Em formação

7.6: Grupos de Protistas - Biologia


objetivos de aprendizado

  • Diferencie entre grupos de protistas

No período de várias décadas, o Reino Protista foi desmontado porque as análises de sequência revelaram novas relações genéticas (e, portanto, evolutivas) entre esses eucariotos. Além disso, os protistas que exibem características morfológicas semelhantes podem ter desenvolvido estruturas análogas devido a pressões seletivas semelhantes - em vez de devido à ancestralidade comum recente. Este fenômeno, chamado de evolução convergente, é uma das razões pelas quais a classificação de protistas é tão desafiadora. O esquema de classificação emergente agrupa todo o domínio Eucarioto em seis “supergrupos” que contêm todos os protistas, bem como animais, plantas e fungos que evoluíram de um ancestral comum (Figura 1). Acredita-se que os supergrupos sejam monofiléticos, o que significa que todos os organismos dentro de cada supergrupo evoluíram de um único ancestral comum e, portanto, todos os membros estão mais intimamente relacionados entre si do que com organismos fora desse grupo. Ainda faltam evidências para a monofilia de alguns grupos.

A classificação dos eucariotos ainda está em evolução, e os seis supergrupos podem ser modificados ou substituídos por uma hierarquia mais apropriada à medida que os dados genéticos, morfológicos e ecológicos se acumulam. Lembre-se de que o esquema de classificação apresentado aqui é apenas uma de várias hipóteses, e as verdadeiras relações evolutivas ainda precisam ser determinadas. Ao aprender sobre protistas, é útil focar menos na nomenclatura e mais nas semelhanças e diferenças que definem os próprios grupos.

Excavata

Muitas das espécies protistas classificadas no supergrupo Excavata são organismos unicelulares assimétricos com uma ranhura de alimentação “escavada” de um lado. Este supergrupo inclui predadores heterotróficos, espécies fotossintéticas e parasitas. Seus subgrupos são os diplomonas, parabasalídeos e euglenozoários.

Diplomonas

Entre as Excavata estão as diplomonas, que incluem o parasita intestinal, Giardia lamblia (Figura 2). Até recentemente, acreditava-se que esses protistas não tinham mitocôndrias. Organelas mitocondriais remanescentes, chamadas mitossomas, já foram identificados em diplomonas, mas esses mitossomas são essencialmente não funcionais. Os diplomonas existem em ambientes anaeróbicos e usam vias alternativas, como a glicólise, para gerar energia. Cada célula diplomonad tem dois núcleos idênticos e usa vários flagelos para locomoção.

Parabasalids

Um segundo subgrupo de Excavata, os parabasalídeos, também exibe mitocôndrias semifuncionais. Em parabasalídeos, essas estruturas funcionam anaerobicamente e são chamadas hidrogenossomas porque eles produzem gás hidrogênio como um subproduto. Os parabasalídeos se movem com flagelos e ondulação da membrana. Trichomonas vaginalis, um parabasálido que causa uma doença sexualmente transmissível em humanos, emprega esses mecanismos para transitar pelos tratos urogenitais masculino e feminino. T. vaginalis causa a tricamoníase, que ocorre em cerca de 180 milhões de casos em todo o mundo a cada ano. Enquanto os homens raramente apresentam sintomas durante uma infecção com este protista, as mulheres infectadas podem se tornar mais suscetíveis à infecção secundária com o vírus da imunodeficiência humana (HIV) e podem ter maior probabilidade de desenvolver câncer cervical. Mulheres grávidas infectadas com T. vaginalis correm maior risco de complicações graves, como parto prematuro.

Euglenozoans

Os euglenozoários incluem parasitas, heterótrofos, autótrofos e mixótrofos, variando em tamanho de 10 a 500 µm. Os euglenóides movem-se através de seus habitats aquáticos usando dois longos flagelos que os guiam em direção a fontes de luz detectadas por um órgão ocular primitivo chamado visão. O gênero familiar, Euglena, engloba algumas espécies mixotróficas que exibem uma capacidade fotossintética apenas quando a luz está presente. No escuro, os cloroplastos de Euglena encolhem e param temporariamente de funcionar, e as células, em vez disso, absorvem nutrientes orgânicos de seu ambiente.

O parasita humano, Trypanosoma brucei, pertence a um subgrupo diferente de Euglenozoa, os cinetoplastídeos. O subgrupo cinetoplastídeo é nomeado após o cinetoplasto, uma massa de DNA carregada dentro de uma única mitocôndria superdimensionada possuída por cada uma dessas células. Este subgrupo inclui vários parasitas, chamados coletivamente de tripanossomos, que causam doenças humanas devastadoras e infectam uma espécie de inseto durante uma parte de seu ciclo de vida. Brucei se desenvolve no intestino da mosca tsé-tsé depois que a mosca pica um humano infectado ou outro hospedeiro mamífero. O parasita então viaja para as glândulas salivares do inseto para ser transmitido a outro ser humano ou outro mamífero quando a mosca tsé-tsé infectada consome outra refeição de sangue. Brucei é comum na África central e é o agente causador da doença do sono africana, uma doença associada a fadiga crônica severa, coma e pode ser fatal se não tratada.

Assista a este vídeo para ver T. brucei natação. Observe que não há áudio neste vídeo.

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Chromalveolata

Evidências atuais sugerem que as espécies classificadas como cromalveolatos são derivadas de um ancestral comum que engolfou uma célula de algas vermelhas fotossintéticas, que por sua vez já havia evoluído cloroplastos a partir de uma relação endossimbiótica com um procarioto fotossintético. Portanto, acredita-se que o ancestral dos cromalveolatos tenha resultado de um evento endossimbiótico secundário. No entanto, alguns cromalveolatos parecem ter perdido organelas plastidiais derivadas de algas vermelhas ou carecem de genes plastidiais completamente. Portanto, este supergrupo deve ser considerado um grupo de trabalho baseado em hipóteses que está sujeito a alterações. Os cromalveolatos incluem organismos fotossintéticos muito importantes, como diatomáceas, algas marrons e importantes agentes de doenças em animais e plantas. Os cromalveolados podem ser subdivididos em alveolados e estramenópilos.

Alveolados: Dinoflagelados, Apicomplexos e Ciliados

Um grande corpo de dados suporta que os alvéolos são derivados de um ancestral comum compartilhado. Os alveolados são nomeados devido à presença de um alvéolo, ou saco fechado por membrana, abaixo da membrana celular. A função exata do alvéolo é desconhecida, mas pode estar envolvida na osmorregulação. Os alveolados são posteriormente categorizados em alguns dos protistas mais conhecidos: os dinoflagelados, os apicomplexos e os ciliados.

Os dinoflagelados exibem extensa diversidade morfológica e podem ser fotossintéticos, heterotróficos ou mixotróficos. Muitos dinoflagelados são encerrados em placas de celulose entrelaçadas. Dois flagelos perpendiculares se encaixam nas ranhuras entre as placas de celulose, com um flagelo estendendo-se longitudinalmente e um segundo circundando o dinoflagelado (Figura 4). Juntos, os flagelos contribuem para o movimento giratório característico dos dinoflagelados. Esses protistas existem em habitats de água doce e marinhos, e são um componente de plâncton, os organismos tipicamente microscópicos que vagueiam pela água e servem como uma fonte de alimento crucial para organismos aquáticos maiores.

Alguns dinoflagelados geram luz, chamada bioluminescência, quando eles são abalados ou estressados. Um grande número de dinoflagelados marinhos (bilhões ou trilhões de células por onda) pode emitir luz e fazer com que uma onda inteira cintile ou adquira uma cor azul brilhante (Figura 5). Para aproximadamente 20 espécies de dinoflagelados marinhos, as explosões populacionais (também chamadas de flores) durante os meses de verão podem tingir o oceano com uma cor vermelha lamacenta. Esse fenômeno é chamado de maré vermelha e resulta dos pigmentos vermelhos abundantes presentes nos plastídios dinoflagelados. Em grandes quantidades, essas espécies de dinoflagelados secretam uma toxina asfixiante que pode matar peixes, pássaros e mamíferos marinhos. As marés vermelhas podem ser extremamente prejudiciais para a pesca comercial, e os humanos que consomem esses protistas podem ficar envenenados.

Os protistas apicomplexanos são assim chamados porque seus microtúbulos, fibrina e vacúolos são distribuídos assimetricamente em uma extremidade da célula em uma estrutura chamada de complexo apical (Figura 6). O complexo apical é especializado na entrada e infecção de células hospedeiras. Na verdade, todos os apicomplexos são parasitas. Este grupo inclui o gênero Plasmodium, que causa a malária em humanos. Os ciclos de vida dos apicomplexos são complexos, envolvendo vários hospedeiros e estágios de reprodução sexual e assexuada.

Os ciliados, que incluem Paramecium e Tetrahymena, são um grupo de protistas de 10 a 3.000 micrômetros de comprimento que são cobertos por fileiras, tufos ou espirais de cílios minúsculos. Batendo seus cílios em sincronia ou em ondas, os cílios podem coordenar movimentos direcionados e ingerir partículas de alimentos. Certos ciliados têm estruturas baseadas em cílios que funcionam como pás, funis ou nadadeiras. Os ciliados também são circundados por uma película, proporcionando proteção sem comprometer a agilidade. O gênero Paramecium inclui protistas que organizaram seus cílios em uma boca primitiva em forma de placa, chamada de sulco oral, que é usada para capturar e digerir bactérias (Figura 7). O alimento capturado na ranhura oral entra em um vacúolo alimentar, onde se combina com as enzimas digestivas. Partículas de resíduos são expelidas por uma vesícula exocítica que se funde em uma região específica da membrana celular, chamada de poro anal. Além de um sistema digestivo à base de vacúolo, Paramecium também usa vacúolos contráteis, que são vesículas osmorregulatórias que se enchem de água à medida que entra na célula por osmose e então se contraem para espremer a água da célula.

Assista ao vídeo do vacúolo contrátil de Paramecium expelir água para manter a célula osmoticamente equilibrada.

Um link para elementos interativos pode ser encontrado na parte inferior desta página.

Paramecium tem dois núcleos, um macronúcleo e um micronúcleo, em cada célula. O micronúcleo é essencial para a reprodução sexual, enquanto o macronúcleo dirige a fissão binária assexuada e todas as outras funções biológicas. O processo de reprodução sexual em Paramecium ressalta a importância do micronúcleo para esses protistas. Paramecium e a maioria dos outros ciliados se reproduzem sexualmente por conjugação. Este processo começa quando dois tipos diferentes de acasalamento de Paramecium faça contato físico e una-se a uma ponte citoplasmática (Figura 8). O micronúcleo diplóide em cada célula então sofre meiose para produzir quatro micronúcleos haplóides. Três deles degeneram em cada célula, deixando um micronúcleo que então sofre mitose, gerando dois micronúcleos haplóides. Cada uma das células troca um desses núcleos haplóides e se distanciam umas das outras. Um processo semelhante ocorre em bactérias que possuem plasmídeos. A fusão dos micronúcleos haplóides gera um pré-micronúcleo diplóide completamente novo em cada célula conjugativa. Este pré-micronúcleo passa por três rodadas de mitose para produzir oito cópias, e o macronúcleo original se desintegra. Quatro dos oito pré-micronúcleos tornam-se micronúcleos completos, enquanto os outros quatro realizam várias rodadas de replicação de DNA e passam a se tornar novos macronúcleos. Duas divisões de células, em seguida, produzem quatro novos Paramecia de cada célula conjugativa original.

Pergunta Prática

Qual das seguintes afirmações sobre Paramecium a reprodução sexual é falsa?

  1. Os macronúcleos são derivados de micronúcleos.
  2. Tanto a mitose quanto a meiose ocorrem durante a reprodução sexuada.
  3. O par conjugado troca macronúcleos.
  4. Cada pai produz quatro células-filhas.

[revelar-resposta q = ”294017 ″] Mostrar resposta [/ revelar-resposta]
[resposta oculta a = ”294017 ″] A afirmação c é falsa. [/ resposta oculta]

Estramenópilas: diatomáceas, algas marrons, algas douradas e oomicetos

O outro subgrupo de cromalveolatos, os estramenópilos, inclui algas marinhas fotossintéticas e protistas heterotróficos. A característica unificadora desse grupo é a presença de um flagelo texturizado ou “peludo”. Muitos stramenopiles também têm um flagelo adicional sem projeções semelhantes a fios de cabelo (Figura 9). Os membros desse subgrupo variam em tamanho, desde diatomáceas unicelulares até algas massivas e multicelulares.

As diatomáceas são protistas fotossintéticos unicelulares que se encerram em paredes celulares vítreas com padrões complexos, compostas de dióxido de silício em uma matriz de partículas orgânicas (Figura 10). Esses protistas são componentes do plâncton marinho e de água doce. A maioria das espécies de diatomáceas se reproduz assexuadamente, embora também existam alguns exemplos de reprodução sexuada e esporulação. Algumas diatomáceas apresentam uma fenda em sua casca de sílica, chamada de rafe. Ao expelir uma corrente de mucopolissacarídeos da rafe, a diatomácea pode se prender a superfícies ou se propelir em uma direção.

Durante os períodos de disponibilidade de nutrientes, as populações de diatomáceas florescem em números maiores do que os que podem ser consumidos por organismos aquáticos. O excesso de diatomáceas morre e afunda no fundo do mar, onde não é facilmente alcançado pelos sapróbios que se alimentam de organismos mortos. Como resultado, o dióxido de carbono que as diatomáceas consumiram e incorporaram em suas células durante a fotossíntese não é devolvido à atmosfera. Em geral, este processo pelo qual o carbono é transportado para as profundezas do oceano é descrito como o bomba de carbono biológico, porque o carbono é “bombeado” para as profundezas do oceano, onde é inacessível à atmosfera como dióxido de carbono. A bomba de carbono biológica é um componente crucial do ciclo do carbono que mantém os níveis mais baixos de dióxido de carbono na atmosfera.

Como as diatomáceas, as algas douradas são amplamente unicelulares, embora algumas espécies possam formar grandes colônias. Sua cor dourada característica resulta do uso extensivo de carotenóides, um grupo de pigmentos fotossintéticos geralmente amarelos ou alaranjados. As algas douradas são encontradas em ambientes de água doce e marinhos, onde formam a maior parte da comunidade de plâncton.

As algas marrons são organismos marinhos multicelulares, conhecidos coloquialmente como algas marinhas. Kelps gigantes são um tipo de alga marrom. Algumas algas marrons desenvolveram tecidos especializados que se assemelham a plantas terrestres, com fixações semelhantes a raízes, estipes semelhantes a caules e lâminas semelhantes a folhas que são capazes de fotossíntese. Os estipes dos kelps gigantes são enormes, estendendo-se em alguns casos por 60 metros. Existe uma variedade de ciclos de vida das algas, mas o mais complexo é a alternância de gerações, em que os estágios haplóide e diplóide envolvem multicelularidade. Compare esse ciclo de vida com o dos humanos, por exemplo. Gâmetas haplóides produzidos por meiose (espermatozóide e óvulo) combinam-se na fertilização para gerar um zigoto diplóide que passa por muitos ciclos de mitose para produzir um embrião multicelular e, em seguida, um feto. No entanto, o espermatozóide e o óvulo individuais nunca se tornam seres multicelulares. As plantas terrestres também evoluíram com alternância de gerações. No gênero de algas marrons Laminaria, esporos haploides se desenvolvem em gametófitos multicelulares, que produzem gametas haploides que se combinam para produzir organismos diplóides que então se tornam organismos multicelulares com uma estrutura diferente da forma haplóide (Figura 11). Certos outros organismos realizam alternância de gerações em que as formas haplóide e diplóide têm a mesma aparência.

Pergunta Prática

Qual das seguintes afirmações sobre o Laminaria ciclo de vida é falso?

  1. 1n zoósporos se formam nos esporângios.
  2. O esporófito é o 2n plantar.
  3. O gametófito é diplóide.
  4. Ambos os estágios gametófito e esporófito são multicelulares.

[revelar-resposta q = ”65382 ″] Mostrar resposta [/ revelar-resposta]
[resposta oculta a = ”65382 ″] A afirmação c é falsa. [/ resposta oculta]

Os fungos da água, oomicetos (“fungos do ovo”), receberam esse nome com base em sua morfologia semelhante a um fungo, mas dados moleculares mostraram que os fungos da água não estão intimamente relacionados aos fungos. Os oomicetos são caracterizados por uma parede celular à base de celulose e uma extensa rede de filamentos que permitem a absorção de nutrientes. Como esporos diplóides, muitos oomicetos têm dois flagelos de direção oposta (um cabeludo e um liso) para locomoção. Os oomicetos não são fotossintéticos e incluem muitos sapróbios e parasitas. Os sapróbios aparecem como crescimentos brancos e fofos em organismos mortos (Figura 12).

A maioria dos oomicetos é aquática, mas alguns parasitam plantas terrestres. Um patógeno de planta é Phytophthora infestans, o agente causador da requeima da batata, como ocorreu no século XIX com a fome da batata na Irlanda.

Rhizaria

O supergrupo Rhizaria inclui muitas das amebas, a maioria das quais têm pseudópodes semelhantes a fios ou agulhas (Amôniatepida, uma espécie de Rhizaria, pode ser vista na Figura 13).

Os pseudópodes funcionam para capturar e engolfar partículas de alimentos e direcionar o movimento em protistas rizarianos. Esses pseudópodes projetam-se para fora de qualquer lugar na superfície da célula e podem se ancorar em um substrato. O protista então transporta seu citoplasma para o pseudópode, movendo assim toda a célula. Este tipo de movimento, chamado streaming citoplasmático, é usado por diversos grupos de protistas como meio de locomoção ou como método de distribuição de nutrientes e oxigênio.

Dê uma olhada neste vídeo para ver o fluxo citoplasmático em uma alga verde. Observe que não há áudio neste vídeo.

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Forams

Foraminíferos, ou forames, são protistas heterotróficos unicelulares, variando de aproximadamente 20 micrômetros a vários centímetros de comprimento e, ocasionalmente, lembrando minúsculos caramujos (Figura 14).

Como um grupo, os forames exibem conchas porosas, chamadas testes que são construídos a partir de vários materiais orgânicos e normalmente endurecidos com carbonato de cálcio. Os testes podem abrigar algas fotossintéticas, que os forames podem colher para nutrição. Foram pseudópodes estendem-se através dos poros e permitem que eles se movam, se alimentem e reúnam materiais de construção adicionais. Normalmente, os forames estão associados com areia ou outras partículas em habitats marinhos ou de água doce. Os foraminíferos também são úteis como indicadores de poluição e mudanças nos padrões climáticos globais.

Radiolários

Um segundo subtipo de Rhizaria, os radiolários, exibem exteriores intrincados de sílica vítrea com simetria radial ou bilateral (Figura 15). Pseudópodes semelhantes a agulhas sustentados por microtúbulos irradiam-se dos corpos celulares desses protistas e funcionam para capturar partículas de alimentos. As conchas de radiolários mortos afundam no fundo do oceano, onde podem se acumular em profundidades de 100 metros de espessura. Radiolários preservados e sedimentados são muito comuns no registro fóssil.

Archaeplastida

As algas vermelhas e verdes estão incluídas no supergrupo Archaeplastida. Foi de um ancestral comum desses protistas que as plantas terrestres evoluíram, uma vez que seus parentes mais próximos são encontrados neste grupo. A evidência molecular apóia que todos os Archaeplastida são descendentes de uma relação endossimbiótica entre um protista heterotrófico e uma cianobactéria. As algas vermelhas e verdes incluem as formas unicelulares, multicelulares e coloniais.

Algas Vermelhas

As algas vermelhas, ou rodófitas, são principalmente multicelulares, não têm flagelos e variam em tamanho de protistas unicelulares microscópicos a grandes formas multicelulares agrupadas na categoria de algas marinhas informais. O ciclo de vida das algas vermelhas é uma alternância de gerações. Algumas espécies de algas vermelhas contêm ficoeritrinas, pigmentos acessórios fotossintéticos que são de cor vermelha e superam a tonalidade verde da clorofila, fazendo com que essas espécies apareçam em vários tons de vermelho. Outros protistas classificados como algas vermelhas não têm ficoeritrinas e são parasitas. As algas vermelhas são comuns em águas tropicais, onde foram detectadas em profundidades de 260 metros. Outras algas vermelhas existem em ambientes terrestres ou de água doce.

Algas verdes: clorófitas e carófitas

O grupo mais abundante de algas são as algas verdes. As algas verdes apresentam características semelhantes às plantas terrestres, principalmente em termos de estrutura do cloroplasto. Que este grupo de protistas compartilhou um ancestral comum relativamente recente com plantas terrestres é bem sustentado. As algas verdes são subdivididas em clorófitas e carófitas. Os carófitos são os parentes vivos mais próximos das plantas terrestres e se assemelham a eles na morfologia e nas estratégias reprodutivas. Carófitas são comuns em habitats úmidos e sua presença geralmente sinaliza um ecossistema saudável.

As clorófitas apresentam grande diversidade de forma e função. Os clorófitos habitam principalmente água doce e solo úmido e são um componente comum do plâncton. Chlamydomonas é uma clorófita unicelular simples com uma morfologia em forma de pêra e dois flagelos anteriores opostos que guiam este protista em direção à luz detectada por sua visão. Espécies de clorófitas mais complexas exibem gametas haplóides e esporos que se assemelham Chlamydomonas.

A clorófita Volvox é um dos poucos exemplos de um organismo colonial, que se comporta de algumas maneiras como uma coleção de células individuais, mas de outras maneiras como as células especializadas de um organismo multicelular (Figura 16). Volvox as colônias contêm 500 a 60.000 células, cada uma com dois flagelos, contidos em uma matriz esférica oca composta por uma secreção de glicoproteína gelatinosa. Individual Volvox as células se movem de maneira coordenada e são interconectadas por pontes citoplasmáticas. Apenas algumas células se reproduzem para criar colônias filhas, um exemplo de especialização celular básica neste organismo.

Organismos multicelulares verdadeiros, como a alface-do-mar, Ulva, estão representados entre as clorófitas. Além disso, algumas clorófitas existem como células grandes, multinucleadas e únicas. Espécies do gênero Caulerpa exibem folhagem achatada semelhante a samambaias e podem atingir comprimentos de 3 metros (Figura 17). Caulerpa as espécies sofrem divisão nuclear, mas suas células não completam a citocinese, permanecendo como células únicas massivas e elaboradas.

Amoebozoa

Os amebozoários apresentam caracteristicamente pseudópodes que se estendem como tubos ou lobos planos, em vez dos pseudópodes semelhantes a cabelos de ameba rizariana (Figura 18). Os Amoebozoa incluem vários grupos de organismos unicelulares semelhantes a amebas que vivem livremente ou são parasitas.

Moldes viscosos

Um subconjunto dos amebozoários, os fungos viscosos, tem várias semelhanças morfológicas com os fungos que se acredita serem o resultado da evolução convergente. Por exemplo, durante períodos de estresse, alguns fungos viscosos desenvolvem-se em corpos de frutificação geradores de esporos, como os fungos.

Os fungos viscosos são classificados com base em seus ciclos de vida em tipos plasmodiais ou celulares. Os fungos viscosos plasmódicos são compostos de células grandes e multinucleadas e se movem ao longo das superfícies como uma bolha amorfa de limo durante o estágio de alimentação (Figura 19). Partículas de comida são levantadas e engolfadas no bolor limoso à medida que ele desliza. Após a maturação, o plasmódio assume uma aparência de rede com a capacidade de formar corpos frutíferos, ou esporângios, em épocas de estresse. Os esporos haplóides são produzidos por meiose dentro dos esporângios, e os esporos podem ser disseminados pelo ar ou água para aterrissar potencialmente em ambientes mais favoráveis. Se isso ocorrer, os esporos germinam para formar células haplóides amebóides ou flageladas que podem se combinar e produzir um bolor limo zigótico diploide para completar o ciclo de vida.

Os fungos viscosos celulares funcionam como células amebóides independentes quando os nutrientes são abundantes (Figura 20). Quando o alimento se esgota, os fungos viscosos celulares se acumulam em uma massa de células que se comporta como uma única unidade, chamada de lesma. Algumas células na lesma contribuem para um caule de 2-3 milímetros, secando e morrendo no processo. As células no topo do caule formam um corpo frutífero assexuado que contém esporos haplóides. Tal como acontece com os fungos viscosos plasmódicos, os esporos são disseminados e podem germinar se pousarem em um ambiente úmido. Um gênero representativo dos fungos viscosos celulares é Dictyostelium, que normalmente existe no solo úmido das florestas.

Assista a este vídeo para ver a formação de um corpo de frutificação por um fungo viscoso celular. Observe que não há nenhuma narração no vídeo.

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Opisthokonta

Os opistocontes incluem os coanoflagelados semelhantes a animais, que se acredita se assemelharem ao ancestral comum das esponjas e, de fato, de todos os animais.

Coanoflagelados incluem formas unicelulares e coloniais, e o número de cerca de 244 espécies descritas. Esses organismos exibem um único flagelo apical que é circundado por um colar contrátil composto de microvilosidades. O colar usa um mecanismo semelhante às esponjas para filtrar as bactérias para ingestão pelo protista. A morfologia dos coanoflagelados foi reconhecida desde o início como semelhante às células do colar das esponjas, sugerindo uma possível relação com os animais. o Mesomicetozoa formam um pequeno grupo de parasitas, principalmente de peixes, e pelo menos uma forma que pode parasitar humanos. Seus ciclos de vida são mal compreendidos.

Esses organismos são de especial interesse, porque parecem estar intimamente relacionados aos animais. No passado, eles eram agrupados com fungos e outros protistas com base em sua morfologia. Algumas árvores filogenéticas ainda agrupam animais e fungos no supergrupo Opisthokonta embora este também seja considerado um grupo específico de protista em outras filogenias.


Grupos de Protistas

No período de várias décadas, o Reino Protista foi desmontado porque as análises de sequência revelaram novas relações genéticas (e, portanto, evolutivas) entre esses eucariotos. Além disso, os protistas que exibem características morfológicas semelhantes podem ter evoluído estruturas análogas devido a pressões seletivas semelhantes - em vez de devido à ancestralidade comum recente. Este fenômeno, chamado de evolução convergente, é uma das razões pelas quais a classificação de protistas é tão desafiadora.

O esquema de classificação emergente agrupa todo o domínio Eucarioto em seis “supergrupos” que contêm todos os protistas, bem como animais, plantas e fungos que evoluíram de um ancestral comum (veja a figura abaixo). Acredita-se que os supergrupos sejam monofiléticos, o que significa que todos os organismos dentro de cada supergrupo evoluíram de um único ancestral comum e, portanto, todos os membros estão mais intimamente relacionados entre si do que com organismos fora desse grupo. Ainda faltam evidências para a monofilia de alguns grupos.

Este diagrama mostra uma classificação proposta para o domínio Eukara. Atualmente, o domínio Eukarya está dividido em seis supergrupos. Dentro de cada supergrupo existem vários reinos. As linhas pontilhadas indicam relações evolutivas sugeridas que permanecem em debate.

A classificação dos eucariotos ainda está em evolução, e os seis supergrupos podem ser modificados ou substituídos por uma hierarquia mais apropriada à medida que os dados genéticos, morfológicos e ecológicos se acumulam. Lembre-se de que o esquema de classificação apresentado aqui é apenas uma de várias hipóteses, e as verdadeiras relações evolutivas ainda estão para ser determinadas. Ao aprender sobre protistas, é útil focar menos na nomenclatura e mais nas semelhanças e diferenças que definem os próprios grupos.


Conteúdo

O termo Protista foi usado pela primeira vez por Ernst Haeckel em 1866. Os protistas eram tradicionalmente subdivididos em vários grupos com base em semelhanças com os reinos "superiores", como: [4]

Protozoários Esses organismos unicelulares "semelhantes a animais" (heterotróficos e às vezes parasitários) são subdivididos com base em características como a motilidade, como os flagelados (flagelados), os Ciliophora (ciliados), a ameba (fagocítica) e a (formadores de esporos) Esporozoários. Protófitos Esses organismos "semelhantes a plantas" (autotróficos) são compostos principalmente de algas unicelulares. Os dinoflagelados, diatomáceas e Euglena-como os flagelados são protistas fotossintéticos. Bolor "Bolor" geralmente se refere a fungos, mas bolor limoso e bolor de água são protistas "semelhantes a fungos" (saprofíticos), embora alguns sejam patógenos. Existem dois tipos distintos de fungos viscosos, as formas celular e acelular.

Alguns protistas, às vezes chamados de protistas ambiregnais, foram considerados protozoários e algas ou fungos (por exemplo, fungos viscosos e algas flageladas), e os nomes para estes foram publicados em um ou ambos os ICN e a ICZN. [16] [17] Conflitos como esses - por exemplo, a dupla classificação de Euglenídeos e Dinobryons, que são mixotróficos - é um exemplo de porque o reino Protista foi adotado.

Essas subdivisões tradicionais, amplamente baseadas em semelhanças superficiais, foram substituídas por classificações baseadas na filogenética (parentesco evolutivo entre os organismos). As análises moleculares na taxonomia moderna têm sido usadas para redistribuir antigos membros deste grupo em filos diversos e às vezes distantemente relacionados. Por exemplo, os fungos de água são agora considerados intimamente relacionados a organismos fotossintéticos, como algas marrons e diatomáceas, os fungos viscosos são agrupados principalmente sob Amoebozoa, e o próprio Amoebozoa inclui apenas um subconjunto do grupo "Amoeba", e um número significativo dos antigos gêneros "Amoeboid" são distribuídos entre Rhizarians e outros Phyla.

No entanto, os termos mais antigos ainda são usados ​​como nomes informais para descrever a morfologia e a ecologia de vários protistas. Por exemplo, o termo protozoários é usado para se referir a espécies heterotróficas de protistas que não formam filamentos.

Editar classificações históricas

Entre os pioneiros no estudo dos protistas, que foram quase ignorados por Linnaeus, exceto por alguns gêneros (por exemplo, Vorticela, Caos, Volvox, Corallina, Conferva, Ulva, Chara, Fucus) [18] [19] foram Leeuwenhoek, O. F. Müller, C. G. Ehrenberg e Félix Dujardin. [20] Os primeiros grupos usados ​​para classificar organismos microscópicos foram os Animalcules e os Infusórios. [21] Em 1818, o naturalista alemão Georg August Goldfuss introduziu a palavra Protozoários para se referir a organismos como ciliados e corais. [22] [4] Após a teoria celular de Schwann e Schleiden (1838-39), este grupo foi modificado em 1848 por Carl von Siebold para incluir apenas organismos unicelulares semelhantes a animais, como foraminíferos e amebas. [23] A categoria taxonômica formal Protoctista foi proposto pela primeira vez no início da década de 1860 por John Hogg, que argumentou que os protistas deveriam incluir o que ele via como formas unicelulares primitivas de plantas e animais. Ele definiu o Protoctista como um "quarto reino da natureza", além dos então tradicionais reinos das plantas, animais e minerais. [24] [4] O reino dos minerais foi posteriormente removido da taxonomia em 1866 por Ernst Haeckel, deixando plantas, animais e os protistas (Protista), definido como um "reino de formas primitivas". [25] [26]

Em 1938, Herbert Copeland ressuscitou o rótulo de Hogg, argumentando que o termo de Haeckel Protista incluía micróbios anucleados, como bactérias, o que o termo "Protoctista" (que significa literalmente "primeiros seres estabelecidos") não incluía. Em contraste, o termo de Copeland incluía eucariotos nucleados, como diatomáceas, algas verdes e fungos. [27] Esta classificação foi a base para a definição posterior de Whittaker de Fungi, Animalia, Plantae e Protista como os quatro reinos da vida. [7] O reino Protista foi posteriormente modificado para separar procariotos no reino separado de Monera, deixando os protistas como um grupo de microorganismos eucarióticos. [5] Esses cinco reinos permaneceram a classificação aceita até o desenvolvimento da filogenética molecular no final do século 20, quando se tornou aparente que nem protistas nem monera eram grupos únicos de organismos relacionados (eles não eram grupos monofiléticos). [28]

Classificações modernas Editar

Os sistematistas hoje não tratam o Protista como um táxon formal, mas o termo "protista" ainda é comumente usado por conveniência de duas maneiras. [29] A definição contemporânea mais popular é a filogenética, que identifica um grupo parafilético: [30] um protista é qualquer eucariota que não seja um animal, planta (terrestre) ou fungo (verdadeiro) esta definição [31] exclui muitos grupos unicelulares, como os Microsporidia (fungos), muitos Chytridiomycetes (fungos) e leveduras (fungos), e também um grupo não unicelular incluído em Protista no passado, os Mixozoários (animais). [32] Alguns sistematas [ quem? ] julgam táxons parafiléticos aceitáveis ​​e usam Protista neste sentido como um táxon formal (como encontrado em alguns livros secundários, para fins pedagógicos). [ citação necessária ]

The other definition describes protists primarily by functional or biological criteria: protists are essentially those eukaryotes that are never multicellular, [29] that either exist as independent cells, or if they occur in colonies, do not show differentiation into tissues (but vegetative cell differentiation may occur restricted to sexual reproduction, alternate vegetative morphology, and quiescent or resistant stages, such as cysts) [33] this definition excludes many brown, multicellular red and green algae, which may have tissues.

The taxonomy of protists is still changing. Newer classifications attempt to present monophyletic groups based on morphological (especially ultrastructural), [34] [35] [36] biochemical (chemotaxonomy) [37] [38] and DNA sequence (molecular research) information. [39] [40] However, there are sometimes discordances between molecular and morphological investigations these can be categorized as two types: (i) one morphology, multiple lineages (e.g. morphological convergence, cryptic species) and (ii) one lineage, multiple morphologies (e.g. phenotypic plasticity, multiple life-cycle stages). [41]

Because the protists as a whole are paraphyletic, new systems often split up or abandon the kingdom, instead treating the protist groups as separate lines of eukaryotes. The recent scheme by Adl et al. (2005) [33] does not recognize formal ranks (phylum, class, etc.) and instead treats groups as clades of phylogenetically related organisms. This is intended to make the classification more stable in the long term and easier to update. Some of the main groups of protists, which may be treated as phyla, are listed in the taxobox, upper right. [42] Many are thought to be monophyletic, though there is still uncertainty. For instance, the Excavata are probably not monophyletic and the chromalveolates are probably only monophyletic if the haptophytes and cryptomonads are excluded. [43]

Nutrition can vary according to the type of protist. Most eukaryotic algae are autotrophic, but the pigments were lost in some groups. [ vague ] Other protists are heterotrophic, and may present phagotrophy, osmotrophy, saprotrophy or parasitism. Some are mixotrophic. Some protists that do not have / lost chloroplasts/mitochondria have entered into endosymbiontic relationship with other bacteria/algae to replace the missing functionality. Por exemplo, Paramecium bursaria e Paulinella have captured a green alga (Zoochlorella) and a cyanobacterium respectively that act as replacements for chloroplast. Meanwhile, a protist, Mixotricha paradoxa that has lost its mitochondria uses endosymbiontic bacteria as mitochondria and ectosymbiontic hair-like bacteria (Treponema spirochetes) for locomotion.

Many protists are flagellate, for example, and filter feeding can take place where flagellates find prey. Other protists can engulf bacteria and other food particles, by extending their cell membrane around them to form a food vacuole and digesting them internally in a process termed phagocytosis.

Nutritional types in protist metabolism
Nutritional type Source of energy Source of carbon Exemplos
Fotoautotróficos Luz solar Organic compounds or carbon fixation Most algae
Quimioheterotróficos Compostos orgânicos Compostos orgânicos Apicomplexa, Trypanosomes or Amoebae

For most important cellular structures and functions of animal and plants, it can be found a heritage among protists. [44]

Some protists reproduce sexually using gametes, while others reproduce asexually by binary fission.

Some species, for example Plasmodium falciparum, have extremely complex life cycles that involve multiple forms of the organism, some of which reproduce sexually and others asexually. [45] However, it is unclear how frequently sexual reproduction causes genetic exchange between different strains of Plasmodium in nature and most populations of parasitic protists may be clonal lines that rarely exchange genes with other members of their species. [46]

Eukaryotes emerged in evolution more than 1.5 billion years ago. [47] The earliest eukaryotes were likely protists. Although sexual reproduction is widespread among extant eukaryotes, it seemed unlikely until recently, that sex could be a primordial and fundamental characteristic of eukaryotes. A principal reason for this view was that sex appeared to be lacking in certain pathogenic protists whose ancestors branched off early from the eukaryotic family tree. However, several of these protists are now known to be capable of, or to recently have had the capability for, meiosis and hence sexual reproduction. For example, the common intestinal parasite Giardia lamblia was once considered to be a descendant of a protist lineage that predated the emergence of meiosis and sex. Contudo, G. lamblia was recently found to have a core set of genes that function in meiosis and that are widely present among sexual eukaryotes. [48] These results suggested that G. lamblia is capable of meiosis and thus sexual reproduction. Furthermore, direct evidence for meiotic recombination, indicative of sex, was also found in G. lamblia. [49]

The pathogenic parasitic protists of the genus Leishmania have been shown to be capable of a sexual cycle in the invertebrate vector, likened to the meiosis undertaken in the trypanosomes. [50]

Trichomonas vaginalis, a parasitic protist, is not known to undergo meiosis, but when Malik et al. [51] tested for 29 genes that function in meiosis, they found 27 to be present, including 8 of 9 genes specific to meiosis in model eukaryotes. These findings suggest that T. vaginalis may be capable of meiosis. Since 21 of the 29 meiotic genes were also present in G. lamblia, it appears that most of these meiotic genes were likely present in a common ancestor of T. vaginalis e G. lamblia. These two species are descendants of protist lineages that are highly divergent among eukaryotes, leading Malik et al. [51] to suggest that these meiotic genes were likely present in a common ancestor of all eukaryotes.

Based on a phylogenetic analysis, Dacks and Roger proposed that facultative sex was present in the common ancestor of all eukaryotes. [52]

This view was further supported by a study of amoebae by Lahr et al. [53] Amoeba have generally been regarded as asexual protists. However, these authors describe evidence that most amoeboid lineages are anciently sexual, and that the majority of asexual groups likely arose recently and independently. Early researchers (e.g., Calkins) have interpreted phenomena related to chromidia (chromatin granules free in the cytoplasm) in amoeboid organisms as sexual reproduction. [54]

Protists generally reproduce asexually under favorable environmental conditions, but tend to reproduce sexually under stressful conditions, such as starvation or heat shock. [55] Oxidative stress, which is associated with the production of reactive oxygen species leading to DNA damage, also appears to be an important factor in the induction of sex in protists. [55]

Some commonly found Protist pathogens such as Toxoplasma gondii are capable of infecting and undergoing asexual reproduction in a wide variety of animals – which act as secundário ou intermediate host – but can undergo sexual reproduction only in the primário ou definitive host (for example: felids such as domestic cats in this case). [56] [57] [58]


7.6: Groups of Protists - Biology

1. To analyse the structure and dynamics of protists in response to environmental parameters in aquatic ecosystems.
2. Select and use the appropriate literature for determination of individual groups of protists.
3. Select the method and frequency of sampling protozoa and algae in aquatic ecosystems so that the results can be used in scientific and technical research.
4. Present specifics of alpha, beta and gamma diversity of protists and discuss patterns of their diversity with respect to spatial scale.
5. Identify place of the protists in food webs and understand protists impact on the nutrient cycling and energy flow in ecosystems and to implement and adapt the theoretical assumptions about population dynamics of prostists in real situations.
6. To classify species of protists in functional groups with an understanding of the value of such scientifical approach in ecology and environmental protection.
7. Make the plan of the research by providing the necessary materials and the time frame and implement, by their own, the each phase of the process.
8. To master work in an interdisciplinary team during the scientific research.
9. Select and use the appropriate software packages for analyzing protists populations and the impact of environmental factors.
10. Critically analyze and discuss the results of research and synthesize and evaluate the results of the research in aquatic ecosystems for the purpose of scientific publication.

SYLLABUS:
Classes are organized in 15 working weeks
First part of the course (Ecology of protozoa) 7.5 working weeks (15 hours of lectures and 15 hours of practicum)

LECTURES
1. General characteristics of protozoa, groups of protozoa. Size of protozoa. The diversity of protozoa.
2. Control of movement in protozoa, taxes and kineses.
3. Reproduction of protozoa. The concept of species within the protozoa.
4. Locomotor structures in protozoa. Movement velocity.
5. Feeding in protozoa. Filtration efficiency of individual taxa.
6. Impact of abiotic and biotic factors on protozoa assemblages.
7. Survival of protozoa in unfavourable conditions. Morphogenesis in protozoa.
8. Aquatic biocenoses. Protozoa in the benthos. Morphological and physiological adaptations on sediment. Boundary layer in lotic systems.
9. Sampling methods and methods of analyses of microzoobentic community. Colonization.
10. Protozoa in plankton. Plankton size categories. Aggregates as specific habitats. Adjustments of protist on free living in plankton. Protozoa in the microbial loop
11. Ecological efficiency of protozoa.
12. Niche differentiation in protozoa.
13. Ecology of parasitic protozoa. Programmed cell death in protozoa.
14. Protozoa in soil.
15. Symbiosis in protozoa.

Practicum
1. Laboratory analysis of protozoa.
2. Organization of the experiment in the laboratory, preparation of the substrate and inoculum.
3. Set up of the experiment succession of protozoa on different medium.
4. Experiment observations, sampling and microscopy.
5. Statistical analysis of data.
6. Interpretation of the results and conclusion.

LECTURES
Second part of the course (Ecology of algae) 7.5 working weeks (15 hours of lectures and 15 hours of practical work)
Lectures in the second part integrate taxonomic content with the skills of research in ecology of protists, algae.

1. General characteristics and taxonomy of algae.
2. The basic skills for exploration and study of algal taxonomy.
3. Scientific project and investigations of algal ecology in freshwater systems and seas.
4. Species composition, abundance, biomass, functional status and distribution of algae in freshwater and seas.

Protists communities and their ecological position in plankton, benthos and periphyton.

Ecology of phytoplankton in lakes.
1. The basic theoretical assumptions of alternative stable states of the lakes.
2. Phytoplankton succession.
3. Use of ecological concepts in description of phytoplankton succession.
4. Review of the steady state theory in phytoplankton community.
5. Model of phytoplankton study using functional approach and comparison of functional and traditional taxonomic classifications of phytoplankton.
6. Phytoplankton as biological water quality element in lakes.

Ecology of phytoplankton, phytobenthos and periphyton in rivers and streams.
1. Basic terms in phytobenthos ecology.
2. Colonization processes of periphytic algae.
3. Abiotic and biotic factors influencing periphyton growth.
4. Biotic interactions in periphyton.
5. Integration of substrate and periphyton.
6. Regulation of growth, mortality and lost process in the periphyton ecology.
7. Use of diatoms in water quality assessment.
8. Phytoplankton as a biological water quality element in large rivers.

Ecology of phytoplankton in the seas
1. Spatial and temporal distribution of phytoplankton in the Adriatic Sea

1. Simulation of algal research planning with emphasis on goals and hypotheses.
2. Laboratory analysis of species in phytoplankton, phytobenthos and periphyton.
3. Utermohl method as the main method for analysis of phytoplankton in freshwater and oceans. The use of software for algal morphology analysis.
4. Abundance and biomass of phytoplankton in freshwater and seas.
5. Preparation of permanent freshwater diatom slides and estimation of species abundance on permanent slides.
6. Use of different software for presentation of the results of phytoplankton spatial and temporal distribution as well as physical and chemical properties of ecosystem.
7. Analysis of phytoplanktopn assemblages using descripive statistics in PRIMER software.
8. Presentation of the physical and chemical properties of the ecosystem using Grapher and Surfer software.
9. Testing the relation between environmental parameters and phytoplankton using diverse statistic software.
10. Interpretation of results.
11. Synthesis and evaluation of the results and conclusion.


Excavata

Excavates consists of single-celled eukaryotic organisms that may be free-living as well as symbiotic. Most of these life forms often lack a typical mitochondria. Those which have mitochondria have it in the form of discoidal, laminar or tubular cristae. Most excavates have two or more flagella.

Subcategories of Excavates

This super category is further divided into the following three subcategories:-

  • Euglenozoa – These are protozoan life forms having flagella and these are unicellular with some being free-living while others being parasitic.
  • Metamonads – These are anaerobic flagellate protozoa which are mostly in symbiotic relationship or parasitic.
  • Percolozoa – These are protozoan organisms that lack color pigmentation and some of have the ability to transform into amoeboid, flagellate as well as encysted forms.

Life Cycles

Protists reproduce by a variety of mechanisms. Most undergo some form of asexual reproduction, such as binary fission, to produce two daughter cells. In protists, binary fission can be divided into transverse or longitudinal, depending on the axis of orientation sometimes Paramecium exhibits this method. Some protists such as the true slime molds exhibit multiple fission and simultaneously divide into many daughter cells. Others produce tiny buds that go on to divide and grow to the size of the parental protist.

Reprodução sexual, involving meiosis and fertilization, is common among protists, and many protist species can switch from asexual to sexual reproduction when necessary. Sexual reproduction is often associated with periods when nutrients are depleted or environmental changes occur. Sexual reproduction may allow the protist to recombine genes and produce new variations of progeny, some of which may be better suited to surviving changes in a new or changing environment. However, sexual reproduction is often associated with resistant cysts that are a protective, resting stage. Depending on habitat of the species, the cysts may be particularly resistant to temperature extremes, desiccation, or low pH. This strategy allows certain protists to “wait out” stressors until their environment becomes more favorable for survival or until they are carried (such as by wind, water, or transport on a larger organism) to a different environment, because cysts exhibit virtually no cellular metabolism.

Protist life cycles range from simple to extremely elaborate. Certain parasitic protists have complicated life cycles and must infect different host species at different developmental stages to complete their life cycle. Some protists are unicellular in the haploid form and multicellular in the diploid form, a strategy employed by animals. Other protists have multicellular stages in both haploid and diploid forms, a strategy called alternation of generations, analogous to that used by plants.


Assista o vídeo: AULA PROTISTAS ALGAS I 2ª SÉRIE BIOLOGIA (Dezembro 2021).