Em formação

Por que os mamíferos menores se movem intermitentemente?


Eu estava assistindo a um pequeno vídeo legal no youtube, mas não pude deixar de notar como animais menores como ratos e esquilos se movem. Por mal-humorado, quero dizer como o animal se move em estados quase discretos, fazendo uma pausa entre cada movimento.

É uma observação trivial ou algo inerente à neuro-sinapse ou constituição muscular desses animais?


Resposta curta
Locomoção intermitente pode aumenta a detecção de presas por predadores (por exemplo, ratos), embora possa levar a taxas de ataque reduzidas em presas (por exemplo, ratos e esquilos). Também pode aumentar a resistência física.

Fundo
Em vez de se mover continuamente pelo ambiente, muitos animais interrompem sua locomoção com breves pausas frequentes. As pausas aumentam o tempo necessário para percorrer uma determinada distância e adicionam custos de aceleração e desaceleração ao custo energético da locomoção. Do ponto de vista da adaptação, a pausa deve fornecer benefícios que superam esses custos (Adam & kramer, 1998).

Um benefício potencial da pausa é aumento da detecção de presas por predadores. Velocidades de movimento mais lentas provavelmente melhoram a detecção de presas, proporcionando mais tempo para examinar um determinado campo visual.

Um segundo benefício plausível é taxa de ataque reduzida por predadores. Muitos predadores são mais propensos a atacar presas em movimento, talvez porque tais presas sejam mais facilmente detectadas ou reconhecidas. Na verdade, a imobilidade ('congelamento') é uma resposta generalizada de presas que detectam um predador.

Um terceiro benefício pode ser resistência aumentada. Para animais que se movem mais rápido do que suas velocidades aerobicamente sustentáveis, a distância máxima percorrida pode ser aumentada fazendo pausas. Essas pausas permitem a eliminação do lactato dos músculos por meio de mecanismos aeróbicos.

PS: Se você quer dizer com 'rápido' não apenas que pequenos animais se movem intermitentemente, mas também 'rápido', então as respostas de Remi.b explicam por que as criaturas pequenas são rápidas. Basicamente, tudo se resume à segunda lei de Newton, ou seja, a aceleração é inversamente proporcional à massa (a = F / m), mas o tamanho da força muscular não. Conseqüentemente, animais maiores têm mais massa e precisam de muito mais força para crescer e acelerar na mesma velocidade. Esse acúmulo de força precisa de tempo (já testemunhou a decolagem vertical de um ônibus espacial?). Portanto, pequenas criaturas aceleram mais rápido e permitem que se movam 'rapidamente'.

Referência
- Adam & Kramer, Anim Behav (1998); 55: 109-117


Além da excelente resposta de @AliceD, gostaria de acrescentar que uma relação mecanicista simples entre o tamanho do corpo e a "agilidade" pode explicar o padrão observado.

Noções básicas de biofísica

A diferença na rapidez pode resultar de uma diferença na capacidade de acelerar o seu movimento.

Um aumento no tamanho do corpo em uma dimensão (= comprimento do corpo) $ x $ escalas com um aumento no volume e massa da ordem de $ x ^ 3 $. A força muscular é dependente da área da seção transversal do músculo e, portanto, por um aumento linear de $ x $, a força aumenta em $ x ^ 2 $.

Voltando às aulas de física do ensino médio, $ F = Ma left ( text {ou} a = frac {F} {M} right) $ , Onde $ F $ é uma força, $ M $ uma missa e $ a $ uma aceleração. Com um aumento $ x $ do tamanho individual (em uma dimensão, o comprimento do indivíduo se preferir), a força aumenta em $ x ^ 2 $ e a massa aumenta em $ x ^ 3 $, portanto, a aceleração é multiplicada por $ frac {x ^ 2} {x ^ 3} = frac {1} {x} $. Claro, a natureza não é tão fácil, mas se assumirmos que é, então a relação entre a aceleração dos movimentos e o tamanho do corpo (= comprimento do corpo) deve ser assim:

Um animal 4 vezes maior deve fazer acelerar seus braços e pernas 4 vezes menos.

Contrastando com a resposta de @AliceD

@AliceD listou hipóteses plausíveis de por que pode haver uma seleção para movimentos rápidos em animais pequenos, mas uma explicação mais simples baseada nas propriedades físicas dos corpos pode ser suficiente para explicar o padrão observado. Seria interessante saber exatamente como é a relação entre o tamanho do corpo (= comprimento do corpo) e "agilidade" na natureza para aprofundar esta discussão.


Curiosidades

o camarão mantis (veja a imagem abaixo) é capaz de acelerar suas garras até 10.400g (referência). Mais informações sobre g (unidade de aceleração) aqui. Resumindo, um humano típico pode suportar até 5g. 10.400g é absolutamente insano! Para fazer uma comparação: uma bola de beisebol obtém uma aceleração que é apenas cerca de um terço daquela das garras do camarão mantis. Os camarões louva-a-deus usam suas garras para quebrar os moluscos. Aqui está um vídeo. Segundo a Wikipedia, devido ao atrito das garras contra a água, pequenas bolhas são formadas e a temperatura na borda dessas bolhas pode chegar a vários milhares de ° C.

Aparentemente, um ferrão de medusa pode ir até 5.400.000g (referência), o que parece ser cerca de 30 vezes mais do que uma bala. Você encontrará uma lista de exemplos de coisas que passam por vários níveis de aceleração nesta lista da Wikipedia.


Hipótese de Layman, mas ... Parece que um animal usando movimento intermitente alterna entre um estado difícil de ver e um estado difícil de pegar, com algum grau de segurança em ambos. Operar em um ritmo mais lento e sustentado não oferece nenhum desses benefícios e muito menos segurança.

Imaginando se "pequenos mamíferos" é o descritor correto. Os exemplos óbvios parecem ser roedores. Também vago: os gatos são pequenos em relação aos cavalos, mas não são intermitentes.

Talvez outra maneira de ver isso seja "Quando / por que um animal usa sua velocidade máxima?" Os roedores parecem fazer isso por uma questão de locomoção de rotina; a maioria dos mamíferos só o faz quando está fugindo ou perseguindo ativamente.

Nesse aspecto, pequenos lagartos parecem mais com roedores do que mamíferos não tão pequenos.


Do ponto de vista da teoria dos sistemas, é porque eles têm muito menos inércia, então seus sistemas de feedback operam muito mais rapidamente, com uma ação 'instantânea'.


A pesquisa explica por que alguns animais têm olhos menores: o estilo de vida é mais importante do que o tamanho, dizem os biólogos de Cornell

ITHACA, N.Y. - Se o tamanho do cérebro é proporcional ao tamanho do corpo em praticamente todos os animais vertebrados, raciocinaram os biólogos da Universidade Cornell, o tamanho dos olhos e do corpo não deveriam ser escalonados da mesma maneira? Embora eles não tenham conseguido encontrar uma regra única para os olhos, o que aprenderam sobre os 300 vertebrados que estudaram ajuda a explicar como os animais desenvolveram precisamente as órbitas de que precisam para a vida cotidiana.

Os olhos de bebês humanos, como Jarrod Bush, de 14 meses, são desproporcionalmente grandes para o tamanho do corpo. Tendo atingido seu tamanho máximo aos três meses, os olhos de Jarrod se moverão mais distantes conforme sua cabeça crescer. Foto cortesia de Trisha Bush / Cornell News Service.

Os biólogos relataram suas descobertas no jornal Vision Research (Agosto de 2004, "A alometria e escala do tamanho dos olhos dos vertebrados"). Howard C. Howland, Stacey Merola e Jennifer R. Basarab dizem que encontraram uma relação logarítmica entre o peso corporal dos animais e o tamanho dos olhos de todos os vertebrados, em geral: animais maiores tendem a ter olhos maiores, em média.

Mas dividir os vertebrados em grupos menores - como pássaros, peixes, répteis e mamíferos - e tentar prever o tamanho de seus olhos fica mais complicado. E dividir todos os mamíferos em grupos - como roedores e primatas - pode deixar um cientista vesgo: em comparação com todos os vertebrados, os olhos dos roedores são apenas 61 por cento do tamanho que "deveriam ser" se todos os animais obedecessem à regra geral , enquanto os olhos dos primatas são 35% maiores do que os dos vertebrados como um todo. Exceto gorilas, claro.

Diz Howland, um professor de neurobiologia e comportamento da Cornell que conduziu os alunos de graduação Merola e Basarab na pesquisa: "Um ladrão de carnaval que adivinha corretamente seu peso também pode derivar o peso de seu cérebro com esta equação alométrica: log (tamanho do órgão) = constante de inclinação * log (peso corporal) + constante de interceptação . Alometria se refere à escala do tamanho dos animais e suas partes, e funciona incrivelmente bem para o tamanho do cérebro e peso corporal.

"Mas o carny que quiser adivinhar o tamanho do seu olho precisa saber algo mais sobre como você usa sua visão e seus outros sentidos. Olhos maiores são melhores para captar a luz. Pássaros em geral e corujas em particular têm olhos relativamente grandes por causa de sua visão é extremamente importante para eles. Assim como a maioria dos mamíferos noturnos ", diz Howland. "Mas os olhos de uma megera são minúsculos porque ela passa a maior parte do tempo no subsolo, onde as coisas são escuras, mas onde os sentidos do olfato e tato da megera são mais importantes [do que a visão] para ganhar a vida."

passa a maior parte do tempo no subsolo, onde as coisas são escuras, mas onde os sentidos do olfato e tato do musaranho são mais importantes [do que a visão] para ganhar a vida. "Ou o ladrador de carnaval poderia simplesmente medir o tamanho dos olhos, que é o que Merola fez por alguns espécimes dissecados, enquanto ela e Basarab examinavam a literatura científica em busca de informações de peso e tamanho já coletadas por outros biólogos em outras espécies. Em seguida, os biólogos estudantes voltaram-se para suas calculadoras gráficas para inserir os valores na equação alométrica e comparar os resultados para vários grupos de animais à média de todos os vertebrados.

Alguns resultados foram razoavelmente consistentes. A maioria dos répteis, por exemplo, tende a ter olhos apenas 70% maiores que os dos vertebrados em geral. Mas o tamanho relativo dos olhos dos peixes estava em todo o mapa, em parte porque seu peso corporal na água é menos limitado pela gravidade do que o peso de um animal fora d'água. Uma criatura aquática que falha em obedecer à regra do corpo-olhos maiores é o peixe-junco, um peixe esguio e bem camuflado, sem cabeça aparente e com pouco espaço para os olhos.

Os biólogos de Cornell apresentaram seus Vision Research relatório com um breve comentário sobre a percepção e a realidade, observando que "os cartunistas costumam explorar o fato de que os olhos dos bebês são muito maiores em proporção ao tamanho do corpo do que os olhos dos adultos". Eles apontam que muitos dos primatas não humanos menores - aqueles que nós humanos consideramos fofos - tendem a ter olhos muito maiores do que o tamanho de seu corpo pode sugerir, enquanto o maior primata, o gorila, tem olhos especialmente pequenos para seus tamanho do corpo. “Imagino que os gorilas não precisem se preocupar se os achamos fofos”, diz Howland.

Ele espera que a pesquisa do tamanho do olho, patrocinada pelo National Institutes of Health, incentive outros pesquisadores a fazerem as seguintes perguntas: Isso é um olho grande ou pequeno e por quê? O que há nos ambientes em que os animais vivem que determina o tamanho dos olhos?

Por sua vez, o neurobiologista Cornell passou para um novo estudo do tamanho dos olhos em vários estágios de desenvolvimento. Ele observa que os olhos humanos crescem rapidamente no útero e nos primeiros três meses após o nascimento. Isso explica por que os bebês são tão adoravelmente fofos: seus olhos desproporcionalmente grandes olham para fora daqueles rostinhos redondos.

Aos três meses, nossos olhos estão tão grandes quanto jamais serão - pelo menos pela aparência externa: as córneas atingiram sua largura total, embora dentro dos olhos, observa o neurobiologista, o comprimento da frente para trás aumentará um pouco . Em seguida, nossos olhos se afastam mais no rosto à medida que a cabeça cresce. E nunca seremos tão fofos novamente.


MATERIAIS E MÉTODOS

Escolha das espécies de estudo e tratamentos experimentais

O furão doméstico (M. putorius furo) tanto se assemelha como está intimamente relacionado com a doninha-branca (M. putorius) e o furão americano de pés pretos (M. nigripes) Os furões são considerados semifossoriais, pois podem forragear acima ou abaixo do solo, mas armazenam comida e criam os filhotes abaixo do solo (King e Powell, 2007). Estudos anteriores mostraram que os furões entram facilmente nos túneis e há evidências de algumas adaptações morfológicas para acomodar este habitat (Horner e Biknevicius, 2010 Moritz et al., 2007). O degu (O. degus) é uma espécie de roedor da América do Sul que constrói extensas redes de tocas para dormir e escapar da predação, mas se alimenta na superfície. Assim, ambas as espécies se movem em túneis e ambientes totalmente terrestres.

Os dados morfológicos dos animais usados ​​neste estudo estão listados na Tabela 1. Os furões foram obtidos por meio de um criadouro licenciado para uso neste estudo energético e de marcha baseado em esteira e foram usados ​​anteriormente em um estudo de trilha (Horner e Biknevicius, 2010) . Os degus foram adquiridos de uma colônia mantida na Michigan State University. Todos os animais tiveram livre acesso à água e foram mantidos em fotoperíodo de 12h: 12h em salas termicamente estáveis ​​mantidas a 21 ± 0,5 ° C. Antes de os dados metabólicos serem coletados, todos os animais jejuaram por 6–8 horas para atingir um estado pós-absortivo. Todos os procedimentos de alojamento e experimentais foram aprovados pelos protocolos do Comitê de Uso e Cuidado Institucional de Animais da Universidade de Ohio (U99-03).

Características morfológicas (médias ± s.e.m.)

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Treinamento animal

Para garantir familiaridade comportamental e níveis de aptidão semelhantes, todos os animais foram treinados por um período de pelo menos 3 semanas (degus) a 2 meses (furões) para correr em uma esteira motorizada (Jog-A-Dog LLC, Ottawa Lake, MI) dentro Câmaras de plexiglass. As câmaras foram montadas em um rack ajustável que se encaixou perfeitamente na esteira da esteira. Quando um indivíduo foi capaz de corresponder de forma consistente a uma gama de velocidades da esteira, uma série de câmaras de altura rebaixada foram introduzidas para simular as condições de altura do túnel. Os tetos das câmaras foram reduzidos gradativamente até a altura mínima em que todos os animais ainda pudessem se mover prontamente. Como esses valores eram bastante consistentes dentro de cada espécie (Tabela 1), uma "altura limite" foi calculada para ambos e, em seguida, aplicada durante a coleta de dados (Horner e Biknevicius, 2010).

Variáveis ​​cinemáticas e de marcha

Para análises cinemáticas e de marcha na esteira e para comparação com o estudo no solo, os dados de vídeo digital foram gravados a uma taxa de quadros de 300 Hz com uma câmera Casio Exilim EX-F1 montada em uma vista lateral. Para os furões, o tempo e a ordem dos eventos de pisada foram usados ​​para definir os passos simétricos seguindo o modelo de Hildebrand (1976), onde os passos são definidos pela fase do membro: o tempo decorrido entre os passos ipsilaterais dos membros posteriores e anteriores dividido pela duração total do ciclo da passada. O fator de dever foi calculado dividindo a duração do suporte dos membros posteriores pela duração da passada. Os dados de pegadas e cinemáticos foram digitalizados e analisados ​​no software Peak Motus v. 9.0 (Vicon). Conjuntos de dados cinemáticos comparáveis ​​não estavam disponíveis para o degus devido à dificuldade em visualizar consistentemente as pisadas durante os testes de túnel simulados.

As diferenças posturais entre as condições sem restrições e as com restrições de altura foram avaliadas usando as alturas máximas do quadril e das costas tomadas no meio do membro posterior em cada condição. Essas distâncias foram calculadas digitalizando a posição vertical da articulação do quadril e a junção toracolombar (posição vertical mais alta ao longo do dorso) em relação ao contato do pé traseiro esquerdo com a trilha (fig. 1). A altura máxima do quadril foi usada para aproximar a flexão geral do membro (isto é, o comprimento efetivo do membro), enquanto a altura máxima das costas refletia o grau de extensão da coluna que ocorre devido a restrições de altura. O comprimento do corpo individual foi medido da ponta do nariz até a base da cauda enquanto os animais estavam sendo segurados, enquanto a altura do quadril foi medida a partir de vídeos gravando vistas laterais dos animais em uma esteira.

Fotos de vídeo digital de furões e degus tiradas durante a postura do membro posterior em condições de túnel e câmara aberta (epígeo). (A) Furão. (B) Degu. Dentro de uma espécie, velocidades semelhantes foram usadas. As câmaras em túnel induziram uma redução de 24% na altura do quadril em furões e uma redução de 9% na altura do quadril no degus. A espinha cifótica do furão em comparação com a espinha reta em forma de viga do furão no túnel resultou em uma redução de 34% na altura máxima da espinha entre as condições experimentais. A altura máxima da coluna vertebral do degus foi reduzida em 14% na câmara do túnel (Tabela 1).

Fotos de vídeo digital de furões e degus tiradas durante a postura do membro posterior em condições de túnel e câmara aberta (epígeo). (A) Furão. (B) Degu. Dentro de uma espécie, velocidades semelhantes foram usadas. As câmaras em túnel induziram uma redução de 24% na altura do quadril em furões e uma redução de 9% na altura do quadril no degus. A espinha cifótica do furão em comparação com a espinha reta em forma de viga do furão no túnel resultou em uma redução de 34% na altura máxima da espinha entre as condições experimentais. A altura máxima da coluna vertebral do degus foi reduzida em 14% na câmara do túnel (Tabela 1).

Medidas metabólicas

A taxa de consumo de oxigênio e produção de dióxido de carbono foram medidos simultaneamente com dados de vídeo usando um fluxo aberto, sistema de respirometria TurboFox Flowkit 100 (Sable Systems, Las Vegas, NV, EUA) configurado em um sistema de fluxo "pull" (Melanson et al., 2010). Todas as medidas metabólicas foram registradas em uma sala mantida a 21,5 ± 0,5 ° C. Câmaras de Plexiglas feitas sob medida foram usadas para coletar gases respirados dos animais. As dimensões das câmaras para os furões eram de 16,5 cm de largura x 53 cm de comprimento, as alturas das câmaras eram de 23 cm e 10,5 cm para ensaios irrestritos e restritos, respectivamente. As câmaras degu tinham 16,5 cm de largura x 39 cm de comprimento e as alturas eram 11 cm (sem restrição) e 8,5 cm (sem restrição). Animais de ambas as espécies estavam dispostos a entrar em túneis menores, mas eram incapazes de alcançar as velocidades da esteira se as alturas das câmaras fossem reduzidas além das dimensões acima mencionadas. O ar era puxado pelas câmaras por meio de um gerador de fluxo de massa integrado, que mantém as taxas de fluxo em valores corrigidos para temperatura e pressão padrão. As taxas de fluxo que eram altas o suficiente para coletar todo o ar expirado foram determinadas para cada câmara e espécie e variaram de 25 a 30 litros por minuto. Para furões, o ar circulante foi puxado a uma taxa maior (45-50 l min -1) da parte traseira da câmara para que vários estímulos pudessem ser usados ​​para induzir os animais a manter uma posição voltada para a frente em relação à esteira ( Figura 1). Para degus, o ar foi puxado da parte mais anterior da câmara. As taxas metabólicas de repouso (RMRs) foram registradas pelo menos dez vezes para cada indivíduo sentado em silêncio em uma câmara coberta por ∼10 min, e a média das três sessões de repouso mais baixas foram usadas para todos os cálculos subsequentes.

Para os testes de locomoção, cada animal foi testado em uma faixa de velocidades abrangendo velocidades relativamente baixas até a velocidade mais rápida possível atingível na câmara de altura reduzida.Antes de cada tentativa, o animal foi permitido descansar por vários minutos na câmara antes de a esteira ser ligada, então gradualmente levado até a velocidade desejada enquanto os dados metabólicos eram monitorados. O animal aclimatado à velocidade por pelo menos 2 min, e os dados metabólicos foram registrados a 1 Hz por vários minutos ou até que os registros metabólicos atingissem o estado estacionário (menos de 5% de variação). Os experimentos eram interrompidos se um animal não correspondesse à velocidade da esteira ou exibisse taxas metabólicas mais altas do que o normal (indicando estresse). As composições fracionárias de O2 e companhia2 do ar circulante foram medidos do ar subamostrado a uma taxa de 200 ml min -1. O vapor de água e a temperatura foram medidos continuamente com alta precisão e exatidão (exatidão melhor que 1,0%, resolução 0,001% UR), e os cálculos de fluxo e concentrações de gás foram então corrigidos para a contribuição do vapor de água seguindo métodos detalhados e validados em outro lugar (ver Lighton , 2008 Melanson et al., 2010 para mais detalhes). Resumidamente, taxa de fluxo, O2 e companhia2 foram ajustados para os efeitos de diluição da pressão de vapor de água presente na amostra como uma alternativa para dessecar completamente a amostra de ar. Esses valores ajustados foram usados ​​para calcular as taxas metabólicas, conforme descrito a seguir.

Cálculos

onde FR é a taxa de fluxo de corrente ajustada para temperatura e pressão padrão (STP) e pressão de vapor de água, Feu não2 é a concentração corrente fracionária de oxigênio e Fex, O2 é a concentração excurrente fracionária de oxigênio. Taxa metabólica líquida (O2,internet) foi calculado subtraindo o RMR de um animal individual de cada tentativa de exercício. A taxa metabólica específica da massa líquida foi determinada como O2,internet/Mb, Onde Mb é a massa corporal (kg).

O custo de transporte (custo de energia de mover uma unidade de massa ao longo de uma unidade de distância CoT) foi calculado dividindo a taxa metabólica específica de massa pela velocidade, isso é relatado em unidades de J kg −1 m −1 usando o fator de conversão de 20,1 J ml –1 O2 (Taylor et al., 1972). Custo líquido de transporte (CoTinternet) foi obtido dividindo a taxa metabólica específica de massa líquida (RMRs individuais subtraídos dos custos totais) pela velocidade.

Onde Mterr corresponde ao CoT mínimo líquido (CoTmin) em ml O2 kg -1 km -1, e Mb é a massa corporal em g. Para fins de comparação entre vários estudos, o custo total de transporte (CoTtot) também foi calculado. O CoT mínimotot foi determinado para cada indivíduo. A proporção para condições irrestritas e de túnel foi medida tomando a média geral de um indivíduo O2 e dividindo por seu RMR médio.

Onde O2 / Mb é a taxa metabólica específica da massa (ml O2 kg −1 s −1), Mb é a massa corporal (kg), e v é a velocidade (m s −1). Os valores de CoT previstos foram comparados com a média dos valores obtidos experimentalmente neste estudo.

As análises estatísticas foram realizadas com Systat v. 11.0. As equações de regressão foram construídas usando SigmaPlot (Jandel Scientific Software). Para minimizar os efeitos da variação interindividual, foram realizadas ANCOVAs de modelo misto com indivíduo como fator aleatório e velocidade como covariável.


Exemplos de adaptações de mamíferos

Ao longo dos tempos, mamíferos desenvolveram numerosos adaptações que permitiram que eles evoluíssem com sucesso em certos ambientes ou ambientes . o adaptações de mamíferos estão relacionadas à sua morfologia, que está habituada ao ambiente de sua área de origem. Uma das adaptações mais importantes é aquela relacionada à sua locomoção, é assim que temos os mamíferos:

Plantígrados: eles são mamíferos lentos, por isso repousam no solo com a sola inteira do pé, como é o caso dos ursos.

& # 8211 dígitos: sua marcha é rápida graças ao apoio exclusivo dos dedos sobre a área terrestre em que transitam, esta locomoção é característica de cães e gatos.

& # 8211 Ungulígrados: como no caso anterior eles se apóiam com os dedos, mas nesses animais o caminhar é mais extremo, pois o fazem apenas com a ponta dos dedos, assim adquirem maior velocidade, por exemplo, veados, veados, cavalos, etc. Ao todo, destaca-se o casco que protege suas falanges Dependendo do número de cascos, são classificados em artiodáctilos (têm número par) e perissodáctilos (têm número ímpar de cascos).

Mamíferos com adaptações para pular: Os mais proeminentes são os lagomorfos, seus longos membros posteriores permitem-lhes correr e dar grandes saltos.

& # 8211 Voando: animais capazes de voar, suas adaptações são diferentes das dos próprios pássaros.

Aquático: mamíferos treinados para viver em ambientes aquáticos, tanto em água doce quanto salgada.


Animal Diversity Web

Thamnophis proximidades, a serpente de fita ocidental, pode ser encontrada nos Estados Unidos, especificamente em Wisconsin e ao sul, até a América Central, incluindo Belize e Costa Rica. A espécie é geralmente encontrada ativa durante o início da primavera até o verão, e é mais ativa durante o dia ou durante os períodos quentes. Em áreas com estações mutáveis, a Western Ribbon Snake hiberna em afloramentos rochosos, às vezes com outras espécies. (Clark Jr., 1974 Rossman, 1962 Rossman, et al., 1996 Sunyer, et al., 2013)

Esta espécie é encontrada em habitats mais densos em arbustos, perto de fontes de água. Eles também podem ser encontrados aquecendo-se nas rochas ou vegetação plana, ou em áreas arenosas e mais secas que também estão perto da água. Devido ao seu corpo esguio, acredita-se que esta e outras espécies de cobra-liga evoluíram para se adaptar a habitats mais densos na floresta. (Hampton, 2008 Penn State New Kingston, 2002 Rossman, 1962 Rossman, et al., 1996)

  • Regiões Biogeográficas
  • neotropical
    • nativo
    • nativo
    • nativo
    • Outros termos geográficos
    • Cosmopolita

    Habitat

    Esta espécie pode ser encontrada em uma ampla gama de habitats, geralmente em torno de áreas densas de mato com corpos d'água como riachos, lagoas, lagos, etc. É uma espécie semi-aquática e geralmente não vive longe de uma fonte de água (Sunyer et al., 2013). Eles mergulharão na água se forem perturbados ou se esconderão em arbustos espessos ou dentro de fendas. A coloração de seu corpo os ajuda a se esconder nessas áreas. Eles preferem temperaturas mais quentes, mas podem ser ativos entre 4 e 42 graus Celsius, com preferência de 22-26. (Rossman, et al., 1996 Sunyer, et al., 2013)

    • Regiões de Habitat
    • temperado
    • tropical
    • terrestre
    • água fresca
    • Biomas Terrestres
    • floresta
    • floresta tropical
    • Biomas Aquáticos
    • lagos e lagoas
    • rios e riachos
    • piscinas temporárias
    • costeiro
    • água salobra
    • Zonas úmidas
    • pântano
    • pântano
    • pântano
    • Outras características do habitat
    • estuarino
    • Elevação de alcance de 0 a 2438 m 0,00 a 7998,69 pés
    • Profundidade de alcance 0 (baixo) m 0,00 (baixo) pés

    Descrição física

    A serpente fita ocidental é frequentemente confundida com a serpente fita oriental, que tem uma aparência e coloração muito semelhantes. Algumas características distintivas incluem a redução ou ausência de uma ampla faixa ventro-lateral marrom encontrada nas espécies orientais. As grandes manchas parietais emparelhadas, focinho e cauda mais longos na Western Ribbon Snake também são características distintivas. Eles têm a parte inferior clara, geralmente um amarelo claro ou verde, enquanto suas costas serão tipicamente marrom-escuras ou pretas com listras laterais mais claras. A Western Ribbon Snake tem um SVL máximo registrado (comprimento do focinho até a abertura) de 1250 mm (cerca de 50 polegadas). A maioria permanece em torno de 3 pés. Sua cauda tem aproximadamente 30% do comprimento do corpo.

    Os juvenis tendem a ser menores do que os adultos no corpo, mas com cabeças proporcionalmente maiores. T

    • Outras Características Físicas
    • ectotérmico
    • heterotérmico
    • simetria bilateral
    • Comprimento da faixa de 210 a 1250 mm 8,27 a 49,21 pol

    Desenvolvimento

    Nascidos com Thamnophis proximus, vivos jovens, são relativamente pequenos se comparados aos adultos (cerca de 20 cm). Sua proporção cauda-corpo, no entanto, é bastante grande, e suas caudas também experimentam um crescimento rápido e desproporcional. Os juvenis ainda são pequenos em comparação com os adultos, mas o tamanho da cabeça é proporcionalmente maior, o que lhes dá uma vantagem quando se trata de capturar e consumir presas maiores. Os adultos não mantêm essa proporção entre a cabeça e o corpo. (Hampton, 2011 Rossman, et al., 1996 Wendelken, 1978 Wisconsin Department of Natural Resources, 2013)

    Reprodução

    Thamnophis proximus é mais reprodutivamente ativo durante a primavera, mas a estação exata em que ocorre a procriação é desconhecida. Os machos seguirão as fêmeas seguindo seu cheiro para copular. Como seu olfato é tão desenvolvido, eles podem segui-los por alguma distância. (Ford, Rossman, 1981, et al., 1996)

    As fêmeas da serpente fita do oeste podem engravidar já em abril, mas os nascimentos geralmente ocorrem entre junho e meados de setembro. As fêmeas incubam os ovos e, em seguida, têm filhos com 3 a 21 filhos. O comprimento médio da prole pode ser de 16 a 28cm, com pouca variação dentro das ninhadas. O tamanho da massa varia mais dentro das embreagens, de 1,1 a 3,1 gramas. Mulheres maiores tendem a dar à luz ninhadas maiores com maior massa. (Lancaster e Ford, 2003 Rossman, 1962 Rossman, et al., 1996)

    • Principais características reprodutivas
    • iterópico
    • reprodução sazonal
    • sexual
    • vivíparo
    • ovovíparo
    • Intervalo de reprodução As fêmeas se reproduzem uma vez por temporada.
    • Época de reprodução As cobras-fita ocidentais se reproduzem entre meados e o final do verão, com a maioria dos filhotes nascendo entre junho e meados de setembro.
    • Número de variação da prole 4 a 27
    • Número médio de filhos de 8,4 a 12,9
    • Faixa de idade na maturidade sexual ou reprodutiva (feminino) 12 a 15 meses
    • Idade média na maturidade sexual ou reprodutiva (feminino) 13 meses
    • Faixa de idade na maturidade sexual ou reprodutiva (masculino) 7 a 24 meses
    • Idade média na maturidade sexual ou reprodutiva (masculino) 12 meses
    • Investimento Parental
    • cuidado parental feminino
    • pré-fertilização
      • provisionamento
      • protegendo
        • fêmea
        • provisionamento
          • fêmea
          • fêmea

          Tempo de vida / longevidade

          • Vida típica
            Status: selvagem 3 a 6 anos
          • Vida típica
            Status: cativeiro 12 a 20 anos

          Comportamento

          Esta espécie adaptou uma técnica especial de forrageamento para anfíbios, especificamente sapos. Thamnophis proximidades se moverá sobre a terra e fará estocadas leves com a cabeça e a parte superior do corpo, semelhantes a um golpe, mas com a boca fechada. Essas estocadas ocorrem em sequências de três, cada uma em rápida sucessão e em diferentes direções. Uma rã será perturbada por essas estocadas e alertará a cobra sobre sua localização. A cobra pode então perseguir. Thamnophis proximidades é rápido e usa essa velocidade tanto para capturar presas rápidas, como sapos ou peixes, quanto para escapar de situações potencialmente perigosas. Se for perturbada, a proximidade de Thamnophis desaparecerá em arbustos ou fendas próximas, ou mesmo mergulhará na água e nadará para longe se houver um corpo de água nas proximidades. Durante as estações quentes, eles são ativos durante o dia, procurando comida ou tomando sol. Em áreas com estações frias, essas cobras hibernam em cavernas e fendas até que o período de armas retorne. Eles foram vistos emergindo enquanto ainda era inverno, após alguns dias consecutivos de calor. (Dewey, 2005 Ford, 1981 Hampton, 2011 Rossman, et al., 1996 Wendelken, 1978)

          Comunicação e Percepção

          Esta espécie caça visualmente, usando sua cabeça para mostrar a presa e persegui-la. Em geral, Thamnophis proximidades se comunica usando sua língua bifurcada, que pode coletar substâncias químicas do ar que a cobra irá interpretar. Isso é especialmente útil ao seguir o rastro de uma fêmea, à procura de um parceiro em potencial. Eles também usarão o toque como método de comunicação. Thamnophis proximus também pode sentir vibrações, o que pode dizer se uma espécie de presa está próxima ou um possível predador. (Dewey, 2005 Ford, 1981 Rossman, et al., 1996 Wendelken, 1978)

          • Canais de Comunicação
          • visual
          • tátil
          • acústico
          • químico
          • Outros modos de comunicação
          • marcas de cheiro
          • vibrações
          • Canais de Percepção
          • visual
          • tátil
          • vibrações
          • químico

          Hábitos alimentares

          O principal alimento de Thamnophis proximidades são os anfíbios, com estudos relatando que eles representam entre 80-92% de sua dieta. Além dos anfíbios, Thamnophis proximus consome peixes, caramujos, ovos que encontrar, crustáceos e raramente pequenos mamíferos. Thamnophis proximidades varia sua dieta de acordo com seu tamanho individual. Cobras maiores do que a média capturam presas maiores, enquanto cobras menores com bocas e capacidades corporais menores comem presas menores. Com essa variação no tamanho da presa, vem uma variação nos tempos de consumo - depois de comer presas maiores, a cobra terá um período maior entre as refeições para digerir. As cobras juvenis com um tamanho corporal relativamente menor em comparação com os adultos geralmente têm uma cabeça proporcionalmente maior para aumentar sua boca e o tamanho da presa disponível. As cobras adultas comem presas menores, já que a proporção cabeça-corpo não continua na idade adulta e não se mostrou vantajosa. (Clark Jr., 1974 Hampton, 2008 Hampton, 2011 Rossman, et al., 1996 Wendelken, 1978)

          • Dieta Primária
          • carnívoro
            • come vertebrados terrestres
            • piscívoro
            • come ovos
            • come artrópodes não-insetos
            • moluscívoro
            • vermívoro
            • come outros invertebrados marinhos
            • Alimentos para Animais
            • anfíbios
            • répteis
            • peixe
            • ovos
            • moluscos
            • vermes terrestres
            • crustáceos aquáticos

            Predação

            Comido por vários pássaros predadores e mamíferos - doninhas, furões, peixes grandes, pássaros predadores (falcões, águias) e aves de rapina, e outras cobras grandes como cascavéis ou cobras com boca de algodão. Quando capturada por um humano ou predador, esta cobra agita seu corpo para tentar escapar, geralmente emitindo um mau cheiro ou borrifando fezes para encorajar o inimigo a liberá-la. A cobra de fita ocidental também pode largar a cauda, ​​que continuará a se mover para permitir que a cobra escape. A cauda não se regenerará. (Hampton, 2011 Rossman, et al., 1996)

            • Adaptações anti-predador
            • enigmático
            • Predadores Conhecidos
              • cobras cotonetes (Agkistrodon piscivorus)
              • cobras leiteiras (lampropeltis triangulum)
              • cobras hognose orientais (Heterodon platirhinos)
              • cascavéis (espécies de Crotalus)
              • doninhas (espécie Mustela)
              • gaviões (Accipitridae)
              • falcões (falconiformes)
              • tartarugas juvenis
              • peixe grande
              • aves pernaltas (Ardeidae)

              Papéis do ecossistema

              A serpente de fita ocidental tem uma dieta que consiste principalmente de anfíbios, que controla as populações anfíbias, mas tem o potencial de dizimar essas populações em certas áreas.

              Importância econômica para humanos: positiva

              Thamnophis proximidades se alimenta de pragas e ajuda a controlar populações de presas que podem ser pragas, incluindo insetos e anfíbios. (Hampton, 2011 Lancaster e Ford, 2003 Rossman, et al., 1996 Wendelken, 1978)

              Importância econômica para humanos: negativa

              Nenhum impacto negativo conhecido em humanos.

              Estado de conservação

              Esta espécie está listada como menos preocupante e com status especial na Lista Vermelha da IUCN, na Lista Federal dos EUA, Cites.org e na lista do Estado de Michigan. Ele está listado como em perigo pelo Wisconsin DNR.

              Esta espécie é muito afetada pelo desenvolvimento humano e distúrbios em seu habitat. Os locais de drenagem de água drenam as fontes de água para eles. Estradas e rodovias oferecem bloqueios perigosos para suas populações. A mudança climática também está afetando a serpente de fita ocidental e suas presas - os anfíbios. Estações mais secas levam à escassez de água e, portanto, limitam os habitats de cobras e locais de hibernação de anfíbios.

              Pesticidas, substratos e produtos químicos rodoviários têm um efeito negativo na saúde das cobras, além de afetar sua emissão de feromônios. (Departamento de Recursos Naturais de Wisconsin, 2013)

              • Preocupação menos preocupante da lista vermelha da IUCN
              • Lista Federal dos EUA Sem status especial
              • CITES sem status especial
              • Lista do estado de Michigan sem status especial

              Outros comentários

              Existem 6 subespécies de Thamnophis proximus: T. p. alpinus (altitude elevada), T. p. diabolicus (Colorado e ao sul através do Vale de Pecos), T. p. orarius (Coastal Louisiana to Northeastern Tamaulipas), T. p. rubrilineatus (planaltos centrais do Texas) e T. p. rutiloris (do sul de Tamaulipas ao centro da Costa Rica). (Rossman, et al., 1996)

              Contribuidores

              Margaret Waters (autora), Minnesota State University Mankato, Robert Sorensen (editor), Minnesota State University, Mankato, Tanya Dewey (editora), University of Michigan-Ann Arbor.

              Glossário

              a massa de água entre a África, a Europa, o oceano meridional (acima de 60 graus de latitude sul) e o hemisfério ocidental. É o segundo maior oceano do mundo depois do Oceano Pacífico.

              vivendo na parte sul do Novo Mundo. Em outras palavras, América Central e América do Sul.

              corpo de água entre o oceano meridional (acima de 60 graus de latitude sul), Austrália, Ásia e o hemisfério ocidental. Este é o maior oceano do mundo, cobrindo cerca de 28% da superfície do planeta.

              usa som para se comunicar

              tendo simetria corporal tal que o animal pode ser dividido em um plano em duas metades espelhadas. Animais com simetria bilateral possuem lados dorsal e ventral, bem como extremidades anterior e posterior. Sinapomorfia da Bilateria.

              uma área úmida rica em material vegetal acumulado e com solos ácidos circundando um corpo de água aberta. Os pântanos têm uma flora dominada por junças, charnecas e esfagno.

              áreas com água salgada, geralmente em pântanos costeiros e estuários.

              um animal que come principalmente carne

              usa cheiros ou outros produtos químicos para se comunicar

              os habitats aquáticos próximos à costa, ou linha costeira.

              tendo uma distribuição mundial. Encontrado em todos os continentes (exceto talvez na Antártica) e em todas as províncias biogeográficas ou em todos os principais oceanos (Atlântico, Índico e Pacífico.

              tendo marcas, coloração, formas ou outras características que fazem com que um animal seja camuflado em seu ambiente natural, sendo difícil de ver ou detectar de outra forma.

              animais que devem usar o calor adquirido do meio ambiente e adaptações comportamentais para regular a temperatura corporal

              uma área onde um rio de água doce encontra o oceano e as influências das marés resultam em flutuações na salinidade.

              o cuidado parental é realizado por mulheres

              Os biomas florestais são dominados por árvores, caso contrário, os biomas florestais podem variar amplamente em quantidade de precipitação e sazonalidade.

              vive principalmente em água que não é salgada.

              ter uma temperatura corporal que flutua com a do ambiente imediato, sem nenhum mecanismo ou um mecanismo mal desenvolvido para regular a temperatura corporal interna.

              o estado em que alguns animais entram durante o inverno, no qual os processos fisiológicos normais são significativamente reduzidos, diminuindo assim as necessidades de energia do animal. Ato ou condição de passar o inverno em estado de entorpecimento ou repouso, geralmente envolvendo o abandono da homoioterapia em mamíferos.

              a prole é produzida em mais de um grupo (ninhadas, ninhadas, etc.) e ao longo de várias estações (ou outros períodos propícios à reprodução). Os animais itérópicos devem, por definição, sobreviver por várias estações (ou mudanças periódicas de condição).

              pântanos são áreas úmidas geralmente dominadas por gramíneas e juncos.

              come moluscos, membros do Filo Mollusca

              ter a capacidade de se deslocar de um lugar para outro.

              a área em que o animal é encontrado naturalmente, a região em que é endêmico.

              reprodução na qual os ovos se desenvolvem dentro do corpo materno sem nutrição adicional dos pais e eclodem dentro dos pais ou imediatamente após a postura.

              um animal que come principalmente peixes

              o tipo de poligamia em que uma fêmea emparelha com vários machos, cada um dos quais também emparelha com várias fêmeas diferentes.

              as florestas tropicais, tanto temperadas quanto tropicais, são dominadas por árvores, muitas vezes formando um dossel fechado com pouca luz atingindo o solo. Epífitas e plantas trepadeiras também são abundantes. A precipitação normalmente não é limitante, mas pode ser um tanto sazonal.

              comunica-se produzindo aromas de glândulas especiais e colocando-os em uma superfície para que outras pessoas possam cheirá-los ou prová-los

              a reprodução está confinada a uma determinada estação

              reprodução que inclui a combinação da contribuição genética de dois indivíduos, um macho e uma fêmea

              uma área úmida que pode ser coberta de água de forma permanente ou intermitente, geralmente dominada por vegetação lenhosa.

              usa o toque para se comunicar

              aquela região da Terra entre 23,5 graus Norte e 60 graus Norte (entre o Trópico de Câncer e o Círculo Polar Ártico) e entre 23,5 graus Sul e 60 graus Sul (entre o Trópico de Capricórnio e o Círculo Antártico).

              a região da Terra que circunda o equador, de 23,5 graus ao norte a 23,5 graus ao sul.

              movimentos de uma superfície dura que são produzidos por animais como sinais para outros

              usa a visão para se comunicar

              reprodução na qual a fertilização e o desenvolvimento ocorrem dentro do corpo feminino e o embrião em desenvolvimento obtém nutrição da mulher.

              Referências

              2011. "Arquivo de fatos do Western ribbon snake" (On-line). Arquivo Widescreen. Acessado em 14 de fevereiro de 2017 em http://www.arkive.org/western-ribbon-snake/thamnophis-proximus/.

              Clark Jr., C. 1974. The Western Ribbon Snake (Thamnophis proximus): Ecology of a Texas Population. Herpetologica, 30 No. 4: 372-379.

              Dewey, T. 2005. "Thamnophis sauritus - Eastern Ribbonsnake" (On-line). Animal Diversity Web. Acessado em 05 de abril de 2017 em http://animaldiversity.org/accounts/Thamnophis_sauritus/.

              Ford, N. 1981. Seasonality of Pheromone Trailing Behavior in Two Species of Garter Snake, Thamnophis (Colubridae). The Southwestern Naturalist, 26/4: 385-388.

              Hampton, P. 2011. Desempenho alimentar na serpente fita ocidental (Thamnophis proximus): ontogenia e efeitos do tipo e tamanho da presa. Canadian Journal of Zoology, 89: 945.

              Hampton, P. 2008. Itens de presa da serpente fita ocidental, Thamnophis proximidades. The Southwestern Naturalist, 53: 115-118.

              Lancaster, D., N. Ford. 2003. Reprodução em serpentes fita do oeste, Thamnophis proximus (Serpentes: Colubridae), de um planalto do leste do Texas. The Texas Journal of Science, 55:25.

              Penn State New Kingston, 2002. "The Virtual Nature Trail at Penn State New Kingston" (On-line). The Virtual Nature Trail em Penn State New Kingston. Acessado em 19 de abril de 2017 em http://www.psu.edu/dept/nkbiology/naturetrail/speciespages/ribbonsnake.htm.

              Rossman, D., N. Ford, R. Seigel. 1996. The Garter Snakes: Evolution and Ecology. University of Oklahoma Press, Norman .: University of Oklahoma Press.

              Rossman, D. 1962. Thamnophis proximus (Say), uma espécie válida de Garter Snake. Copeia, 1962 No. 4: 741-748.


              Animal Diversity Web

              Os morcegos são o segundo grupo mais específico de mamíferos, depois dos roedores. As aproximadamente 925 espécies de morcegos vivos representam cerca de 20% de todas as espécies de mamíferos vivos conhecidas. Em algumas áreas tropicais, há mais espécies de morcegos do que todos os outros tipos de mamíferos combinados. (Hill e Smith, 1984 Nowak, 1991 Vaughan, et al., 2000)

              Os morcegos costumam ser divididos em dois grupos principais, geralmente de acordo com a classificação das subordens, Megachiroptera e Microchiroptera. Embora esses grupos provavelmente não representem linhagens monofiléticas (discutidas em mais detalhes abaixo), existem várias diferenças ecológicas relevantes entre eles. Esses grupos serão usados ​​ao longo deste relato para descrever a diversidade das histórias de vida dos morcegos. (Teeling, et al., 2002 Teeling, et al., 2005 Van den Bussche e Hoofer, 2004 Vaughan, et al., 2000)

              Megachiroptera inclui uma família (Pteropodidae) e cerca de 166 espécies. Todos se alimentam principalmente de material vegetal, seja fruta, néctar ou pólen. As 16 famílias restantes (cerca de 759 espécies) pertencem a Microchiroptera. A maioria das espécies é insetívora e a insetivoria é amplamente distribuída por todas as famílias de microcirópteros. No entanto, muitos microcirópteros se especializaram em comer outros tipos de dieta. Alguns morcegos são carnívoros (se alimentam de roedores, outros morcegos, répteis, pássaros, anfíbios e até peixes), muitos consomem frutas, alguns são especializados em extrair néctar de flores e uma subfamília (três espécies da subfamília Desmodontinae) não se alimenta de nada mas o sangue de outros vertebrados. Megachiropterans e microchiropterans diferem de muitas outras maneiras. Os megacirópteros são encontrados apenas nos trópicos do Velho Mundo, enquanto os microcirópteros são muito mais amplamente distribuídos. Microchiropterans usam ecolocalização altamente sofisticada para orientação. Os megachiropterans orientam-se principalmente usando seus olhos, embora membros de um gênero, Rousettus, sejam capazes de uma forma simples de ecolocalização que não está relacionada à ecolocalização em microcirópteros. As espécies de megacirópteros controlam sua temperatura corporal dentro de uma faixa estreita de temperaturas e nenhum hiberna, muitos microchirópteros têm temperaturas corporais instáveis ​​e alguns hibernam. (Hill e Smith, 1984 Nowak, 1991 Vaughan, et al., 2000)

              Alcance Geográfico

              Os morcegos são encontrados em todo o mundo em habitats tropicais e temperados. Eles estão faltando apenas nas regiões polares e em algumas ilhas isoladas. Embora os morcegos sejam relativamente comuns em regiões temperadas, eles atingem sua maior diversidade nas florestas tropicais. (Hill e Smith, 1984 Museum and Institute of Zoology, 2012 Vaughan, et al., 2000)

              • Regiões Biogeográficas
              • neártico
                • nativo
                • nativo
                • nativo
                • nativo
                • nativo
                • nativo
                • nativo
                • Outros termos geográficos
                • Cosmopolita
                • ilha endêmica

                Habitat

                Os morcegos podem ser encontrados em muitos habitats terrestres abaixo das regiões polares. Os habitats típicos incluem florestas temperadas e tropicais, desertos, campos abertos, áreas agrícolas e em ambientes suburbanos e urbanos. Muitos morcegos forrageiam perto de riachos de água doce, lagos e lagoas, atacando insetos à medida que emergem da água. Geralmente, se um habitat terrestre fornece acesso a locais de descanso suficientes e alimentos apropriados, uma ou mais espécies serão encontradas lá. Os morcegos geralmente têm requisitos de poleiro muito específicos, que diferem entre as espécies. Eles podem se empoleirar em cavernas, fendas, árvores, sob troncos e até mesmo em habitações humanas. Os morcegos também podem usar diferentes tipos de poleiros em momentos diferentes. Por exemplo, uma espécie que hiberna em uma caverna durante o inverno pode usar fendas em buracos de árvores como poleiros durante os meses mais quentes.

                • Regiões de Habitat
                • temperado
                • tropical
                • terrestre
                • Biomas Terrestres
                • deserto ou duna
                • savana ou pastagem
                • chaparral
                • floresta
                • floresta tropical
                • floresta de arbustos
                • montanhas
                • Zonas úmidas
                • pântano
                • pântano
                • pântano
                • Outras características do habitat
                • urbano
                • suburbano
                • agrícola
                • ribeirinho
                • estuarino

                Descrição física

                Os morcegos são inconfundíveis. Nenhum mamífero além dos morcegos tem asas e vôo verdadeiros. As asas dos morcegos são modificadas, assim como as asas das aves, exceto no caso dos morcegos, a superfície de voo é coberta com pele e suportada por quatro dedos, enquanto nos pássaros a superfície de voo é fornecida principalmente por penas e é suportada pelo pulso e dois dígitos. A membrana de vôo geralmente se estende pelos lados do corpo e se fixa nas patas traseiras. Os morcegos também costumam ter uma membrana da cauda chamada uropatagium. Para acomodar músculos de vôo poderosos, a região torácica dos morcegos é bastante robusta. Além de fornecer força, um peito e ombros maciços mantêm o centro de gravidade entre as asas, tornando o vôo mais eficiente. O oposto é verdadeiro para a extremidade posterior do corpo, que é pequena em relação ao tórax e às costas. Os membros posteriores, em particular, são geralmente curtos e pequenos, com garras afiadas e curvas que ajudam os morcegos a se agarrar às superfícies em seu poleiro. (Hill e Smith, 1984 Vaughan, et al., 2000)

                Uma característica craniana importante para o reconhecimento de famílias de morcegos é a natureza do pré-maxilar. (Hill e Smith, 1984 Vaughan, et al., 2000)

                Os nomes das subordens, Megachiroptera e Microchiroptera, implicam que os megabats são todos grandes e os microbats são todos pequenos, o que nem sempre é o caso. O menor morcego é de fato um microciróptero (Craseonycteris thonglongyai) e pesa apenas 2 a 3 gramas. Da mesma forma, os maiores morcegos estão entre os megachiroptera e podem pesar até 1.500 gramas. O tamanho varia com cada grupo, no entanto, com os menores megacirópteros pesando apenas 13 gramas e os maiores microquirópteros pesando quase 200 gramas. (Vaughan, et al., 2000)

                Existem várias características morfológicas óbvias que distinguem as duas subordens. Os megacirópteros dependem da visão para se orientar na escuridão da noite e, portanto, têm olhos grandes e proeminentes. Todos os microcirópteros dependem fortemente da ecolocalização, e não da visão, e geralmente têm olhos pequenos. Em vez disso, a maioria dos microchiropterans tem pinnae grandes e complexos (orelhas externas), incluindo um tragus alargado ou antitragus. Os megabats têm garras nos segundos dígitos que sustentam suas asas (com uma exceção), esse nunca é o caso dos microbats. Os micróbios geralmente têm dentição ou dentes na bochecha, cuja morfologia pode ser facilmente relacionada aos dentes dilambdodontes. Os megabats têm dentes na bochecha simplificados que são difíceis de interpretar. (Hill e Smith, 1984 Vaughan, et al., 2000)

                • Outras Características Físicas
                • endotérmico
                • heterotérmico
                • homoiotérmico
                • simetria bilateral
                • Dimorfismo Sexual
                • sexos iguais
                • feminino maior
                • sexos com forma diferente

                Reprodução

                Os sistemas de acasalamento variam entre as espécies de morcegos. Muitos morcegos de clima temperado acasalam no outono, à medida que se agregam perto de seus hibernáculos de inverno. Esses morcegos são geralmente promíscuos. Os pteropodídeos também tendem a ter sistemas de acasalamento promíscuo. Esses morcegos geralmente se agregam em grandes grupos em uma ou algumas árvores e acasalam com vários indivíduos próximos. Em muitos microcirópteros neotropicais, um ou dois machos defendem pequenos haréns de fêmeas. Os machos garantem todos os acasalamentos com suas fêmeas do harém até que outros machos os suplantem. Embora a maioria das espécies seja polígama ou promíscua, existem alguns morcegos que são monogâmicos. Nesses casos, o macho, a fêmea e sua prole se empoleiram juntos em um grupo familiar e os machos podem contribuir para proteger e alimentar os filhotes. Os exemplos incluem espectro de Vampyrum, Lavia frons, Hipposideros galeritus, H. beatus, Nycteris hispida, N. arge, N. nana e algumas espécies de Kerivoula. Uma espécie de megaciróptero, Hypsignathus monstrosus, tem um sistema de acasalamento lek, onde os machos se reúnem em uma arena de lekking para exibir às fêmeas, que então escolhem o parceiro mais desejável. O comportamento de corte é complexo em algumas espécies, enquanto em outras, pode ser quase inexistente (por exemplo, os machos de algumas espécies irão acasalar com fêmeas em hibernação que mal reagem ao evento de cópula). (Hill e Smith, 1984 Vaughan, et al., 2000)

                Um grande número de morcegos se reproduz sazonalmente. As espécies temperadas freqüentemente se reproduzem antes de entrarem em hibernação, enquanto muitas espécies tropicais se reproduzem em um ciclo que está vinculado à sazonalidade úmida-seca. Todas as espécies que não são reprodutoras sazonais ocorrem nos trópicos, onde os recursos podem não ser tão variáveis ​​como nas regiões temperadas. A função da reprodução sazonal é coordenar a reprodução com a disponibilidade de recursos para apoiar os filhotes recém-nascidos. Para este fim, muitas espécies também desenvolveram fisiologia reprodutiva complexa, incluindo ovulação retardada, armazenamento de esperma, fertilização retardada, implantação retardada e diapausa embrionária. As fêmeas geralmente dão à luz um a dois filhotes por ninhada, mas em algumas espécies do gênero Lasiurus, o tamanho da ninhada pode chegar a 3 ou 4 indivíduos (por exemplo, Lasiurus borealis, L.seminolus e L.cinereus). (Hill e Smith, 1984 Nowak, 1991)

                • Principais características reprodutivas
                • iterópico
                • reprodução sazonal
                • criação o ano todo
                • gonocórico / gonocorístico / dióico (sexos separados)
                • sexual
                • vivíparo
                • armazenamento de esperma
                • fertilização atrasada
                • implantação retardada
                • diapausa embrionária

                Ao nascer, os morcegos recém-nascidos pesam entre 10 e 30% do peso da mãe, colocando uma grande pressão energética nas mulheres grávidas. Todos os morcegos recém-nascidos são totalmente dependentes de suas mães para proteção e nutrição. Isso é verdade mesmo em Pteropodidae, onde os filhotes nascem com pelos e olhos abertos. Microchiropterans tendem a ser mais altriciais ao nascimento.

                Além das poucas espécies de morcegos monogâmicos, onde os machos contribuem para alimentar e proteger os filhotes, todos os cuidados parentais dos morcegos são fornecidos pelas fêmeas. Alguns machos defendem territórios de alimentação para seus haréns, contribuindo indiretamente para a sobrevivência de seus filhotes após o nascimento. Os morcegos não podem voar quando nascem, então os morcegos jovens permanecem no poleiro enquanto suas mães se alimentam ou se agarram aos de suas mães durante o vôo. As fêmeas de muitas espécies formam colônias de maternidade enquanto estão amamentando e criando filhotes. Quando os filhotes são deixados no poleiro enquanto a mãe forrageia, eles se agrupam para se aquecer. Após seu retorno, as mães e seus respectivos bebês podem se identificar por suas vocalizações e cheiros e, assim, podem se reunir com sucesso. Em algumas espécies, as fêmeas cuidam comunitariamente dos filhotes, com "babás" cuidando do cacho de filhotes enquanto seus companheiros de poleiro se alimentam.

                Os juvenis crescem rapidamente e geralmente podem voar 2 a 4 semanas após o nascimento. Eles são desmamados logo em seguida. Assim, a lactação é relativamente curta, mas metabolicamente exigente. (Hill e Smith, 1984)

                • Investimento Parental
                • altricial
                • pré-fertilização
                  • provisionamento
                  • protegendo
                    • fêmea
                    • provisionamento
                      • fêmea
                      • fêmea
                      • provisionamento
                        • macho
                        • fêmea
                        • macho
                        • fêmea

                        Tempo de vida / longevidade

                        Os morcegos têm vidas surpreendentemente longas. Normalmente, a expectativa de vida dos mamíferos se correlaciona aproximadamente com o tamanho de seu corpo: mamíferos menores vivem vidas curtas, enquanto mamíferos maiores vivem vidas mais longas. Os morcegos são o único grupo de mamíferos que não se enquadra nessa relação. Apesar do fato de que os morcegos são geralmente pequenos mamíferos, muitos morcegos podem viver mais de 30 anos na natureza. Onde os dados sobre longevidade estão disponíveis, a expectativa de vida na natureza é freqüentemente registrada de 10 a 25 anos. Normalmente, uma determinada espécie viverá pelo menos 3,5 vezes mais do que outros mamíferos de tamanho semelhante. (Wilkinson e South, 2002)

                        Existem várias hipóteses viáveis ​​para explicar a longevidade em morcegos. A hibernação e o torpor diário podem restringir o gasto de energia vitalício dos indivíduos, permitindo que vivam mais. A falta de pressão de predação sobre os adultos também pode permitir que os morcegos tenham uma vida longa. Por seu tamanho, os morcegos apresentam baixas taxas reprodutivas em uma determinada estação reprodutiva. Normalmente, as fêmeas dão à luz apenas um ou dois filhotes por ano, mas se reproduzem muitas vezes ao longo da vida. Ao desenvolver uma estratégia reprodutiva que é mais típica de grandes mamíferos, talvez a expectativa de vida tenha evoluído para se igualar a de grandes mamíferos também. (Wilkinson e South, 2002)

                        O morcego de vida mais longa registrado é um morcego pequeno marrom (Myotis lucifigus). Um indivíduo marcado foi recapturado 33 anos depois de ter sido originalmente marcado. Esses morcegos pesam apenas 7 gramas quando adultos, cerca de 1/3 do tamanho de um rato doméstico. Myotis lucifugus é uma das espécies mais amplamente estudadas em todo o mundo, portanto, não seria surpreendente se outras espécies menos conhecidas vivessem ainda mais. (Kurta, 1995)

                        Comportamento

                        O comportamento que une todos os Chiroptera é o vôo. Os morcegos são o único grupo de mamíferos que evoluiu o vôo motorizado (embora muitas espécies planem), e apenas o terceiro grupo de vertebrados a fazê-lo. Dependendo do tamanho e da forma de suas asas em relação à massa corporal, diferentes espécies de morcegos podem ter diferentes estilos de voo. Muitas espécies têm asas grandes e largas e corpos relativamente pequenos, o que lhes permite voar lentamente, mas com grande capacidade de manobra. Este comportamento de vôo é útil para perseguir presas evasivas de insetos e manobrar dentro de uma densa floresta à noite. Algumas espécies com asas grandes e largas podem até pairar. Esse comportamento é especialmente útil para morcegos que comem néctar ou pólen de flores estacionárias. Outras espécies têm asas longas e estreitas, que são úteis para atingir altas velocidades, mas que restringem a capacidade de manobra. Muitas dessas espécies se alimentam em espaços abertos e podem voar longas distâncias. Essas duas morfologias de asas representam as extremidades de um continuum, a maioria das espécies tem morfologias de asas que se situam entre esses extremos. (Hill e Smith, 1984 Nowak, 1991 Vaughan, et al., 2000)

                        Muitos morcegos vivem em grupos, enquanto algumas espécies são solitárias. Freqüentemente, os morcegos se empoleiram em colônias durante alguma parte do ano. Viver em uma colônia pode cumprir muitas funções. Para os morcegos, um dos principais objetivos da vida em grupo é conservar coletivamente o calor. Os morcegos são pequenos e têm altas taxas metabólicas, portanto, a conservação do calor é vital. Muitos morcegos hibernam durante o inverno e passam por torpor diário para conservar energia. Agrupar-se durante o empoleiramento pode reduzir ainda mais a perda de calor. Alguns morcegos que se empoleiram juntos o fazem em grupos de vários indivíduos. Alguns grupos (por exemplo, Tadarida) empoleiram-se em cavernas em grupos de milhares ou até milhões. Algumas espécies de morcegos migram para locais de hibernação ou para seguir uma fonte de alimento (cactos em flor, por exemplo). A maioria das espécies de morcegos não é conhecida por defender áreas de forrageamento, mas esse comportamento é conhecido em algumas espécies tropicais. A defesa territorial dos dormitórios também é conhecida em algumas espécies. (Hill e Smith, 1984 Vaughan, et al., 2000)

                        • Comportamentos Chave
                        • moscas
                        • noturno
                        • crepuscular
                        • parasita
                        • móvel
                        • migratório
                        • sedentário
                        • hibernação
                        • torpor diário
                        • solitário
                        • territorial
                        • social
                        • colonial

                        Comunicação e Percepção

                        A ecolocalização é outra estratégia de história de vida característica dos morcegos. Todos os microcirópteros dependem fortemente da ecolocalização para navegar pelo ambiente e encontrar comida. Os morcegos cantam em frequências normalmente mais altas do que os humanos podem ouvir. Esses sons ricocheteiam em objetos e produzem ecos, que os morcegos podem ouvir e interpretar. As chamadas de morcegos variam em duração e estrutura. Algumas espécies usam chamadas curtas (2 a 5 milissegundos) em uma alta taxa de repetição, enquanto outras espécies usam chamadas mais longas (cerca de 20 milissegundos), mas chamadas menos frequentes. As características de frequência (pitch) também variam dentro e entre as espécies. As diferenças nas características, como frequência e duração, afetam a capacidade de uma chamada de ecolocalização de produzir ecos de objetos de diferentes tamanhos, formas e distâncias. Como resultado, a estrutura da chamada de ecolocalização pode revelar um pouco sobre a ecologia e a estratégia de forrageamento de uma espécie de morcego. (Hill e Smith, 1984 Vaughan, et al., 2000)

                        Talvez a maior diferença funcional entre visão e ecolocalização seja que a visão é um modo passivo de percepção, enquanto a ecolocalização é um modo ativo de percepção.A visão normalmente depende de fontes externas de energia luminosa. A ecolocalização é bastante diferente porque a energia fornecida é fornecida pelos próprios animais. Como os morcegos têm controle rígido sobre os tipos de som que produzem, eles podem exibir um alto grau de controle sobre os tipos de objetos que podem perceber. Os chamados de ecolocalização variam entre as espécies, dentro das espécies e até mesmo dentro dos indivíduos. Essa variação no comportamento da ecolocalização reflete a variação nos habitats que os morcegos estão usando e no alimento que procuram. Os morcegos também podem usar a "ecolocalização passiva", detectando e localizando presas com base em sons gerados por elas, como o chamado de sapos ou o som de um besouro caminhando pela areia. (Hill e Smith, 1984 Vaughan, et al., 2000)

                        Os morcegos se comunicam de várias maneiras. Embora os morcegos possam ouvir e interpretar os chamados de ecolocalização de outros morcegos, há poucas evidências de que esses chamados sejam usados ​​diretamente na comunicação. Os morcegos empregam um conjunto de chamadas de comunicação, a maioria das quais audíveis ao ouvido humano. Algumas espécies usam um repertório diversificado de chamados sociais, que podem ser úteis em agressões intraespecíficas, comunicação mãe-bebê e comportamento de acasalamento. (Behr e von Helversen, 2004 Hill e Smith, 1984 Vaughan, et al., 2000)

                        Marcas de cheiro e feromônios também são importantes em morcegos, assim como em outros mamíferos. O perfume é usado para comunicar o estado reprodutivo e a identidade individual ou de grupo. Muitas espécies têm glândulas odoríferas especiais perto de seus rostos ou asas. Uma família, os morcegos alados (Emballonuridae), são assim chamados por causa de um saco na borda anterior de sua asa que pode ser uma glândula odorífera. (Behr e von Helversen, 2004)

                        Os morcegos também se comunicam por meio de exibições visuais, geralmente durante o namoro. Algumas espécies têm marcações especiais em suas asas ou pelagem e se envolvem em exibições ritualizadas para atrair parceiros. (Behr e von Helversen, 2004 Hill e Smith, 1984)

                        • Canais de Comunicação
                        • visual
                        • tátil
                        • acústico
                        • químico
                        • Outros modos de comunicação
                        • Feromônios
                        • marcas de cheiro
                        • Canais de Percepção
                        • visual
                        • tátil
                        • acústico
                        • ultrassom
                        • ecolocalização
                        • químico

                        Hábitos alimentares

                        Como um grupo, os morcegos comem uma grande variedade de tipos de alimentos. A maioria das espécies comem insetos, seja pegando-os nas asas ou arrancando-os da superfície. As espécies especializadas em comer frutas, néctar ou pólen são especialmente abundantes e diversificadas nas regiões tropicais. Alguns morcegos comem vertebrados como sapos, roedores, pássaros ou outros morcegos. Várias espécies (por exemplo, Noctilio leporinus e Myotis vivesi) são especializadas em redes de arrasto para peixes. Três espécies de morcegos, os morcegos vampiros subsistem exclusivamente do sangue de outros vertebrados. Embora a maioria das histórias relacionadas a "vampiros" míticos tenha se originado no Velho Mundo, não há nenhuma espécie de morcego do Velho Mundo que se alimente de sangue. Morcegos vampiros ocorrem apenas nos neotrópicos. Morcegos vampiros comem sangue usando seus incisivos afiados para fazer incisões na pele de suas presas. Um anticoagulante em sua saliva mantém o sangue fluindo enquanto o lambe. Apenas uma dessas três espécies come o sangue de presas mamíferas, o morcego vampiro comum (Desmodus rotundus). As outras duas espécies (Diaemus youngi e Diphylla ecaudata) são especializadas na alimentação apenas de pássaros. Embora a maioria dos morcegos tenda a ser especializada em uma dieta específica, a maioria dos morcegos frugívoros também inclui presas de artrópodes em sua dieta, quando disponíveis. Pelo menos uma espécie existente, o incomum morcego de cauda curta da Nova Zelândia (Mystacina tuberculata), é onívoro. (Hill e Smith, 1984 Nowak, 1991 Vaughan, et al., 2000)

                        As diferentes preferências alimentares dos morcegos são amplamente distribuídas entre as famílias. Os megacirópteros comem apenas frutas e néctar, mas toda a gama de dietas pode ser encontrada entre os microcirópteros. A insetivoria é comum em muitas famílias, e a carnivoria em vertebrados é exibida por várias. Os morcegos com nariz de folha do Novo Mundo (família Phyllostomidae), em particular, foram submetidos a uma extensa radiação na ecologia e nos hábitos alimentares. Toda a gama de dietas explorada por todos os Chiroptera pode ser observada nesta única família, que também inclui os únicos morcegos sanguívoros (alimentadores de sangue). (Vaughan, et al., 2000)

                        • Dieta Primária
                        • carnívoro
                          • come vertebrados terrestres
                          • piscívoro
                          • sanguívoro
                          • insetívoro
                          • come artrópodes não-insetos
                          • frugívoro
                          • nectarívoro

                          Predação

                          Poucos estudos examinaram diretamente os efeitos dos predadores nas populações de morcegos. A maior parte desse tipo de informação vem de observações anedóticas de eventos de predação ou evidências de morcegos na dispersão de predadores. Os grupos que comem morcegos são corujas e outras aves de rapina, muitos carnívoros, outros morcegos e cobras.

                          Os morcegos são provavelmente os mais vulneráveis ​​aos predadores quando empoleiram-se durante o dia ou emergem em grandes grupos no início da noite. Predadores como cobras ou falcões costumam esperar perto das entradas das cavernas ao anoitecer, atacando os morcegos quando saem do poleiro. Morcegos juvenis que ainda não podem voar também correm o risco de predação se caírem no chão. Os morcegos que voam na escuridão da noite são provavelmente difíceis de capturar, mesmo para corujas, que podem voar e localizar suas presas bem no escuro. Várias espécies de morcegos tornaram-se especializadas em predar outros morcegos, incluindo as espécies do Novo Mundo Vampyrum spectrum e Chrotopterus auritus, e duas espécies do Velho Mundo no gênero Megaderma. (Hill e Smith, 1984)

                          Os morcegos geralmente evitam a predação ficando em poleiros protegidos durante o dia e por meio de voos ágeis à noite. A maioria dos morcegos também tem cores criptográficas.

                          • Adaptações anti-predador
                          • enigmático
                          • Predadores Conhecidos
                            • corujas
                            • falcões
                            • morcegos
                            • Carnívoros mamíferos
                            • cobras

                            Papéis do ecossistema

                            Por causa de suas altas necessidades metabólicas e dietas diversas, os morcegos podem impactar as comunidades em que vivem de várias maneiras importantes. Eles são importantes polinizadores e dispersores de sementes, principalmente em comunidades tropicais. Além disso, morcegos carnívoros e insetívoros podem limitar significativamente suas populações de presas. Os morcegos podem ser espécies-chave em muitas comunidades, principalmente nos trópicos, onde são mais abundantes e diversificados. (Hill e Smith, 1984 Jones, et al., 2003 Nowak, 1991 Vaughan, et al., 2000)

                            Os morcegos estão associados a muitos tipos de parasitas internos e externos. Eles são conhecidos por abrigar vários protozoários que causam malária (por exemplo, Plasmodium, Hepatocystis, Nycteria e Polychromophilus), embora nenhum dos parasitas da malária encontrados em morcegos causem malária em humanos. Os protozoários tripanossômicos, que podem causar uma variedade de doenças, como a doença do sono, também são encontrados em várias espécies de morcegos. Muitos vermes chatos (Cestoda e Trematoda) e lombrigas (Nematoda) passam pelo menos parte de seu ciclo de vida nos tecidos dos morcegos hospedeiros. Os morcegos geralmente abrigam parasitas artrópodes externos. Carrapatos, ácaros e insetos, como verdadeiros insetos e pulgas, vivem e se alimentam de morcegos. Uma família inteira de moscas, Streblidae, co-evoluiu com os morcegos. Essas moscas perderam secundariamente a capacidade de voar, vivendo apenas na pele dos morcegos. As espécies que parasitam morcegos exibem uma variedade de especificidade do hospedeiro: algumas são encontradas em um ou alguns morcegos, outras ocorrem em uma variedade mais ampla de espécies de morcegos e ainda outras podem parasitar morcegos, bem como outros grupos taxonômicos. (Hill e Smith, 1984)

                            • Plasmodium
                            • Hepatocystis
                            • Nycteria
                            • Polychromophilus
                            • Trypanosoma
                            • Cestoda
                            • Trematoda
                            • Nematoda
                            • Parasitiformes
                            • Hemiptera
                            • Sifonaptera
                            • Streblidae

                            Importância econômica para humanos: positiva

                            Embora muitas pessoas considerem os morcegos uma praga prejudicial, eles desempenham um papel fundamental nas comunidades ecológicas e beneficiam os humanos de várias maneiras. Muitas espécies de morcegos insetívoros se alimentam pesadamente de insetos que transmitem doenças ou são pragas nas plantações. Além disso, o guano (fezes) de morcego costuma ser usado para fertilizar as plantações. Muitas toneladas de guano são extraídas todos os anos de cavernas onde os morcegos se agregam em grande número. Em outras palavras, algumas espécies comem pragas nas plantações e excretam fertilizantes nas plantações! As evidências continuam a se acumular em apoio ao imenso benefício econômico dos morcegos insetívoros para as indústrias agrícolas em todo o mundo. Os morcegos frugívoros são importantes dispersores de sementes, ajudando a promover a diversidade de árvores frutíferas nos trópicos. Os morcegos que comem pólen e néctar são polinizadores importantes, e algumas plantas que eles polinizam são economicamente importantes para os humanos, como a agave e a banana (Musa). Morcegos maiores, como os pteropodídeos, às vezes são comidos por humanos. (Hill e Smith, 1984 Nowak, 1991)

                            Recentemente, os morcegos vampiros comuns tornaram-se um importante foco de pesquisa médica. Os morcegos vampiros são geralmente considerados uma ameaça significativa aos interesses humanos porque transmitem regularmente a raiva ao gado (e às vezes às pessoas). No entanto, a proteína anticoagulante em sua saliva ("Desmoteplase") está sendo estudada em um esforço para ajudar a prevenir coágulos sanguíneos em humanos, como aqueles em tratamento para derrame. (Reddrop, et al., 2005)

                            A crescente popularidade dos morcegos levou a uma indústria de ecoturismo em expansão, muitas vezes cercando grandes emergências de poleiros, como as dos morcegos mexicanos de cauda livre. ("Bat Conservation International", 2004)

                            • Impactos Positivos
                            • Comida
                            • ecoturismo
                            • fonte de medicamento ou droga
                            • pesquisa e educação
                            • produz fertilizante
                            • poliniza colheitas
                            • controla a população de pragas

                            Importância econômica para humanos: negativa

                            Embora os morcegos sejam frequentemente vistos como uma ameaça muito maior aos interesses humanos do que realmente são, eles podem impactar negativamente os humanos de pelo menos duas maneiras. Algumas espécies se empoleiram em habitações humanas e podem se tornar um incômodo. Isso é particularmente verdadeiro se uma grande colônia passa a residir em uma casa, produzindo uma grande quantidade de guano e um odor desagradável. Os morcegos também carregam e transmitem raiva. Em geral, os morcegos raramente transmitem a raiva a outras espécies, incluindo humanos e animais domésticos. Os morcegos vampiros, por outro lado, transmitem regularmente a doença ao gado doméstico, representando um grande fardo financeiro para a indústria pecuária nos trópicos do Novo Mundo. A raiva é transmitida através da saliva e outros fluidos corporais e os morcegos vampiros exibem vários comportamentos que os tornam vetores especialmente eficazes da doença (por exemplo, higiene social e compartilhamento de alimentos). Seus hábitos alimentares fazem com que a saliva entre em contato com o sangue de outros animais, situação ideal para a transmissão da raiva. (Hill e Smith, 1984 Vaughan, et al., 2000)

                            Estado de conservação

                            Aproximadamente 25% de todas as espécies de Chiroptera (quase 240 espécies) são consideradas ameaçadas pela União Internacional para a Conservação da Natureza (IUCN). Pelo menos doze espécies foram extintas nos últimos tempos. Os megacirópteros tendem a correr mais risco do que os microcirópteros (34% e 22% das espécies, respectivamente), mas ambos os grupos estão enfrentando ameaças substanciais de perda e fragmentação de habitat. A destruição ou perturbação de locais de poleiro é particularmente problemática para morcegos. O uso de pesticidas também prejudica indiretamente os morcegos que comem insetos ou produtos vegetais tratados quimicamente. Espécies com áreas geográficas relativamente pequenas e / ou que são ecologicamente especializadas tendem a estar em maior risco. (Jones, et al., 2003)

                            Nos últimos anos, o público em geral tem se tornado cada vez mais consciente dos papéis benéficos que os morcegos desempenham nos ecossistemas e de suas histórias de vida únicas e surpreendentes. Uma grande quantidade de pesquisas agora demonstra que os morcegos são um componente vital de muitos ecossistemas e um recurso importante para os humanos. Os esforços para proteger os morcegos aumentaram. Por exemplo, muitas cavernas que funcionam como grandes hibernáculos são fixadas com portões que permitem o acesso de morcegos, mas não de humanos. Em vez de tentar erradicar os morcegos de suas casas e bairros, muitas pessoas estão colocando casas para morcegos em seus quintais para dar aos morcegos um habitat adequado para o empoleiramento. No Reino Unido, todos os morcegos e abrigos de morcegos são protegidos por lei. Várias grandes emergências de poleiro, incluindo emergências noturnas de um poleiro sob a ponte da Congress Avenue em Austin, Texas, atraem milhões de turistas a cada ano. Organizações de conservação como Bat Conservation International (www.batcon.org) têm crescentes membros entre o público em geral e administram muitos projetos de conservação de morcegos bem-sucedidos, incluindo projetos no mundo em desenvolvimento projetados para aumentar a consciência e apreciação. ("Bat Conservation International", 2004 Fenton, 1997)

                            Outros comentários

                            O nome "Chiroptera" é derivado do grego e significa literalmente "asa de mão" ("chiro" + "ptera"). Os morcegos são assim chamados porque a evolução moldou suas asas por meio de modificações no membro anterior do tetrápode ancestral. Essas modificações são principalmente o resultado de um alongamento dos dedos, ou dedos. Assim, a maior parte da asa de um morcego é, na verdade, sua mão.

                            O mais antigo fóssil de morcego é um animal notavelmente bem preservado das rochas do início do Eoceno na formação do Rio Verde em Wyoming. Recebeu o nome de Icaronycteris e vem de uma espécie que é claramente microciróptero. Isso implica que a divisão entre os dois grupos ocorreu bem cedo, e o fóssil não esclarece se os morcegos são monofiléticos. (Vaughan, et al., 2000)

                            Contribuidores

                            Tanya Dewey (editora), Animal Diversity Web.

                            Matthew Wund (autor), Universidade de Michigan-Ann Arbor, Phil Myers (autor), Museu de Zoologia, Universidade de Michigan-Ann Arbor.

                            Glossário

                            Viver na Austrália, Nova Zelândia, Tasmânia, Nova Guiné e ilhas associadas.

                            vivendo na África Subsaariana (ao sul de 30 graus ao norte) e Madagascar.

                            vivendo na província biogeográfica neártica, a parte norte do Novo Mundo. Isso inclui a Groenlândia, as ilhas canadenses do Ártico e toda a América do Norte, até as terras altas do México central.

                            vivendo na parte sul do Novo Mundo. Em outras palavras, América Central e América do Sul.

                            vivendo na parte norte do Velho Mundo. Em outras palavras, Europa e Ásia e norte da África.

                            usa som para se comunicar

                            vivendo em paisagens dominadas pela agricultura humana.

                            os jovens nascem em um estado relativamente subdesenvolvido; eles são incapazes de se alimentar, cuidar de si mesmos ou locomover-se independentemente por um período de tempo após o nascimento / incubação. Em pássaros, nus e indefesos após a eclosão.

                            tendo simetria corporal tal que o animal pode ser dividido em um plano em duas metades espelhadas. Animais com simetria bilateral possuem lados dorsal e ventral, bem como extremidades anterior e posterior. Sinapomorfia da Bilateria.

                            uma área úmida rica em material vegetal acumulado e com solos ácidos circundando um corpo de água aberta. Os pântanos têm uma flora dominada por junças, charnecas e esfagno.

                            um animal que come principalmente carne

                            causa direta ou indiretamente, uma doença a um animal doméstico

                            Encontrado em áreas costeiras entre 30 e 40 graus de latitude, em áreas de clima mediterrâneo. A vegetação é dominada por arbustos densos e espinhosos com folhas perenes duras (duras ou cerosas). Pode ser mantido por fogo periódico. Na América do Sul inclui o ecótono matagal entre a floresta e o páramo.

                            usa cheiros ou outros produtos químicos para se comunicar

                            usado vagamente para descrever qualquer grupo de organismos que vivem juntos ou próximos uns dos outros - por exemplo, pássaros limícolas em nidificação que vivem em grandes colônias. Mais especificamente, refere-se a um grupo de organismos nos quais os membros atuam como subunidades especializadas (uma sociedade contínua e modular) - como em organismos clonais.

                            tendo uma distribuição mundial. Encontrado em todos os continentes (exceto talvez na Antártica) e em todas as províncias biogeográficas ou em todos os principais oceanos (Atlântico, Índico e Pacífico.

                            tendo marcas, coloração, formas ou outras características que fazem com que um animal seja camuflado em seu ambiente natural, sendo difícil de ver ou detectar de outra forma.

                            um atraso substancial (maior do que o tempo mínimo necessário para o espermatozóide chegar ao óvulo) ocorre entre a cópula e a fertilização, usado para descrever o armazenamento de espermatozoides femininos.

                            em mamíferos, uma condição em que um óvulo fertilizado atinge o útero, mas retarda sua implantação no revestimento uterino, às vezes por vários meses.

                            em desertos, baixa (menos de 30 cm por ano) e chuvas imprevisíveis resultam em paisagens dominadas por plantas e animais adaptados à aridez. A vegetação é tipicamente esparsa, embora flores espetaculares possam ocorrer após a chuva. Os desertos podem ser frios ou quentes e os temperados diários variam normalmente. Nas áreas de dunas, a vegetação também é esparsa e as condições são secas. Isso ocorre porque a areia não retém bem a água e, portanto, pouca água está disponível para as plantas. Nas dunas próximas aos mares e oceanos, isso é agravado pela influência do sal no ar e no solo. O sal limita a capacidade das plantas de absorver água pelas raízes.

                            uma substância usada para o diagnóstico, cura, mitigação, tratamento ou prevenção de doenças

                            O processo pelo qual um animal se localiza em relação a outros animais e objetos, emitindo ondas sonoras e sentindo o padrão das ondas sonoras refletidas.

                            o ser humano se beneficia economicamente com a promoção do turismo com foco na valorização de áreas naturais ou animais. O ecoturismo implica a existência de programas que lucram com a valorização de áreas naturais ou animais.

                            Mais ou menos na época em que uma fêmea dá à luz (por exemplo, na maioria das espécies de canguru), ela também se torna receptiva e acasala. Os embriões produzidos neste acasalamento se desenvolvem apenas até uma bola oca de células (o blastocisto) e então tornam-se quiescentes, entrando em um estado de animação suspensa ou diapausa embrionária. O sinal hormonal (prolactina) que bloqueia o desenvolvimento do blastocisto é produzido em resposta ao estímulo de sucção do filhote na bolsa. Quando a sucção diminui quando o filhote começa a comer outro alimento e a deixar a bolsa, ou se o filhote se perde da bolsa, o blastocisto quiescente retoma o desenvolvimento, o embrião nasce e o ciclo recomeça. (Macdonald 1984)

                            animais que usam calor gerado metabolicamente para regular a temperatura corporal, independentemente da temperatura ambiente. A endotermia é uma sinapomorfia do Mammalia, embora possa ter surgido em um ancestral sinapsídeo (agora extinto), o registro fóssil não distingue essas possibilidades. Convergente em pássaros.

                            uma área onde um rio de água doce encontra o oceano e as influências das marés resultam em flutuações na salinidade.

                            Uma substância que fornece nutrientes e energia a um ser vivo.

                            Os biomas florestais são dominados por árvores, caso contrário, os biomas florestais podem variar amplamente em quantidade de precipitação e sazonalidade.

                            um animal que come principalmente frutas

                            Um animal que se alimenta principalmente de plantas ou partes de plantas.

                            ter uma temperatura corporal que flutua com a do ambiente imediato, sem nenhum mecanismo ou um mecanismo mal desenvolvido para regular a temperatura corporal interna.

                            o estado em que alguns animais entram durante o inverno, no qual os processos fisiológicos normais são significativamente reduzidos, diminuindo assim as necessidades de energia do animal. Ato ou condição de passar o inverno em estado de entorpecimento ou repouso, geralmente envolvendo o abandono da homoioterapia em mamíferos.

                            Um animal que se alimenta principalmente de insetos ou aranhas.

                            animais que vivem apenas em uma ilha ou conjunto de ilhas.

                            a prole é produzida em mais de um grupo (ninhadas, ninhadas, etc.) e ao longo de várias estações (ou outros períodos propícios à reprodução). Os animais itérópicos devem, por definição, sobreviver por várias estações (ou mudanças periódicas de condição).

                            uma espécie cuja presença ou ausência afeta fortemente as populações de outras espécies naquela área, de modo que a extirpação das espécies-chave em uma área resultará na extirpação final de muito mais espécies naquela área (exemplo: lontra marinha).

                            pântanos são áreas úmidas geralmente dominadas por gramíneas e juncos.

                            faz movimentos sazonais entre os locais de reprodução e de inverno

                            Ter um companheiro de cada vez.

                            ter a capacidade de se deslocar de um lugar para outro.

                            Este bioma terrestre inclui picos de altas montanhas, sem vegetação ou cobertos por vegetação baixa semelhante à tundra.

                            a área em que o animal é encontrado naturalmente, a região em que é endêmico.

                            um animal que come principalmente o néctar das flores

                            ilhas que não fazem parte das áreas da plataforma continental, elas não estão, e nunca foram, conectadas a uma massa de terra continental, mais tipicamente essas são ilhas vulcânicas.

                            um animal que come principalmente todos os tipos de coisas, incluindo plantas e animais

                            encontrado na região oriental do mundo. Em outras palavras, Índia e sudeste da Ásia.

                            um organismo que obtém nutrientes de outros organismos de uma forma prejudicial que não causa a morte imediata

                            produtos químicos lançados no ar ou na água que são detectados e respondidos por outros animais da mesma espécie

                            um animal que come principalmente peixes

                            o tipo de poligamia em que uma fêmea emparelha com vários machos, cada um dos quais também emparelha com várias fêmeas diferentes.

                            ter mais de uma fêmea como companheira ao mesmo tempo

                            as florestas tropicais, tanto temperadas quanto tropicais, são dominadas por árvores, muitas vezes formando um dossel fechado com pouca luz atingindo o solo. Epífitas e plantas trepadeiras também são abundantes. A precipitação normalmente não é limitante, mas pode ser um tanto sazonal.

                            Referindo-se a algo vivo ou localizado próximo a um corpo d'água (geralmente, mas nem sempre, um rio ou riacho).

                            um animal que come principalmente sangue

                            comunica-se produzindo aromas de glândulas especiais e colocando-os em uma superfície para que outras pessoas possam cheirá-los ou prová-los

                            as matas se desenvolvem em áreas que passam por estações secas.

                            a reprodução está confinada a uma determinada estação

                            reprodução que inclui a combinação da contribuição genética de dois indivíduos, um macho e uma fêmea

                            associados com outros de sua espécie formam grupos sociais.

                            espermatozóides maduros são armazenados pelas fêmeas após a cópula. O armazenamento de espermatozoides masculinos também ocorre, pois os espermatozoides são retidos nos epidídimos masculinos (em mamíferos) por um período que pode, em alguns casos, estender-se por várias semanas ou mais, mas aqui usamos o termo para nos referirmos apenas ao armazenamento de espermatozoides por mulheres.

                            vivendo em áreas residenciais na periferia de grandes cidades ou vilas.

                            uma área úmida que pode ser coberta de água de forma permanente ou intermitente, geralmente dominada por vegetação lenhosa.

                            usa o toque para se comunicar

                            aquela região da Terra entre 23,5 graus Norte e 60 graus Norte (entre o Trópico de Câncer e o Círculo Polar Ártico) e entre 23,5 graus Sul e 60 graus Sul (entre o Trópico de Capricórnio e o Círculo Antártico).

                            defende uma área dentro da área de vida, ocupada por um único animal ou grupo de animais da mesma espécie e mantida por meio de defesa aberta, exibição ou propaganda

                            a região da Terra que circunda o equador, de 23,5 graus ao norte a 23,5 graus ao sul.

                            Um bioma terrestre. As savanas são pastagens com árvores individuais espalhadas que não formam um dossel fechado. Savanas extensas são encontradas em partes da África subtropical e tropical e da América do Sul, e na Austrália.

                            Uma pradaria com árvores espalhadas ou aglomerados de árvores espalhados, um tipo de comunidade intermediária entre a pradaria e a floresta. Veja também savana tropical e bioma de pastagens.

                            Um bioma terrestre encontrado em latitudes temperadas (& gt23,5 ° N ou latitude S). A vegetação é composta principalmente de gramíneas, cuja altura e diversidade de espécies dependem em grande parte da quantidade de umidade disponível. O fogo e o pasto são importantes na manutenção a longo prazo das pastagens.

                            usa som acima do alcance da audição humana para navegação, comunicação ou ambos

                            vivendo em cidades e grandes vilas, paisagens dominadas por estruturas e atividades humanas.

                            usa a visão para se comunicar

                            reprodução na qual a fertilização e o desenvolvimento ocorrem dentro do corpo feminino e o embrião em desenvolvimento obtém nutrição da mulher.

                            a reprodução ocorre ao longo do ano

                            Referências

                            Bat Conservation International. 2004. "Bat Conservation International" (On-line). Acessado em 16 de agosto de 2005 em www.batcon.org.

                            Behr, O., O. von Helversen. 2004. Serenatas de morcegos - canções de corte complexas do morcego com asas de saco (Saccopteryx bilineata). Behavioral Ecology and Sociobiology, 56: 106-115.

                            Fenton, M. 1997. Ciência e a conservação dos morcegos. Journal of Mammalogy, 78/1: 1-14.

                            Hill, J., J. Smith. 1984. Bats: A Natural History. Austin: University of Texas Press.

                            Jones, K., A. Purvis, J. Gittleman. 2003. Correlatos biológicos de risco de extinção em morcegos. American Naturalist, 161: 601-614.

                            Kurta, A. 1995. Mammals of the Great Lakes Region. Ann Arbor: University of Michigan Press.

                            Museu e Instituto de Zoologia, P. 2012. "Bat Distribution Viewer" (On-line). Acessado em 16 de maio de 2012 em http://gis.miiz.waw.pl/webapps/thebats/iucn/.

                            Nowak, R. 1991. Order Chiroptera. Pp. 190-194 em Mammals of the World de Walker, vol. 1, 5ª edição. Baltimore: Johns Hopkins University Press.

                            Reddrop, C., R. Moldrich, P. Beart, M. Farso, G. Liberatore, D. Howells, K. Petersen, W. Schleuning, R. Medcalf. 2005. O ativador do plasminogênio salivar do morcego vampiro (desmoteplase) inibe a potenciação induzida pelo ativador do plasminogênio tipo tecido de lesão excitotóxica. STROKE, 36/6: 1241-1246.

                            Teeling, E., O. Madsen, R. van den Bussche, W. Jong, M. Stanhope, M. Springer. 2002. Monofilia de micróbios e a evolução convergente de uma inovação chave em micróbios rinolofóides do velho mundo. Proceedings of the National Academy of Sciences dos Estados Unidos da América, 99: 1431-1436.

                            Teeling, E., M. Springer, O. Madsen, P. Bates, S. O'Brien, W. Murphy. 2005. Uma filogenia molecular para morcegos ilumina a biogeografia e o registro fóssil. Science, 307: 580-584.

                            Van den Bussche, R., S. Hoofer. 2004. Relações filogenéticas entre famílias de quirópteros recentes e a importância da escolha de taxa apropriada fora do grupo. Journal of Mammalogy, 85: 321-330.

                            Vaughan, T., J. Ryan, N. Czaplewski. 2000. Mammalogy, 4ª edição. Toronto: Brooks Cole.

                            Wilkinson, G., J. South. 2002. História de vida, ecologia e longevidade em morcegos. Envelhecimento Cell, 1: 124-131.


                            MATERIAIS E MÉTODOS

                            Escolha das espécies de estudo e tratamentos experimentais

                            O furão doméstico (M. putorius furo) tanto se assemelha como está intimamente relacionado com a doninha-branca (M. putorius) e o furão americano de pés pretos (M. nigripes) Os furões são considerados semifossoriais, pois podem forragear acima ou abaixo do solo, mas armazenam comida e criam os filhotes abaixo do solo (King e Powell, 2007). Estudos anteriores mostraram que os furões entram facilmente nos túneis e há evidências de algumas adaptações morfológicas para acomodar este habitat (Horner e Biknevicius, 2010 Moritz et al., 2007). O degu (O. degus) é uma espécie de roedor da América do Sul que constrói extensas redes de tocas para dormir e escapar da predação, mas se alimenta na superfície. Assim, ambas as espécies se movem em túneis e ambientes totalmente terrestres.

                            Os dados morfológicos dos animais usados ​​neste estudo estão listados na Tabela 1. Os furões foram obtidos por meio de um criadouro licenciado para uso neste estudo energético e de marcha baseado em esteira e foram usados ​​anteriormente em um estudo de trilha (Horner e Biknevicius, 2010) . Os degus foram adquiridos de uma colônia mantida na Michigan State University. Todos os animais tiveram livre acesso à água e foram mantidos em fotoperíodo de 12h: 12h em salas termicamente estáveis ​​mantidas a 21 ± 0,5 ° C. Antes de os dados metabólicos serem coletados, todos os animais jejuaram por 6–8 horas para atingir um estado pós-absortivo. Todos os procedimentos de alojamento e experimentais foram aprovados pelos protocolos do Comitê de Uso e Cuidado Institucional de Animais da Universidade de Ohio (U99-03).

                            Características morfológicas (médias ± s.e.m.)

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                            Treinamento animal

                            Para garantir familiaridade comportamental e níveis de aptidão semelhantes, todos os animais foram treinados por um período de pelo menos 3 semanas (degus) a 2 meses (furões) para correr em uma esteira motorizada (Jog-A-Dog LLC, Ottawa Lake, MI) dentro Câmaras de plexiglass. As câmaras foram montadas em um rack ajustável que se encaixou perfeitamente na esteira da esteira. Quando um indivíduo foi capaz de corresponder de forma consistente a uma gama de velocidades da esteira, uma série de câmaras de altura rebaixada foram introduzidas para simular as condições de altura do túnel. Os tetos das câmaras foram reduzidos gradativamente até a altura mínima em que todos os animais ainda pudessem se mover prontamente. Como esses valores eram bastante consistentes dentro de cada espécie (Tabela 1), uma "altura limite" foi calculada para ambos e, em seguida, aplicada durante a coleta de dados (Horner e Biknevicius, 2010).

                            Variáveis ​​cinemáticas e de marcha

                            Para análises cinemáticas e de marcha na esteira e para comparação com o estudo no solo, os dados de vídeo digital foram gravados a uma taxa de quadros de 300 Hz com uma câmera Casio Exilim EX-F1 montada em uma vista lateral. Para os furões, o tempo e a ordem dos eventos de pisada foram usados ​​para definir os passos simétricos seguindo o modelo de Hildebrand (1976), onde os passos são definidos pela fase do membro: o tempo decorrido entre os passos ipsilaterais dos membros posteriores e anteriores dividido pela duração total do ciclo da passada. O fator de dever foi calculado dividindo a duração do suporte dos membros posteriores pela duração da passada. Os dados de pegadas e cinemáticos foram digitalizados e analisados ​​no software Peak Motus v. 9.0 (Vicon). Conjuntos de dados cinemáticos comparáveis ​​não estavam disponíveis para o degus devido à dificuldade em visualizar consistentemente as pisadas durante os testes de túnel simulados.

                            As diferenças posturais entre as condições sem restrições e as com restrições de altura foram avaliadas usando as alturas máximas do quadril e das costas tomadas no meio do membro posterior em cada condição. Essas distâncias foram calculadas digitalizando a posição vertical da articulação do quadril e a junção toracolombar (posição vertical mais alta ao longo do dorso) em relação ao contato do pé traseiro esquerdo com a trilha (fig. 1). A altura máxima do quadril foi usada para aproximar a flexão geral do membro (isto é, o comprimento efetivo do membro), enquanto a altura máxima das costas refletia o grau de extensão da coluna que ocorre devido a restrições de altura. O comprimento do corpo individual foi medido da ponta do nariz até a base da cauda enquanto os animais estavam sendo segurados, enquanto a altura do quadril foi medida a partir de vídeos gravando vistas laterais dos animais em uma esteira.

                            Fotos de vídeo digital de furões e degus tiradas durante a postura do membro posterior em condições de túnel e câmara aberta (epígeo). (A) Furão. (B) Degu. Dentro de uma espécie, velocidades semelhantes foram usadas. As câmaras em túnel induziram uma redução de 24% na altura do quadril em furões e uma redução de 9% na altura do quadril no degus. A espinha cifótica do furão em comparação com a espinha reta em forma de viga do furão no túnel resultou em uma redução de 34% na altura máxima da espinha entre as condições experimentais. A altura máxima da coluna vertebral do degus foi reduzida em 14% na câmara do túnel (Tabela 1).

                            Fotos de vídeo digital de furões e degus tiradas durante a postura do membro posterior em condições de túnel e câmara aberta (epígeo). (A) Furão. (B) Degu. Dentro de uma espécie, velocidades semelhantes foram usadas. As câmaras em túnel induziram uma redução de 24% na altura do quadril em furões e uma redução de 9% na altura do quadril no degus. A espinha cifótica do furão em comparação com a espinha reta em forma de viga do furão no túnel resultou em uma redução de 34% na altura máxima da espinha entre as condições experimentais. A altura máxima da coluna vertebral do degus foi reduzida em 14% na câmara do túnel (Tabela 1).

                            Medidas metabólicas

                            A taxa de consumo de oxigênio e produção de dióxido de carbono foram medidos simultaneamente com dados de vídeo usando um fluxo aberto, sistema de respirometria TurboFox Flowkit 100 (Sable Systems, Las Vegas, NV, EUA) configurado em um sistema de fluxo "pull" (Melanson et al., 2010). Todas as medidas metabólicas foram registradas em uma sala mantida a 21,5 ± 0,5 ° C. Câmaras de Plexiglas feitas sob medida foram usadas para coletar gases respirados dos animais. As dimensões das câmaras para os furões eram de 16,5 cm de largura x 53 cm de comprimento, as alturas das câmaras eram de 23 cm e 10,5 cm para ensaios irrestritos e restritos, respectivamente. As câmaras degu tinham 16,5 cm de largura x 39 cm de comprimento e as alturas eram 11 cm (sem restrição) e 8,5 cm (sem restrição). Animais de ambas as espécies estavam dispostos a entrar em túneis menores, mas eram incapazes de alcançar as velocidades da esteira se as alturas das câmaras fossem reduzidas além das dimensões acima mencionadas. O ar era puxado pelas câmaras por meio de um gerador de fluxo de massa integrado, que mantém as taxas de fluxo em valores corrigidos para temperatura e pressão padrão. As taxas de fluxo que eram altas o suficiente para coletar todo o ar expirado foram determinadas para cada câmara e espécie e variaram de 25 a 30 litros por minuto. Para furões, o ar circulante foi puxado a uma taxa maior (45-50 l min -1) da parte traseira da câmara para que vários estímulos pudessem ser usados ​​para induzir os animais a manter uma posição voltada para a frente em relação à esteira ( Figura 1). Para degus, o ar foi puxado da parte mais anterior da câmara. As taxas metabólicas de repouso (RMRs) foram registradas pelo menos dez vezes para cada indivíduo sentado em silêncio em uma câmara coberta por ∼10 min, e a média das três sessões de repouso mais baixas foram usadas para todos os cálculos subsequentes.

                            Para os testes de locomoção, cada animal foi testado em uma faixa de velocidades abrangendo velocidades relativamente baixas até a velocidade mais rápida possível atingível na câmara de altura reduzida. Antes de cada tentativa, o animal foi permitido descansar por vários minutos na câmara antes de a esteira ser ligada, então gradualmente levado até a velocidade desejada enquanto os dados metabólicos eram monitorados. O animal aclimatado à velocidade por pelo menos 2 min, e os dados metabólicos foram registrados a 1 Hz por vários minutos ou até que os registros metabólicos atingissem o estado estacionário (menos de 5% de variação). Os experimentos eram interrompidos se um animal não correspondesse à velocidade da esteira ou exibisse taxas metabólicas mais altas do que o normal (indicando estresse). As composições fracionárias de O2 e companhia2 do ar circulante foram medidos do ar subamostrado a uma taxa de 200 ml min -1. O vapor de água e a temperatura foram medidos continuamente com alta precisão e exatidão (exatidão melhor que 1,0%, resolução 0,001% UR), e os cálculos de fluxo e concentrações de gás foram então corrigidos para a contribuição do vapor de água seguindo métodos detalhados e validados em outro lugar (ver Lighton , 2008 Melanson et al., 2010 para mais detalhes). Resumidamente, taxa de fluxo, O2 e companhia2 foram ajustados para os efeitos de diluição da pressão de vapor de água presente na amostra como uma alternativa para dessecar completamente a amostra de ar. Esses valores ajustados foram usados ​​para calcular as taxas metabólicas, conforme descrito a seguir.

                            Cálculos

                            onde FR é a taxa de fluxo de corrente ajustada para temperatura e pressão padrão (STP) e pressão de vapor de água, Feu não2 é a concentração corrente fracionária de oxigênio e Fex, O2 é a concentração excurrente fracionária de oxigênio. Taxa metabólica líquida (O2,internet) foi calculado subtraindo o RMR de um animal individual de cada tentativa de exercício. A taxa metabólica específica da massa líquida foi determinada como O2,internet/Mb, Onde Mb é a massa corporal (kg).

                            O custo de transporte (custo de energia de mover uma unidade de massa ao longo de uma unidade de distância CoT) foi calculado dividindo a taxa metabólica específica de massa pela velocidade, isso é relatado em unidades de J kg −1 m −1 usando o fator de conversão de 20,1 J ml –1 O2 (Taylor et al., 1972). Custo líquido de transporte (CoTinternet) foi obtido dividindo a taxa metabólica específica de massa líquida (RMRs individuais subtraídos dos custos totais) pela velocidade.

                            Onde Mterr corresponde ao CoT mínimo líquido (CoTmin) em ml O2 kg -1 km -1, e Mb é a massa corporal em g. Para fins de comparação entre vários estudos, o custo total de transporte (CoTtot) também foi calculado. O CoT mínimotot foi determinado para cada indivíduo. A proporção para condições irrestritas e de túnel foi medida tomando a média geral de um indivíduo O2 e dividindo por seu RMR médio.

                            Onde O2 / Mb é a taxa metabólica específica da massa (ml O2 kg −1 s −1), Mb é a massa corporal (kg), e v é a velocidade (m s −1). Os valores de CoT previstos foram comparados com a média dos valores obtidos experimentalmente neste estudo.

                            As análises estatísticas foram realizadas com Systat v. 11.0. As equações de regressão foram construídas usando SigmaPlot (Jandel Scientific Software). Para minimizar os efeitos da variação interindividual, foram realizadas ANCOVAs de modelo misto com indivíduo como fator aleatório e velocidade como covariável.


                            CONCLUSÕES E PESQUISA FUTURA

                            A evolução e a função dos sinais de comunicação criados por percussão são tópicos ricos para pesquisas futuras. O bater de pés é um meio de comunicação eficaz e, sem dúvida, será encontrado em muito mais espécies do que as descritas neste artigo. A comunicação por vibrações mecânicas em mamíferos é generalizada, mas apenas algumas espécies foram estudadas em detalhes. Existem muitas possibilidades, especialmente para pesquisas comparativas em ratos-toupeira, cutias, gerbos e musaranhos-elefante (Tabela 1). Porque esses mamíferos compreendem linhagens muito diferentes de diversos habitats em diferentes continentes, eles fornecem excelentes oportunidades para o estudo da diversidade da comunicação vibracional em mamíferos. À medida que os ambientes mudam, os fatores que moldam a estrutura social também mudam, o que, por sua vez, afeta o contexto da comunicação. A pesquisa comparativa deve ir além das descrições dos padrões de batidas de pés e incluir observações comportamentais e testes de respostas ao sinal no contexto natural em que o sinal é gerado (Bridelance e Paillette, 1985 Bridelance, 1986 Faurie et al., 1996).

                            Os estudos das respostas às vibrações do batuque devem ser conduzidos em campo, em um habitat natural, porque o batuque costuma ser muito específico ao contexto e o comportamento é difícil de interpretar quando feito em um ambiente artificial de laboratório.O uso de geofones, batedores artificiais, equipamento de visão noturna e outras técnicas para observar e conduzir testes comportamentais de mamíferos noturnos agora fornecem ferramentas essenciais para testar as respostas aos tambores no campo (Lewis e Narins, 1985 Narins et al., 1992 Randall e Lewis, 1997 Randall e Matocq, 1997).

                            A única pesquisa comparativa aprofundada sobre footdrum foi feita no gênero Dipodomys em que foi encontrado um continuum no desenvolvimento do comportamento de bater pés (Tabela 2). O footdrumming evoluiu nas espécies de maior porte que defendem territórios, é rudimentar nas espécies de médio porte e ausente nas de menor porte. A questão de saber se a massa corporal limita a capacidade de gerar padrões de batidas de pés em ratos canguru é interessante, e os estudos da biomecânica da batida de pés podem ser uma área rica para pesquisas futuras.

                            A transmissão e recepção de sinais em diferentes habitats é outra área rica para pesquisa. Conforme as propriedades do habitat mudam (por exemplo., tipo de solo, vegetação, quantidade de umidade, complexidade do sistema de tocas), propriedades de transmissão de sinal também mudam. Há pouca informação sobre como a transmissão de sinais aéreos ou de tambores sísmicos varia com as mudanças nas propriedades do habitat. Como as vibrações dos tambores podem ser transmitidas em duas modalidades ao invés de uma, os animais que tocam têm mais opções de transmissão de informações do que aqueles que apenas vocalizam. Sabemos muito mais sobre como os animais otimizam as escolhas de forrageamento (ver análises de Krebs e Kacelnik, 1991 Lima, 1998) do que sobre as escolhas que eles fazem para otimizar a comunicação. Os canais duplos de transmissão das vibrações do pedal fornecem um modelo para testar como os mamíferos fazem escolhas para a transmissão de sinais em condições ambientais variáveis. Por exemplo, em que condições um roedor semifossorial pode mudar de transmissão de sinais aéreos para sinais terrestres? Os roedores sociais se comunicam com parentes dentro da toca?

                            Como muito do que se sabe sobre a comunicação vibracional em mamíferos é proveniente de espécies solitárias, mais pesquisas precisam ser feitas sobre como o bater de pés funciona em um contexto social. Comparado com ratos canguru solitários que tamborilam em vários contextos, o bater de pés nos gerbos sociais é principalmente limitado a interações com predadores (Randall et al., 2000). Como nos esquilos que vivem no solo, outros fatores além da complexidade social podem determinar a complexidade da comunicação (Blumstein e Armitage, 1997). Como os gerbils sociais são diurnos, eles dependem muito mais de sinais visuais e vocalizações do que os ratos-canguru noturnos. A batida de pés é geralmente feita acima do solo em conjunto com uma chamada de alarme e abaixo do solo na toca. Por que o footdrum dos gerbils ainda é desconhecido, mas a melhor hipótese, e que está sendo testada, é que o footdrum informa os membros da família na toca sobre a possibilidade de um predador entrar na toca. Se os dados apoiarem a hipótese de que o tambor de roedores sociais comunica perigo iminente aos parentes na toca, mais um uso da bateria para comunicação terá sido encontrado e nosso conceito de comunicação social será expandido.

                            O apelo de Markl (1983) para a pesquisa para explicar as vibrações em ambientes ecológicos naturais ainda é altamente relevante para a pesquisa em mamíferos. Agora que os problemas formidáveis ​​de observação, registro e experimentação foram superados, espero que as questões sobre como os mamíferos se comunicam não verbalmente com vibrações mecânicas sejam a fonte de muito mais pesquisas no futuro.

                            Tabela 1. Contexto e função do tamborilar de pé, cabeça e dente em diversas espécies de pequenos mamíferos.


                            CONTRIBUIÇÕES DO AUTOR

                            Albert Palomino Gonzalez: Conceituação curadoria de dados análise formal metodologia de investigação validação de software visualização redação do rascunho original redação-revisão e edição. Kit Kovacs: Conceituação, financiamento, aquisição, projeto, administração, supervisão, supervisão, validação, redação, revisão e edição. Christian Lydersen: Conceituação, financiamento, aquisição, administração, projeto, supervisão, supervisão, validação, redação, revisão e edição. Rolf Ims: Supervisão de redação, revisão e edição. Andrew Lowther: Conceituação, financiamento, aquisição, investigação, metodologia, administração de projetos, supervisão, supervisão, validação, redação, revisão e edição.


                            DISCUSSÃO

                            Pausar durante os períodos de locomoção geralmente adiciona custos de aceleração e desaceleração às demandas energéticas do movimento. É necessário um tempo maior para cobrir uma determinada distância ou uma velocidade maior durante o movimento, ou ambos. Apesar disso, nosso levantamento mostra que a locomoção intermitente é generalizada, ocorrendo em diversas espécies e situações. Alguns desses casos sem dúvida ocorrem em circunstâncias em que os custos energéticos da pausa são minimizados ou revertidos, mas muitos outros não. Nossa revisão mostra que a pausa também pode ajudar na recuperação da fadiga, melhorar a detecção de presas, predadores e rotas de viagem e reduzir a detecção por outros organismos.

                            Muitos estudos publicados consideram apenas um ou dois mecanismos na avaliação da locomoção intermitente. Em alguns casos, a suposição de que um benefício supera em muito os outros pode ser justificada. No entanto, nem sempre é assim. Vale a pena considerar toda a gama de benefícios e custos potenciais. Por exemplo, a locomoção burst-glide melhora a percepção ao estabilizar parcialmente o campo visual durante os planeios? A busca saltatória melhora a detecção ou resistência de predadores, bem como a detecção de presas?

                            Modelos ecológicos comportamentais de movimento usam trade-offs entre vários custos e benefícios para prever a relação entre variáveis ​​ambientais ou características do organismo e os padrões de locomoção. A maioria desses modelos considerou apenas a locomoção contínua (Ware, 1975 Pyke, 1981 Gendron e Staddon, 1983 Speakman, 1986 Hedenström e Alerstam, 1995). No entanto, dois abordaram explicitamente quando a locomoção intermitente deve ser favorecida em relação à locomoção contínua e como o padrão de pausa e duração do movimento deve variar com as condições ambientais (Andersson, 1981 Anderson et al., 1997). O modelo de Andersson (1981) foi modificado por pesquisadores subsequentes para se aplicar a uma variedade de táxons específicos, situações ecológicas e questões (por exemplo., Ehlinger, 1989 O'Brien et al., 1989 Tye, 1989 Getty e Pulliam, 1991, 1993). Esses modelos incluem variáveis ​​energéticas e perceptivas e consideram como os padrões de movimento afetam as compensações 1) entre a taxa em que a forrageira chega a uma distância de detecção potencial (taxa de encontro) e a probabilidade de que as presas encontradas sejam realmente detectadas e 2) entre a taxa de encontro e o custo energético da mudança. Esses modelos preveem o aumento do uso de locomoção intermitente quando o custo relativo de movimentação versus pausa aumenta, quando a detectabilidade e abundância da presa aumentam, quando a detectabilidade da presa (ou outros benefícios) diminui em uma taxa decrescente conforme a velocidade aumenta e quando o custo de movimentação (ou outros custos) aumenta a uma taxa decrescente à medida que a velocidade aumenta. Prevê-se que o tempo de pausa diminua e o tempo de movimento aumente com o aumento da detectabilidade e abundância de presas. Embora qualitativas, tais previsões são testáveis ​​usando dados observacionais ou experimentais sobre os movimentos do campo e do laboratório (por exemplo., O'Brien et al., 1989 Tye, 1989 Getty e Pulliam, 1993 Sonerud, 1992 Anderson et al., 1997).

                            A pesquisa nesta área está apenas começando e muitas questões interessantes permanecem inexploradas. Por exemplo, modelos energéticos de locomoção terrestre predizem velocidades consideravelmente mais altas do que as frequentemente observadas (Speakman e Bryant, 1993). Isso sugere que a velocidade durante o movimento é mais influenciada pela percepção do que pela energia, mas atualmente não temos uma maneira de testar essa hipótese. A escassez de dados quantitativos sobre a percepção em relação à velocidade de movimento representa um importante desafio para futuras investigações. A maioria dos trabalhos sobre a percepção durante a locomoção intermitente concentra-se na detecção de presas durante as pausas de forrageamento. Na verdade, às vezes foi assumido que outros requisitos de percepção, como a varredura de predadores, ocorrem durante os movimentos (O'Brien et al., 1990), mas sabemos muito pouco sobre como o movimento afetará diferentes tipos de tarefas visuais. Nossa compreensão dos efeitos do movimento em outros sistemas perceptivos é ainda menor. A integração da energética e da biomecânica com a fisiologia e psicologia perceptiva em uma estrutura ecológica tem o potencial de mudar muito a forma como os biólogos em muitas disciplinas veem o movimento animal.

                            Tabela 1. Exemplos de locomoção intermitente em uma variedade de espécies animais e situações comportamentais


                            Assista o vídeo: El origen de los (Novembro 2021).