Em formação

Como os lisossomos são formados?


Os lisossomos são organelas delimitadas por membrana de forma irregular, contendo 50 tipos diferentes de enzimas.

Mas como eles são formados? Como são produzidos ??


As células absorvem material externo no processo de fagocitose. Isso envolve a criação de uma vesícula a partir da membrana plasmática que conterá o material externo. A vesícula entra no citoplasma, onde é chamada de endossomo (inicial). Os componentes da membrana celular desse endossomo são reciclados e devolvidos à membrana plasmática. O pH do endossomo diminui e agora é denominado endossomo tardio.

Enquanto isso, os peptídeos (que formarão as futuras hidrolases) são produzidos nos ribossomos do retículo endoplasmático e a manose 6-fosfato é adicionada a esses peptídeos. Eles são posteriormente transportados para o aparelho de Golgi, que os "empacota" em vesículas lisossomais.

As vesículas lisossomais se fundem com um endossomo tardio e, devido ao meio ácido do endossomo, os peptídeos se dissociam da manose 6-fosfato. Esse processo transforma o endossomo tardio em um lisossoma maduro, capaz de digerir o material absorvido por endocitose.

Meu livro escreveu: os lisossomos são formados a partir de ER ou corpos corporais.

ER e Golgi ajudam a fornecer as enzimas aos endossomos, transformando-os em lisossomos.


Referências:

  • Colaboradores da Wikipedia, "Lysosome", Wikipedia, The Free Encyclopedia, http://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Lysosome&oldid=635272974 (acessado em 30 de novembro de 2014).
  • Cooper GM. The Cell: A Molecular Approach. 2ª edição. Sunderland (MA): Sinauer Associates; 2000. Lysosomes. Disponível em: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9953/

O que é um Lisossomo? Função, formação, tipos e # 038 estrutura1

Quando os lisossomos são formados, a hidrolase ácida é depositada em uma forma inativa. Esta hidrolase ácida atua apenas em meio ácido. Também é chamado Grânulos de Armazenamento.

Lisossomo Secundário

É formado pela fusão de lisossomos primários e fagossomas ou vacúolos. Eles também são chamados Vacúolos digestivos e Heterofagossomo.

Corpo residual

O lisossoma contém material indigestível ou material residual, que sai da célula por exocitose.

Grânulo de lipofuscina & # 8211 A função residual é extraída da célula por exocitose ou colocada dentro do organismo como uma partícula de lipofuscina.

Autofagossomos

Lisossomo pelo qual as células de sua célula são expostas. Chamados de autofagossomos ou autolisossomos.


Lisossomos: estrutura, formas, funções e outros detalhes (com diagrama)

A existência de lisossomos foi sutilmente sugerida pela primeira vez no início dos anos 1950 por uma série de experimentos realizados pelo ganhador do Prêmio Nobel Christian de Duve e seus colegas de trabalho.

Esses experimentos foram projetados para identificar o locus celular das duas enzimas glicose-6-fosfatase e fosfatase ácida.

Os homogenatos de tecido hepático foram separados em frações nucleares, mitocondriais, microssômicas e do citosol por centrifugação diferencial e ensaios enzimáticos foram realizados em cada uma das frações coletadas.

Embora os resultados com a glicose-6-fosfatase indiquem claramente que essa enzima está ligada às partículas que sedimentam com a fração do microssoma, as observações sobre a distribuição da adição da fosfatase foram, a princípio, um tanto confusas.

A confusão girou em torno de três descobertas aparentemente peculiares, mas ainda assim reproduzíveis:

(1) As atividades de fosfatase ácida de homogenatos de tecido preparados para centrifugação usando um tubo de vidro e êmbolo de encaixe (homogeneizador Dounce) foram cerca de um décimo do valor observado quando o tecido foi mais vigorosamente disperso usando um misturador Waring

(2) A atividade enzimática total (isto é, combinada) das frações centrífugas isoladas analisadas após a centrifugação diferencial foi cerca de duas vezes a atividade do homogenato original e

(3) Após armazenamento por vários dias em um freezer, tanto a atividade enzimática do homogenato quanto as frações coletadas, especialmente a fração mitocondrial, aumentaram dramaticamente (Tabela 19-1).

Essas observações foram explicadas quando de Duve e seus colegas mostraram que a atividade da fosfatase ácida estava confinada a partículas sedimentáveis, cujas membranas circundantes limitavam a acessibilidade do substrato (β-glicerofosfato) usado no ensaio enzimático. Somente quando essas membranas foram rompidas e a fosfatase ácida liberada das partículas foi que a atividade enzimática foi demonstrada.

Isso ocorreu durante a dispersão vigorosa no liquidificador Waring, que rompeu virtualmente todas as partículas presentes. Em contraste, apenas cerca de 10% das partículas contendo fosfatase ácida foram rompidas por homogeneização com o homogeneizador Dounce, sendo responsável pela baixa atividade da enzima no homogenato (Tabela 19-1). Alguma atividade enzimática adicional foi liberada durante e após o fracionamento centrífugo, mas quantidades muito maiores de enzima foram liberadas pela ruptura da membrana que ocorreu durante o congelamento e descongelamento.

No início, de Duve e seus colegas de trabalho não reconheceram que a atividade da fosfatase ácida estava associada a uma população distinta de partículas celulares. Em vez disso, com base na atividade observada & # 8220latent & # 8221 da fração mitocondrial obtida por centrifugação diferencial (compare os valores antes e depois do congelamento na Tabela 19-1), de Duve acreditava que a fosfatase ácida residia dentro da mitocôndria.

No entanto, estudos continuados durante o início dos anos 1950, nos quais a fração mitocondrial foi posteriormente dividida centrifugamente em uma série de subtrações, revelaram que a fosfatase ácida estava ausente nas frações contendo mitocôndrias de sedimentação rápida, mas estava presente em altas concentrações nas frações contendo mitocôndrias de sedimentação lenta.

Essa observação, juntamente com uma avaliação recém-desenvolvida da potencial contaminação de sedimentos que ocorrem durante a centrifugação diferencial, levou de Duve a suspeitar que a fosfatase ácida poderia, de fato, estar associada a uma classe especial de partículas distintas das mitocôndrias.

Credibilidade adicional foi dada a essa ideia pela descoberta de que quatro outras hidrolases ácidas, a saber, β-glucuronidase, catepsina, ribonuclease ácida e desoxirribonuclease ácida, foram distribuídas através das frações centrífugas de maneira idêntica. Assim, cinco enzimas hidrolíticas, cada uma com um pH ácido ótimo e agindo em substratos completamente diferentes, pareceram estar presentes na mesma partícula subcelular.

Com base nos efeitos líticos de todas essas enzimas, de Duve denominou as partículas de & # 8220lysoomes. & # 8221 Uma série de enzimas adicionais foram subsequentemente identificadas nos lisossomas (Tabela 19-2). A maioria das substâncias químicas presentes nas células, incluindo proteínas, polissacarídeos, ácidos nucléicos e lipídios, são degradadas por essas enzimas.

É interessante notar que a postulação inicial da existência de lisossomos foi feita por de Duve puramente por motivos bioquímicos. No entanto, em 1955, A. Novikoff, trabalhando com de Duve, examinou frações centrífugas ricas em atividade de fosfatase ácida usando microscopia eletrônica de transmissão e forneceu as primeiras evidências morfológicas que sustentam a existência dessas partículas. Os lisossomos foram identificados como partículas pequenas, densas e fechadas por membrana, distintas das mitocôndrias.

Nos últimos anos, métodos centrífugos sofisticados foram desenvolvidos para a obtenção de preparações ricas em lisossomos. Quase todas as preparações obtidas por centrifugação diferencial estão contaminadas com quantidades de mitocôndrias. Embora o coeficiente de sedimentação médio das mitocôndrias seja maior do que o dos lisossomos, as mitocôndrias são polidispersas em relação ao tamanho, de modo que as mitocôndrias menores invariavelmente sedimentam-se com os lisossomos.

Além disso, em tecidos contendo peroxissomos, a faixa de coeficientes de sedimentação para essas organelas é quase idêntica à dos lisossomos. Consequentemente, é virtualmente impossível obter preparações de lisossomas que também não contenham peroxissomos. Sucesso um pouco maior é obtido quando a centrifugação de gradiente de densidade isopícnica é usada nos últimos estágios do procedimento de isolamento, para as densidades de equilíbrio de lisossomas (1,22 g / cm 3), mitocôndrias (1,19 g / cm 3) e peroxissomos (1,23-1,25 g / cm 3) em gradientes de densidade de sacarose são ligeiramente diferentes.

A maioria dos procedimentos de gradiente de densidade usados ​​para preparar lisossomas são modificações da técnica desenvolvida por W. C. Schneider (Fig. 19-1). Usando esta técnica, a maioria das mitocôndrias são bandadas isopicnicamente a uma densidade de cerca de 1,19 g / cm 3, enquanto a maioria dos lisossomos forma uma zona separada a cerca de 1,22 g / cm 3 e pode ser recuperada independentemente do gradiente de densidade.

De longe, a maior pureza dos lisossomos é obtida de tecidos de animais previamente tratados com Triton WR-1339 (um polietilenoglicol derivado de p-terc-octil fenol polimerizado), Dextran (um polímero de glicose) e Thorotrast (hidróxido de tório coloidal) . Esses compostos são rapidamente incorporados em grandes quantidades pelos lisossomos das células, alterando significativamente sua densidade. Por exemplo, a incorporação de Triton WR-1339 reduz a densidade média do lisossoma de 1,22 para cerca de 1,10 g / cm3.

É interessante notar que, embora a densidade dos lisossomos incorporando Triton WR-1339 seja significativamente reduzida, seu tamanho é aumentado, o resultado é que os lisossomos carregados com Triton WR-1339 têm o mesmo coeficiente de sedimentação que os lisossomos normais, mas têm uma densidade mais baixa.

O efeito enzimático latente observado originalmente por de Duve e seus colaboradores ainda é empregado como um critério principal na avaliação da eficácia de qualquer isolamento de lisossoma. Consequentemente, a preparação de lisossoma é incubada nas condições apropriadas com o substrato de hidrolase antes e depois de tratamentos conhecidos por romper as membranas dos lisossomas.

Se a preparação original contiver lisossomas intactos, nenhum substrato é hidrolisado antes do tratamento (a maioria dos substratos das hidrolases lisossomais são incapazes de permear a membrana do lisossoma & # 8217s), no entanto, rompimento da membrana (por sonificação, congelamento e descongelamento repetidos, adição de lítico agentes tais como sais biliares, digitonina, Triton X-100, etc.) e a liberação das enzimas lisossomais são rapidamente seguidas pela hidrólise dos substratos adicionados.

Estrutura e formas dos lisossomos:

Os lisossomos são um grupo estruturalmente heterogêneo de organelas e variam dramaticamente em tamanho e morfologia. Como resultado, é difícil identificar lisossomos estritamente com base em critérios morfológicos. Quando as frações ricas em lisossomas foram inicialmente isoladas centrifugamente por de Duve e Novikoff e examinadas ao microscópio eletrônico, descobriu-se que os lisossomos suspeitos eram geralmente do mesmo tamanho que pequenas mitocôndrias.

Normalmente, eles variavam em diâmetro de cerca de 0,1 a 0,8 μm, eram delimitados por uma única membrana e eram geralmente um pouco densos em elétrons. A identificação de lisossomos em seções de células inteiras é consideravelmente mais difícil porque outras organelas pequenas e densas também são delimitadas por uma única membrana.

A aplicação de procedimentos citoquímicos no microscópio eletrônico, no qual os lisossomos são identificados com base em seu conteúdo enzimático, é muito mais confiável. Notável entre esses procedimentos é o introduzido em 1952 por G. Gomori e que é rotineiramente empregado em várias formas modificadas para a identificação de lisossomas com base em seu alto conteúdo de fosfatase ácida.

No método de Gomori, o tecido a ser examinado é incubado em pH 5,0 em um meio contendo β-glicerofosfato (um substrato para a fosfatase ácida) e um sal de chumbo (como nitrato de chumbo). O fosfato clivado enzimaticamente do substrato durante a incubação combina-se com os íons de chumbo para formar fosfato de chumbo insolúvel, que precipita no local da atividade enzimática.

Como o fosfato de chumbo é denso em elétrons, a microscopia eletrônica revela os lisossomas como organelas granulares escuras (Fig. 19-2). Para identificação com o microscópio de luz, sulfeto de amônio pode ser usado para converter o fosfato de chumbo em sulfeto de chumbo, que aparece preto. A reação de Gomori pode ser realizada com material fixado e seccionado, bem como com tecido fresco, embora com eficiência reduzida como resultado de alguma ativação enzimática durante e após a fixação.

Várias formas lisossomais diferentes foram identificadas dentro de células individuais, incluindo:

(2) lisossomos secundários, e

Os lisossomos primários, ou protolisossomas, são organelas recém-produzidas delimitadas por uma única membrana e que se acredita serem derivadas da face trans do aparelho de Golgi. Embora variem um pouco em tamanho, os lisossomos primários têm normalmente cerca de 100 nm de diâmetro. Os lisossomos primários são partículas virgens, pois suas enzimas digestivas ainda não participaram da hidrólise.

Dois tipos diferentes de lisossomos secundários podem ser identificados: vacúolos heterofágicos (também chamados de heterolisossomos ou fagolisossomos) e vacúolos autofágicos (também chamados autolisossomas). Vacúolos heterofágicos são formados pela fusão (ver abaixo) de lisossomas primários com vacúolos citoplasmáticos contendo substâncias extracelulares trazidas para a célula por qualquer um de uma variedade de processos endocíticos. Após a fusão, as hidrolases dos lisossomos primários são liberadas no vacúolo (também chamado de fagossoma ou endossomo). Os vacúolos autofágicos contêm partículas isoladas do próprio citoplasma da célula, incluindo mitocôndrias, microrganismos e fragmentos lisos e ásperos do retículo endoplasmático.

A autodigestão de organelas celulares é um evento normal durante o crescimento e reparo celular e é especialmente prevalente na diferenciação e desdiferenciação de tecidos e tecidos sob estresse. Vacúolos autofágicos contendo mitocôndrias parcialmente degradadas são mostrados na Figura 19-3.

A formação de vacúolos heterofágicos e autofágicos é logo seguida pela digestão enzimática do conteúdo vacuolar. Conforme a digestão prossegue, torna-se cada vez mais difícil identificar a natureza do lisossoma secundário original e o termo mais geral vacúolo digestivo é usado para descrever a organela neste estágio.

Substâncias endocitadas e partes de organelas autofagocitadas que não são digeridas nos lisossomos secundários e transferidas para o citoplasma são retidas (geralmente temporariamente) dentro dos vacúolos como resíduos.

Os lisossomos que contêm esses resíduos são chamados de corpos residuais (às vezes também chamados de telolisossomos ou corpos densos). Os corpos residuais são grandes, de formato irregular e geralmente bastante densos em elétrons. Os resíduos não digeridos freqüentemente tomam a forma de espirais de membranas, grãos, massas amorfas, partículas semelhantes à ferritina ou hemossiderina, ou figuras de mielina (Fig. 19-4). Os corpos residuais frequentemente falham em exibir o grau de atividade hidrolítica associada aos lisossomas primário e secundário.

Formação e Função dos Lisossomos (o & # 8220 Sistema Vacuolar & # 8221):

As enzimas lisossomais estão preocupadas com a degradação de metabólitos e não com reações celulares sintéticas ou de transferência. Com base em numerosas observações citoquímicas, geralmente acredita-se que os lisossomos primários são formados por brotamento da face trans do aparelho de Golgi. Os lisossomas primários são despachados como vesículas lisas ou revestidas com um diâmetro de cerca de 50-100 nm. Após o brotamento, a pelagem se perde. As hidrolases ácidas destinadas aos lisossomos são sintetizadas pelos ribossomos do RE rugoso na vizinhança dos corpos de Golgi.

Algumas dessas hidrolases são descarregadas na fase luminal do RE e outras permanecem ancoradas nas membranas do RE. Por meio do envio de minúsculas vesículas do RE ou via comunicação direta por meio de cisternas, as hidrolases seguem para a face cis do corpo de Golgi. Após purificação e processamento em sucessivas cisternas de Golgi, as hidrolases são liberadas da face trans do aparelho de Golgi na forma de lisossomas primários.

Esse conceito, representado em diagrama na Figura 19-5, é apoiado por um grande número de observações feitas com uma variedade de tecidos. O processo é uma reminiscência da formação de grânulos de zimogênio para secreção pelos corpos de Golgi. Por causa da associação íntima entre os corpos de Golgi, ER e lisossomas primários, as regiões das células contendo essas organelas são às vezes chamadas de complexos & # 8220GERL & # 8221 (ou seja, & # 8220Golgi-retículo endoplasmático-lisossoma & # 8221) complexos.

A síntese das enzimas lisossomais envolve a montagem preliminar de uma sequência de sinal que direciona a grande subunidade ribossômica ao seu local de encaixe apropriado no retículo endoplasmático. Em seguida, o polipeptídeo alongado é descarregado através da membrana para o espaço intracisternal. Praticamente todas as enzimas lisossomais são glicoproteínas. A glicosilação do núcleo ocorre durante a tradução, mas o processamento final ocorre na cisterna cis Golgi.

Usando procedimentos histoquímicos, é possível localizar a atividade da enzima lisossomal no aparelho de Golgi, o que, é claro, apóia a visão de que as enzimas lisossomais transitam progressivamente por pelo menos algumas das cisternas de Golgi. As porções de carboidratos das enzimas lisossomais incluem um oligossacarídeo contendo manose-6-fosfato incomum. Estudos recentes indicam que as membranas de Golgi contêm um receptor específico para manose-6-fosfato e acredita-se que esses receptores desempenham um papel importante no direcionamento das hidrolases lisossomais para lisossomas primários de formação recente.

Os materiais extracelulares trazidos para a célula por endocitose são incluídos em vacúolos chamados endossomos. Esses materiais podem mais tarde ser rejeitados inalterados por exocitose, ou o endossomo pode se fundir com um ou mais lisossomas primários que esvaziam suas hidrolases digestivas na partícula recém-formada (agora chamada de lisossoma secundário, ver Fig. 19-5). A digestão lisossomal de material endocitosado é denominada heterofagia.

A fusão de lisossomos primários com endossomos foi demonstrada in vivo em vários tecidos usando vários marcadores exógenos introduzidos no organismo. Esses marcadores, que incluem peroxidase de rábano, ferritina e hemoglobina, são engolfados pelas células do tecido e, posteriormente, detectados nos lisossomas secundários junto com as hidrolases lisossomais.

Z. A. Cohn e B. Benson empregaram leucina marcada com 3H para rastrear o destino de hidrolases recentemente sintetizadas em fagócitos peritoneais de camundongos. Eles descobriram que a atividade pinocítica aumentou muito quando essas células foram incubadas no soro sanguíneo. A análise autoradiográfica revelou que as hidrolases marcadas apareceram primeiro na região de Golgi das células e mais tarde dentro de vesículas pinocíticas ou endossomas.

Suas observações apoiam a proposta de que os lisossomos secundários são formados pela fusão de endossomos e lisossomos primários. Além disso, Cohn e Benson também descobriram que a taxa na qual as hidrolases foram produzidas pelas células estava relacionada ao nível de atividade pinocítica, sugerindo que a produção de lisossomas primários pode de alguma forma ser regulada por endocitose (ver abaixo).

Em algumas células, vários pequenos lisossomos primários podem se fundir com um único grande endossomo em outras células, grandes lisossomos primários se fundem sequencialmente com uma série de pequenos endossomos.

O conteúdo do lisossoma secundário muda dramaticamente com o tempo como:

(1) O conteúdo do lisossoma é degradado enzimaticamente,

(2) Novos materiais são introduzidos por meio da fusão de endossomos adicionais, e

(3) Hidrolases adicionais são adicionadas pela fusão de novos lisossomas primários.

As hidrolases no lisossoma secundário quebram os materiais endocitosados, produzindo uma variedade de substâncias úteis (por exemplo, aminoácidos, açúcares, etc.), bem como alguns produtos residuais inúteis. É geralmente aceito que os materiais utilizáveis ​​atravessam a membrana do lisossoma secundário e entram no citosol, onde participam do metabolismo celular.

Essa transferência provavelmente assume a forma de difusão passiva ou transporte facilitado ou ativo. Eventualmente, a digestão e a absorção são encerradas, deixando apenas resíduos e enzimas desnaturadas dentro do vacúolo, que agora é referido como um corpo residual. Em muitas células, os corpos residuais se fundem com a membrana plasmática, e isso é seguido por exocitose (Fig. 19-5).

Em algumas células (especialmente aquelas de organismos superiores), corpos residuais se acumulam dentro do citoplasma ou continuam a aumentar de tamanho, eventualmente interferindo nas atividades normais da célula e resultando em morte celular. Acredita-se que o ingurgitamento progressivo do lisossoma esteja envolvido no processo de envelhecimento.

O isolamento e a digestão de porções dos constituintes citoplasmáticos próprios de uma célula por seus lisossomas ocorre em células normais e é denominado autofagia (Fig. 19-5). O fenômeno é mais dramático nos tecidos dos órgãos em regressão (por exemplo, mudanças no útero após o parto, durante a metamorfose em insetos, etc.).

Vacúolos autofágicos contendo mitocôndrias parcialmente degradadas, retículo endoplasmático liso e rugoso, micro-corpos, partículas de glicogênio ou outras estruturas citoplasmáticas são freqüentemente observados em seções de tecido examinadas com o microscópio eletrônico. A autofagia celular resulta em uma renovação contínua das mitocôndrias no tecido hepático. A meia-vida da mitocôndria do fígado é de cerca de 10 dias e corresponde à destruição de uma mitocôndria por célula do fígado a cada 15 minutos.

Distribuição de Lisossomos:

Desde sua descoberta inicial no fígado de mamíferos, os lisossomas foram identificados em muitas células e tecidos diferentes, alguns deles estão listados na Tabela 19-3. A maior variedade de tecidos encontrados contendo lisossomas ocorre em animais. Embora a maioria dos estudos tenha sido realizada com tecidos de mamíferos, lisossomos foram identificados em insetos, invertebrados marinhos, peixes, anfíbios, répteis e pássaros.

Os lisossomos são particularmente numerosos nas células epiteliais dos órgãos absortivos, secretores e excretores (fígado, rins, etc.). Eles também estão presentes em grande número nas células epiteliais dos intestinos, pulmões e útero. As células fagocíticas e as células do sistema reticuloendotelial (por exemplo, medula óssea, baço e fígado) também contêm um grande número de lisossomas. Poucos lisossomos ocorrem nas células musculares ou nas células acinares do pâncreas. Os lisossomos são produzidos por certas células em cultura de tecidos (células HeLa, monócitos, linfócitos, etc.). Embora tenha várias funções não compartilhadas pelos lisossomas das células animais, o grande vacúolo de muitas células vegetais é um lisossoma modificado. Algumas das várias funções desempenhadas pelos lisossomos estão resumidas na Tabela 19-4.

Os leucócitos, especialmente os granulócitos, são uma fonte particularmente rica de lisossomas, e isso está relacionado ao seu papel fisiológico como eliminadores de microrganismos ou outras partículas estranhas no sangue. Após a fagocitose de uma bactéria por um leucócito, numerosos lisossomos se fundem com o vacúolo endocítico contendo o microrganismo e iniciam sua digestão. Os lisossomas dos leucócitos granulares são especialmente grandes e facilmente visíveis à microscopia de luz. Assim que o conteúdo do lisossoma do leucócito se esgota, o glóbulo branco morre.

Muitas células vegetais contêm um ou mais vacúolos, que possuem algumas das propriedades dos lisossomos. Em células vegetais imaturas e em divisão ativa, os vacúolos são muito pequenos. À medida que as células amadurecem, os vacúolos se aglutinam para formar compartimentos maiores. Células maduras de plantas superiores geralmente têm um vacúolo central maior que pode ocupar até (ocasionalmente mais de) 80% do volume celular total.

A membrana que envolve o vacúolo da célula vegetal é chamada de tonoplasto. Como os lisossomos, os vacúolos das células vegetais contêm enzimas hidrolíticas. Além disso, geralmente contêm açúcares, sais, ácidos e compostos nitrogenados, como alcalóides e pigmentos de antrocianina. O pH do vacúolo da planta pode ser tão alto quanto 9 ou 10 devido a grandes quantidades de substâncias alcalinas ou tão baixo quanto 3 devido ao acúmulo de quantidades de ácidos (por exemplo, ácidos cítrico, oxálico e tartárico).

O vacúolo da planta é o principal contribuinte para o turgor, que fornece suporte para a célula vegetal individual e contribui para a rigidez das folhas e partes mais jovens da planta. O acúmulo de água no vacúolo como resultado dos efeitos osmóticos das substâncias dissolvidas faz com que o vacúolo se expanda, empurrando para fora contra o citoplasma e a parede celular. Quando há falta de água, o turgor diminui e isso resulta em murchamento.

Precursores de lisossomas em bactérias:

Embora as células bacterianas não possuam lisossomas, elas contêm uma variedade de hidrolases que se acredita estarem localizadas no espaço entre a membrana plasmática e a parede celular. Essas hidrolases podem ser sintetizadas por ribossomos ligados à membrana plasmática e, em seguida, despachados através dela. As hidrolases bacterianas desempenham um papel digestivo, quebrando substratos complexos no ambiente da célula e fornecendo moléculas menores necessárias para o crescimento celular. As hidrolases bacterianas também participam da esporulação e autólise.

Embora o último processo destrua as células individuais envolvidas, é altamente benéfico para a população bacteriana como um todo, pois proporciona a sobrevivência de um pequeno número de células em condições ambientais desfavoráveis. O dobramento interno da membrana bacteriana para formar bolsas extracelulares internalizadas contendo ambas as hidrolases e seus substratos forneceria o & # 8220 elo evolutivo & # 8221 com lisossomas de células animais e vegetais.

Regulação da Produção de Lisossomos:

O mecanismo proposto para a formação de lisossomas primários é surpreendentemente semelhante ao proposto para a formação de grânulos de zimogênio em células pancreáticas e outras instâncias de síntese de proteína secretora. Essa semelhança não parece tão incomum quando se considera o seguinte. Os conteúdos enzimáticos dos lisossomos primários são descarregados em vacúolos (isto é, endossomos) que são derivados da membrana plasmática e que contêm materiais extracelulares. Consequentemente, o mecanismo é semelhante à secreção, exceto que o espaço extracelular para o qual os produtos secretores passam é internalizado.

Nas células secretoras, a produção de novos produtos secretores é regulada por um mecanismo de feedback no qual a própria secreção atua como um estímulo para a produção de materiais secretores adicionais. Os experimentos de Cohn e Benson descritos acima demonstram a relação que existe entre a atividade endocítica e a síntese de enzimas lisossomais. Portanto, foi sugerido que a passagem de vesículas endocíticas para as regiões de Golgi da célula é seguida pela descarga de alguns lisossomas primários e que isso desencadeia a síntese de novas hidrolases ácidas.

Disposição e ação das hidrolases lisossomais:

Muitas das enzimas do lisossoma & # 8217s são liberadas no ambiente circundante quando essas organelas são física ou quimicamente interrompidas. Acredita-se que aquelas enzimas que são tão prontamente solubilizadas estejam localizadas no interior da organela. Outras hidrolases lisossomais não podem ser solubilizadas ou são extraídas com grande dificuldade e são consideradas parte integrante da membrana do lisossoma junto com outras proteínas e lipídios. Algumas das enzimas conhecidas por estarem presentes nos lisossomas estão listadas na Tabela 19-2, deve-se notar que, embora esta lista seja extensa, ela não está de forma alguma completa.

Todos os substratos de enzimas lisossomais são polímeros ou compostos complexos e incluem proteínas, DNA, RNA, polissacarídeos, cadeias laterais de carboidratos de glicoproteínas e glicolipídeos, lipídeos e fosfatos. A decomposição lisossomal de proteínas em aminoácidos ilustra como essas enzimas atuam em conjunto. A hidrólise inicial da proteína é efetuada pelas catepsinas D e E e também pela colagenase. Essas enzimas clivam ligações peptídicas e produzem fragmentos peptídicos de comprimento variável.

Os peptídeos, juntamente com proteínas previamente não digeridas, são posteriormente hidrolisados ​​em aminoácidos individuais pelas catepsinas A e B. A catepsina C, arilamidase e as dipeptidases lisossomais atuam em peptídeos específicos, produzindo aminoácidos adicionais.

A quebra do DNA e do RNA é iniciada pelas enzimas desoxirribonuclease ácida e ribonuclease ácida. Os oligonucleotídeos resultantes são então degradados primeiro pela fosfodiesterase e depois pela fosfatase ácida, produzindo nucleosídeos e fosfato inorgânico. Os lisossomos também possuem todas as enzimas necessárias para a hidrólise de lipídios e polissacarídeos.

Algumas enzimas lisossomais fazem parte da membrana que envolve a organela. Entre as enzimas consideradas partes integrantes da membrana do lisossoma estão a acetilglucosaminidase, a glucosidase e a sialidase. Arilsulfatase, fosfatase ácida, ribonuclease e glucuronidase também podem ser ligados à membrana sob certas condições.

As enzimas liberadas de lisossomos interrompidos exibem uma grande variação na estabilidade. Alguns são particularmente resistentes à autólise e retêm sua atividade por meses quando outros devidamente refrigerados perdem sua atividade apenas algumas horas após o rompimento do tecido. Das enzimas lisossomais isoladas e caracterizadas até o momento, a maioria são glicoproteínas, incluindo catepsina C, desoxirribonuclease ácida, glucuronidase e acetilglucosaminidase.


A Estrutura dos Lisossomos

Os lisossomas são organelas circulares ligadas à membrana com uma única membrana lisossomal externa.

A membrana é impermeável ao conteúdo ácido do lisossoma. Isso protege o resto da célula das enzimas digestivas dentro da membrana. Uma vez que o pH ácido é estabelecido, o lisossoma pode digerir produtos residuais de células, partes de células velhas e outros detritos.

Para garantir que fragmentos celulares, objetos estranhos e fragmentos celulares sejam digeridos enquanto as partes saudáveis ​​da célula não são atacadas, os componentes redundantes são marcados com produtos químicos específicos que os identificam como alvos.

O lisossoma ingere ou envolve os alvos e usa algumas das enzimas hidrolíticas e outros produtos químicos dentro da membrana para desmontar estruturas químicas complexas e criar substâncias simples que a célula pode reutilizar.


Digestão intracelular

O processo de degradação intracelular liderado pelos lisossomas tem três vias, a degradação de moléculas captadas por endocitose mediada por receptor, por fagocitose e autofagia.

Fagocitose é um processo caracterizado pela coleta e degradação de partículas grandes (incluindo bactérias), restos celulares e células envelhecidas que precisam ser removidos. Essas partículas grandes são levadas pelos fagossomos (vacúolos fagocíticos), que então se fundem com os lisossomas formando fagolisossomos que geralmente são grandes e heterogêneos devido ao seu tamanho e forma determinada pelo conteúdo que está sendo digerido (figura 3) (Cooper 2000).

Por outro lado, autofagia is a process characterized by the take-up and degradation of the cell’s own components. This begins with the enclosure of an organelle (e. g. mitochondria) by a membrane derived from the endoplasmic reticulum forming an autophagosome. These autophagosomes then fuse with lysosomes forming phagolysosomes where their contents are digested (figure 3) (Cooper 2000).

Figure 3. Intracellular digestion by phagocytosis and autophagy extracted from Cooper 2000.

How do lysosomes work with other organelles?

Lysosomes then float in teh cytoplasm until they're needed. Lysosomes rely on enzymes created in the cytosol and the endoplasmic reticulum. Lysosomes use those enzymes (acid hyrolases) to digest food and 'take out the garbage.

Additionally, how do lysosomes and vacuoles work together? Vacuoles engulf entering energy-producing materials via endocytosis. Lysosomes attach to these organelles, fusing as enzymes digest the vacuole's contents. Lysosomes and vacuoles work together to form a digestive system for a eukaryotic cell. Vacuoles form by this pinching-off process from the cell's outer membrane.

Keeping this in view, how do lysosomes interact with other organelles?

Recent research suggests that lysosomes estão organelles that store hydrolytic enzymes in an inactive state. The system is activated when a lysosome fuses with outro particular organelle to form a 'hybrid structure' where the digestive reactions occur under acid (about pH 5.0) conditions.

How do ribosomes and lysosomes work together?

Similarly, lysosomes serve as recycling centers for damaged organelles. Once the two subunits of the ribosome are joined by the mRNA from the nucleus, the ribosome translates mRNA into a specific sequence of amino acids.


What are the functions of lysosomes?

Lysosomes: are organelles of the cytoplasm that contain enzymes (specifically, acid hydrolases ) that are responsible for assimilating the waste products (called metabolites) produced by cells. This assimilation is the work of proteins produced by the lysosome. For a protozoan, the lysosome is a real stomach that allows it to digest small organisms and other food particles. Important functions of lysosomes are the following.

1. Intracellular digestion

The word lysosome is derived from (lyso lytic or digestive, and soma body) thus helping digestion. Pinocytic vacuoles formed as a result of the absorption of fluid in the cell or phagocytic vacuoles formed by the absorption of solid particles in the cell transport the protein material to the lysosomal region.
These foreign proteins can undergo digestion in the cell as a result of endocytosis. Endocytosis includes the processes of phagocytosis (derived from a Greek word “phagein” meaning eating), pinocytosis (derived from a Greek word “Pinein” meaning drinking) and micropinocytosis.
After a particle or large body enters the cell through endocytosis and the formation of a phagosome, the membranes of the phagosome and a lysosome can fuse to form a single large vacuole. Within this vacuole, the lysosomal enzymes begin the process of digestion of foreign matter.

Initially, the lysosome, known as a primary lysosome containing the enzyme complex in an inactive state, but after fusion with the phagosome produces a secondary lysosome with a different morphology and active enzymes.
Many cellular components, such as the mitochondria, are constantly removed from the cell by the lysosomal system. The cytoplasmic organelles are surrounded by membranes of smooth endoplasmic reticulum, forming vacuoles, then the lysosomal enzymes are released into the autophagic vacuoles and the organelles are digested.

2. Removal of dead cells

Hirsch and Cohn (1964) stated that lysosomes help to remove dead cells from tissues such as white blood cells with bacteria engulfed in the blood, cells in the outer layer of the skin, and the mucous membranes of the body’s mucous membranes.

The lysosomal membrane ruptures in these cells, releasing enzymes into the cell body so that the whole cell can be digested. Lysosomes contain a sufficient complement of enzymes to digest most types of biological or organic matter and the digestive process (autolysis) occurs fairly quickly in dead cells. This process of tissue degeneration (necrosis) is due to this lysosomal activity.

3. Play a role in the metamorphosis:

Recently, the role of the lysosome was discovered in the metamorphosis of the frog. The disappearance of the tail of the frog tadpole larva is due to lysosomal activity (action of cathepsins present in lysosomes) as described by Weber.

4. Protein synthesis:

Novikoff and Essner (1960) suggested the possible role of lysosomes in protein synthesis. Recently, the author (Dr. Singh 1972) has correlated lysosomal activity with protein synthesis. In the liver and pancreas of some birds, lysosomes appear to be more active and to develop, as Singh (1972) indicates, showing a possible relationship with cellular metabolism.

5. Lysosomes help in Fertilization

During fertilization, the sperm head secretes certain lysosomal enzymes that help the sperm penetrate the yolk layer of the egg. Acrosome contains protease and hyaluronidase and abundant acid phosphatase. The hyaluronidase disperses the cells around the oocyte and the protease digests the pellucid area by creating a channel through which the sperm nucleus enters.

6. Role in osteogenesis:

It has been argued that the formation of bone cells and also their destruction depends on the lysosomal activity. Likewise, cell aging and parthenogenetic development are linked to the activity of lysosomes. The osteoclasts (multinucleated cells) that remove bone, do so by releasing lysosomal enzymes that degrade the organic matrix. This process is activated by the parathyroid hormone.

7. Lysosome dysfunction:

Lysosomal dysfunction can lead to illnesses, for example when the glycogen absorbed by the lysosomes is not digested (Pompe disease). Lysosome ruptures in skin cells exposed to direct sunlight cause pathological changes after sunburn. The enzymes released by these lysosomes kill the cells of the epidermis, causing blisters and later “peeling” of a layer of the epidermis.

8. Autolysis of cartilage and bone tissue:

Excess vitamin A causes cell poisoning. It can disrupt the lysosomal membrane and can cause the release of enzymes in the cell and produce autolysis in cartilage and bone tissue.

9- Lysosomal diseases

There are several diseases, each characterized by the absence of a lysosome enzyme. .A lysosomal disease is a disease, generally genetic, of the child and the adult, in connection with the abnormal functioning of one of the enzymes contained in the lysosome.There are about fifty lysosomal diseases, the common point of which is a genetic deficiency leading to dysfunction of the lysosome.

For each of the lysosomal diseases, a defect in a specific gene leads to the non-production or insufficient production of the protein responsible for the assimilation of specific cellular metabolites. Thus these metabolites then accumulate, causing the dysfunction of the organs concerned. Most of these diseases are progressive and poly-disabling. They cause physical and neurological handicaps for some of them. In all cases, these are rare diseases.


How Does a Liposome Form?

Liposome can be generated naturally when tissues are disturbed. When tissue is damaged, small pieces of the cell membrane may become detached. The exposed pieces of lipid bilayer folds back on itself, encapsulating a small packet of whatever solution it forms in. This happens because of the hydrophobic and hydrophilic interactions between the pieces of lipid bilayer and the surrounding aqueous solution. It forces the ends of the pieces, where the hydrophobic core is exposed, to come together and create a sealed internal pouch. This process can be replicated in the lab.

Using a sonic wave generator, scientists can use sonic waves to break apart lipid bilayer membranes into any size liposome they want. The sonic waves carry energy, which pulls apart the molecules of the bilayer and separates it into pieces. These pieces are then subject to the same forces that naturally occurring liposomes are created by, and fold into the same shape.


Lysosomes

Lysosomes are roughly spherical bodies enclosed by a single membrane. They are manufactured by the Golgi apparatus (Figure (PageIndex<1>)) and contain over 50 different kinds of hydrolytic enzymes including proteases, lipases, nucleases, and polysaccharidases. The pH within the lysosome is about pH 5, substantially less than that of the cytosol (

pH 7.2). All the enzymes in the lysosome work best at an acid pH, which reduces the risk of their digesting their own cell if they should escape from the lysosome.

Figure (PageIndex<1>): Lysosome manufacturing process The lysosome is shown in purple, as an endpoint in Endocytotic sorting. AP2 is necessary for vesicle formation, whereas the Mannose-6-receptor is necessary for sorting Hydrolase into the Lysosome's lumen. Image used wtih permission (CC BY-SA Matthew R G Russell).

Materials within the cell scheduled for digestion are first deposited within lysosomes. These may be:

  • other organelles, such as mitochondria, that have ceased functioning properly and have been engulfed in autophagosomes
  • food molecules or, in some cases, food particles taken into the cell by endocytosis
  • foreign particles like bacteria that are engulfed by neutrophils
  • antigens that are taken up by
  • "professional" antigen-presenting cells like dendritic cells (by phagocytosis) and
  • B cells (by binding to their antigen receptors (BCRs) followed by receptor-mediated endocytosis.

At one time, it was thought that lysosomes were responsible for killing cells scheduled to be removed from a tissue for example, the resorption of its tail as the tadpole metamorphoses into a frog. This is incorrect. These examples of programmed cell death (PCD) or apoptosis take place by an entirely different mechanism.

In some cells, lysosomes have a secretory function &mdash releasing their contents by exocytosis.

  • Cytotoxic T cells (CTL) secrete perforin from lysosomes.
  • Mast cells secrete some of their many mediators of inflammation from modified lysosomes.
  • Melanocytes secrete melanin from modified lysosomes.
  • The exocytosis of lysosomes provides the additional membrane needed to quickly seal wounds in the plasma membrane.

Lysosomal Storage Diseases

Lysosomal storage diseases are caused by the accumulation of macromolecules (proteins, polysaccharides, lipids) in the lysosomes because of a genetic failure to manufacture an enzyme needed for their breakdown. Neurons of the central nervous system are particularly susceptible to damage. Most of these diseases are caused by the inheritance of two defective alleles of the gene encoding one of the hydrolytic enzymes. Exemplos incluem:

  • Tay-Sachs disease e Gaucher's disease &mdash both caused by a failure to produce an enzyme needed to break down sphingolipids (fatty acid derivatives found in all cell membranes).
  • Mucopolysaccharidosis I (MPS-I). Caused by a failure to synthesize an enzyme (&alpha- eu -iduronidase) needed to break down proteoglycans like heparan sulfate. In April 2003, the U.S. Food and Drug Administration approved a synthetic version of the enzyme, laronidase (Aldurazyme®), as a possible treatment. This enzyme (containing 628 amino acids) is manufactured by recombinant DNA technology.

However, one lysosomal storage disease, I-cell disease ("inclusion-cell disease"), is caused by a failure to "tag" (by phosphorylation) tudo the hydrolytic enzymes that are supposed to be transported from the Golgi apparatus to the lysosomes. Lacking the mannose 6-phosphate (M6P) tag, they are secreted from the cell instead. The result: all the macromolecules incorporated in lysosomes remain undegraded forming "inclusion bodies" in the cell.


Microscopy

Lysosomes are too small to view using a light microscope. For this reason, an electron microscope is used to observe them. However, it is possible to view a lysosome (vacuole) in a plant cell.

The following is a procedure to view plant vacuole:

  • An onion
  • Glycerin
  • Safraning solution
  • A pair of forceps
  • A dropper
  • A light compound microscope
  • Água destilada
  • Microscope cover slip
  • Two watch glasses
  • Pour a few drops of distilled water in to a watch glass
  • Using a pair of forceps, peel off a membrane from the skin of an onion and place it in the watch glass with a drop of water
  • Add a few drops of safranin in to the other empty watch glass
  • Pick the onion membrane using the forceps and place it in the watch glass with safranin and allow it to stand for about 30 seconds
  • Pick the membrane again and return it in to the watch glass with distilled water
  • Add a drop of glycerin in to the center of a microscope glass slide
  • Place the onion membrane on the glass slide (in the glycerin) and cover with a cover slip
  • Place the slide under the microscope and observe

Apart from viewing many irregular cells and a cell nucleus, students will clearly see a large vacuole at the center of the cell.


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