Em formação

36.5: Visão - Biologia


36.5: Visão

Estruturas tridimensionais do genoma de neurônios sensoriais únicos em sistemas visuais e olfativos de camundongos

Os neurônios sensoriais no olho e no nariz do camundongo têm uma organização incomum da cromatina. Aqui, relatamos sua estrutura genômica tridimensional (3D) com resolução de 20 quilobases (kb), alcançada pela aplicação de nosso método de captura de conformação de cromatina diplóide (Dip-C) recentemente desenvolvido para 409 células individuais da retina e do epitélio olfatório principal de camundongos adultos e recém-nascidos. O genoma 3D de fotorreceptores de bastonete exibiu distribuição radial invertida de eucromatina e heterocromatina em comparação com o de outros tipos de células, cuja periferia nuclear é principalmente heterocromatina. Essa inversão de todo o genoma não é observada em neurônios sensoriais olfativos (OSNs). No entanto, OSNs exibiram um viés interno para genes e potenciadores do receptor olfatório (OR), em claro contraste com as células não neuronais. Cada OSN abrigava múltiplos agregados de genes OR e realçadores de diferentes cromossomos. Também observamos heterogeneidade estrutural do cluster gênico da protocaderina. Este tipo de organização do genoma pode fornecer a base estrutural da regra de olfato "um neurônio, um receptor".


Conteúdo

Em 1555, Olaus Magnus escreveu sobre um verme marinho que tinha aparentemente 17,76 metros (58,3 pés) de comprimento ("40 côvados"), mais ou menos a largura do braço de uma criança, e cujo toque fazia a mão inchar. William Borlase escreveu em 1758 sobre um "verme longo do mar", e em 1770 Gunnerus escreveu uma descrição formal deste animal, que ele chamou Ascaris longissima. Seu nome atual, Lineus longissimus, foi usado pela primeira vez em 1806 por Sowerby. [3] Em 1995, um total de 1.149 espécies foram descritas e agrupadas em 250 gêneros. [4]

Nemertea recebeu o nome da ninfa grega do mar Nemertes, uma das filhas de Nereu e Dóris. [5] Nomes alternativos para o filo incluíram Nemertini, Nemertinea, e Rhynchocoela. [1] Os Nemertodermatida são um filo separado, cujos parentes mais próximos parecem ser os Acoela. [6] [7]

Estrutura do corpo e cavidades principais Editar

Nemerteans são animais muito incomuns. [8]

O corpo nemerteano típico é muito fino em proporção ao seu comprimento. [9] Os menores têm alguns milímetros de comprimento, [10] a maioria tem menos de 20 centímetros (7,9 pol.) E vários excedem 1 metro (3,3 pés). O animal mais longo já encontrado, com 54 metros (177 pés) de comprimento, pode ser um espécime de Lineus longissimus, [9] [Nota 1] embora L. longissimus geralmente tem apenas alguns milímetros de largura. [8] Os corpos da maioria dos nemerteans podem esticar muito, até 10 vezes seu comprimento de repouso em algumas espécies, [8] [9] mas reduzem seu comprimento para 50% e aumentam sua largura para 300% quando perturbados. [12] Alguns têm corpos relativamente curtos, mas largos, por exemplo Malacobdella grossa tem até 3,5 centímetros (1,4 pol.) de comprimento e 1 centímetro (0,39 pol.) de largura, [9] [17] e alguns deles são muito menos elásticos. [8] Nemerteans menores são aproximadamente cilíndricos, mas as espécies maiores são achatadas dorso-ventralmente. Muitos têm padrões visíveis em várias combinações de amarelo, laranja, vermelho e verde. [9]

A camada mais externa do corpo não tem cutícula, mas consiste em um epitélio ciliado e glandular contendo rabditos, [10] que formam o muco pelo qual os cílios deslizam. [18] Cada célula ciliada possui muitos cílios e microvilosidades. [9] A camada mais externa repousa sobre uma membrana basal espessada, a derme. [10] Ao lado da derme, há pelo menos três camadas de músculos, alguns circulares e outros longitudinais. [9] As combinações de tipos de músculos variam entre as diferentes classes, mas não estão associadas a diferenças de movimento. [10] Nemerteans também têm músculos dorso-ventrais, que achatam os animais, especialmente nas espécies maiores. [9] Dentro dos tubos concêntricos dessas camadas está o mesênquima, um tipo de tecido conjuntivo. [10] Em espécies pelágicas, esse tecido é gelatinoso e flutuante. [9]

A boca é ventral e um pouco atrás da frente do corpo. O intestino anterior, estômago e intestino correm um pouco abaixo da linha média do corpo e o ânus está na ponta da cauda. [19] Acima do intestino e separado do intestino por mesênquima está o rincocele, uma cavidade que se estende principalmente acima da linha média e termina um pouco abaixo da parte posterior do corpo. O rincocele da classe Anopla tem um orifício um pouco para a frente da boca, mas ainda sob a frente do corpo. Na outra classe, Enopla, a boca e a frente do rincocele compartilham um orifício. [9] O rincocele é um celoma, pois é revestido por um epitélio. [10]

Probóscide e alimentação Editar

A probóscide é uma dobra da parede corporal e fica no rincocele quando inativa. [10] Quando os músculos na parede do rincocele comprimem o fluido no rincocele, a pressão faz a tromba pular de dentro para fora para atacar a presa do animal ao longo de um canal chamado rincodeu e através de um orifício, o poro da tromba. A tromba tem um músculo que se fixa à parte de trás do rincocele e que pode esticar até 30 vezes seu comprimento inativo e, então, retrair a tromba. [9]

A probóscide da classe Anopla ("desarmada" [20]) sai de um orifício separado da boca, [9] enrola-se ao redor da presa e a imobiliza por secreções tóxicas pegajosas. [19] O Anopla pode atacar assim que entrar no alcance da tromba. [21] Alguns Anopla têm trombas ramificadas que podem ser descritas como "uma massa de espaguete pegajoso". [9] O animal então puxa sua presa para dentro de sua boca. [10]

Na maior parte da classe Enopla ("armada" [20]), a tromba sai de um orifício comum do rincocele e da boca. Um membro típico dessa classe tem um estilete, uma farpa calcária, [9] com a qual o animal esfaqueia a presa muitas vezes para injetar toxinas e secreções digestivas. A presa é então engolida inteira ou, após digestão parcial, seus tecidos são sugados para dentro da boca. [19] O estilete é colocado a cerca de um terço da distância da extremidade da tromba evertida, que se estende apenas o suficiente para expor o estilete. Em ambos os lados do estilete ativo estão bolsas contendo estiletes reserva para substituir o ativo conforme o animal cresce ou um ativo é perdido. [9] Em vez de um estilete, a Polystilifera tem uma almofada que contém muitos estiletes minúsculos, e esses animais têm orifícios separados para a tromba e a boca, ao contrário de outras Enopla. [20] [22] O Enopla só pode atacar após entrar em contato com a presa. [21]

Alguns nemerteans, como L. longissimus, absorvem alimentos orgânicos em solução através de suas peles, o que pode tornar os corpos longos e delgados uma vantagem. [8] Suspensão de alimentação é encontrada apenas entre os bdellonemerteanos simbióticos especializados, [21] que têm uma tromba, mas nenhum estilete, e usam ventosas para se prenderem aos bivalves. [23]

Respiração e sistema circulatório Editar

Nemerteans carecem de guelras especializadas e a respiração ocorre na superfície do corpo, que é longa e às vezes achatada. Como outros animais com paredes corporais grossas, eles usam a circulação de fluidos em vez da difusão para mover substâncias através de seus corpos. O sistema circulatório consiste no rincocele e vasos periféricos, [24] enquanto seu sangue está contido na cavidade corporal principal. [25] O fluido no rincocele move as substâncias de e para a tromba e funciona como um esqueleto fluido na eversão da tromba e na escavação. Os vasos circulam fluido por todo o corpo e o rincocele fornece sua própria circulação local. [24] Os vasos circulatórios são um sistema de celomas. [26]

No tipo mais simples de sistema circulatório, dois vasos laterais são unidos nas extremidades para formar uma alça. No entanto, muitas espécies têm vasos adicionais de longo prazo e cruzado. Não há coração nem vasos de bombeamento, [27] e o fluxo de fluido depende da contração dos vasos e dos músculos da parede corporal. Em algumas espécies, a circulação é intermitente e o fluido diminui e flui nos vasos longos. [24] O fluido nos vasos geralmente é incolor, mas em algumas espécies contém células que são amarelas, laranja, verdes ou vermelhas. O tipo vermelho contém hemoglobina e transporta oxigênio, mas a função dos outros pigmentos é desconhecida. [24]

Edição de excreção

Nemertea usa órgãos chamados protonefridia [24] para excretar produtos residuais solúveis, especialmente subprodutos nitrogenados do metabolismo celular. [28] Na protonefrídia nemerteana, células de chama que filtram os resíduos são incorporadas na parte frontal dos dois vasos de fluido laterais. As células da chama removem os resíduos em dois dutos coletores, um de cada lado, e cada duto tem um ou mais nefridíporos pelos quais os resíduos saem. Nemerteans semiterrestres e de água doce têm muito mais células de chama do que os fuzileiros navais, às vezes milhares. A razão pode ser que a osmorregulação é mais difícil em ambientes não marinhos. [24]

Sistema nervoso e sentidos Editar

O sistema nervoso central consiste em um cérebro e cordões nervosos ventrais emparelhados que se conectam ao cérebro e percorrem toda a extensão do corpo. O cérebro é um anel de quatro gânglios, massas de células nervosas, posicionados ao redor do rincocele perto de sua extremidade frontal [29] - enquanto os cérebros da maioria dos invertebrados protostômicos circundam o intestino anterior. [30] A maioria das espécies nemerteanas tem apenas um par de cordões nervosos, muitas espécies têm cordões pareados adicionais e algumas espécies também têm cordão dorsal. [29] Em algumas espécies, os cordões ficam dentro da pele, mas na maioria são mais profundos, dentro das camadas musculares. [31] O sistema nervoso central costuma ser vermelho ou rosa porque contém hemoglobina. Isso armazena oxigênio para atividades de pico ou quando o animal experimenta anóxia, por exemplo, enquanto se enterra em sedimentos livres de oxigênio. [29]

Algumas espécies têm órgãos cerebrais emparelhados, sacos cujas únicas aberturas são para o exterior. Outras espécies têm órgãos evertíveis não pareados na frente de suas cabeças. Alguns têm fendas ao longo da lateral da cabeça ou sulcos obliquamente ao longo da cabeça, e podem estar associados a órgãos cerebrais emparelhados. Todos esses são considerados quimiorreceptores, e os órgãos cerebrais também podem ajudar na osmorregulação. Pequenos buracos na epiderme parecem ser sensores. [29] Em sua cabeça, algumas espécies têm vários ocelos em forma de copo de pigmento, [29] que podem detectar a luz, mas não formar uma imagem. [32] A maioria dos nemerteans tem de dois a seis ocelos, embora alguns tenham centenas. [31] Algumas espécies minúsculas que vivem entre grãos de areia têm estatocistos, [29] que percebem o equilíbrio. [33]

Paranemertes peregrina, que se alimenta de poliquetas, pode seguir as trilhas de muco da presa e encontrar sua toca retrocedendo ao longo de sua própria trilha de muco. [19]

Edição de Movimento

Nemerteans geralmente se movem lentamente, [10] embora tenham sido documentados ocasionalmente como predadores de aranhas ou insetos com sucesso. [34] A maioria dos nemerteans usa seus cílios externos para deslizar em superfícies em uma trilha de limo, parte do qual é produzida por glândulas na cabeça. As espécies maiores usam ondas musculares para rastejar, e algumas espécies aquáticas nadam por ondulações dorso-ventrais. Algumas espécies se enterram por meio do peristaltismo muscular e têm músculos poderosos. [9] Algumas espécies da subordem Monostilifera, cuja tromba tem um estilete ativo, movem-se estendendo a tromba, prendendo-a a um objeto e puxando o animal em direção ao objeto. [20]

Reprodução e ciclo de vida Editar

Espécies maiores freqüentemente se fragmentam quando estimuladas, e os fragmentos freqüentemente se transformam em indivíduos completos. Algumas espécies fragmentam-se rotineiramente e mesmo partes perto da cauda podem crescer corpos inteiros. [35] Todos se reproduzem sexualmente, e a maioria das espécies são gonocóricas (os sexos são separados), [10] [35] mas todas as formas de água doce são hermafroditas. [25]

Os nemertianos costumam ter várias gônadas temporárias (ovários ou testículos), formando uma fileira de cada lado do corpo no mesênquima. [25] [35] Gonodutos temporários (dutos dos quais os óvulos ou espermatozóides são emitidos [36]), um por gônada, são formados quando os óvulos e espermatozoides estão prontos. [35] Os ovos geralmente são fertilizados externamente. Algumas espécies os derramam na água, outras os colocam em uma toca ou tubo e alguns os protegem com casulos ou fios gelatinosos. [35] Algumas espécies batipelágicas (do mar profundo) têm fertilização interna, e algumas delas são vivíparas, crescendo seus embriões no corpo da fêmea. [25] [35]

O zigoto (ovo fertilizado) se divide por clivagem em espiral e cresce por desenvolvimento determinado, [35] no qual o destino de uma célula pode geralmente ser previsto a partir de seus predecessores no processo de divisão. [8] Os embriões da maioria dos taxa se desenvolvem diretamente para formar juvenis (como o adulto, mas menores) ou para formar larvas planuliformes, [35] em que o eixo longo da larva é o mesmo do juvenil. [30] O estágio de larva planuliforme pode ser de curta duração e lecitotrófico ("gema") antes de se tornar um jovem, [35] ou pode ser planctotrófico, nadando por algum tempo e comendo presas maiores do que partículas microscópicas. [30] No entanto, muitos membros da ordem Heteronemertea e da família paleonemerteana Hubrechtidae formam uma larva de pilidium, que pode capturar algas unicelulares e que Maslakova descreve como um gorro espreitador com as abas das orelhas puxadas para baixo. Tem um intestino que se estende ao longo do corpo, uma boca entre as "orelhas", mas não tem ânus. Um pequeno número de discos imaginais se forma, circundando o arquêntero (intestino em desenvolvimento) e coalescem para formar o juvenil. Quando está totalmente formado, o juvenil sai do corpo da larva e geralmente o come durante essa metamorfose catastrófica. [30] Este estágio larval é o único que não há genes Hox envolvidos durante o desenvolvimento, que são encontrados apenas nos juvenis que se desenvolvem dentro das larvas. [37]

As espécies Paranemertes peregrina foi relatado como tendo uma vida útil de cerca de 18 meses. [31]

A maioria dos nemerteanos são animais marinhos que se enterram em sedimentos, escondem-se em fendas entre conchas, pedras ou as fortalezas de algas ou animais sésseis. Alguns vivem nas profundezas dos oceanos e têm corpos gelatinosos. Outros constroem tocas semipermanentes revestidas com muco ou produzem tubos semelhantes ao celofane. Principalmente nos trópicos e subtrópicos, cerca de 12 espécies aparecem em água doce, [9] e cerca de uma dúzia de espécies vivem na terra em lugares frios e úmidos, por exemplo, sob troncos apodrecidos. [8]

O terrestre Argonemertes dendyi é natural da Austrália, mas foi encontrado nas Ilhas Britânicas, em São Miguel, nos Açores, na Gran Canaria e num tubo de lava em Kaumana, na Ilha do Havai. Ele pode construir um casulo, o que permite evitar a dessecação durante o transporte, e pode ser capaz de formar populações rapidamente em novas áreas, pois é um hermafrodita protândrico. [38] Outro gênero terrestre, Geonemertes, é encontrado principalmente na Australásia, mas possui espécies nas Seychelles, amplamente no Indo-Pacífico, em Tristão da Cunha no Atlântico Sul, em Frankfurt, nas Ilhas Canárias, na Madeira e nos Açores. [4] Geonemertes pelaensis foi implicado no declínio de espécies nativas de artrópodes nas Ilhas Ogasawara, onde foi introduzido na década de 1980. [39]

A maioria são carnívoros, alimentando-se de anelídeos, mariscos e crustáceos, [19] e podem matar anelídeos de aproximadamente seu tamanho. Eles às vezes pegam peixes, vivos e mortos. Insetos e miriápodes são as únicas presas conhecidas das duas espécies terrestres de Argonemertes. [21] Alguns nemerteans são necrófagos, [19] e estes geralmente têm quimiorrecepção ("cheiro") de boa distância e não são seletivos sobre suas presas. [21] Algumas espécies vivem comensalmente dentro da cavidade do manto dos moluscos e se alimentam de micro-organismos filtrados pelo hospedeiro. [40]

Perto de São Francisco, o nemerteano Carcinonemertes errans consumiu cerca de 55% da produção total de ovos de seu hospedeiro, o caranguejo Dungeness Magister Metacarcinus. C. errans é considerado um fator significativo no colapso da pesca do caranguejo dungeness. [21] Outros nemerteans costeiros devastaram leitos de moluscos. [9]

Os poucos predadores em nemerteans incluem peixes de fundo, algumas aves marinhas, alguns invertebrados, incluindo caranguejos-ferradura e outros nemerteans. [9] As peles de nemerteans secretam toxinas que detêm muitos predadores, mas alguns caranguejos podem limpar os nemerteans com uma garra antes de comê-los. [25] O americano Cerebratulus lacteus e o sul africano Polybrachiorhynchus dayi, ambas chamadas de "tênias" em suas respectivas localidades, são vendidas como isca para peixes. [9]

    Anopla ("desarmado"). Inclui animais com tromba sem estilete e uma boca por baixo e por trás do cérebro. [20]
      Palaeonemertea. Compreende 100 espécies marinhas. A parede do corpo tem músculos circulares externos e músculos longitudinais internos. Além disso, Carinoma tremaphoros tem músculos circulares e longitudinais internos na epiderme, as camadas musculares extras parecem ser necessárias para escavação por peristaltismo. [20]
    • Ordem Heteronemertea. Compreende cerca de 400 espécies. A maioria é marinha, mas três são de água doce. Seus músculos da parede corporal estão dispostos em quatro camadas, alternadamente circulares e no sentido do comprimento, começando na camada mais externa. A ordem inclui os nadadores mais fortes. Dois gêneros têm trombas ramificadas. [20]
    • Ordem Bdellonemertea. Inclui sete espécies, das quais seis vivem como comensais no manto de grandes moluscos e uma no de um caracol de água doce. Os hospedeiros filtram a alimentação e todos os hospedeiros roubam comida deles. Esses nemerteans têm corpos curtos e largos e não têm estiletes, mas têm uma faringe sugadora e um sticker posterior, com os quais se movem como minhocas. [20]
    • Encomende Hoplonemertea. Compreende 650 espécies. Eles vivem em água do mar bentônica e pelágica, em água doce e em terra. Eles se alimentam de comensalismo e parasitismo, e estão armados com estilete (s) [20]
      • Suborder Monostilifera. Inclui 500 espécies com um único estilete central. Alguns usam o estilete para locomoção e também para capturar presas. [20]
      • Suborder Polystilifera. Inclui cerca de 100 espécies pelágicas e 50 espécies bentônicas. Suas almofadas têm muitos estiletes minúsculos. [20]

      Editar registro fóssil

      Como os nemerteans são em sua maioria de corpo mole, seria de se esperar que seus fósseis fossem extremamente raros. [10] [40] Knaust (2010) relatou fósseis nemerteanos e vestígios do Triássico Médio da Alemanha. [41] Pode-se esperar que o estilete de um nemerteano seja fossilizado, uma vez que é feito de fosfato de cálcio mineral, mas nenhum estilete fossilizado foi encontrado. [10] [40]

      O fóssil do Cambriano Médio Amiskwia do Burgess Shale foi classificado como um nemerteano, com base em uma semelhança com alguns nemerteans incomuns em águas profundas, mas poucos paleontólogos aceitam essa classificação, já que os fósseis de Burgess Shale não mostram evidências de rincocele ou cecos intestinais. [40] [42]

      Knaust & amp Desrochers (2019) relataram fósseis de organismos vermiformes com uma ampla variedade de morfologias ocorrendo em planos de estratificação da Formação Vauréal do Ordoviciano Superior (Katian) (Canadá). Nos espécimes que preservam a extremidade anterior do corpo, esta extremidade é pontiaguda ou arredondada, portando um rincocele com a tromba, o que é característico dos nemerteans. Os autores atribuíram esses fósseis a nemerteanos e os interpretaram como o registro mais antigo do grupo relatado até agora. No entanto, Knaust & amp Desrochers advertiram que os supostos fósseis nemertianos parcialmente preservados podem acabar sendo fósseis de turbelários ou anelídeos. [43]

      Foi sugerido que Archisymplectes, um dos animais da idade da Pensilvânia de Mazon Creek no norte e centro de Illinois, pode ser um nemerteano. [44] Este fóssil, no entanto, apenas preserva o contorno do "verme", [40] e não há evidências de uma tromba, [45] então não há certeza de que ele representa um nemerteano. [40]

      Dentro de Nemertea Edit

      Não há dúvida de que o filo Nemertea é monofilético (o que significa que o filo inclui todos e apenas os descendentes de um ancestral que também era membro do filo). As sinapomorfias (característica compartilhada por um ancestral e todos os seus descendentes, mas não por outros grupos) incluem a probóscide eversível localizada no rincocele. [47]

      Enquanto Ruppert, Fox e Barnes (2004) tratam o Palaeonemertea como monofilético, [46] Thollesson e Norenburg (2003) os consideram parafiléticos e basais (contém os ancestrais dos clados mais recentes). [47] Os Anopla ("desarmados") representam um grau evolutivo de nemerteanos sem estiletes (compreendendo os Heteronemertea e os Paleonemerteanos), enquanto os Enopla ("armados") são monofiléticos, mas descobrem que Palaeonemertea é duplamente parafilético, tendo dado origem a ambos o Heteronemertea e a Enopla. [46] [47] Ruppert, Fox e Barnes (2004) tratam o Bdellonemertea como um clado separado do Hoplonemertea, [46] enquanto Thollesson e Norenburg (2003) acreditam que o Bdellonemertea são uma parte do Monostilifera (com um estilete ativo) , que estão dentro do Hoplonemertea - o que implica que "Enopla" e "Hoplonemertea" são sinônimos para o mesmo ramo da árvore. [47] Os Polystilifera (com muitos estiletes minúsculos) são monofiléticos. [46] [47]

      Relações com outros filos Editar

      Os escritos em inglês têm convencionalmente tratado nemerteans como bilaterianos acoelomados que estão mais intimamente relacionados aos platelmintos (Platyhelminthes). Essas análises pré-cladísticas enfatizaram como características compartilhadas: multiciliados (com múltiplos cílios por célula), epiderme glandular em forma de bastonete, glândulas frontais rabditas ou órgãos protonefridia e organização corporal acelomada. [48] ​​No entanto, células epidérmicas multiciliadas e células da glândula epidérmica também são encontradas em Ctenophora, Echiura, Sipuncula, Annelida, Mollusca e outros taxa. Os rabditos de nemertea têm uma estrutura diferente dos vermes planas em escala microscópica. As glândulas frontais ou órgãos dos platelmintos variam muito em estrutura, e estruturas semelhantes aparecem em pequenos anelídeos marinhos e larvas entoproct. Os protonefrídios de nemertea e platelmintos são diferentes em estrutura, [48] e em posição - as células de chama de nemertea estão geralmente nas paredes dos vasos de fluido e são servidos por "drenos" dos quais os resíduos saem por um pequeno número de tubos através da pele, [24] enquanto as células da chama dos vermes planas estão espalhadas por todo o corpo. [49] Comparações rigorosas não mostram sinapomorfias de nefrídia nemertiana e platelmintos. [48]

      De acordo com análises mais recentes, no desenvolvimento de embriões nemertianos, a ectomesoderme (parte externa da mesoderme, que é a camada na qual a maioria dos órgãos internos são construídos) é derivada de células marcadas 3a e 3b, e a endomesoderme (parte interna de o mesoderma) é derivado da célula 4d. Parte da ectomesoderme em anelídeos, echiurans e moluscos é derivada das células 3a e 3b, enquanto a ectomesoderme de flatworms policladas é derivada da célula 2b e flatworms acoel não produzem ectomesoderme. Em nemerteans, o espaço entre a epiderme e o intestino é preenchido principalmente por músculos bem desenvolvidos embutidos em tecido conjuntivo não celular. Esta estrutura é semelhante à encontrada em platelmintos maiores, como policlads e triclads, mas uma estrutura semelhante de músculos da parede do corpo embutidos no tecido conjuntivo não celular é comum entre os Spiralia (animais em que as primeiras divisões celulares formam um padrão espiral), como sipunculans, echiurans e muitos annelids. [48]


      Conteúdo

      Acionistas da Novartis por país de origem em 2019. [7]

      A Novartis AG é uma holding suíça de capital aberto que opera por meio do Grupo Novartis. A Novartis AG possui, direta ou indiretamente, todas as empresas em todo o mundo que operam como subsidiárias do Grupo Novartis. [8]

      Os negócios da Novartis estão divididos em três divisões operacionais: medicamentos inovadores, Sandoz (genéricos) e Alcon (cuidados dos olhos). [9] Em abril de 2019, a Novartis separou a Alcon em uma empresa separada. [10] A divisão de medicamentos inovadores compreende duas unidades de negócios: Novartis Pharmaceuticals e Novartis Oncology. [11]: 150 [12] A Novartis opera diretamente por meio de subsidiárias, cada uma das quais se enquadra em uma das divisões, e que a Novartis categoriza como cumprindo uma ou mais das seguintes funções: Holding / Finanças, Vendas, Produção e Pesquisa [8 ] [11]: 251–253

      A Novartis AG também detém 33,3 por cento das ações da Roche, no entanto, não exerce controle sobre a Roche. [13] A Novartis também tem dois acordos de licença significativos com a Genentech, uma subsidiária da Roche. [14] Um acordo é para Lucentis e o outro é para Xolair. [11]: 239 [ melhor fonte necessária ]

      Em 2014, a Novartis estabeleceu um centro em Hyderabad, Índia, para realizar offshore em várias de suas atividades de pesquisa e desenvolvimento, desenvolvimento clínico, redação médica e funções administrativas. [15] O centro apóia as operações do major de medicamentos nos segmentos de produtos farmacêuticos (Novartis), oftalmológicos (Alcon) e genéricos (Sandoz). [16]

      A Novartis é a segunda maior empresa farmacêutica do mundo em valor de mercado em 2019. [17]

      • Alcon: Na época em que a Novartis comprou a Alcon, ela tinha vendas anuais de US $ 6,5 bilhões e um lucro líquido de US $ 2 bilhões. [18] Em abril de 2019, a Novartis concluiu a cisão da Alcon como uma entidade comercial separada. [19]
      • Sandoz: Em 2013 [atualização], a Sandoz foi reconhecida como a segunda maior empresa de medicamentos genéricos do mundo. [citação necessária] Os biossimilares da Sandoz lideram seu campo, obtendo as primeiras aprovações de biossimilares na UE. [20] [21] Em 2018, a Sandoz relatou US $ 9,9 bilhões em vendas líquidas. [22]
      • Divisão de Vacinas e Diagnósticos: Em 2013, a Novartis anunciou que estava considerando vender a divisão de vacinas e diagnósticos. [23] Esta venda foi concluída no final de 2015, e a divisão foi integrada na operação BioCSL da CSL, com a entidade combinada negociando como Seqirus. [24] [25] Em 2018, a Novartis vendeu sua divisão de vacinas de joint venture de saúde ao consumidor para a GlaxoSmithKline por US $ 13,0 bilhões. [26]
      • Consumidor: A Novartis não é líder nos segmentos de balcão ou saúde animal, suas principais marcas OTC são Excedrin e Theraflu, mas as vendas foram desaceleradas por problemas em sua principal fábrica nos Estados Unidos. [27]

      Em 2018, a Novartis ficou em segundo lugar no Índice de Acesso a Medicamentos, [28]: 88, que "classifica as empresas com base na rapidez com que disponibilizam seus produtos aos pobres do mundo". [29] [30]

      Edição Financeira

      Para o ano fiscal de 2019, a Novartis relatou ganhos de US $ 11,732 bilhões, com uma receita anual de US $ 48,677 bilhões, um aumento de 5,59% em relação ao ciclo fiscal anterior. As ações da Novartis foram negociadas a mais de $ 88,14 por ação, e sua capitalização de mercado foi avaliada em $ 205,32 bilhões em 28 de abril de 2020. [31]

      Ano Receita
      em mil. USD $
      Resultado líquido
      em mil. USD $
      Preço por ação
      em USD $
      Funcionários
      2005 29,753 6,130 32.03
      2006 35,105 7,175 36.99
      2007 38,947 11,946 37.10
      2008 42,584 8,195 35.44
      2009 45,103 8,400 31.98
      2010 51,561 9,794 39.41
      2011 59,375 8,940 44.42
      2012 51,971 9,270 46.50
      2013 52,716 9,175 61.40 135,696
      2014 53,634 10,210 76.50 133,413
      2015 50,387 17,783 86.92 122,966
      2016 49,436 6,712 71.10 122,985
      2017 50,135 7,703 77.33 126,457
      2018 46,099 12,614 91.13 129,924
      2019 48,677 11,732 88.14 103,914

      A Novartis foi criada em março de 1996 a partir da fusão da Ciba-Geigy e da Sandoz Laboratories, ambas empresas suíças. [32]

      Edição Ciba-Geigy

      A Ciba-Geigy foi formada em 1970 pela fusão da J. R. Geigy Ltd (fundada em Basel em 1857) e CIBA (fundada em Basel em 1859). [32]

      A Ciba começou em 1859, quando Alexander Clavel (1805–1873) iniciou a produção de fucsina em sua fábrica para tinturaria de seda em Basel. Em 1873, ele vendeu sua fábrica de tintas para a empresa Bindschedler and Busch. Em 1884, a Bindschedler and Busch foi transformada em uma sociedade anônima chamada "Gesellschaft für Chemische Industrie Basel" (Company for Chemical Industry Basel). A sigla, CIBA, foi adotada como o nome da empresa em 1945. [33]

      A fundação da Geigy foi estabelecida em 1857, quando Johann Rudolf Geigy-Merian (1830–1917) e Johann Muller-Pack adquiriram um local em Basel, onde construíram um moinho de tinturaria e uma planta de extração de corante. Dois anos depois, eles começaram a produção de fucsina sintética. [34] Em 1901, eles formaram a sociedade anônima Geigy, e o nome da empresa foi alterado para J. R. Geigy Ltd em 1914. [35]

      A CIBA e a Geigy fundiram-se em 1970 para formar a Ciba ‑ Geigy Ltd. / ˌ s iː b ə ˈ ɡ aɪ ɡ i /. [36]

      Controvérsia de meados da década de 1990 Editar

      Em meados da década de 1990, as agências de saúde e ambientais estaduais e federais identificaram um aumento na incidência de cânceres infantis em Toms River, New Jersey, no período de 1970 a 1995. Várias investigações por agências ambientais e de saúde estaduais e federais indicaram que a fonte provável do aumento do risco de câncer era a contaminação da Toms River Chemical Plant (então operada pela Ciba-Geigy), que estava em operação desde 1952. A área foi designada como um Reino Unido Local do Superfund da Agência de Proteção Ambiental dos Estados Unidos em 1983, depois que uma nuvem subterrânea de produtos químicos tóxicos foi identificada. No ano seguinte, um cano de descarga foi fechado depois que um ralo na esquina da Bay Avenue com a Vaughn Avenue revelou que estava vazando. A fábrica parou de operar em 1996. Um estudo de acompanhamento do período 1996-2000 indicou que, embora houvesse mais casos de câncer do que o esperado, as taxas tinham caído significativamente e a diferença era estatisticamente insignificante em comparação com as taxas normais de câncer em todo o estado. Desde 1996, o sistema de água do Rio Toms está sujeito aos mais rigorosos testes de água em Nova Jersey e é considerado seguro para consumo. Dan Fagin's Rio Toms: Uma História de Ciência e Salvação, o livro vencedor do Prêmio Pulitzer de 2014, examinou em detalhes a questão da poluição industrial no local.

      Sandoz Edit

      Antes da fusão de 1996 com a Ciba-Geigy para formar a Novartis, a Sandoz Pharmaceuticals (Sandoz AG) era uma empresa farmacêutica sediada em Basel, Suíça (assim como a Ciba-Geigy), e era mais conhecida por desenvolver medicamentos como o Sandimmune para transplante de órgãos, o antipsicótico Leponex, Comprimidos de Mellaril e Comprimidos de Serentil para o tratamento de distúrbios psiquiátricos e Comprimidos de Cafergot e Supositórios de Torecan para o tratamento de enxaquecas.

      o Chemiefirma Kern und Sandoz ("Kern and Sandoz Chemistry Firm") foi fundada em 1886 por Alfred Kern (1850–1893) e Edouard Sandoz (1853–1928). Os primeiros corantes fabricados por eles foram alizarinblue e auramine. Após a morte de Kern, a parceria se tornou a corporação Chemische Fabrik vormals Sandoz em 1895. A empresa começou a produzir o medicamento antipirina para reduzir a febre no mesmo ano. Em 1899, a empresa começou a produzir o substituto do açúcar sacarina. Outras pesquisas farmacêuticas começaram em 1917 sob Arthur Stoll (1887-1971), que é o fundador do departamento farmacêutico da Sandoz em 1917. [37] introduzido sob o nome comercial Gynergen em 1921.

      Entre as guerras mundiais, Gynergen (1921) e Calcium-Sandoz (1929) foram lançados no mercado. A Sandoz também produzia produtos químicos para têxteis, papel e couro, a partir de 1929. Em 1939, a empresa começou a produzir produtos químicos agrícolas.

      Os efeitos psicodélicos da dietilamida do ácido lisérgico (LSD) foram descobertos nos laboratórios da Sandoz em 1943 por Arthur Stoll e Albert Hofmann. [38] [39] A Sandoz iniciou os ensaios clínicos e comercializou a substância, de 1947 a meados da década de 1960, sob o nome Delysid como uma droga psiquiátrica, considerada útil para o tratamento de uma ampla variedade de doenças mentais, que vão do alcoolismo aos desvios sexuais. A Sandoz sugeriu em sua literatura de marketing que os psiquiatras tomem LSD eles próprios, [40] para obter uma melhor compreensão subjetiva da experiência esquizofrênica, e muitos fizeram exatamente isso, assim como outros pesquisadores científicos. O produto da Sandoz recebeu publicidade em massa já em 1954, em um artigo da Time Magazine. [41] A pesquisa sobre LSD atingiu o pico na década de 1950 e início de 1960. A Sandoz retirou a droga do mercado em 1965. A droga se tornou uma novidade cultural na década de 1960 depois que o psicólogo Timothy Leary, da Universidade de Harvard, começou a promover seu uso para experiências recreativas e espirituais entre o público em geral.

      A Sandoz abriu seus primeiros escritórios no exterior em 1964. Em 1967, a Sandoz se fundiu com a Wander AG (conhecida por Ovomaltine e Isostar). A Sandoz adquiriu as empresas Delmark, Wasabröd (fabricante sueco de pão crocante) e Gerber Products Company (empresa de alimentos para bebês). Em 1 de novembro de 1986, um incêndio eclodiu em um depósito de uma fábrica de produção, o que levou ao derramamento de produtos químicos da Sandoz e à liberação de uma grande quantidade de pesticidas no alto rio Reno. Essa exposição matou muitos peixes e outras formas de vida aquática. Em 1995, a Sandoz separou seu negócio de especialidades químicas para formar a Clariant. Em 1997, a Clariant se fundiu com o negócio de especialidades químicas que foi desmembrado da Hoechst AG na Alemanha. [42]

      Edição de fusão

      Em 1996, a Ciba-Geigy se fundiu com a Sandoz, com as divisões farmacêutica e agroquímica de ambas permanecendo juntas para formar a Novartis. Outros negócios da Ciba-Geigy e Sandoz foram desmembrados como empresas independentes. [43] [44] notavelmente Ciba Specialty Chemicals. [44] [45] A Master Builders Technologies da Sandoz, produtora de produtos químicos para a indústria da construção, foi vendida para a SKW Trostberg AG, uma subsidiária da empresa de energia alemã VIAG, enquanto seu negócio de herbicidas para milho na América do Norte tornou-se parte da química alemã fabricante BASF. [45]

      Edição pós-fusão

      Em 1998, a empresa firmou um contrato de licenciamento de biotecnologia com o Departamento de Biologia Vegetal e Microbiana da Universidade da Califórnia em Berkeley. [46] Os críticos do acordo expressaram preocupação com as perspectivas de que o acordo diminuiria a objetividade acadêmica ou levaria à comercialização de plantas geneticamente modificadas. [47] O acordo expirou em 2003. [48]

      Edição 2000-2010

      Em 2000, Novartis e AstraZeneca combinaram suas divisões de agronegócio para criar uma nova empresa, a Syngenta. [49] [50]

      Em 2003, a Novartis organizou todos os seus negócios de genéricos em uma divisão e fundiu algumas de suas subsidiárias em uma empresa, reutilizando a marca predecessora Sandoz. [51]

      Em 2005, a Novartis expandiu sua subsidiária Sandoz significativamente por meio da aquisição por US $ 8,29 bilhões da Hexal, uma das principais empresas de medicamentos genéricos da Alemanha, e da Eon Labs, uma empresa farmacêutica genérica dos Estados Unidos em rápido crescimento. [52]

      Em 2006, a Novartis adquiriu a Chiron Corporation, com sede na Califórnia. A Chiron foi dividida em três unidades: Chiron Vaccines, Chiron Blood Testing e Chiron BioPharmaceuticals. A unidade biofarmacêutica foi integrada à Novartis Pharmaceuticals, enquanto as vacinas e unidades de análise de sangue foram transformadas em uma nova divisão de Vacinas e Diagnósticos da Novartis. [53] Também em 2006, a Sandoz se tornou a primeira empresa a ter um medicamento biossimilar aprovado na Europa com seu hormônio de crescimento humano recombinante. [54]

      Em 2007, a Novartis vendeu a Gerber Products Company para a Nestlé como parte de seu esforço contínuo para descartar os antigos negócios da Sandoz e Ciba-Geigy e se concentrar na saúde. [55]

      Em 2009, a Novartis chegou a um acordo para adquirir uma participação de 85 por cento na empresa chinesa de vacinas Zhejiang Tianyuan Bio-Pharmaceutical Co., Ltd. como parte de uma iniciativa estratégica para construir um líder da indústria de vacinas neste país e expandir a presença limitada do grupo em neste segmento de mercado de rápido crescimento. Esta aquisição proposta exigirá aprovações governamentais e regulatórias na China. [56]

      Em 2010, a Novartis ofereceu pagar US $ 39,3 bilhões para adquirir totalmente a Alcon, a maior empresa de cuidados com a visão do mundo, incluindo uma participação majoritária detida pela Nestlé. A Novartis comprou 25 por cento da Alcon em 2008. [57] A Novartis criou uma nova divisão e a chamou de Alcon, sob a qual colocou sua subsidiária CIBA VISION e Novartis Ophthalmics, que se tornou a segunda maior divisão da Novartis. [58] O custo total da Alcon foi de US $ 60 bilhões. [59]

      2011 - presente Editar

      Em 2011, a Novartis adquiriu a empresa de diagnósticos laboratoriais médicos Genoptix para "servir como uma base sólida para nossos programas de tratamento individualizado (da Novartis)". [60]

      2.000 cargos nos Estados Unidos, principalmente em vendas, em resposta às quedas de receita antecipadas do medicamento para hipertensão Diovan, que estava perdendo a proteção de patente, e a percepção de que o futuro sucessor do Diovan, Rasilez, estava falhando nos testes clínicos. [61] As reduções de pessoal de 2012 seguem

      2000 cortou posições na Suíça e nos Estados Unidos em 2011,

      1.400 cortes de posições nos Estados Unidos em 2010, e uma redução de "milhares" e vários fechamentos de sites em anos anteriores. [62] Também em 2012, a Novartis se tornou a maior fabricante de medicamentos genéricos para a pele, depois de concordar em comprar a Fougera Pharmaceuticals por $ 1,525 bilhões em dinheiro. [63]

      Em 2013, o Supremo Tribunal indiano emitiu uma decisão rejeitando o pedido de patente da Novartis na Índia sobre a forma final do Gleevec, o medicamento contra o câncer da Novartis. O caso causou grande controvérsia. [64] Em 2013, a Novartis foi processada novamente pelo governo dos EUA, desta vez por supostamente subornar médicos por uma década para que seus pacientes fossem direcionados aos medicamentos da empresa. [65]

      Em janeiro de 2014, a Novartis anunciou planos de cortar 500 empregos em sua divisão farmacêutica. [66] Em fevereiro de 2014, a Novartis anunciou que adquiriu a CoStim Pharmaceuticals. [67]

      Em maio de 2014, a Novartis comprou os direitos para comercializar o Fovista da Ophthotech (um aptâmero anti-PDGF, também sendo investigado para uso em combinação com tratamentos anti-VEGF) fora dos EUA por até US $ 1 bilhão. [68] A Novartis adquiriu direitos exclusivos para comercializar o medicamento para os olhos fora dos estados, mantendo os direitos de marketing dos EUA. A empresa concordou em pagar à Ophthotech $ 200 milhões adiantados e $ 130 milhões em pagamentos por etapas relacionadas aos testes de Fase III.[68] A Ophthotech também está qualificada para receber até $ 300 milhões dependendo de marcos futuros de aprovação de marketing fora da América e até $ 400 milhões relativos a marcos de vendas. [68] Em setembro de 2014, a Ophthotech recebeu seu primeiro pagamento de marco de teste de fase III de $ 50 milhões da Novartis. [69] Em abril de 2014, a Novartis anunciou que iria adquirir o negócio de medicamentos contra o câncer da GlaxoSmithKline por $ 16 bilhões, bem como vender seu negócio de vacinas para a GlaxoSmithKline por $ 7,1 bilhões. [70] Em agosto de 2014 Notícias sobre engenharia genética e biotecnologia informou que a Novartis adquiriu uma participação de 15 por cento na Gamida Cell por $ 35 milhões, com a opção de comprar a empresa inteira por aproximadamente $ 165 milhões. [71] Em outubro de 2014, a Novartis anunciou sua intenção de vender seu negócio de vacinas contra influenza (incluindo seu pipeline de desenvolvimento), sujeito à aprovação regulatória, para a CSL por US $ 275 milhões. [72]

      Em março de 2015, a empresa anunciou que a BioPharma concluiu a aquisição de dois candidatos a fármacos contra o câncer de Fase III, o inibidor MEK binimetinibe (MEK 162) e o inibidor BRAF encorafenibe (LGX818), por US $ 85 milhões. [73] Além disso, a empresa vendeu seu portfólio RNAi para Arrowhead Research por $ 10 milhões e $ 25 milhões em ações. [74] Em junho, a empresa anunciou que iria adquirir a Spinifex Pharmaceuticals por mais de $ 200 milhões. [75] Em agosto, a empresa adquiriu os direitos restantes do anticorpo monoclonal CD20 Ofatumumab da GlaxoSmithKline por até US $ 1 bilhão. [76] [77] Em outubro, a empresa adquiriu a Admune Therapeutics por uma quantia não revelada, bem como o licenciamento de PBF-509, um antagonista do receptor de adenosina A2A que está em testes clínicos de Fase I para câncer de pulmão de células não pequenas, da Palobiofarma. [78]

      Em novembro de 2016, a empresa anunciou que iria adquirir a Selexys Pharmaceuticals por US $ 665 milhões. [79] Em dezembro, a empresa adquiriu o Encore Vision, ganhando o composto principal da empresa, EV06, uma terapia tópica de primeira classe para presbiopia. [80] Em dezembro, a Novartis adquiriu o Ziarco Group Limited, reforçando sua presença em tratamentos de eczema. [81]

      No final de outubro de 2017, Reuters anunciou que a Novartis iria adquirir o Advanced Accelerator Applications por US $ 3,9 bilhões, pagando US $ 41 por ação ordinária e US $ 82 por ação depositária americana, representando um prêmio de 47 por cento. [82]

      Em março de 2018, a GlaxoSmithKline anunciou que havia chegado a um acordo com a Novartis para adquirir a participação de 36,5 por cento da Novartis em sua Consumer Healthcare Joint Venture por $ 13 bilhões (£ 9,2 bilhões). [83] [84] Em abril do mesmo ano, a empresa utilizou alguns dos rendimentos do negócio GlaxoSmithKline mencionado acima para adquirir a Avexis por $ 218 por ação ou $ 8,7 bilhões no total, ganhando o composto principal AVXS-101 usado para tratar músculos da coluna vertebral atrofia. [85] Em agosto de 2018, a Novartis assinou um acordo com a Laekna, uma empresa farmacêutica com sede em Xangai, para seus dois medicamentos contra o câncer em estágio clínico. [86] A Novartis concedeu à Laekna os direitos internacionais exclusivos para os medicamentos que são inibidores da pan-Akt quinase oral, a saber, afuresertibe (ASB138) e uprosertibe (UPB795). [87] Em meados de outubro, a empresa anunciou que iria adquirir a Endocyte Inc por $ 2,1 bilhões ($ 24 por ação), fundindo-a com uma subsidiária recém-criada. [88] [89] Endocyte vai reforçar a oferta da Novartis em seu negócio de radiofármacos, com o primeiro candidato da classe 177 Lu-PSMA-617 da Endocyte sendo direcionado contra o câncer de próstata metastático resistente à castração. [90] No final de dezembro, a empresa anunciou que iria adquirir o fabricante contratado com sede na França, CellforCure, da LFB, aumentando sua capacidade de produzir terapias celulares e genéticas. [91]

      Em 9 de abril de 2019, a Novartis anunciou que havia concluído a cisão da Alcon como uma entidade comercial separada. A Alcon foi listada na bolsa SIX na Suíça e na bolsa NYSE nos EUA [19]. A Novartis anunciou durante o final de 2019 uma "aliança" de inteligência artificial de cinco anos com a Microsoft. As empresas pretendem criar aplicativos para "recursos de IA da Microsoft", melhorando os processos de desenvolvimento de medicamentos da outra. A Microsoft busca "testar produtos de IA em que já está trabalhando em situações da 'vida real'". O acordo buscará soluções para "organizar e usar" dados gerados a partir de experimentos de laboratório, testes clínicos e fábricas da Novartis. Ele também examinará a fabricação de células T receptoras de antígenos quiméricos (células T CAR). Finalmente, o acordo "também aplicará IA à química generativa para aprimorar o design de medicamentos". [92] Em novembro de 2019, a Sandoz anunciou que iria adquirir os negócios japoneses da Aspen Global por € 300 milhões (cerca de US $ 330 milhões), impulsionando a presença do negócio na Ásia. [93] No final de novembro de 2019, a empresa anunciou que iria adquirir a The Medicines Company por US $ 9,7 bilhões ($ 85 por ação), a fim de adquirir, entre outros ativos, a terapia para redução do colesterol inclisiran. [94] [95]

      Em abril de 2020, a empresa anunciou que iria adquirir a Amblyotech. [96]

      Em setembro de 2020, a Novartis foi imposta uma multa de € 385 milhões pela autoridade de concorrência francesa em acusações de práticas abusivas para preservar as vendas de Lucentis em vez de um medicamento mais barato. [97] Também em setembro, a BioNTech alugou uma grande instalação de produção da Novartis para acompanhar todas as demandas antecipadas de sua vacina contra o coronavírus na Europa e vendê-la para a China. [98]

      Em outubro, a Novartis anunciou que compraria a Vedere Bio por US $ 280 milhões, aumentando as ofertas de terapia celular e genética para empresas. [99] [100]

      Em outubro de 2020, como parte de uma joint venture para desenvolver drogas terapêuticas para combater COVID-19, a Novartis comprou 6% de todas as ações em circulação na empresa de pesquisa suíça DARPin Molecular Partners AG por CHF 23 por ação. [101]

      Em dezembro de 2020, a Novartis anunciou que iria adquirir Cadent Therapeutics por até $ 770 milhões, ganhando todos os direitos para CAD-9303 (um modulador alostérico positivo NMDAr), MIJ-821 (um modulador alostérico negativo NMDAr) e CAD-1883 um estágio clínico Modulador alostérico positivo do canal SK. [102] [103]


      Uma revisão da biologia sensorial de peixes quimeróides (Chondrichthyes Holocephali)

      Os peixes quimeróides (Chondrichthyes: Holocephali) são um grupo pequeno, antigo e pouco estudado de peixes cartilaginosos que intrigam e intrigam taxonomistas, ictiologistas e biólogos evolucionistas há mais de 100 anos. Assim como seus parentes próximos, os elasmobrânquios (tubarões, patins e raias), os quimeróides possuem uma extensa bateria de órgãos dos sentidos que lhes permite detectar informações sobre o ambiente externo para encontrar parceiros, localizar alimentos e habitats preferidos e evitar predadores. Nos últimos anos, os sistemas sensoriais dos elasmobrânquios receberam uma onda de atenção dos biólogos, o que resultou em uma maior compreensão das capacidades sensoriais e do comportamento desses peixes. No entanto, muito pouco trabalho recente foi feito sobre os quimeróides. O objetivo desta revisão é fornecer um levantamento da literatura existente sobre os principais sentidos (visão, olfato, paladar, mecanorrecepção, audição e eletrorrecepção) em quimeróides, a fim de estimular e identificar áreas para pesquisas futuras. Nos quimeróides, as informações sobre os sistemas sensoriais são amplamente restritas a uma ou duas espécies (com exceção de alguns aspectos do sistema visual) e, para alguns sistemas sensoriais, essencialmente nada se sabe. A maioria dos estudos é de natureza anatômica e, portanto, há uma demanda por um maior grau de avaliação neurofisiológica e comportamental da capacidade sensorial desses peixes. A maioria dos quimeroides ocupa habitats de alto mar e está se tornando cada vez mais ameaçada pela expansão da pesca em alto mar, portanto, uma compreensão da biologia sensorial e do comportamento dos quimeróides pode ser importante para a proteção e gestão desses peixes fascinantes.

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      36.5: Visão - Biologia

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      A luz refletida dos objetos entra no olho através da córnea e da pupila e é focada pela lente na retina, uma folha de tecido neural na parte posterior do olho.

      Aqui, a luz é absorvida por fotorreceptores de cones e bastonetes que respondem mudando sua taxa de liberação de neurotransmissores. Características básicas, como comprimento de onda, percebido como cor, são codificadas pela atividade dessas células.

      Os fotorreceptores enviam essas informações para outras células da retina, que integram informações de vários fotorreceptores, permitindo que recursos visuais simples, como bordas, sejam detectados. As células ganglionares retinais então enviam essas informações através do nervo óptico, que se cruza parcialmente, de modo que cada lado do cérebro recebe informações de ambos os olhos.

      A maioria das fibras do nervo óptico faz sinapse no tálamo do cérebro, onde diferentes características, como cor e movimento, são processadas em diferentes regiões. Em seguida, a informação viaja para o córtex visual primário para processamento de nível superior. Por exemplo, identificar a direção do movimento.

      As entradas para o córtex visual primário são organizadas topograficamente para que haja um mapa preciso do espaço visual. A partir daqui, as informações são enviadas a outras áreas do córtex cerebral para análises ainda mais complexas, como o reconhecimento de objetos.

      19.10: Visão

      A visão é o resultado da luz sendo detectada e transduzida em sinais neurais pela retina do olho. Essa informação é posteriormente analisada e interpretada pelo cérebro. Primeiro, a luz entra pela frente do olho e é focada pela córnea e cristalino sobre a retina e uma fina folha de tecido neural que reveste a parte de trás do olho. Por causa da refração através da lente convexa do olho, as imagens são projetadas na retina de cabeça para baixo e invertidas.

      A luz é absorvida pelas células fotorreceptoras de cones e bastonetes na parte posterior da retina, causando uma diminuição na taxa de liberação de neurotransmissores. Além de detectar fótons de luz, as informações de cor também são codificadas aqui, uma vez que diferentes tipos de cones respondem ao máximo a diferentes comprimentos de onda de luz.

      Os fotorreceptores então enviam informações visuais para as células bipolares próximas ao meio da retina, que são seguidas pela projeção para as células ganglionares na parte frontal da retina. As células horizontais e amácrinas medeiam as interações laterais entre esses tipos de células, integrando informações de vários fotorreceptores. Essa integração auxilia no processamento inicial de informações visuais, como a detecção de recursos simples, como bordas.

      Junto com as células gliais, os axônios das células ganglionares da retina constituem o nervo óptico, que transmite informações visuais ao cérebro. O nervo óptico cruza parcialmente na base do cérebro. Assim, cada lado do cérebro recebe informações de ambos os olhos, permitindo a percepção de profundidade.

      A maioria das fibras do nervo óptico faz sinapse no núcleo geniculado lateral do tálamo do cérebro, onde características diferentes, como cor e movimento, são processadas em paralelo. O tálamo então envia informações ao córtex visual primário (V1) na parte posterior do cérebro. As células em V1 respondem a características visuais mais complexas, como orientações e direções de movimento específicas. V1 contém um mapa bem definido do campo visual, com uma área relativamente grande dedicada ao processamento de informações da fóvea da retina e da região central de mdasha que possui a maior densidade de fotorreceptores.

      As informações visuais são enviadas de V1 para áreas adjacentes do córtex cerebral para um processamento de nível ainda mais alto, como a identificação de um objeto ou rosto e a determinação da localização espacial de estímulos visuais.

      Strasburger, Hans, Ingo Rentschler e Martin J & uumlttner. & ldquo Visão periférica e reconhecimento de padrões: uma revisão. & rdquo Journal of Vision 11, não. 5 (1º de maio de 2011): 13 e ndash13. https://doi.org/10.1167/11.5.13.

      Moodley, Anand. & ldquoCompreendendo a visão e o cérebro. & rdquo Saúde ocular comunitária 29, nº 96 (2016): 61 e ndash63. [Fonte]


      36.5: Visão - Biologia

      Os humanos são mal adaptados para a visão subaquática. No ar, a superfície curva da córnea é responsável por dois terços do poder refrativo do olho & # x27s, e isso é perdido quando o ar é substituído por água [1]. Apesar disso, algumas tribos de ciganos marinhos no sudeste da Ásia vivem do mar e as crianças coletam alimentos do fundo do mar sem o uso de recursos visuais [2]. Este é um feito notável quando se considera que o olho humano não está focado debaixo d'água e pequenos objetos devem permanecer sem solução. Medimos a acuidade visual de crianças em uma população cigana do mar, os Moken, e descobrimos que as crianças enxergam muito melhor debaixo d'água do que se poderia esperar. A sua acuidade subaquática (6,06 ciclos / grau) é mais do que o dobro da das crianças europeias (2,95 ciclos / grau). Nossas investigações mostram que as crianças Moken alcançam sua visão subaquática superior ao contrair ao máximo a pupila (1,96 mm em comparação com 2,50 mm nas crianças europeias) e acomodando-se ao limite conhecido de desempenho humano (15–16 D) [3]. Essa reação extrema - que é rotina nas crianças Moken - está completamente ausente nas crianças europeias. Por serem totalmente dependentes do mar, os Moken muito provavelmente se beneficiarão muito com essa estratégia.


      7.6 O funcionamento interno do PCA: redução de classificação

      Esta é uma pequena seção para aqueles cujo conhecimento em álgebra linear é apenas uma vaga memória. Ele tenta dar alguma intuição ao método de decomposição de valor singular subjacente ao PCA, sem muita notação.

      Figura 7.13: Outra projeção bidimensional do mesmo objeto mostrado na Figura 7.11. Aqui, a perspectiva é mais informativa. Geralmente, escolher a perspectiva de forma que a propagação (em outras palavras, a variância) dos pontos seja máxima geralmente fornece a maioria das informações. Queremos ver o máximo possível da variação, é isso que o PCA faz.

      A decomposição de valores singulares de uma matriz encontra vetores horizontais e verticais (chamados de vetores singulares) e valores de normalização (chamados valores singulares). Como antes, começamos dando a explicação de geração direta antes de fazer a engenharia reversa real que é usada na criação da decomposição. Para calibrar o significado de cada etapa, começaremos com um exemplo artificial antes de passar para a complexidade dos dados reais.

      7.6.1 Matrizes de classificação um

      ⊕ (u = left ( begin 1 2 3 4 fim right) ) e (v = left ( begin 2 4 8 enddireito)) . A transposta de (v ) é escrita (v ^ t = t (v) = (2 4 8) ). Um modelo gerador simples demonstra o significado do classificação de uma matriz e explica como o encontramos na prática. Suponha dois vetores, (u ) (uma matriz de uma coluna) e (v ^ t = t (v) ) (uma matriz de uma linha - a transposição de uma matriz de uma coluna (v ) ) Multiplicamos uma cópia de (u ) por cada um dos elementos de (v ^ t ), por sua vez, da seguinte forma:
      ⊕ A entrada ((2,3) ) da matriz (X ), escrita (x_ <2,3> ), é obtida multiplicando (u_2 ) por (v_3 ). Podemos escrever isso [X = begin 2 & amp4 & amp8 4 & amp8 & amp16 6 & amp12 & amp24 8 & amp16 & amp32 end = u * t (v) = u * v ^ t ]


      A matriz (X ) que obtemos aqui é considerada de classificação 1, porque (u ) e (v ) têm uma coluna.

      Por que podemos dizer que escrever (X = u * v ^ t ) é mais econômico do que soletrar a matriz completa (X )?

      (X ) tem 12 elementos, enquanto em termos de (u ) e (v ) pode ser expresso por apenas 7 números.

      Por outro lado, suponha que queremos inverter o processo e simplificar outra matriz (X ) dada a seguir com 3 linhas e 4 colunas (12 números). Podemos sempre expressá-lo de forma semelhante como um produto de vetores sem perda de informação? Nos diagramas apresentados nas Figuras 7.14 e 7.15, as caixas coloridas possuem áreas proporcionais aos números nas células da matriz ((7.3)).

      Aqui está uma matriz (X ) que queremos decompor.

      Figura 7.14: Algumas matrizes especiais contêm números que as tornam fáceis de decompor. Cada retângulo colorido neste diagrama possui uma área que corresponde ao número nele.

      (X ) foi redesenhado como uma série de retângulos na Figura 7.14. Que números poderíamos colocar nas caixas brancas (u ) e (v ) para que os valores dos lados do retângulo forneçam os números como seu produto?

      Uma matriz com a propriedade especial de ser perfeitamente “retangular” como (X ) é considerada de classificação 1. Podemos representar os números em (X ) pelas áreas dos retângulos, onde os lados dos retângulos são dados pelos valores nos vetores laterais ( (u ) e (v )).

      Figura 7.15: Os números nas células são iguais ao produto das margens correspondentes em (A), (B) e (C). Poderíamos fazer as células a partir de produtos de várias maneiras. Em (C) forçamos as margens a terem a norma (1 ).

      Vemos na Figura 7.15 que a decomposição de (X ) não é única: existem várias escolhas candidatas para os vetores (u ) e (v ). Vamos escolher esses vetores marginais de modo que cada vetor tenha a soma dos quadrados de suas coordenadas somadas a 1 (dizemos que os vetores (v ) e (u ) têm a norma 1). Então, temos que manter o controle de um número extra pelo qual multiplicar cada um dos produtos, e que representa a “escala geral” de (X ). Este é o valor que colocamos no canto superior esquerdo. É chamado de valor singular (s_1 ). No código R abaixo, começamos supondo que sabemos os valores em u, v e s1. Mais tarde, veremos uma função que os encontra para nós. Vamos verificar as propriedades de multiplicação e norma em R:

      Tente svd (X) em R. Observe os componentes da saída da função svd com atenção. Verifique a norma das colunas das matrizes que resultam desta chamada. De onde veio o valor acima de s1 = 2348,2?

      Na verdade, neste caso particular, tivemos sorte: vemos que o segundo e o terceiro valores singulares são 0 (até a precisão numérica que nos interessa). É por isso que dizemos que (X ) é de classificação 1. Para uma matriz mais geral (X ), é raro ser capaz de escrever (X ) exatamente como este tipo de produto de dois vetores. A próxima subseção mostra como podemos decompor (X ) quando não é da categoria 1: apenas precisaremos de mais peças.

      7.6.2 Como encontramos tal decomposição de uma maneira única?

      Na decomposição acima, havia três elementos: os vetores singulares horizontal e vertical, e o canto diagonal, chamado de valor singular. Eles podem ser encontrados usando a função de decomposição de valor singular (svd). Por exemplo:

      Observe o objeto USV, o resultado da chamada da função svd. Quais são seus componentes?


      Conteúdo

      Elizabeth Helen Blackburn, um dos sete filhos, nasceu em Hobart, Tasmânia, em 26 de novembro de 1948, filha de pais que eram médicos de família. [5] Sua família mudou-se para a cidade de Launceston quando ela tinha quatro anos, onde ela frequentou a Broadland House Church of England Girls 'Grammar School (mais tarde amalgamada com a Launceston Church Grammar School) até os dezesseis anos. Após a mudança de sua família para Melbourne, ela freqüentou a University High School e, por fim, obteve notas muito altas nos exames finais de matrícula em todo o estado. [6] Ela obteve o bacharelado em ciências em 1970 e o mestrado em 1972, ambos pela Universidade de Melbourne na área de bioquímica. Blackburn foi então receber seu PhD em 1975 no Darwin College da University of Cambridge, onde trabalhou com Frederick Sanger desenvolvendo métodos para sequenciar DNA usando RNA, bem como estudando o bacteriófago Phi X 174. [5] o Laboratório de Biologia Molecular do Conselho de Pesquisa Médica (MRC) da Universidade de Cambridge, onde Blackburn conheceu seu marido John Sedat. [7] O futuro marido de Blackburn assumiu um cargo em Yale, onde ela decidiu terminar seu pós-doutorado. [5] "Foi assim que o amor me levou a uma escolha muito afortunada e influente: o laboratório de Joe Gall em Yale".

      Durante seu pós-doutorado em Yale, Blackburn estava pesquisando sobre o protozoário Tetrahymena thermophila e notou um códon de repetição no final do rDNA linear que variou em tamanho. [8] Blackburn então notou que este hexanucleotídeo no final do cromossomo continha uma sequência TTAGGG que foi repetida em tandem, e a extremidade terminal dos cromossomos era palindrômica. Essas características permitiram que Blackburn e colegas conduzissem pesquisas adicionais sobre o protozoário. Usando o fim repetido telomérico de Tetrahymena, Blackburn e o colega Jack Szostak mostraram que os plasmídeos replicantes instáveis ​​da levedura estavam protegidos da degradação, provando que essas sequências continham características de telômeros. [8] Esta pesquisa também provou que as repetições teloméricas de Tetrahymena foram conservados evolutivamente entre as espécies. [8] Através desta pesquisa, Blackburn e colaboradores notaram que o sistema de replicação de cromossomos provavelmente não aumentaria o alongamento do telômero, e que a adição desses hexanucleotídeos aos cromossomos provavelmente se devia à atividade de uma enzima capaz para transferir grupos funcionais específicos. [8] A proposição de uma possível enzima semelhante à transferase levou Blackburn e a estudante de doutorado Carol W. Greider à descoberta de uma enzima com atividade de transcriptase reversa que era capaz de preencher as extremidades terminais dos telômeros sem deixar o cromossomo incompleto e incapaz de dividir sem perda do final do cromossomo. [9] Esta descoberta de 1985 levou à purificação desta enzima em laboratório, mostrando que a enzima semelhante à transferase continha componentes de RNA e proteínas. [8] A porção de RNA da enzima serviu como um modelo para adicionar as repetições teloméricas ao telômero incompleto, e a proteína acrescentou a função enzimática para a adição dessas repetições. Através desta descoberta, o termo "telomerase" foi dado à enzima , resolvendo o processo de replicação final que incomodava os cientistas na época. [9]

      Edição de telomerase

      A telomerase funciona adicionando pares de bases à saliência do DNA na extremidade 3 ', estendendo a fita até que a DNA polimerase e um primer de RNA possam completar a fita complementar e sintetizar com sucesso o DNA de fita dupla. Como a DNA polimerase apenas sintetiza DNA na direção da fita principal, o resultado é o encurtamento do telômero. [10] Através de sua pesquisa, Blackburn e colaboradores foram capazes de mostrar que o telômero é efetivamente reposto pela enzima telomerase, que conserva a divisão celular evitando a perda rápida de informação genética interna ao telômero, levando ao envelhecimento celular. [8]

      Em 1 de janeiro de 2016, Blackburn foi entrevistada sobre seus estudos, a descoberta da telomerase e sua pesquisa atual. Quando ela foi solicitada a relembrar o momento da descoberta da telomerase, ela afirmou: [11]

      Carol tinha feito esse experimento, e nós paramos, apenas no laboratório, e eu me lembro de estar ali parada, e ela tinha isso - chamamos de gel. É um autorradiograma porque havia traços de radioatividade que foram usados ​​para desenvolver uma imagem dos produtos de DNA separados do que acabou sendo a reação da enzima telomerase. Lembro-me de olhar para ele e pensar: 'Ah! Isso pode ser muito grande. Isso parece certo. ' Isso tinha um padrão. Havia uma regularidade nisso. Havia algo que não era apenas uma espécie de lixo ali, e que estava realmente surgindo, mesmo que olhemos para trás agora, diríamos que, tecnicamente, havia isso, aquilo e o outro, mas foi um padrão brilhando, e ele simplesmente tinha esse tipo de sentido, 'Ah! Há algo real aqui. ' Mas então, é claro, o bom cientista tem que ser muito cético e dizer imediatamente: 'Ok, vamos testar isso de todas as maneiras por aqui e realmente acertar de uma forma ou de outra.' Se for verdade, você precisa ter certeza de que é verdade, porque você pode obter muitas pistas falsas, especialmente se quiser que algo funcione. [11]

      Em 1978, Blackburn ingressou no corpo docente da Universidade da Califórnia, Berkeley, no Departamento de Biologia Molecular. Em 1990, ela se mudou para o outro lado da Baía de São Francisco para o Departamento de Microbiologia e Imunologia da Universidade da Califórnia, São Francisco (UCSF), onde atuou como Diretora do Departamento de 1993 a 1999 e foi a Professora Morris Herzstein de Biologia e Fisiologia na UCSF. Blackburn tornou-se Professor Emérito na UCSF no final de 2015. [12] [13]

      Blackburn, cofundou a empresa Telomere Health, que oferece testes de comprimento de telômeros ao público, mas posteriormente rompeu os laços com a empresa. [14] [15]

      Em 2015, Blackburn foi anunciado como o novo presidente do Salk Institute for Biological Studies em La Jolla, Califórnia. "Poucos cientistas obtêm o tipo de admiração e respeito que a Dra. Blackburn recebe de seus colegas por suas realizações científicas e sua liderança, serviço e integridade", disse Irwin M. Jacobs, presidente do Conselho de Curadores da Salk, sobre a nomeação de Blackburn como presidente da o Instituto. "Seu profundo conhecimento como cientista, sua visão como líder e sua personalidade calorosa serão inestimáveis ​​enquanto ela orienta o Instituto Salk em sua jornada contínua de descoberta". Em 2017, ela anunciou seus planos de se aposentar do Salk Institute no ano seguinte. [16]

      Edição Prêmio Nobel

      Por suas pesquisas e contribuições para a compreensão dos telômeros e da enzima telomerase, Elizabeth Blackburn, Carol Greider e Jack Szostaks receberam o Prêmio Nobel de Fisiologia ou Medicina de 2009. A pesquisa substancial sobre os efeitos da proteção cromossômica contra a telomerase e o impacto que isso tem na divisão celular tem sido um catalisador revolucionário no campo da biologia molecular. [17] Por exemplo, a adição de telomerase a células que não possuem esta enzima demonstrou contornar o limite de envelhecimento celular nessas células, ligando assim esta enzima ao envelhecimento celular reduzido. [17] Foi demonstrado que a adição de telomerase e a presença da enzima nas células cancerosas fornecem um mecanismo de imunidade para a proliferação celular, ligando a atividade da transferase ao aumento do crescimento celular e à redução da sensibilidade à sinalização celular. A importância de descobrir essa enzima desde então conduziu suas pesquisas contínuas na Universidade da Califórnia em San Francisco, onde ela estuda o efeito dos telômeros e da atividade da telomerase no envelhecimento celular. [18]

      Bioética Editar

      Blackburn foi nomeada membro do Conselho de Bioética do Presidente em 2002. [19] Ela apoiou a pesquisa com células embrionárias humanas, em oposição à administração Bush. Seus mandatos no Conselho foram encerrados por diretiva da Casa Branca em 27 de fevereiro de 2004. [20] Dr. Blackburn acredita que ela foi demitida do Conselho devido à sua desaprovação da posição do governo Bush contra a pesquisa com células-tronco. [21] Isso foi seguido por expressões de indignação sobre sua remoção por muitos cientistas, 170 dos quais assinaram uma carta aberta ao presidente afirmando que ela foi demitida por causa da oposição política a seu conselho. [22]

      Cientistas e especialistas em ética da época chegaram a dizer que a remoção de Blackburn era uma violação da Lei do Comitê Consultivo Federal de 1972, que "exige equilíbrio em tais órgãos consultivos" [21]

      "Há uma sensação crescente de que a pesquisa científica - que, afinal, é definida pela busca da verdade - está sendo manipulada para fins políticos", escreveu Blackburn. "Há evidências de que tal manipulação está sendo alcançada por meio do empilhamento dos membros dos órgãos consultivos e do atraso e da deturpação de seus relatórios." [23] [24]

      Blackburn atua no Conselho Consultivo Científico da Regenerative Medicine Foundation, anteriormente conhecido como Genetics Policy Institute. [25]

      Edição de Publicações

      Primeiro livro de Blackburn O efeito telômero: uma abordagem revolucionária para viver mais jovem, mais saudável e por mais tempo [26] (2017) foi co-autoria com a psicóloga de saúde Dra. Elissa S. Epel do Centro de Envelhecimento, Metabolismo e Emoções (AME) no Centro UCSF para Saúde e Comunidade. [27] Blackburn comenta sobre a reversão do envelhecimento e o cuidado com os telômeros através do estilo de vida: controle do estresse crônico, exercícios, alimentação melhor e teste suficiente dos telômeros do sono, além de cuidados e conselhos. [28] Enquanto estudava telômeros e a enzima de reposição, telomerase, Blackburn descobriu um papel vital desempenhado por essas capas protetoras que giravam em torno de uma ideia central: o envelhecimento das células. O livro concentra-se em muitos dos efeitos que a saúde precária pode ter sobre os telômeros e a atividade da telomerase. [29] Como os telômeros encurtam com cada divisão de uma célula, a reposição dessas tampas é essencial para o crescimento celular de longo prazo. Por meio de pesquisas e dados, Blackburn explicou que as pessoas que levam vidas estressantes exibem menos funcionamento da telomerase no corpo, o que leva a uma diminuição na capacidade de divisão da célula. [29] Uma vez que os telômeros encurtam drasticamente, as células não podem mais se dividir, o que significa que os tecidos que eles reabastecem com cada divisão, portanto, morreriam, destacando o mecanismo de envelhecimento em humanos. Para aumentar a atividade da telomerase em pessoas com vidas estressadas, Blackburn sugere exercícios moderados, até 15 minutos por dia, que comprovadamente estimulam a atividade da telomerase e reabastecem o telômero. [29]

      Blackburn também afirma que a infelicidade na vida também tem um efeito no encurtamento dos telômeros. Em um estudo feito com casais divorciados, o comprimento do telômero era "significativamente menor" em comparação com casais em relacionamentos saudáveis, e Blackburn afirma: "Há um estressor óbvio. Somos seres intensamente sociais". [30] Ela sugere incluir positividade em nossas vidas diárias para aumentar a saúde também. Enquanto aumenta a quantidade de exercícios, diminui o estresse, o uso de tabaco e mantém uma rotina de sono equilibrada, Blackburn explica que nossos telômeros podem ser drasticamente mantidos e evitados de encurtamento rápido, levando a uma diminuição no processo de envelhecimento de nossas células. [30] Blackburn também diz aos leitores para serem cautelosos com pílulas clínicas que proclamam alongar ou telômeros e proteger o corpo do envelhecimento. Ela diz que essas pílulas e cremes não têm prova científica de serem suplementos anti-envelhecimento, e que a chave para preservar nossos telômeros e estimular a atividade da telomerase está em levar uma vida saudável. [30]

      Pesquisa atual Editar

      Nos últimos anos, Blackburn e seus colegas têm investigado o efeito do estresse na telomerase e nos telômeros [31], com ênfase particular na meditação da atenção plena. [32] [33] Ela também é um dos vários biólogos (e um dos dois ganhadores do Prêmio Nobel) no documentário científico de 1995 Morte por Design / A Vida e Tempos de Vida e Tempos. Estudos sugerem que o estresse psicológico crônico pode acelerar o envelhecimento no nível celular. Descobriu-se que a violência praticada pelo parceiro íntimo encurta o comprimento dos telômeros em mulheres anteriormente abusadas em comparação com mulheres que nunca sofreram abuso, possivelmente causando piora na saúde geral e maior morbidade em mulheres vítimas de abuso. [34]

      Na Universidade da Califórnia em San Francisco, Blackburn pesquisa atualmente telômeros e telomerase em muitos organismos, desde leveduras até células humanas. [18] O laboratório está focado na manutenção dos telômeros e em como isso tem impacto no envelhecimento celular. Muitas doenças crônicas têm sido associadas à manutenção inadequada desses telômeros, afetando, assim, a divisão celular, a ciclagem e o crescimento prejudicado. Na vanguarda da pesquisa de telômeros, o laboratório Blackburn investiga atualmente o impacto da manutenção limitada dos telômeros nas células por meio da alteração da enzima telomerase. [18]

      Prêmios e homenagens Editar

      Os prêmios e homenagens do Blackburns incluem:

        Prêmio de Pesquisa para Microbiologia e Imunologia (1988) Prêmio em Biologia Molecular (1990)
    • Harvey Society Conferencista na Harvey Society em Nova York (1990) de Ciências da Yale University (1991)
    • Membro da Academia Americana de Artes e Ciências (1991) [35]
    • Eleito membro da Royal Society (FRS) em 1992 [2] [36]
    • Membro da American Academy of Microbiology (1993)
    • Associado estrangeiro da National Academy of Sciences (1993) [37] (1998) (1998) (1999) (1999) [citação necessária]
    • Cientista do Ano da Califórnia em 1999 [citação necessária] 's Golden Plate Award (2000) [38] - G.H.A. Prêmio Clowes Memorial (2000) Medalha de Honra (2000)
    • Membro da Associação Americana para o Avanço da Ciência (2000)
    • Prêmio AACR-Pezcoller Foundation International para Pesquisa do Câncer (2001) Prêmio Alfred P. Sloan da Fundação de Pesquisa do Câncer (2001) da American Society for Cell Biology (2001) (2003) (2003) (2004) em Life Science do The Franklin Institute ( 2005) (2006) (compartilhado com Carol W. Greider e Jack Szostak)
    • Prêmio Genética da Fundação Peter Gruber (2006)
    • Doutor Honorário em Ciências da Universidade de Harvard (2006) [39] em Ciências Biomédicas da Fundação Wiley (compartilhado com Carol W. Greider) (2006)
    • Fellow da Australian Academy of Science (2007)
    • Membro correspondente da Australian Academy of Science (2007)
    • Vencedor do Prêmio da Associação do Corpo Docente da Mulher da UCSF
    • Doutor Honorário em Ciências da Princeton University (2007) da Columbia University (2007) (compartilhado com Carol W. Greider e Joseph G. Gall) (2008) (2008) [40] (2008) (2008) (2010)
    • Mike Hogg Award (2009) (2009) (compartilhado com Carol W. Greider) [41], compartilhado com Carol W. Greider e Jack W. Szostak "pela descoberta de como os cromossomos são protegidos por telômeros e a enzima telomerase" [42 ]
    • Companheiro da Ordem da Austrália (Honras do Dia da Austrália, 2010), para eminente serviço à ciência como líder no campo da pesquisa biomédica, particularmente por meio da descoberta da telomerase e seu papel no desenvolvimento do câncer e do envelhecimento das células e por meio de contribuições como consultor internacional em Bioética.[43]
    • Membro da Royal Society of New South Wales (FRSN) (2010) [44] (2011) (2012) [45]
    • A Medalha Real da Royal Society (2015). [46]
      • Presidente do Salk Institute for Biological Studies (2016–2017) [3]
      • Presidente da American Association for Cancer Research para o ano de 2010 [47]
      • Presidente da American Society for Cell Biology para o ano de 1998
      • Associado estrangeiro da Academia Nacional de Ciências (1993)
      • Membro do Instituto de Medicina (2000)
      • Membro do conselho da Genetics Society of America (2000–2002)
      • Membro da American Philosophical Society (2006) [48]

      Em 2007, Blackburn foi listado entre os The TIME 100 - As pessoas que moldam nosso mundo. [49]

      Blackburn divide seu tempo morando entre La Jolla e San Francisco com seu marido, o cientista John W. Sedat, que ela conheceu quando estava em Cambridge, e tem um filho, Benjamin. [50] Em sua vida pessoal, Blackburn serve como mentora e defensora da pesquisa científica e política, influenciando as gerações futuras a continuar a pesquisa e o trabalho que ela iniciou. [51]


      Na teoria neodarwinista da evolução, postulada por Stephen Jay Gould, há espaço para diferentes desenvolvimentos, quando uma forma de vida amadurece mais cedo ou mais tarde, em forma e tamanho. Isso se deve ao alomorfismo. Os órgãos se desenvolvem em ritmos diferentes, conforme a criatura cresce e amadurece. Assim, um "relógio heterocrônico" tem três variantes: 1) tempo, como uma linha reta 2) tamanho geral, como uma linha curva 3) forma, como outra linha curva. [3]

      Quando uma criatura é avançada em tamanho, ela pode se desenvolver em uma taxa menor. Alternativamente, ele pode manter seu tamanho original ou, se atrasado, pode resultar em uma criatura de tamanho maior. Isso é insuficiente para entender o mecanismo heterocrônico. O tamanho deve ser combinado com a forma, de modo que uma criatura pode reter características pedomórficas se tiver forma avançada ou apresentar aparência recapitulatória quando tiver forma retardada. Esses nomes não são muito indicativos, pois as teorias de desenvolvimento anteriores eram muito confusas. [3]

      Uma criatura em sua ontogenia pode combinar características heterocrônicas em seis vetores, embora Gould considere que há alguma ligação com o crescimento e maturação sexual. Uma criatura pode, por exemplo, apresentar algumas características neotênicas e desenvolvimento retardado, resultando em novas características derivadas de uma criatura original apenas por genes reguladores. A maioria das novas características humanas (em comparação com macacos intimamente relacionados) eram dessa natureza, não implicando em grandes mudanças nos genes estruturais, como era considerado classicamente. [3]

      Não se afirma que esse padrão seja universal, mas agora há uma ampla gama de exemplos de muitos taxa diferentes, incluindo:

        : a evolução inicial do bipedalismo em Australopithecines e sua modificação da cintura pélvica ocorreram bem antes de haver qualquer mudança significativa no crânio ou no tamanho do cérebro. [4] [5]
      • Archaeopteryx. Quase 150 anos atrás, Thomas Henry Huxley comparou Archaeopteryx com um pequeno teropoddinossauro, Compsognathus. Esses dois fósseis vieram do calcário Solnhofen, na Baviera. Ele mostrou que os dois eram muito semelhantes, exceto pelos membros dianteiros e penas de Archaeopteryx. O interesse de Huxley estava na afinidade básica de pássaros e répteis, que ele uniu como o Sauropsida. [6] O interesse aqui é que o resto do esqueleto não mudou.
      • Ratazanas-do-campo durante os últimos 500.000 anos. [7]
      • O pterossauroDarwinopterus. A espécie-tipo, D. modularis foi o primeiro pterossauro conhecido a exibir características tanto de pterossauros de cauda longa (rhamphorhynchoid) quanto de cauda curta (pterodactilóide).[8], em que as principais mudanças ocorreram em momentos diferentes, nem todas simultaneamente. [9] [10], especialmente durante o Mesozóico, fornece um exemplo claro e bem compreendido. [11] [12] [13]

      Embora a evolução do mosaico seja geralmente vista em termos de animais como os tentilhões de Darwin, ela também pode ser vista no processo evolutivo dos hominídeos. Para ajudar a explicar melhor o significado da evolução do mosaico em hominídeos, o mosaicismo será dividido em três subgrupos. O grupo 1 inclui espécies relacionadas que se desenvolvem independentemente, das quais carregam uma grande variabilidade em sua própria estrutura morfológica. Exemplos disso podem ser vistos em comparações de Au. Sediba, H. naledi, e H. floresiensis. O Grupo 2 depende dos diferentes impactos ambientais nas mudanças de uma espécie. Um exemplo disso é a variabilidade do bipedalismo que se forma independentemente dentro de todas as espécies relacionadas de hominídeo. Por último, o Grupo 3 envolve a presença de comportamentos como o vernáculo humano. A linguagem é um mosaico composto de vários elementos trabalhando juntos para um atributo específico, e esta não é uma única característica que uma prole pode herdar diretamente. Além disso, foi demonstrado que um aumento nas interações sociais corresponde à evolução da inteligência humana ou, em outras palavras, um aumento no tamanho do cérebro. Isso é fornecido e mostrado pela hipótese do cérebro social de Robin Dunbar. [15] Além disso, isso pode ser usado como um nível de transição na evolução humana, que também inclui formas dentais. [16]

      O tamanho do cérebro tem apresentado variabilidade em mosaico intraespecífico em seu próprio desenvolvimento, pois essas diferenças são decorrentes de limitações ambientais. Em outras palavras, a variabilidade independente da estrutura do cérebro é vista mais quando as regiões do cérebro não estão associadas umas às outras, em última análise, dando origem a características perceptíveis. Ao comparar o tamanho atual do cérebro e a capacidade entre humanos e chimpanzés, a capacidade de prever a mudança evolutiva entre seus ancestrais foi incrivelmente perspicaz. Isso permitiu a descoberta de que “interações espaciais locais” eram o principal efeito das limitações. [17] Além disso, ao lado da capacidade craniana e da estrutura do cérebro, a forma dentária fornece outro exemplo de mosaicismo.

      Usando o registro fóssil, a forma dental mostrou a evolução do mosaico dentro dos dentes caninos encontrados nos primeiros hominídeos. A redução do tamanho dos caninos é vista como uma marca de autenticação da evolução dos ancestrais humanos. Contudo, A. anamensis, descoberto no Quênia, foi encontrado para ter a maior raiz canina mandibular como parte de Australopithecus evolução. Isso altera a marca de autenticação porque o dimorfismo entre a redução da raiz e da coroa não foi avaliado. Embora a redução canina provavelmente tenha ocorrido antes da evolução do Australopithecus, “Mudanças na forma canina, tanto na coroa quanto na raiz, ocorreram em forma de mosaico em todo o A. anamensis – afarensis linhagem". [18]


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