ser assimbióticos (vida livre) ou simbióticos, conforme indicado a seguir:

(i) Bactérias fixadoras de nitrogênio de vida livre:

Azotobacter, Beijerinckia (bothaeróbica) e Clostridium (anaeróbia) são bactérias saprofíticas que realizam a fixação de nitrogênio. Desulphovibrio é uma bactéria quimotrófica fixadora de nitrogênio. Rhodopseudomonas, Rhodospirillum e Chromatium são bactérias fotoautotróficas fixadoras de nitrogênio. Essas bactérias somam 10-25 kg de nitrogênio / ha / ano.

(ii) Cianobactérias fixadoras de nitrogênio de vida livre:

Muitas algas azul-esverdeadas de vida livre (agora chamadas de cianobactérias) realizam a fixação de nitrogênio, por exemplo, Anabaena, Nustoc, Aulosira, Cylmdrospermum, Trichodesmium. Eles também são importantes do ponto de vista ecológico, pois vivem em gramados alagados, onde bactérias desnitrificantes podem ser ativas. Aulosira fertilissima é o fixador de nitrogênio mais ativo nos campos de arroz, enquanto Cylindrospermum é ativo nos campos de cana-de-açúcar e milho. Eles adicionam 20-30 kg de nitrogênio / ha / ano.

(iii) Cianobactérias de fixação de nitrogênio simbióticas:

As espécies Anabaena e Nostoc são simbiontes comuns em líquenes, Anthoceros, Azolla e raízes cicadáceas. Azolla pinnata (uma samambaia aquática) tem Anabaena azollae em suas frondes. Freqüentemente, é inoculado em campos de arroz para fixação de nitrogênio.

(iv) Bactérias fixadoras de nitrogênio simbióticas:

Rhizobium é aeróbio, bactérias fixadoras de nitrogênio gram-negativas simbiontes de raízes papilionáceas. Sesbania rostrata possui Rhizobium nos nódulos da raiz e Aerorhizobium nos nódulos do caule. Frankia é simbionte em nódulos de raízes de muitas plantas não leguminosas como Casuarina e Alnus.

Xanthomonas e Mycobacterium ocorrem como simbiontes nas folhas de alguns membros das famílias Rubiaceae e Myrsinaceae (por exemplo, Ardisia). Várias espécies de Rhizobium vivem no solo, mas são incapazes de fixar nitrogênio por si mesmas. Eles o fazem apenas como simbiontes na associação de raízes de legumes.

Fixação simbiótica de nitrogênio:

Ambos Rhizobium sp. e Frankia vivem livremente no solo, mas apenas como simbiontes, podem fixar di-nitrogênio atmosférico.

A fixação simbiótica de nitrogênio pode ser discutida nas seguintes etapas:

(i) Formação de nódulo (Fig. 5.1):

Envolve múltiplas interações entre Rizobium de solo de vida livre e raízes da planta hospedeira. Os estágios importantes envolvidos na formação de nódulos são os seguintes - Especificidade do hospedeiro: Uma variedade de microorganismos existe na rizosfera (isto é, vizinhança imediata das raízes) das raízes do hospedeiro.

As raízes das leguminosas jovens secretam um grupo de atrativos químicos como flavonóides e betaínas. Em resposta a esses atrativos químicos, Tells rizobianos específicos migram em direção aos fios de cabelo da raiz e produzem fatores de nodulação (nodulação). Os fatores nodais encontrados na superfície bacteriana ligam-se às proteínas lectinas presentes na superfície dos pelos da raiz. Esta interação do fator lectinnod induz o crescimento e ondulação dos pêlos das raízes ao redor de Rhizobia.

Nessas regiões, a parede se degrada em resposta a fatores de nódulos e os rizóbios entram na invaginação do cabelo da raiz da membrana plasmática, chamada de fio de infecção. O filamento infeccioso preenchido com rizóbios em divisão se alonga ao longo da raiz do cabelo e posteriormente se ramifica para atingir diferentes células corticais.

Os rizóbios são liberados nas células corticais individualmente ou em grupos fechados por uma membrana. Os rizóbios param de se dividir, perdem a parede celular e se transformam em células fixadoras de nitrogênio como bacteróides condutores. A membrana que envolve os bacteróides é chamada de membrana peribacteróide. As células corticais infectadas se dividem para formar um nódulo (Fig. 5.2).

(ii) Mecanismo de fixação de nitrogênio (Fig 5.3):

O nódulo serve como local para N2 fixação. Ele contém todos os bioquímicos necessários, como o complexo enzimático denominado nitrogenase e leghemoglobina (hemoglobina leguminosa). A nitrogenase tem 2 componentes, ou seja, proteína Mo-Fe (molibdoferredoxina) e proteína Fe (azoferredoxina). A nitrogenase catalisa a conversão da atmosfera di-nitrogênio (N2) para 2NH3. A amônia é o primeiro produto estável da fixação de nitrogênio.

A equação geral é:

A nitrogenase é extremamente sensível ao oxigênio. Para proteger essas enzimas, o nódulo contém um eliminador de oxigênio chamado leghemoglobina (Lb), que é um pigmento rosa avermelhado. Existem duas visões sobre a localização da leghemoglobina que está localizada fora da membrana peribacteróide ou localizada entre os bacteróides.

Durante a fixação de nitrogênio, o di-nitrogênio livre primeiro se ligou à proteína MoFe e não é liberado até que esteja completamente reduzido a amônia. A redução do di-nitrogênio é uma reação em etapas na qual muitos intermediários são formados para formar amônia (NH3) que é protonado em pH fisiológico para formar NH4 +. Nesse processo, a ferredoxina atua como um doador de elétrons para a proteína Fe (nitrogenase redutase) que, por sua vez, hidrolisa ATP e reduz a proteína MoFe, a proteína MoFe, por sua vez, reduz o substrato N2. Os elétrons e ATP são fornecidos pela fotossíntese e respiração das células hospedeiras.

Assimilação de amônia:

A amônia produzida pela nitrogenase é imediatamente protonada para formar o íon amônio (NH4+). Como o NH4 + é tóxico para as plantas, é rapidamente usado próximo ao local de geração para sintetizar aminoácidos. A síntese de aminoácidos ocorre por três métodos: animação redutiva, aminação catalítica e transaminação.

(i) Aminação redutiva:

Nesse processo, a glumato desidrogenase (GDH) catalisa a síntese do ácido glutâmico.

(ii) Amidação catalítica:

É um processo de duas etapas catalisado pela glutamina sintetase (GS) e glutamato sintetase (glutamina & # 8211 2-oxyglutarate aminotransferase, ou GOGAT).

Dos dois glutamatos produzidos, um retorna para a GS enquanto o outro é exportado para a fábrica.

O glutamato ou ácido glutâmico é o principal aminoácido do qual outros aminoácidos são derivados por meio da transaminação. As enzimas aminotransferases (= transaminases) catalisam todas essas reações. A transaminação envolve a transferência do grupo amino de um aminoácido para o grupo ceto do cetoácido.

Glutamato (doador de amino) + Oxaloacetato (aceitador de amino) → Aspartato (aminoácido) + 2 oxiglutarato

Nas plantas fixadoras de nitrogênio, o nitrogênio fixado é exportado na forma de amidas (asparaginas e glutamina) e Ureides (alantoína, ácido alantóico e citrulina), dos nódulos para outras partes da planta via xilema. Amidas são formadas a partir de dois aminoácidos, ou seja, ácido glutâmico e ácido aspártico, substituindo & # 8211 OH parte por outro NH2& # 8211 radícula. Assim, as amidas contêm mais nitrogênio do que os aminoácidos e são parte estrutural da maioria das proteínas.

Assimilação de nitrato:

O nitrato não pode ser utilizado por plantas como tal. É primeiro reduzido a amônia antes de ser incorporado em compostos orgânicos. A redução do nitrato ocorre em duas etapas:

1. Redução de nitrato em nitrito:

É realizado por uma enzima induzível, nitrato redutase. A enzima é uma molibdoflavoproteína. Ele requer uma coenzima reduzida NADH ou NADPH para sua atividade, que é colocada em contato com o nitrato por FAD ou FMN.

2. Redução de nitrato:

É realizado pela enzima nitrito redutase.A enzima é uma metaloflavoproteína que contém cobre e ferro. Ocorre dentro do cloroplasto nas células da folha e leucoplasto de outras células. A nitrito redutase requer potência redutora. É o NADPH e o NADH (NADPH em células iluminadas).

O processo de redução também requer ferredoxina, que ocorre nos tecidos verdes das plantas superiores. Presume-se que em plantas superiores ou o nitrito é trans-localizado para as células da folha ou algum outro doador de elétrons (como o FAD) opera em células não iluminadas. O produto da redução do nitrito na amônia.

A amônia assim produzida combina-se com ácidos orgânicos para produzir aminoácidos. Os aminoácidos formam proteínas pelo processo de tradução.


Clivando a ligação tripla n, n: a transformação de dinitrogênio em amônia por nitrogenases

A fixação biológica de nitrogênio é um processo natural que converte o nitrogênio atmosférico (N2) em amônia biodisponível (NH3). Esta reação não só desempenha um papel fundamental no fornecimento de nitrogênio biodisponível para todas as formas de vida na Terra, mas também incorpora a poderosa química de clivar a ligação tripla inerte N, N sob as condições ambientais. O grupo de enzimas que realizam essa reação são chamados de nitrogenases e normalmente consistem em dois componentes proteicos redox ativos, cada um contendo cluster (s) de metal que são cruciais para a catálise. Na última década, várias estruturas de cristal, incluindo várias em alta resolução, foram resolvidas. No entanto, o mecanismo catalítico da nitrogenase, ou seja, como a ligação tripla N, N é clivada por esta enzima em condições ambientais, permaneceu indescritível. No entanto, estudos bioquímicos e espectroscópicos recentes levaram a um melhor entendimento dos potenciais intermediários da redução do N2 pela nitrogenase do molibdênio (Mo). Além disso, foi demonstrado que o monóxido de carbono (CO), que se pensava ser um inibidor da redução do N2, também poderia ser reduzido pela vanádio (V) -nitrogenase a pequenos alcanos e alcenos. Este capítulo começará com uma introdução à fixação biológica de nitrogênio e Mo-nitrogenase, continuará com uma discussão sobre o mecanismo catalítico da redução de N2 pela Mo-nitrogenase e concluirá com um levantamento do conhecimento atual da redução de N2 e CO por V -nitrogenase e como a V-nitrogenase se compara à sua contraparte Mo nessas atividades catalíticas.


Mecanismo de fixação biológica de nitrogênio

A fixação biológica do nitrogênio é realizada por alguns bacte & shyria, cianobactérias e bactérias simbióticas. Em associação simbiótica, a bactéria fornece nitrogênio fixo (NH3) para o hospedeiro e deriva carboidratos e outros nutrientes deste último.

A fixação biológica de nitrogênio ocorre na presença da enzima nitrogenase, que se encontra dentro do procarioto fixador de nitrogênio. Além dessa enzima, uma fonte de equivalentes redutores (ferredoxina (Fd) ou flavodoxina in vivo), ATP e prótons são necessários.

A estequiometria geral da fixação biológica de nitrogênio é representada pela seguinte equação:

N2 + 8H + + 8e & # 8211 + 16 ATP → 2NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi

A enzima nitrogenase é de fato um complexo enzimático que consiste em duas metaloproteínas.

(i) Fe-proteína ou componente de ferro-proteína (anteriormente chamado de azo ferredoxina) e

(ii) Fe Mo-proteína ou componente de proteína de ferro-molibdênio (anteriormente chamado de molibdoferredoxina). Nenhum desses dois componentes por si só pode catalisar a redução de N2 para NH3.

O componente Fe-proteína da nitrogenase é menor que seu outro componente e é uma proteína Fe-S extremamente sensível ao O2 e é irreversivelmente inativado por ele. Esta proteína Fe-S é um dímero de duas cadeias de peptídeos semelhantes, cada uma com uma massa molecular de 30-72 kDa (dependendo do microrganismo). Este dímero contém quatro átomos de Fe e quatro átomos de S (que são grupos tiol lábeis e 12 tituláveis).

O componente da proteína MoFe da nitrogenase é o maior dos dois componentes e consiste em duas cadeias de peptídeos diferentes que estão associadas como um (α2β2 ) tetrâmero com uma massa molecular total de 180 & # 8211 235 k Dalton (dependendo do microrganismo). Este tetrâmero contém dois átomos de Mo, cerca de 24 átomos de Fe, cerca de 24 átomos de S lábeis e 30 grupos tiol tituláveis, provavelmente na forma de três átomos de 24 Fe.4 & # 8211 S4 clusters. Este componente também é sensível a O2.

eu. Porque o complexo da enzima nitrogenase é sensível a O2, a fixação biológica de nitrogênio requer condições anaeróbicas. Se o organismo fixador de nitrogênio for anaeróbico, então esse problema não existe. Mas, mesmo quando o organismo é aeróbio, a fixação de nitrogênio ocorre apenas quando as condições são feitas para manter um nível muito baixo de O2 ou condições quase anaeróbicas prevalecem dentro deles em torno da enzima nitrogenease.

ii. Além de N2, a enzima nitrogenase pode reduzir uma série de outros substratos, como N2O (óxido nitroso), N3 & # 8211 (azida), C2H2 (acetileno), prótons (2H +) e catalisam a hidrólise do ATP.

iii. A medição direta da fixação de nitrogênio é feita por espectroscopia de massa. No entanto, para estudos comparativos, a redução de acetileno pode ser medida facilmente pelo método de cromatografia gasosa.

Os elétrons são transferidos da ferredoxina reduzida ou flavodoxina ou outros agentes redutores eficazes para o componente de proteína Fe que é reduzido. Da proteína Fe reduzida, os elec e shytrons são dados ao componente da proteína MoFe que, por sua vez, é reduzido e é acompanhado pela hidrólise do ATP em ADP e fosfato inorgânico (Pi). Duas moléculas de Mg ++ e 2 moléculas de ATP são necessárias por elétron transferido durante este processo.

Acredita-se que a ligação de 2 ATPs à proteína Fe reduzida e a subsequente hidrólise de 2 ATPs a 2 ADP + 2 Pi causem uma mudança conformatorial da proteína Fe que facilita as reações redox (redução-oxidação). Da proteína MoFe reduzida, os elétrons são finalmente transferidos para o nitrogênio molecular (N2) e 8 prótons, de modo que duas moléculas de amônia e uma molécula de hidrogênio são produzidas (veja a equação e a Fig. 9.4)

4. À primeira vista, pode-se esperar que seis elétrons e seis prótons sejam necessários para a redução de um N2 molécula para duas moléculas de amônia. Mas, a redução de N2 está obrigatoriamente ligada à redução de dois prótons para formar um H2 molécula também. Acredita-se que isso seja necessário para a ligação do nitrogênio ao sítio ativo.

v. Os elétrons para a regeneração de doadores de elétrons reduzidos (ferredoxina, flavodoxina etc.) são fornecidos pelo metabolismo celular, por exemplo, oxidação do piruvato.

Uma quantidade substancial de energia é perdida pelos micro-organismos na formação de H2 mol & shyecule durante a fixação de nitrogênio. No entanto, em alguns rizóbios, a enzima hidrogenase é encontrada, que divide H2 para elétrons e prótons (H2 → 2H + + 2e & # 8211). Esses elétrons podem então ser usados ​​novamente na redução do nitrogênio, aumentando assim a eficiência da fixação do nitrogênio.

Embora os cientistas tenham tentado explicar o mecanismo de fixação biológica do nitrogênio, o caminho preciso da transferência de elétrons, a entrada do substrato e a liberação do produto e a origem dos prótons durante a fixação biológica do nitrogênio ainda não foram totalmente elucidados.

Formação de Nódulos de Raiz em Plantas Leguminosas:

Os rizóbios ocorrem como organismos de vida livre no solo antes de infectar suas respectivas plantas hospedeiras para formar nódulos radiculares. A simbiose entre rizóbio e planta hospedeira leguminosa nem sempre é obrigatória. No entanto, sob condições de suprimento limitado de nitrogênio no solo, há uma elaborada troca de sinais entre os dois simbiontes para o desenvolvimento de uma relação simbiótica.

vi. Existem genes específicos de hospedeiros separados e genes específicos de rizóbios que estão envolvidos na formação de nódulos. Os genes da planta hospedeira são chamados de nodulina ou genes Nod, enquanto os genes do rizóbio são chamados de nodulação ou genes nod. Alguns fatores Nod produzidos por rizóbios atuam como sinais de simbiose.

Os rizóbios migram e se acumulam no solo perto das raízes da planta leguminosa em resposta à secreção de produtos químicos cerâmicos, como flavonóides e betainas, pelas raízes. Os pelos das raízes das leguminosas produzem proteínas de ligação ao açúcar específicas chamadas de lectinas. Essas lectinas são ativadas por fatores Nod para facilitar a fixação do rizóbio aos pêlos da raiz, cujas pontas, por sua vez, tornam-se curvas (Fig. 9.5 A).

Os rizóbios agora secretam enzimas que degradam as paredes celulares dos pêlos da raiz no ponto de sua fixação para entrar no pêlo da raiz. Dos pêlos das raízes, o rizóbio entra e se retrai nas células das camadas internas do córtex por meio de fios de infecção (extensão tubular e retração da membrana plasmática dobrada produzida pela fusão de vesículas de membrana derivadas de Golgi).

Os rizóbios continuam a se multiplicar dentro do filamento de infecção e são liberados em células corticais em grandes números, onde fazem com que as células corticais se multipliquem e resultem na formação de nódulos na superfície superior das raízes (Fig. 9.5 A e B). Após sua liberação nas células corticais, os rizóbios param de se dividir e aumentam de tamanho.

Estudos de microscopia eletrônica têm mostrado grupos de rizóbios circundados por membranas únicas que se originam da membrana plasmática da célula hospedeira. Os grupos aumentados e não móveis de bactérias dentro das membranas são chamados de bacteróides e a membrana que os envolve como membrana peribacterioide.

O espaço entre os bacteróides e a membrana peribacteróide é denominado espaço peribacteróide. Esses bacteróides são aeróbios e a enzima nitrogenase é encontrada dentro deles. Os bacteroides carecem de uma parede firme e são osmoticamente lábeis. Em células de nódulos radiculares de Glycine max, geralmente grupos de 4 e # 8211 6 bacteróides são incluídos nas membranas peribacteróides (Fig. 9.5 C)

O número de cromossomos em células corticais infectadas por rizóbio que posteriormente se desenvolvem em nódulos é o dobro do número de cromossomos em outras células somáticas da leguminosa (ou seja, são tetraplóides) e parece ser um pré-requisito para a formação de nódulos. Além das células infectadas que são tetraplóides, algumas células diplóides unifetadas também são encontradas nos nódulos. O nódulo tem seu próprio sistema vascular que está conectado ao sistema vascular da raiz para facilitar a transferência de nitrogênio fixo, ou seja, NH3 para o hospedeiro e carboidratos e outros nutrientes do hospedeiro para os bacteróides.

Nos nódulos das raízes das leguminosas, é encontrado um pigmento vermelho - uma proteína heme de ligação ao oxigênio que é muito semelhante à hemoglobina dos glóbulos vermelhos. Este pigmento é denominado hemoglobina da perna e ocorre no citosol das células nodulares infectadas. A hemoglobina da perna dá aos nódulos uma coloração vermelho-rosada. A parte globina desse pigmento é sintetizada no genoma da planta hospedeira em resposta à infecção bacteriana, enquanto sua porção heme é sintetizada pelo genoma bacte e shyrial.

Embora tenha sido encontrada uma correlação entre a concentração de hemoglobina e a taxa de fixação de nitrogênio, este pigmento não desempenha um papel direto na fixação de nitrogênio. Ele (i) protege a nitrogenase dentro dos bacteróides do efeito prejudicial do oxigênio e (ii) mantém o suprimento adequado de oxigênio para os bacteróides, de modo que através da respiração continuem a ser gerados ATPs necessários para a fixação do nitrogênio.

Após sua formação dentro de bacteróides, amônia (ou NH4 +) é liberado no citosol de células nod & shyule infectadas, onde é convertido em amidas (principalmente asparagina e glutamina) ou ureides (principalmente ácido alantóico, alantoína e citrulina). Essas amidas ou ureidas são então translocadas para os brotos da planta hospedeira através do xilema, onde são rapidamente catabolizadas para NH4 + para entrada na corrente principal de assimilação de amônio.


Nitrogenases só de ferro e vanádio: enzimas à prova de falhas ou algo mais?

A enzima nitrogenase molibdênio converte o gás nitrogênio atmosférico em amônia e é de importância crítica para a ciclagem do nitrogênio na biosfera e para a sustentabilidade da vida. As nitrogenases alternativas de vanádio e ferro que são homólogas às nitrogenases de molibdênio também são encontradas em arquéias e bactérias, mas elas têm um metal de transição diferente, vanádio ou ferro, em seus locais ativos. Até agora, as nitrogenases alternativas só foram encontradas em micróbios que também possuem nitrogenase de molibdênio. Eles são menos difundidos do que a nitrogenase de molibdênio em bactérias e arquéias, e são menos eficientes. Presume-se que as nitrogenases alternativas sejam enzimas à prova de falhas, usadas em situações em que o molibdênio é limitante. Trabalhos recentes indicam que a nitrogenase de vanádio pode desempenhar um papel no ciclo global do nitrogênio biológico e a nitrogenase somente de ferro pode contribuir com produtos que moldam as interações da comunidade microbiana na natureza.


Introdução: Evolução, Biologia e Sociedade

Este capítulo fornece uma visão geral do The Oxford Handbook of Evolution, Biology and Society. Os capítulos da primeira parte deste livro abordam a história do uso do método e da teoria da biologia nas ciências sociais; a segunda parte inclui capítulos sobre abordagens evolutivas da psicologia social; a terceira parte inclui capítulos que descrevem pesquisas sobre a interação de genes (e outros bioquímicos, como hormônios) e contextos ambientais em uma variedade de resultados de interesse sociológico e a quarta parte inclui capítulos que aplicam a teoria da evolução a áreas de preocupação tradicional para sociólogos, incluindo família, fertilidade, sexo e gênero, religião, crime e raça e relações étnicas. A última parte do livro apresenta dois capítulos sobre evolução cultural.

O que é evolução, biologia e sociedade? Em primeiro lugar, é uma frase abrangente que abrange qualquer trabalho acadêmico que utilize a teoria da evolução e / ou métodos biológicos ou genéticos comportamentais no estudo do grupo social humano. Em segundo lugar, é o nome de uma seção da American Sociological Association, formada em 2005, que abriga estudiosos que fazem esse tipo de trabalho dentro da sociologia. O objetivo principal deste volume é apresentar este corpo de trabalho para sociólogos que podem estar interessados ​​no campo, mas que podem saber pouco sobre ele. O livro contém uma visão geral dos diferentes tipos de pesquisa atualmente sendo feitos por sociólogos e outros cientistas sociais na área, bem como as metodologias empregadas por eles. O livro examina uma ampla variedade de questões de interesse para a maioria dos sociólogos, incluindo as origens da solidariedade social, crenças religiosas, diferenças de sexo, desigualdade de gênero, os determinantes da felicidade humana, a natureza da estratificação e desigualdade social e seus efeitos identidade, status e outros processos de grupo raça , etnia e discriminação racial, fertilidade e processos familiares, crime e desvio e mudança cultural e social. Como uma introdução ao campo, também seria útil para ensinar alunos de nível superior ou de pós-graduação em sociologia ou em ciências sociais relacionadas.

Os estudiosos cujo trabalho é apresentado neste volume vêm de uma variedade de disciplinas, além de sociologia e incluem psicólogos, cientistas políticos e criminologistas. De muitas maneiras, os sociólogos estão atrasados ​​para a mesa no negócio de usar a teoria e os métodos da biologia, cujas razões são discutidas em alguns dos capítulos deste volume. No entanto, como os ensaios neste volume demonstram, o potencial da teoria e dos métodos da biologia para iluminar os fenômenos sociais é aparente, e os sociólogos têm a ganhar aprendendo mais sobre eles e usando-os em seu próprio trabalho. A teoria é, obviamente, a teoria da evolução por seleção natural, o paradigma primário (p. 4) das ciências biológicas, enquanto os métodos incluem as análises estatísticas com as quais os sociólogos estão familiarizados, bem como outros métodos com os quais eles podem não estar familiar, como métodos genéticos comportamentais, métodos para incluir fatores genéticos em análises estatísticas, estudos de associação de genes, estudos de genes candidatos e métodos para testar os níveis de hormônios e outros bioquímicos no sangue e saliva e incluir esses fatores nas análises.

O livro está organizado da seguinte forma. A primeira parte discute a história do uso do método e da teoria da biologia nas ciências sociais e seus resultados muitas vezes infelizes. No Capítulo 2, Richard Machalek descreve as diferentes maneiras pelas quais os sociólogos e biólogos evolucionistas respondem às seguintes questões: Por que as sociedades existem? E como os indivíduos se tornam sociais? Ele observa particularmente que os sociólogos raramente consideram as consequências de qualquer comportamento para a aptidão, ao passo que os biólogos evolucionistas sempre o fazem. Os sociólogos se concentram nas explicações imediatas para o comportamento social (o mecanismo pelo qual algo acontece), em vez de nas explicações finais (por que uma predisposição para um comportamento social provavelmente evoluiu). Ele observa ainda que os sociólogos não consideram que os indivíduos estão predispostos a quaisquer comportamentos além de alguns reflexos inatos, mas, ao contrário, presumem que os indivíduos são capazes de aprender uma gama infinita de comportamentos. Os biólogos evolucionistas consideram, em vez disso, que os humanos, como todas as espécies, têm um conjunto de predisposições evoluídas específicas da espécie que influenciam o aprendizado de certas maneiras. Machalek também discute se a biologia evolutiva está à beira de uma consiliência com a sociologia. Ele discute os sinais da incorporação de métodos e teorias da biologia evolutiva na sociologia e observa como ambas as disciplinas podem se beneficiar dessa fertilização cruzada.

No capítulo 3, Douglas A. Marshall observa como os fundadores iniciais da disciplina de sociologia, incluindo Durkheim, estavam aceitando um papel para uma natureza humana baseada em uma biologia universal na nova disciplina de sociologia. No entanto, o uso de versões empobrecidas da teoria "evolucionária" para alimentar causas ideológicas - o darwinismo social de Herbert Spencer, o movimento eugênico e a subsequente adoção dessas ideias por Hitler (e outros) - significou que o uso da biologia na sociologia caiu radicalmente de favor em meados do século XX. Marshall observa que o desgosto por qualquer uso da biologia ou teoria biológica dentro da sociologia continua até hoje. No entanto, ele argumenta que a sociologia nunca será capaz de explicar completamente o comportamento social humano e as forças sociais, instituições e estruturas que o moldam sem compreender o organismo humano evoluído com suas capacidades, limitações e imperativos biologicamente impostos. Ele, assim como Machalek, observa que há sinais de uma possível consiliência entre a sociologia e a biologia evolutiva.

No que diz respeito à história do uso da biologia nas ciências sociais, o ensaio de Stephen K. Sanderson sobre Edward Westermarck é a história do caminho não percorrido pela sociologia. Ao contrário de seus contemporâneos mais conhecidos Emile Durkheim e Herbert Spencer, Westermarck utilizou a ideia de um ator humano evoluído em seu exame de tópicos sociológicos, incluindo o casamento, a família e a moralidade humana. No entanto, por razões políticas e outras, incluindo o apoio popular às idéias de Herbert Spencer, a obra deste grande sociólogo finlandês é hoje amplamente desconhecida fora da Finlândia. Como resultado, (p. 5) exceto para a hipótese de Westermarck - a hipótese de que os indivíduos que passam seus primeiros anos juntos como crianças não tendem a se achar sexualmente atraentes quando adultos - as contribuições de Westermarck foram amplamente esquecidas.Sanderson sugere que, à medida que novos interesses surgiram nas ideias evolucionistas e sua aplicação nas ciências sociais, Westermarck deve ser restaurado como um dos pais fundadores da sociologia.

A Parte II deste manual examina o trabalho usando abordagens evolucionárias da psicologia social, a área da sociologia que se concentra no indivíduo e no pequeno grupo. No Capítulo 5, Jonathan H. Turner descreve sua teoria de como Homo sapiens evoluiu para se tornar o mais social dos grandes macacos, uma questão de longa data na biologia evolutiva. Ele observa que a maioria dos macacos é relativamente solitária, com exceção dos pares de mãe e filho, e eles estão ausentes até mesmo de um vínculo de casal entre machos e fêmeas. Ele se baseia na análise cladística de primatas para mostrar que o último ancestral comum de humanos e macacos foi provavelmente um primata relativamente solitário. Então, como os humanos se tornaram sociais o suficiente para criar sociedades e culturas complexas? Turner argumenta que em humanos, ao contrário de outros macacos, a expansão dos centros emocionais no cérebro possibilitou uma maior solidariedade dentro do grupo, maiores tamanhos de grupo e maior inteligência, por sua vez tornando possível o desenvolvimento de sociedades humanas grandes e complexas.

No Capítulo 6, Alexandra Maryanski e Jonathan H. Turner complementam o capítulo anterior para fornecer uma teoria evolucionária para a origem da religiosidade e das crenças religiosas, que são universais nas sociedades humanas. Eles sugerem que a expansão da capacidade emocional dos primeiros hominóides, aumento da inteligência e capacidade de linguagem eram a base cognitiva sobre a qual a religiosidade poderia ser construída. A religião é, sem dúvida, um importante pilar de solidariedade social em populações de todo o mundo. Eles observam que esse argumento não pode explicar por que ou como a religião se institucionalizou nas primeiras sociedades humanas, e uma história completa da religião e da religiosidade humanas requer um exame do desenvolvimento da religião dentro de sistemas socioculturais específicos. No Capítulo 7, Michael Hammond detalha como as características evoluídas do cérebro humano não são apenas a base da religião, mas também podem explicar o gosto humano por novidades transitórias e a atração humana por distinções de status. Ele sugere que a novidade transitória que as sociedades capitalistas modernas podem gerar pode ter um apelo muito mais profundo e duradouro do que sugerem os críticos pós-modernos.

Como Turner e Maryanski observam, a evolução das habilidades cognitivas humanas foi um fator importante na diferenciação dos humanos de todas as outras espécies de primatas. Embora os cérebros humanos sejam mais semelhantes do que diferentes, no Capítulo 8 David D. Franks analisa as diferenças sexuais no cérebro que são provavelmente resultado dos diferentes papéis biológicos de homens e mulheres no processo no cerne da evolução biológica: reprodução . Franks observa que existem diferenças sexuais médias consistentes no cérebro que provavelmente têm implicações para o comportamento social de homens e mulheres. O debate acirrou-se sobre quanto dessas diferenças de sexo no cérebro se devem à socialização e quanto à biologia - embora Franks observe que tanto a socialização quanto a biologia desempenham um papel.

Desde o livro histórico de Durkheim, Suicídio, os sociólogos têm se interessado no que ajuda a explicar as diferenças nos níveis de felicidade e miséria humanas entre e dentro (p. 6) das sociedades humanas. No Capítulo 9, Satoshi Kanazawa e Norman P. Li apresentam a teoria da felicidade da savana. Eles teorizam que, se os indivíduos desenvolveram mecanismos psicológicos que os predispõem a certas preferências e comportamentos, como preferências por ambientes etnicamente homogêneos, densidades populacionais mais baixas e interações sociais com amigos, circunstâncias do mundo contemporâneo que os ajudam a atender a essas preferências e / ou promover esses comportamentos provavelmente tornará os indivíduos mais felizes. Eles prevêem ainda que indivíduos mais inteligentes, que são presumivelmente mais capazes de compreender e lidar com as novas circunstâncias evolutivas das sociedades modernas, serão mais capazes de lidar com situações que não correspondem a essas preferências evoluídas por homogeneidade étnica, baixa densidade populacional, e interações sociais com amigos e, portanto, ficarão menos infelizes com tais situações em comparação com pessoas menos inteligentes. Eles testam suas previsões usando dados dos EUA da pesquisa Add Health (na qual a idade média dos entrevistados é 22 anos) sobre os efeitos da composição étnica do ambiente, densidade populacional e socialização com amigos na satisfação individual com a vida. Como previsto, os efeitos negativos sobre a felicidade da heterogeneidade étnica, alta densidade populacional e menos socialização com amigos são mais fracos entre os indivíduos mais inteligentes do que entre os menos inteligentes.

Os mecanismos pelos quais pequenos grupos operam e as forças que os mantêm unidos e os separam são estudados por pesquisadores de processos de grupo dentro da sociologia. No Capítulo 10, Joseph M. Whitmeyer discute como a pesquisa nas áreas de intercâmbio social, identidade e processos de status poderiam se beneficiar da incorporação de percepções sobre os indivíduos da teoria da evolução. Ele observa que o raciocínio psicológico evolutivo sugere que provavelmente desenvolvemos predisposições que facilitam os processos de troca no pequeno grupo e que ajudam a garantir que os bens públicos sejam fornecidos para o grupo, porque essas coisas teriam sido benéficas para os indivíduos e seus parentes genéticos no ambiente evolutivo . Em particular, Whitmeyer sugere que desenvolvemos características que promovem a troca recíproca e geral no pequeno grupo, incluindo respostas emocionais ao ser recompensado ou punido, sensibilidade à injustiça e atenção à reputação. Ele fornece uma lista de previsões para pesquisas sobre os processos de troca implicados por esse raciocínio. Ele observa que os processos de identidade motivam comportamentos que indicam aos outros que a pessoa é um parceiro de troca confiável e, portanto, são formas de facilitar a troca dentro do grupo. Dadas as vantagens da troca dentro do grupo para os indivíduos ao longo do tempo evolutivo, ele sugere que também desenvolvemos predisposições a respeito dos processos de identidade individual. Com base nesse raciocínio, ele fornece outra lista de previsões para pesquisas sobre processos de identidade. Por último, ele observa que provavelmente temos predisposições em relação aos processos de status e à concessão de status dentro do grupo. É provável que desenvolvemos a predisposição para conceder status a indivíduos que resolveram problemas de bens públicos não rivais para nosso grupo, porque isso ajudou a garantir que esses problemas seriam resolvidos para nosso benefício e de nossos parentes. Esse raciocínio implica em outra lista de previsões para pesquisas sobre processos de status, incluindo a previsão de que a atribuição de status é sempre acompanhada por expectativas de desempenho.

A terceira parte do manual examina a pesquisa sobre a interação de genes (e outros compostos bioquímicos, como hormônios) e contextos ambientais em uma variedade de (p. 7) resultados de interesse sociológico, incluindo comportamento político, obtenção de status e respostas individuais às estresse. Esta área de pesquisa costuma ser chamada de "biosociologia".

Ao apresentar estudos que examinam as influências genéticas no comportamento social, no Capítulo 11, Colter Mitchell dá uma visão geral dos métodos e medidas usados ​​para encontrar os correlatos genéticos de comportamentos sociais em estudos de associação do genoma (GWAS) e algumas das descobertas desses GWAS no que diz respeito a comportamentos de saúde e comportamentos sociais, econômicos e políticos. Foram encontrados correlatos genéticos que predizem o comportamento de fumar, uso e dependência de álcool, assunção de riscos, impulsividade, agressão, realização educacional, inteligência e preferências políticas. Ele também descreve as limitações desta pesquisa e sua promessa para o futuro. No Capítulo 12, Rose McDermott e Peter K. Hatemi explodem o mito de que as explicações biossociais são de alguma forma determinísticas, e eles usam estudos de caso de uma variedade de indivíduos muito diferentes para mostrar como a mesma dotação genética pode resultar em consequências muito diferentes para pessoas diferentes, dependendo sobre seu contexto social e outros fatores ambientais.

No Capítulo 13, Kevin M. Beaver et al. revise a pesquisa que examina os fundamentos genéticos e genômicos da agressão, violência e comportamento anti-social. Novamente, a evidência indica que as propensões genéticas interagem com o ambiente do indivíduo para promover ou inibir o comportamento anti-social. Eles observam que a descoberta de que o comportamento anti-social tem um componente genético não é causa para pessimismo, porque as descobertas sobre a interação entre genes e ambiente podem ser usadas para ajudar a projetar melhores intervenções devido ao fato de que eles demonstram quais ambientes promovem o comportamento pró-social entre indivíduos com genes para o oposto.

O Capítulo 14, de Adam Lockyer e Peter K. Hatemi, fornece uma visão geral da pesquisa sobre influências genéticas no comportamento político, incluindo pesquisas usando a teoria da evolução, pesquisa de genética comportamental, GWAS e pesquisa de genes candidatos. Esses autores observam que esta pesquisa pode ser agrupada para responder por que, o quê e como questões sobre comportamento político: Por que as pessoas têm as inclinações políticas que têm? Quanto da causa do comportamento político é genética? e Quais genes predispõem os indivíduos a que tipos de comportamento político?

No Capítulo 15, François Nielsen observa como há evidências de que os dotes genéticos influenciam os resultados de obtenção de status, como o sucesso educacional e ocupacional. Para aqueles que temem que qualquer herança de características, como habilidade cognitiva, irá promover uma sociedade rigidamente estratificada, já que a elite lega suas habilidades para sua prole para que essa prole, por sua vez, se torne a nova elite, ele observa que isso não necessariamente se segue. As dotações genéticas diferem de geração para geração e, em qualquer característica, normalmente há regressão à média de uma geração para a seguinte. Esse processo impede que uma elite seja formada e mantida por gerações. Ele argumenta que a incorporação de dotações genéticas individuais em modelos padrão de obtenção de status permite uma melhor compreensão e medição da mobilidade e das oportunidades em uma determinada sociedade.

No Capítulo 16, Olga Kornienko e Douglas A. Granger defendem a investigação da relação entre as características da rede social e o estresse nos indivíduos e suas implicações para a saúde física e mental. Eles observam que a maioria das pesquisas anteriores (p. 8) examinou apenas os dados da rede pessoal centrados no ego sobre as respostas individuais ao estresse e não como a rede inteira e sua dinâmica afetam o indivíduo. Há razões para acreditar que a abordagem centrada no ego nem sempre pode levar a uma compreensão completa dos efeitos da posição social no estresse social, e uma compreensão das características de toda a rede social na qual um indivíduo está inserido pode iluminar melhor o causas de estresse social.

No Capítulo 17, Jeff Davis e Kristen Damron descrevem pesquisas em humanos e animais sobre as respostas evoluídas ao estresse em indivíduos e como o estresse ambiental pode ter influências de longo prazo no indivíduo e afetar o comportamento dessa pessoa por anos após o término das experiências. Eles apresentam um modelo de ações do hormônio do estresse e como eles flutuam dependendo da capacidade do agente de manter o controle preditivo adaptativo em sua relação com o meio ambiente.

No Capítulo 18, Daniel E. Adkins, Kelli M. Rasmussen e Anna R. Docherty discutem mais detalhadamente os mecanismos epigenéticos pelos quais a adversidade "penetra na pele". Esses mecanismos modificam a atividade do gene com consequências de longo prazo para a saúde e o comportamento do indivíduo. Eles observam como esses mecanismos podem ajudar a explicar os efeitos adversos a longo prazo de eventos como privação pré-natal, traumas na infância e dependência. Eles argumentam que as teorias sociológicas e os modelos de resultados, como saúde mental precária e disparidades de saúde entre os grupos, devem incorporar essas descobertas e incluir fatores biossociais para criar explicações completas para esses resultados.

Pesquisadores de pequenos grupos há muito tempo se interessam em como o status é alocado no pequeno grupo. No último capítulo da Parte III sobre biossociologia, Capítulo 19, Allan Mazur descreve a fisiologia da competição por status no pequeno grupo. Ele mostra como os perfis hormonais individuais mudam em resposta à competição e para ganhar e perder tais competições, e ele discute as consequências dessas mudanças hormonais na interação social conseqüente e processos de alocação de status.

A Parte IV do manual fornece uma visão geral da pesquisa que aplica a teoria evolucionária a outras preocupações tradicionais dos sociólogos, incluindo o estudo da família, fertilidade, sexo e gênero, religião, crime e relações raciais e étnicas. A teoria da evolução é baseada no conceito de um ator evoluído - que os indivíduos que constituem grupos sociológicos e sociedades são um produto da evolução por seleção natural e desenvolveram predisposições físicas e psicológicas que interagem com a totalidade do ambiente dos indivíduos, incluindo seu cultura, na formação de comportamento. As predisposições evoluídas incluem predisposições para comportamentos altamente relevantes para a sociologia, incluindo comportamento sexual e preferências do parceiro, comportamentos que favorecem parentes (especialmente parentes próximos) e comportamento de busca de status.

No Capítulo 20, Timothy Crippen descreve os fundamentos da abordagem evolucionária e muitos dos mal-entendidos que os sociólogos têm da teoria da evolução, incluindo temores injustificados de determinismo biológico e reducionismo. Crippen observa que a teoria da evolução é uma teoria de como os organismos individuais, e não os grupos, evoluem e, portanto, tem implicações apenas para o comportamento individual. A dinâmica do grupo e a interação das características do indivíduo com as características (p. 9) do grupo permanecem como o domínio sociológico de estudo. Crippen também destaca o que descreve como a perturbadora ressurreição das idéias de seleção de grupo entre os evolucionistas. A seleção de grupo é a ideia na biologia evolutiva de que a unidade de seleção no processo evolutivo não é o gene ou o indivíduo, mas sim o grupo inteiro. Ou seja, os indivíduos têm características que foram selecionadas ao longo da evolução não porque ajudaram cada indivíduo e seus genes a sobreviver e se reproduzir, mas, sim, porque ajudaram o grupo do qual cada indivíduo é membro (por exemplo, a espécie ) sobrevivem e se reproduzem. Um mal-entendido comum sobre a teoria da evolução sustentada por sociólogos é que ela necessariamente implica em selecionismo de grupo e, portanto, os traços individuais estão presentes porque no passado evolucionário ajudaram a “espécie” ou o “grupo” a sobreviver. Embora a maioria dos biólogos rejeite o selecionismo de grupo como uma força importante na evolução biológica, recentemente ele testemunhou uma espécie de renascimento. Crippen observa que foram as ideias errôneas de seleção de grupo - que alguns grupos são bem-sucedidos porque emergiram desse processo de seleção de grupo e são de alguma forma mais adaptados ou adaptados do que outros grupos - que estava por trás dos abusos da biologia no darwinismo social.

A teoria da evolução tem como cerne a reprodução e a sobrevivência diferenciadas dos indivíduos e seus genes e, portanto, não é surpreendente que seja relevante para o estudo da unidade reprodutiva entre os humanos - a família. No Capítulo 21, Anna Rotkirch descreve a pesquisa no campo da sociologia familiar evolutiva. Ela apresenta a abordagem evolutiva da família, particularmente como o relacionamento genético molda o padrão dos laços familiares. Ela observa que as abordagens evolucionárias são complementares às abordagens sociológicas tradicionais que não se referem à teoria da evolução de forma alguma. Em seguida, ela examina duas grandes áreas de pesquisa dentro da área da sociologia familiar evolutiva: (a) pesquisa sobre parentalidade, acasalamento e sistemas familiares e (b) pesquisa com foco na criação de avós, particularmente nas transferências intergeracionais e proximidade com a prole. Como muitas das áreas de pesquisa descritas neste volume, esta é uma área em sua infância e muitas questões importantes ainda precisam ser abordadas.

No Capítulo 22, Martin Fieder e Susanne Huber fornecem uma visão geral dos estudos na área de evolução e reprodução. Eles examinam a relação entre sexo, status, renda, riqueza e fertilidade nas sociedades contemporâneas, a relação entre homogamia genética, educacional e religiosa e fertilidade, a relação entre a idade do pai e as mutações genéticas na prole e o papel dos fatores e epigenéticos no início da vida fertilidade. Eles observam que a teoria da evolução pode explicar muitas dessas associações. Eles também levantam a ideia intrigante de que muitos comportamentos, como a homogamia educacional e religiosa e a busca de status pelos homens, provavelmente continuam a ser adaptativos em termos de aumento da aptidão genética individual, mesmo em ambientes modernos e contemporâneos.

Novamente, os diferentes papéis biológicos de machos e fêmeas na reprodução, um processo no cerne da evolução, têm implicações para as diferenças sexuais nos comportamentos, particularmente no que diz respeito à reprodução e aos pais. No Capítulo 23, Lee Ellis revisa as evidências consideráveis ​​das diferenças cognitivas e comportamentais médias universais entre os sexos. Ele examina as explicações evolutivas e do papel sexual para essas diferenças e (p. 10) apresenta uma nova explicação teórica que ele chama de teoria neuroandrogênica evolutiva, que estipula que os andrógenos evoluíram como os principais bioquímicos responsáveis ​​por masculinizar / defeminizar o cérebro de uma outra mulher mamífero. Ellis observa que as explicações do papel sexual para as diferenças sexuais têm dificuldade em explicar o fato de que muitas diferenças cognitivas e comportamentais entre homens e mulheres são maiores em sociedades com maior igualdade de gênero. Ele sugere que isso também é um enigma para as teorias evolucionistas, incluindo a sua própria, possivelmente porque sociedades mais igualitárias, que dão aos indivíduos mais liberdade para se expressarem, na verdade promovem a expressão de comportamentos tipificados pelo sexo. Ele também sugere a possibilidade intrigante de que a liberdade na escolha de parceiros de casamento em sociedades mais igualitárias pode realmente promover a expressão de genes para comportamentos específicos do tipo sexual.

No Capítulo 24, Anthony Walsh e Cody Jorgensen argumentam que a psicologia evolucionista ou a teoria evolutiva aplicada à compreensão da psicologia podem organizar as teorias e descobertas da criminologia e, portanto, unificar um campo fragmentário. Eles observam que a psicologia evolucionista pode ajudar a explicar por que algumas pessoas vitimam outras, ao mesmo tempo em que explica por que a maioria de nós não o faz. Eles também argumentam que pode, portanto, reconciliar a tensão entre as duas principais tradições criminológicas cujas suposições sobre o comportamento criminoso estão radicalmente em desacordo - teoria da aprendizagem social (que pressupõe que a maioria das pessoas cumpre a lei até que seja ensinado de outra forma) e teoria do controle social (que pressupõe que reverter).A teoria evolucionária sugere que todos os indivíduos têm o potencial de cometer crimes em maior ou menor grau e, portanto, o crime é provável quando ocorrem circunstâncias favoráveis ​​à atividade criminosa, como um colapso na coesão e ordem social.

Frank Salter, no Capítulo 25, faz uma revisão da literatura de etologia, sociobiologia, psicologia evolucionista e sociologia sobre o estudo biossocial da etnia. Ele define uma “etnia” como uma população com um nome próprio coletivo, um mito comum de descendência, uma história compartilhada, uma cultura compartilhada distinta, uma conexão com um território conhecido e algum grau de solidariedade. Ele define etnicidade como um comportamento contingente à adesão a tal população. Ele observa que a biologia é um fator provável em qualquer fenômeno social afetado pela descendência, e ele apresenta explicações evolutivas da etnia que se baseiam em argumentos de seleção individual e de grupo. Ele observa ainda que há provavelmente benefícios para a aptidão do comportamento pró-étnico porque os membros do mesmo grupo étnico provavelmente compartilham mais genes do que os membros de grupos étnicos diferentes. Por último, ele argumenta que a incorporação plena de percepções da literatura biossocial seria vantajosa para o estudo de raça e etnia.

No Capítulo 26, Kristin Liv Rauch e Rosemary L. Hopcroft apresentam uma teoria sócio-sexual da discriminação racial, com base na hipótese de alvo masculino subordinado de Sidanius e co-autores. Sidanius e seus colegas observam que as predisposições sexualmente selecionadas para alvejar homens do grupo externo (mais do que mulheres do grupo externo) provavelmente evoluíram e continuam a operar. Isso ocorre porque os machos do out-group são competidores por parceiras, enquanto as fêmeas do out-group são possíveis parceiras. No entanto, Rauch e Hopcroft vão além deste trabalho observando que os membros do grupo dominante freqüentemente formam coalizões para atingir os machos do grupo externo e obter apoio de roteiros culturais e / ou preconceitos inconscientes (p. 11). O resultado de tal direcionamento continua a ter consequências para a aptidão para os machos do grupo dominante às custas dos machos do grupo subordinado, pois aumenta as oportunidades de acasalamento para os machos do grupo dominante e as diminui para os machos do grupo subordinado.

A última parte do livro apresenta dois capítulos sobre evolução cultural. A evolução cultural é diferente da evolução biológica no sentido de que a evolução cultural não depende da competição entre os organismos vivos pela sobrevivência e reprodução, porque as culturas e os produtos culturais não são organismos vivos. Não obstante, a evolução cultural pode ser considerada análoga à evolução biológica em alguns aspectos (ver Capítulo 28, neste volume). Além disso, na sociologia, evolucionistas culturais histórico-comparativos como Gerhard Lenski e Stephen K. Sanderson há muito argumentam que é necessário ter uma concepção de um ator universal evoluído no estudo comparativo das sociedades, dado que existem universais padronizados entre os humanos sociedades e fatores sociais que diferem de maneiras previsíveis, dadas as diferentes restrições ecológicas e tecnológicas.

No Capítulo 27 sobre mudança religiosa histórica comparativa, Stephen K. Sanderson apresenta uma nova teoria para o surgimento das religiões da "era axial" de aproximadamente 600 aC a 1 dC (judaísmo, cristianismo, hinduísmo, budismo, confucionismo e taoísmo ) Sanderson revisa teorias psicológicas cognitivas e evolutivas da religiosidade, que ele agrupa em teorias de subprodutos (a religiosidade existe porque usa partes do cérebro evoluídas para outros fins) e teorias adaptacionistas (a religiosidade existe porque foi adaptativa por si só). Ele tem uma visão adaptacionista da religião - isto é, ele argumenta que a religiosidade é uma característica humana universal evoluída que provavelmente evoluiu devido às vantagens adaptativas que proporcionava aos indivíduos. Isso combina com sua teoria da ascensão das religiões da era axial porque ele argumenta que essas novas religiões ajudaram os indivíduos a lidar com as inseguranças e os problemas que enfrentavam devido ao aumento da urbanização e da guerra na época. Ele observa que os deuses dessas novas religiões, ao contrário dos deuses pagãos, eram transcendentes ou acima do mundo e podiam ajudar a fornecer conforto aos que estavam sofrendo. Isso pode explicar o crescente abandono das religiões pagãs e o surgimento das novas religiões axiais.

No Capítulo 28, Marion Blute e Fiona M. Jordan fornecem uma visão geral do trabalho acadêmico que usa métodos filogenéticos da biologia evolutiva para examinar a evolução sociocultural ao longo da história. Eles discutem a construção de árvores evolucionárias e métodos comparativos filogenéticos e como eles podem ser usados ​​para responder a uma variedade de questões sobre a evolução das línguas, bem como a evolução das organizações e artefatos sociais, políticos, culturais e econômicos. Esses métodos podem ser usados ​​para responder a perguntas como as seguintes: Onde e quando um idioma se originou? Quão rápido está mudando um idioma? Qual era o estado ancestral de uma característica sociocultural particular? Como os traços socioculturais mudam juntos? e Existe uma tendência na direção em que as características mudam?

A pesquisa discutida neste volume não inclui todas as pesquisas em andamento na área da evolução, biologia e sociedade, nem todos os tópicos cobertos por esta pesquisa. Espera-se que a pesquisa discutida seja suficiente para dar a um iniciante na área uma ideia (p. 12) de que tipos de trabalho estão sendo feitos e para demonstrar a promessa desta linha de pesquisa para a sociologia. Como muitos desses capítulos argumentam, considerar os fatores biológicos evoluídos e incluí-los nas teorias sociológicas e na pesquisa empírica tem o potencial de unificar a disciplina e nos ajudar a criar melhores explicações e alcançar uma melhor compreensão dos fenômenos sociais, um ponto ao qual retornarei no capítulo 29

Rosemary L. Hopcroft é professora de Sociologia da University of North Carolina em Charlotte. Ela publicou amplamente nas áreas de sociologia evolutiva e sociologia comparativa e histórica em periódicos que incluem o American Sociological Review, American Journal of Sociology, Forças sociais, evolução e comportamento humano, e Natureza humana. Ela é a autora de Evolução e gênero: por que é importante para a vida contemporânea, Routledge 2016).


Resumo

Mo nitrogenase (N2ase) utiliza um sistema de proteína de dois componentes, o MoFe catalítico e seu parceiro de transferência de elétrons FeP, para reduzir o dinitrogênio atmosférico (N2) para amônia (NH3) O cofator FeMo contido na proteína MoFe serve como o centro catalítico para esta reação e há muito tempo inspira a química do modelo orientada para a ativação de N2. Este campo da química se baseou fortemente na caracterização detalhada de como o Mo N2ase realiza essa façanha. Compreender o mecanismo de reação da Mo N2ase em si apresentou um dos problemas mais desafiadores na química bioinorgânica por causa da natureza efêmera de seus intermediários catalíticos, que são difíceis, senão impossíveis, de isolar isoladamente. Isso é ainda mais exacerbado pela quase necessidade de FeP para reduzir o MoFe nativo, tornando os meios mais tradicionais de redução seletiva ineptos. Investigamos agora o primeiro intermediário fundamental do ciclo catalítico MoFe, E1, conforme preparado por turnover de baixo fluxo e criorredução radiolítica, usando uma combinação de Mo Kα de detecção de fluorescência de alta energia e técnicas de espectroscopia de absorção de raio-X de rendimento parcial de fluorescência de Fe K-edge. Os resultados demonstram que a formação desse estado é o resultado de uma redução centrada no Fe e que o Mo permanece inocente em redox. Além disso, usando a absorção de raios-X de Fe e espectroscopias de 57 Fe Mössbauer, correlacionamos uma espécie única previamente relatada formada sob condições de crioração com o E formado nativamente.1 estado através do recozimento, demonstrando a viabilidade da criorredução no estudo dos intermediários catalíticos de MoFe.


Gota

Os mamíferos usam cristais de ácido úrico como um antioxidante em suas células. No entanto, muito ácido úrico tende a formar pedras nos rins e também pode causar uma condição dolorosa chamada gota, em que os cristais de ácido úrico se acumulam nas articulações, conforme ilustrado na Figura 22.14. As escolhas alimentares que reduzem a quantidade de bases nitrogenadas na dieta ajudam a reduzir o risco de gota. Por exemplo, chá, café e chocolate têm compostos semelhantes às purinas, chamados xantinas, e devem ser evitados por pessoas com gota e pedras nos rins.

Figura 22.14. A gota causa a inflamação visível na articulação do dedão do pé esquerdo dessa pessoa. (crédito: & # 8220Gonzosft & # 8221 / Wikimedia Commons)


Conteúdo

A fixação biológica de nitrogênio foi descoberta por Jean-Baptiste Boussingault em 1838. [9] Mais tarde, em 1880, o processo pelo qual isso acontece foi descoberto pelo agrônomo alemão Hermann Hellriegel e Hermann Wilfarth [de] [10] e foi totalmente descrito pelo microbiologista holandês Martinus Beijerinck. [11]

"As investigações prolongadas da relação das plantas com a aquisição de nitrogênio iniciadas por Saussure, Ville, Lawes e Gilbert e outros culminaram na descoberta da fixação simbiótica por Hellriegel e Wilfarth em 1887." [12]

"Experimentos de Bossingault em 1855 e Pugh, Gilbert & amp Lawes em 1887 mostraram que o nitrogênio não entrava diretamente na planta. A descoberta do papel das bactérias fixadoras de nitrogênio por Herman Hellriegel e Herman Wilfarth em 1886-8 abriria uma nova era de Ciência do Solo." [13]

Em 1901, Beijerinck mostrou que o azotobacter chroococcum era capaz de fixar o nitrogênio atmosférico. Essa foi a primeira espécie do gênero azotobacter, assim chamada por ele. É também o primeiro diazotrófico conhecido, a espécie que usa o nitrogênio diatômico como uma etapa no ciclo completo do nitrogênio.

A fixação biológica de nitrogênio (BNF) ocorre quando o nitrogênio atmosférico é convertido em amônia por uma enzima nitrogenase. [1] A reação geral para BNF é:

O processo é acoplado à hidrólise de 16 equivalentes de ATP e é acompanhado pela co-formação de um equivalente de H
2 . [14] A conversão de N
2 em amônia ocorre em um aglomerado de metal chamado FeMoco, uma abreviatura para o cofator ferro-molibdênio. O mecanismo prossegue por meio de uma série de etapas de protonação e redução em que o sítio ativo FeMoco hidrogena o N
2 substrato. [15] Em diazotróficos de vida livre, a amônia gerada pela nitrogenase é assimilada ao glutamato por meio da via da glutamina sintetase / glutamato sintase. Os genes nif microbianos necessários para a fixação de nitrogênio são amplamente distribuídos em diversos ambientes. [16]

Por exemplo, madeira em decomposição, que geralmente tem baixo teor de nitrogênio, mostrou hospedar a comunidade diazotrófica. [17] [18] As bactérias através da fixação enriquecem o substrato de madeira com nitrogênio, permitindo assim a decomposição da madeira morta por fungos. [19]

As nitrogenases são rapidamente degradadas pelo oxigênio. Por esse motivo, muitas bactérias param de produzir a enzima na presença de oxigênio. Muitos organismos fixadores de nitrogênio existem apenas em condições anaeróbicas, respirando para reduzir os níveis de oxigênio ou ligando o oxigênio a uma proteína como a leghemoglobina. [1]

Importância do nitrogênio Editar

O nitrogênio atmosférico é inacessível para a maioria dos organismos, [20] porque sua ligação covalente tripla é muito forte. Os requisitos de nitrogênio para a vida são altamente variáveis. [ esclarecimento necessário ] Considerando a aquisição de átomos, para cada 100 átomos de carbono, cerca de 2 a 20 átomos de nitrogênio são assimilados. A razão atômica de Carbono (C): Nitrogênio (N): Fósforo (P) observada em média na biomassa planctônica foi originalmente descrita por Alfred Redfield. [21] A razão de Redfield, a relação estequiométrica entre átomos C: N: P, é 106: 16: 1. [21]

Edição de nitrogenase

O complexo proteico nitrogenase é responsável por catalisar a redução do gás nitrogênio (N2) para amônia (NH3) [22] Nas cianobactérias, esse sistema enzimático está alojado em uma célula especializada chamada heterocisto. [23] A produção do complexo nitrogenase é regulada geneticamente, e a atividade do complexo proteico é dependente das concentrações de oxigênio ambiente e das concentrações intra e extracelulares de amônia e espécies de nitrogênio oxidado (nitrato e nitrito). [24] [25] [26] Além disso, acredita-se que as concentrações combinadas de amônio e nitrato inibam o NConsertar, especificamente quando as concentrações intracelulares de 2-oxoglutarato (2-OG) excedem um limite crítico. [27] A célula heterocística especializada é necessária para o desempenho da nitrogenase como resultado de sua sensibilidade ao oxigênio ambiente. [28]

A nitrogenase consiste em duas proteínas, uma proteína catalítica dependente de ferro, comumente referida como proteína MoFe e uma proteína redutora apenas de ferro (proteína Fe). Existem três proteínas dependentes de ferro diferentes, dependentes de molibdênio, dependentes de vanádio e apenas ferro com todas as três variações de proteínas nitrogenase contendo um componente de proteína de ferro. A nitrogenase dependente de molibdênio é a nitrogenase mais comumente presente. [22] Os diferentes tipos de nitrogenase podem ser determinados pelo componente específico da proteína de ferro. [29] A nitrogenase é altamente conservada, a expressão gênica por meio do sequenciamento de DNA pode distinguir qual complexo de proteína está presente no microrganismo e potencialmente sendo expresso. Mais frequentemente, o nifO gene H é usado para identificar a presença de nitrogenase dependente de molibdênio seguida por nitrogenase redutases intimamente relacionadas (componente II) vnfMão anfH representando nitrogenase dependente de vanádio e nitrogenase apenas de ferro, respectivamente. [30] Ao estudar a ecologia e evolução das bactérias fixadoras de nitrogênio, o nifH gene é o biomarcador mais amplamente utilizado. [31] nifH tem dois genes semelhantes anfH e vnfH que também codificam para o componente nitrogenase redutase do complexo nitrogenase [32]

Edição de microrganismos

Os diazotróficos estão disseminados dentro do domínio Bactérias, incluindo cianobactérias (por exemplo, o altamente significativo Trichodesmium e Cyanothece), bem como bactérias verdes sulfurosas, Azotobacteraceae, rhizobia e Frankia. Várias bactérias anaeróbicas obrigatoriamente fixam nitrogênio, incluindo muitas (mas não todas) Clostridium spp. Algumas arquéias também fixam nitrogênio, incluindo vários taxa metanogênicos, que contribuem significativamente para a fixação de nitrogênio em solos deficientes em oxigênio. [33]

As cianobactérias, comumente conhecidas como algas verde-azuladas, habitam quase todos os ambientes iluminados da Terra e desempenham papéis importantes no ciclo do carbono e do nitrogênio da biosfera. Em geral, as cianobactérias podem usar várias fontes inorgânicas e orgânicas de nitrogênio combinado, como nitrato, nitrito, amônio, ureia ou alguns aminoácidos. Várias cepas de cianobactérias também são capazes de crescimento diazotrófico, uma habilidade que pode ter estado presente em seu último ancestral comum no éon arqueano. [34] A fixação de nitrogênio não ocorre apenas naturalmente em solos, mas também em sistemas aquáticos, incluindo água doce e marinha. A fixação de nitrogênio por cianobactérias em recifes de coral pode fixar duas vezes mais nitrogênio do que em terra - cerca de 660 kg / ha / ano. A cianobactéria marinha colonial Trichodesmium acredita-se que fixa o nitrogênio em uma escala que responde por quase metade da fixação de nitrogênio em sistemas marinhos em todo o mundo. [35]

Líquenes marinhos de superfície e bactérias não fotossintéticas pertencentes a Proteobacteria e Planctomycetes fixam nitrogênio atmosférico significativo. [36]

As espécies de cianobactérias fixadoras de nitrogênio em águas doces incluem: Aphanizomenon e Dolichospermum (anteriormente Anabaena). [37] Essas espécies possuem células especializadas chamadas heterócitos, nas quais a fixação de nitrogênio ocorre por meio da enzima nitrogenase. [38] [39]

Simbiose de nódulo de raiz Editar

Família de leguminosas Editar

As plantas que contribuem para a fixação de nitrogênio incluem aquelas da família das leguminosas - Fabaceae - com táxons como kudzu, trevo, soja, alfafa, tremoço, amendoim e rooibos. Eles contêm bactérias rizóbios simbióticas dentro de nódulos em seus sistemas radiculares, produzindo compostos de nitrogênio que ajudam a planta a crescer e competir com outras plantas. [40] Quando a planta morre, o nitrogênio fixado é liberado, tornando-o disponível para outras plantas, o que ajuda a fertilizar o solo. [1] [41] A grande maioria das leguminosas tem essa associação, mas alguns gêneros (por exemplo, Styphnolobium) não. Em muitas práticas agrícolas tradicionais, os campos são alternados por vários tipos de culturas, que geralmente incluem uma que consiste principalmente ou inteiramente de trevo. [ citação necessária ]

A eficiência da fixação no solo depende de muitos fatores, incluindo as leguminosas e as condições do ar e do solo. Por exemplo, a fixação de nitrogênio pelo trevo vermelho pode variar de 50 a 200 libras / acre. [42]

Edição não leguminosa

Outras famílias de fixação de nitrogênio incluem:

  • Algumas cicadáceas. [citação necessária]
  • Parasponia, um gênero tropical da família Cannabaceae, que são capazes de interagir com rizóbios e formar nódulos fixadores de nitrogênio [43], como amieiro e bayberry, podem formar nódulos fixadores de nitrogênio, graças a uma associação simbiótica com Frankia bactérias. Essas plantas pertencem a 25 gêneros [44] distribuídos em oito famílias.

A capacidade de fixação do nitrogênio está presente em outras famílias pertencentes às ordens Cucurbitales, Fagales e Rosales, que junto com os Fabales formam um clado de eurosids. A capacidade de fixar nitrogênio não está universalmente presente nessas famílias. Por exemplo, de 122 gêneros de Rosaceae, apenas quatro fixam nitrogênio. Fabales foram a primeira linhagem a ramificar este clado fixador de nitrogênio, portanto, a capacidade de fixar nitrogênio pode ser plesiomórfica e subsequentemente perdida na maioria dos descendentes da planta fixadora de nitrogênio original, no entanto, pode ser que os requisitos genéticos e fisiológicos básicos estivessem presentes em um estado incipiente nos ancestrais comuns mais recentes de todas essas plantas, mas só evoluiu para função plena em algumas delas.

Várias associações simbióticas fixadoras de nitrogênio envolvem cianobactérias (como Nostoc):

Endossimbiose em diatomáceas Editar

Rhopalodia gibba, uma alga diatomácea, é um eucarioto com N cianobacteriano
2 -fixação de organelas endossimbiontes. Os corpos esferóides residem no citoplasma das diatomáceas e são inseparáveis ​​de seus hospedeiros. [46] [47]

Edição de Engenharia de Nitrogenase Eucariótica

Alguns cientistas estão trabalhando para introduzir os genes responsáveis ​​pela fixação de nitrogênio diretamente no DNA das plantas. Como todos os exemplos conhecidos de fixação de nitrogênio ocorrem em procariontes, a transferência da funcionalidade para eucariotos, como plantas, é um desafio que uma equipe está usando para usar a levedura como organismo de teste eucariótico. Um grande problema a ser superado é a sensibilidade ao oxigênio das enzimas produzidas, bem como as necessidades de energia. Ter o processo ocorrendo dentro de mitocôndrias ou cloroplastos está sendo considerado. [48]

A possibilidade de que o nitrogênio atmosférico reaja com certos produtos químicos foi observada pela primeira vez por Desfosses em 1828. Ele observou que as misturas de óxidos de metal alcalino e carbono reagem a altas temperaturas com o nitrogênio.Com o uso do carbonato de bário como matéria-prima, o primeiro processo comercial foi disponibilizado na década de 1860, desenvolvido por Margueritte e Sourdeval. O cianeto de bário resultante reage com o vapor, produzindo amônia. Um método para fixação de nitrogênio foi descrito pela primeira vez por Henry Cavendish em 1784 usando arcos elétricos reagindo nitrogênio e oxigênio no ar. Este método foi implementado no processo Birkeland – Eyde. [49] A fixação de nitrogênio por raios é um processo natural muito semelhante.

Processo de Frank-Caro Editar

Em 1898, Frank e Caro desenvolveram uma maneira de fixar o nitrogênio na forma de cianamida de cálcio. Os processos de Frank-Caro e Ostwald dominaram a fixação industrial até a descoberta do processo Haber em 1909. [50] [51]

Processo Haber Editar

O método de produção de amônia mais comum é o processo Haber. O processo de redução de nitrogênio Haber-Bosch para a produção de fertilizantes industriais revolucionou a tecnologia moderna. [52] A produção de fertilizantes é agora a maior fonte de nitrogênio fixo produzido pelo homem no ecossistema terrestre. A amônia é um precursor necessário para fertilizantes, explosivos e outros produtos. O processo Haber requer altas pressões (cerca de 200 atm) e altas temperaturas (pelo menos 400 ° C), que são condições de rotina para a catálise industrial. Este processo usa gás natural como fonte de hidrogênio e ar como fonte de nitrogênio. O subproduto da amônia resultou em uma intensificação do fertilizante de nitrogênio globalmente [53] e é credenciado por apoiar a expansão da população humana de cerca de 2 bilhões no início do século 20 para cerca de 7 bilhões de pessoas atualmente. [54]

Muitas pesquisas foram realizadas sobre a descoberta de catalisadores para a fixação de nitrogênio, muitas vezes com o objetivo de reduzir os requisitos de energia. No entanto, essa pesquisa até agora falhou em abordar a eficiência e facilidade do processo de Haber. Muitos compostos reagem com o nitrogênio atmosférico para dar complexos de dinitrogênio. O primeiro complexo de dinitrogênio a ser relatado foi Ru (NH 3) 5 (N2) 2+.

Catálise homogênea Editar

Muitas pesquisas foram realizadas sobre a descoberta de catalisadores para a fixação de nitrogênio, muitas vezes com o objetivo de reduzir os requisitos de energia. No entanto, essa pesquisa até agora falhou em abordar a eficiência e facilidade do processo de Haber. Muitos compostos reagem com o nitrogênio atmosférico para dar complexos de dinitrogênio. O primeiro complexo de dinitrogênio a ser relatado foi Ru (NH
3 )
5 (N
2 ) 2+. [55] Alguns complexos solúveis catalisam a fixação de nitrogênio. [56]

O nitrogênio pode ser fixado por um raio que converte o gás nitrogênio (N
2 ) e gás oxigênio (O
2 ) presente na atmosfera em NÃO
x (óxidos de nitrogênio). NÃO
x pode reagir com água para formar ácido nitroso ou ácido nítrico, que se infiltra no solo, onde produz nitrato, que é útil para as plantas. O nitrogênio na atmosfera é altamente estável e não reativo devido à ligação tripla entre os átomos no N
2 molécula. [57] O relâmpago produz energia e calor suficientes para quebrar essa ligação [57], permitindo que os átomos de nitrogênio reajam com o oxigênio, formando NO
x . Esses compostos não podem ser usados ​​pelas plantas, mas conforme essa molécula esfria, ela reage com o oxigênio para formar NO
2 . [58] Esta molécula, por sua vez, reage com a água para produzir HNO
3 (ácido nítrico), ou seu íon NO -
3 (nitrato), que é utilizável pelas plantas. [59] [57]


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