Em formação

Existem animais / mamíferos que têm apenas um olho?


Todos os animais (de determinado tamanho e sem pensar em minhocas) têm a possibilidade de perceber profundidade?

Todos os mamíferos têm pelo menos dois olhos? Existem mamíferos com mais de dois olhos?


Todos os mamíferos têm exatamente dois olhos, embora os olhos sejam vestigiais em algumas espécies, algumas das quais são até cegas.

Pequenos mamíferos fossoriais (escavadores) geralmente têm olhos muito pequenos externamente visíveis ou olhos que são cobertos com pele (por exemplo, pintas douradas). Alguns golfinhos de rio (por exemplo, "golfinhos cegos") também têm olhos vestigiais muito pequenos.

Alguns répteis (e anfíbios?) Têm um "terceiro olho" denominado olho parietal. No entanto, não é um olho verdadeiro. (Veja como os humanos perderam nossa chance em um terceiro olho).

Não conheço vertebrados que tenham apenas um olho. Pelo que eu sei, todos os vertebrados têm dois olhos. O anableps é um peixe apelidado de "o peixe de quatro olhos" ou algo parecido, embora na verdade tenha apenas dois olhos.

No entanto, existem invertebrados caolhos, incluindo copépodes. (Um gênero de copépodes tem o nome científico Ciclope.) Respondendo à sua primeira pergunta, os copépodes têm falta de percepção de profundidade. Pode haver outros invertebrados caolhos, mas não sou um especialista em invertidos (há muitas espécies para contar, muito menos estudar!).


O sexto sentido dos mamíferos está no olho

Os mamíferos veem com os olhos, ouvem com os ouvidos e cheiram com o nariz. Mas que sentido ou órgão lhes permite orientar-se em suas migrações, que às vezes vão muito além de suas áreas de forrageamento locais e, portanto, requerem uma habilidade ampliada de navegação? Experimentos científicos conduzidos pelo Instituto Leibniz para Pesquisa em Zoológicos e Animais Selvagens (Leibniz-IZW), publicados em conjunto com o Prof. Richard A. Holland (Universidade de Bangor, Reino Unido) e o Dr. Gunārs P? Tersons (Universidade de Ciências da Vida e Tecnologias da Letônia) agora mostram que a córnea dos olhos é o local de um sentido tão importante na migração de morcegos. Se a córnea estiver anestesiada, o sentido de orientação confiável é perturbado enquanto a detecção de luz permanece intacta. O experimento sugere a localização de um sentido magnético em mamíferos. O artigo está publicado em revista científica Biologia das Comunicações.

Uma equipe de pesquisa liderada pelo Dr. Oliver Lindecke e PD Dr. Christian Voigt de Leibniz-IZW demonstrou pela primeira vez que os sinais ambientais que são importantes para navegar por longas distâncias são captados através da córnea dos olhos. Eles conduziram experimentos com morcegos Nathusius & # 8217 (Pipistrellus nathusii) durante o período de migração do final do verão. Em morcegos de um grupo de teste, os cientistas anestesiaram localmente a córnea com uma gota de oxibuprocaína. Este anestésico de superfície é amplamente utilizado em oftalmologia, onde é usado para dessensibilizar temporariamente a córnea do paciente quando os olhos de humanos ou animais ficam excessivamente irritados. Os efeitos na orientação, no entanto, não haviam sido registrados anteriormente. Em outro grupo de morcegos de teste, a equipe de pesquisa anestesiou a córnea de apenas um olho. Os indivíduos do grupo controle não foram anestesiados, mas receberam solução salina isotônica como colírio. Todos os animais neste experimento científico foram capturados dentro de um corredor de migração na costa do Mar Báltico e soltos individualmente em campo aberto 11 quilômetros para o interior do local de captura imediatamente após o tratamento. Os cientistas primeiro usaram detectores de morcegos para se certificar de que não havia outros morcegos acima do campo no momento da liberação que os animais de teste poderiam ter seguido. A pessoa que observava a direção do movimento dos morcegos soltos não sabia como os morcegos eram tratados experimentalmente. & # 8220O grupo controle e o grupo com anestesia corneana unilateral orientaram-se claramente nas direções esperadas para o sul, enquanto os morcegos com córneas anestesiadas bilateralmente voaram em direções aleatórias, & # 8221 explica o Dr. Oliver Lindecke, primeiro autor do artigo. & # 8220Esta diferença evidente de comportamento sugere que a anestesia da córnea interrompeu o senso de direção, embora a orientação aparentemente ainda funcione bem com um olho. & # 8221 Como o tratamento da córnea passa após um curto período de tempo, os morcegos foram capazes de retomar suas viagens para o sul depois o experimento. & # 8220Nós observamos aqui pela primeira vez em um experimento como um mamífero em migração foi literalmente desviado do curso & # 8211 um marco na biologia comportamental e sensorial que nos permite estudar o sistema de navegação biológica de uma forma mais direcionada. & # 8221

Para descartar a possibilidade de que a anestesia da córnea também afete o sentido da visão e de que os cientistas tirassem conclusões erradas, eles realizaram um teste complementar. Mais uma vez divididos em grupos experimental e controle, eles testaram se a resposta dos morcegos à luz mudava após a anestesia das córneas em um ou ambos os lados. & # 8220Sabemos de pesquisas anteriores que os morcegos preferem uma saída iluminada ao deixar um labirinto em forma de Y simples & # 8221 explica o PD Dr. Christian Voigt, chefe do Departamento de Ecologia Evolutiva Leibniz-IZW. & # 8220Em nosso experimento, os animais com anestesia unilateral ou bilateral também mostraram essa preferência; portanto, podemos descartar que a capacidade de ver a luz foi alterada após o tratamento da córnea. A capacidade de ver a luz também influenciaria a navegação de longa distância. & # 8221

Muitos vertebrados como morcegos, golfinhos, baleias, peixes e tartarugas, por exemplo, são capazes de navegar com segurança na escuridão, seja sob o céu aberto à noite, quando está nublado à noite ou em cavernas e túneis, bem como no profundezas dos oceanos. Por muitas décadas, os cientistas têm buscado os sentidos ou órgãos sensoriais que permitem aos animais realizar tarefas de orientação e navegação que pareciam difíceis de imaginar para as pessoas. Um sentido magnético, até agora demonstrado apenas em alguns mamíferos, mas mal compreendido, é um candidato óbvio. Experimentos sugerem que as partículas de óxido de ferro dentro das células podem agir como & # 8220 agulhas microscópicas de compasso & # 8221, como é o caso em algumas espécies de bactérias.

Experimentos de laboratório recentes com ratos-toupeira Ansell & # 8217s, parentes dos conhecidos ratos-toupeira nus que passam a vida em elaborados sistemas de túneis subterrâneos, sugerem que o sentido magnético está localizado no olho. Esse sentido (magnético) de orientação não foi verificado em mamíferos migratórios, nem foi possível identificar o órgão ou tecido específico que poderia fornecer a base morfológica para os receptores sensoriais necessários. Os experimentos da equipe em torno de Lindecke e Voigt agora fornecem, pela primeira vez, dados confiáveis ​​para a localização de um senso de orientação em mamíferos migratórios em liberdade. Exatamente como é o sentido na córnea dos morcegos, como funciona e se é o tão procurado sentido magnético, devem ser mostrados em futuras investigações científicas.


Os sim-sim são castanho-escuros ou pretos e são distinguidos por uma cauda espessa que é maior do que o seu corpo. Eles também apresentam olhos grandes, dedos finos e orelhas grandes e sensíveis. Os sim-ais têm garras pontiagudas em todos os dedos das mãos e dos pés, exceto nos dedões dos pés opostos, que os permitem ficar pendurados em galhos.

Sim, passam suas vidas em árvores da floresta tropical e evitam descer à terra. Eles são noturnos e passam o dia enrolados em um ninho de folhas e galhos em forma de bola. Os ninhos aparecem como esferas fechadas com orifícios de entrada única, situados nas forquilhas de grandes árvores.

Enquanto empoleirado no alto, o aye-aye bate nas árvores com seu longo dedo médio e escuta as larvas de insetos que se movem sob a casca. Ele emprega o mesmo dedo médio para pescá-los. O dedo também é útil para retirar a polpa de cocos e outras frutas que complementam a dieta de insetos do animal.


Detecção de luz

A luz é uma radiação eletromagnética que viaja como uma onda de compressão através de algumas substâncias, incluindo o ar. A radiação eletromagnética tem várias propriedades definidoras.

O que mais nos preocupa é o comprimento de onda. Esta é a distância entre depressões ou cristas sucessivas na onda. Na natureza, há uma grande variedade de comprimentos de onda, mas apenas alguns são usados ​​por mamíferos, principalmente aqueles entre 350 e 750 nanômetros.

Um nanômetro equivale a 10 -6 de um metro, que é um 1.000.000 de um metro, ou não muito longo. Diferentes espécies de mamíferos percebem diferentes comprimentos de onda com mais eficiência do que outras.

O órgão de detecção de luz no olho é a "retina", que reveste o interior do olho e é coberta por receptores especiais. Esses receptores absorvem a luz que atinge e, em seguida, geram um impulso elétrico que viaja pelo "nervo óptico" até o cérebro.

O cérebro recebe milhares dessas pequenas mensagens a cada milissegundo em que seus olhos estão abertos e as usa para construir a imagem em constante mudança do mundo do qual você vive.

Existem dois tipos de receptores no olho dos mamíferos. Eles são chamados de 'bastonetes' e 'cones'. Os bastonetes são melhores para a visão noturna porque são sensíveis a pequenas quantidades de luz. Alguns animais noturnos, como gambás, têm apenas hastes em sua retina, o que lhes dá uma excelente visão noturna.

Porém, como são os cones que nos permitem distinguir entre diferentes cores de luz, eles perdem muito da beleza do mundo. Além disso, pode haver até 150 bastonetes conectados a uma única célula nervosa, o que aumenta sua sensibilidade, mas reduz sua definição, ou seja, as coisas parecem embaçadas.

Os cones podem ter apenas um ou dois por célula nervosa. Isso funciona de maneira oposta, tornando-os menos sensíveis, mas mais precisos para detalhes. O que é bom durante o dia. O número de receptores por milímetro quadrado determina o grau de acuidade visual de um animal - quanto mais receptores, maior sua capacidade de distinguir objetos individuais à distância.

Temos cerca de 200.000 receptores por mm 2, o que é muito bom para um mamífero, mas não se compara bem com um Abutre, que tem incríveis 1.000.000 de receptores por mm 2.

Cones vêm em sabores diferentes dependendo do pigmento que contêm, pigmentos diferentes detectam cores diferentes. A maioria dos humanos possui 3 pigmentos: vermelho, verde e azul. Algumas pessoas não têm um dos pigmentos e isso lhes dá uma espécie de daltonismo.

Outros mamíferos não veem as cores tão bem quanto nós, embora a maioria dos mamíferos veja algumas cores. Eles podem ter apenas um ou dois pigmentos, ou podem ter pigmentos diferentes para nós. Às vezes, nem todos os membros de uma espécie têm os mesmos pigmentos.

Os macacos-esquilo têm dois ou três pigmentos nos olhos, mas têm cinco pigmentos diferentes potencialmente disponíveis. Se chamarmos os pigmentos 1,2,3,4 e 5, podemos ver que um macaco poderia ter os pigmentos 1 e 2, enquanto outro poderia ter os pigmentos 3, 4 e 5.

Isso significaria que os dois macacos veriam o mundo de maneira muito diferente. Isso tornaria a evolução de uma linguagem para descrever cores muito difícil.

A maioria dos mamíferos tem uma mistura de bastonetes e cones em suas retinas. A maioria dos mamíferos também experimenta uma variedade de condições de luz, noite, amanhecer, dia e anoitecer. Portanto, faz sentido ter um mecanismo para controlar a quantidade de luz que entra no olho.

Close do olho do Abutre-de-pernas-ásperas macho, Buteo lagopus

Uma forma de garantir que o máximo possível de luz chegue à retina em condições opacas ou escuras, mas capaz de controlar o influxo de luz - para que em dias claros a retina sensível não seja danificada por um excesso de luz.

Este mecanismo é chamado de 'íris' e existe fora da lente. É uma lâmina circular de músculo e através do controle muscular podemos aumentar ou diminuir seu diâmetro ... e assim controlar a quantidade de luz que entra no olho.

Olhe nos olhos de um amigo e veja o tamanho de sua ‘pupila’.

Este é o orifício no centro da íris por onde a luz passa. Depois de dar uma boa olhada no tamanho da pupila, peça que fechem os olhos e coloquem as mãos sobre os olhos por um minuto.

Em seguida, olhe nos olhos deles novamente. Você não deve apenas ver que a pupila está maior, mas deve ser capaz de vê-la diminuir de tamanho à medida que seus olhos se ajustam à luz normal do dia novamente. Esta é uma ação muscular involuntária, o que significa que você não escolhe abrir ou fechar sua íris, mas seu corpo está automaticamente cuidando de si mesmo ao responder às mudanças na densidade da luz.

Animais noturnos, como gatos, podem abrir suas íris muito mais do que nós, dando-lhes uma visão noturna muito melhor do que a nossa. Animais principalmente noturnos também têm um órgão especial chamado 'tapete'.

Esta é uma camada de células na "coróide" que fica logo atrás da retina. Ele reflete a luz de volta através da área sensível à luz da retina, dando aos bastonetes e cones uma segunda chance de detectar a luz. É este tapete que dá aos animais olhos como raposas que parecem brilhar à noite nos faróis do seu carro.

Alguns animais, como o homem, têm olhos de duplo propósito com uma área especial chamada "fóvea" - que é rica em cones, enquanto o resto da retina é rica em bastonetes. Isso nos permite ver bem à luz do dia, mas também ver razoavelmente bem ao anoitecer e ao amanhecer.


Os cientistas descobriram que os crocodilos, de fato, dormem com um olho aberto

Crédito: Michael Kelly

Cientistas da Universidade La Trobe encontraram evidências para apoiar uma grande lenda australiana: os crocodilos realmente dormem com um olho aberto.

A pesquisa, que foi publicada na The Journal of Experimental Biology, descobriu que crocodilos, como alguns pássaros e mamíferos aquáticos, podem muito bem dormir com metade do cérebro por vez (conhecido como sono unihemisférico).

O fenômeno permitiria aos crocodilos manter um olho aberto e conectado ao lado 'acordado' do cérebro, enquanto o outro olho e a outra metade do cérebro estão dormindo, para que possam responder imediatamente a ameaças, presas ou outros crocodilos jovens.

Os pesquisadores descobriram que os crocodilos eram mais inclinados a dormir com um olho aberto quando os humanos estavam presentes, e que o olho aberto estava sempre voltado para o humano.

Dormir com um olho aberto é um comportamento que já foi estudado em alguns pássaros e mamíferos aquáticos, incluindo golfinhos, mas nunca foi monitorado de perto em crocodilianos.

A pesquisa foi conduzida por Michael Kelly, Richard Peters e John Lesku, da Escola de Ciências da Vida de La Trobe, e Ryan Tisdale, do Instituto Max Planck de Ornitologia, Grupo de Sono Aviário, Alemanha.

"Essas descobertas são realmente empolgantes, pois são as primeiras desse tipo envolvendo crocodilianos e podem mudar a maneira como consideramos a evolução do sono", disse o pesquisador principal Michael Kelly.

"O que consideramos um sono 'normal' pode ser mais novo do que pensamos."

A pesquisa permite que os cientistas tenham uma melhor compreensão do sono eficaz.

"O valor da pesquisa é que pensamos em nosso próprio sono como 'normal' - um desligamento comportamental que envolve todo o cérebro", disse o Dr. John Lesku.

"E, no entanto, alguns pássaros e mamíferos aquáticos dormem unihemisfericamente com um olho aberto. Se, em última análise, crocodilianos e outros répteis que foram observados com apenas um olho fechado estão da mesma forma dormindo de forma não-hemisférica, então nosso sono de cérebro inteiro (ou bi-hemisférico) se torna a estranheza evolucionária. "


Existem animais com mais de uma fóvea por olho?

Acabei de saber na wikipedia que o choco tem duas fóveas por olho. E move a lente para o foco, em vez de mudar sua forma.

Perguntas adicionais: Todos os animais têm uma lente por fóvea? Existem outros animais que movem as lentes para focar?

Conte-me mais sobre biologia ocular incomum (não parecida com a humana).

Muitos pássaros, principalmente raptores, beija-flores e pombos, têm duas fóveas. Normalmente, estes são acordados como cobrindo dois propósitos distintos: visão periférica monocular e foco binocular. O primeiro é para uma cobertura de campo visual de quase 360 ​​graus para perceber estímulos (especialmente predadores), enquanto o último é para focar em itens à frente (especialmente presas / comida).

Não sei muito sobre a estrutura da lente, embora muitos pássaros (especialmente aqueles que mergulham) usem a membrana nictitante (pálpebra interna translúcida) como uma segunda lente. Geralmente, porém, as aves têm muito mais controle muscular sobre a curvatura das lentes em seus olhos e são mais capazes de ajustar a visão com configurações de lentes semelhantes do que os mamíferos.

Zeigler e Bischof & # x27s livro & quotVision, Brain, and Behavior in Birds & quot é o recurso clássico nesta área - eu & # x27m não tenho certeza se há & # x27s um livro mais contemporâneo, mas aqui & # x27s a entrada de livros do google:

Também há um estudo super bacana usando SD-OCT para examinar a estrutura 3D dos olhos do raptor na Vivo aqui:


Homo sapiens

Durante os cerca de 2,8 milhões de anos de evolução do Homo gênero, as características restantes de Homo sapiens evoluiu. Esses recursos incluem:

  • dentes frontais pequenos (incisivos e caninos) com molares relativamente grandes, pelo menos em comparação com outros primatas.
  • uma diminuição no tamanho das mandíbulas e da face, e um aumento no tamanho do crânio, formando uma testa quase vertical.
  • um tremendo aumento do cérebro, especialmente no cérebro, que é o local das funções intelectuais superiores.

O aumento no tamanho do cérebro ocorreu muito rapidamente no que diz respeito à mudança evolutiva, entre cerca de 800.000 e 100.000 anos atrás. Durante este período, o tamanho do cérebro aumentou de cerca de 600 cm 3 para cerca de 1400 cm 3 e os primeiros Homo sapiens apareceu. Este também foi um período de rápida mudança climática, e muitos cientistas pensam que a mudança climática foi um grande impulso para a evolução de um cérebro maior e mais complexo. Nessa visão, à medida que o ambiente se tornava mais imprevisível, maior e mais inteligente, os cérebros ajudaram nossos ancestrais a sobreviver. Paralelamente à evolução biológica do cérebro, estava o desenvolvimento da cultura e da tecnologia como adaptações comportamentais para explorar o meio ambiente. Esses desenvolvimentos, possibilitados por um grande cérebro, permitiram que os humanos modernos e seus ancestrais recentes ocupassem virtualmente o mundo inteiro e se tornassem os animais terrestres dominantes.

Nossa espécie Homo sapiens é a iteração mais recente do plano corporal básico dos primatas. Por causa de nosso cérebro grande e complexo, temos claramente uma capacidade muito maior de pensamento abstrato e avanços tecnológicos do que qualquer outro primata, até mesmo os chimpanzés que são nossos parentes vivos mais próximos. No entanto, é importante reconhecer que, de outras maneiras, não somos tão hábeis quanto outros hominídeos vivos ao redor do mundo. Somos fisicamente mais fracos do que os gorilas, orangotangos muito menos ágeis e, sem dúvida, menos educados do que os bonobos.

Matéria: Biologia Humana nas Notícias

Imagine se espremer por uma fenda de dezoito centímetros na rocha para entrar em uma caverna completamente escura, cheia de muitos e muitos ossos antigos. Pode parecer um pesadelo para a maioria das pessoas, mas foi uma parte necessária de uma recente exploração das origens humanas na África do Sul, conforme relatado no New York Times em setembro de 2015. A caverna e seus ossos foram descobertos pela primeira vez por espeleólogos em 2013, que o relataram a paleontólogos. Um projeto de pesquisa internacional logo foi lançado para explorar a caverna. Os pesquisadores acabariam concluindo que a caverna era um esconderijo para os mortos de uma espécie primitiva de Homo,a quem eles deram o nome Homo naledi.Membros desta espécie viveram na África do Sul cerca de 2,5 a 2,8 milhões de anos atrás.

Homo naledi os indivíduos tinham cerca de 5 pés de altura e pesavam cerca de 45 quilos, então provavelmente não tiveram problemas para se espremer para dentro da caverna. Os humanos modernos são consideravelmente maiores, em média. Para recuperar os ossos fossilizados da caverna, seis pesquisadoras muito magras tiveram que ser encontradas nas redes sociais. Eles eram os únicos que podiam passar pela fenda para acessar a caverna. O trabalho era difícil e perigoso, mas também incrivelmente excitante. O site constitui uma das maiores amostras de qualquer extinto precoce Homoespécies em qualquer lugar do mundo, e os fósseis representam uma espécie completamente nova desse gênero. O site também sugere que os primeiros membros do nosso gênero estavam intencionalmente depositando seus mortos em um lugar remoto. Este comportamento foi pensado para ser limitado a humanos posteriores.

Como outros primeiros Homo espécies, Homo naledi exibe um mosaico de traços antigos e modernos. Do pescoço para baixo, esses primeiros hominídeos eram bem adaptados para andar ereto. Seus pés eram virtualmente indistinguíveis dos pés humanos modernos (veja a imagem abaixo), e suas pernas também eram longas como as nossas. Homo naledi tinha dentes frontais relativamente pequenos, mas também um cérebro pequeno, não maior do que uma laranja comum. Claramente, o surto de crescimento do cérebro em Homo não ocorreu nesta espécie.

Figura ( PageIndex <7> ). Os ossos do pé reconstruídos de H. naledi são virtualmente iguais aos nossos

Assista às notícias para atualizações mais interessantes sobre esta espécie primitiva de nosso gênero. Os paleotontólogos que pesquisam o local da caverna estimam que ainda existam centenas, senão milhares de ossos fossilizados remanescentes na caverna. Certamente haverá muitas outras descobertas relatadas na mídia sobre este extinto Homoespécies.


Como os animais percebem o contato visual de outras espécies?

Como os animais percebem o contato visual de outras espécies? apareceu originalmente no Quora: a rede de compartilhamento de conhecimento, onde perguntas convincentes são respondidas por pessoas com percepções exclusivas.

O reconhecimento de rosto / olho está embutido na composição de todas as espécies sociais de vertebrados. Essa habilidade e seu comportamento resultante são encontrados em muitos peixes, uma série de répteis (especialmente lagartos), a maioria das aves e a maioria dos mamíferos. Nestes animais, a comunicação entre membros da mesma espécie frequentemente (geralmente) envolve as ações da cabeça com a boca e os olhos.

Várias espécies de vertebrados reconhecem facilmente os olhos de um humano e "sabem" quando estão sendo observados. Animais altamente sociais como cães (e lobos) respondem a isso dependendo da situação. O contato visual direto nesses canídeos costuma ser um comportamento para estabelecer ou desafiar a dominação, portanto, olhar para um cão ou lobo os deixa desconfortáveis, se não irritados. Em seu cão de estimação, eles geralmente desviam o olhar ou, se você os condicionou, eles começam a abanar o rabo, abrem a boca e deixam a língua pendurada na expectativa de uma guloseima.

Nos pássaros, há uma grande variedade de respostas ao contato visual. Nos papagaios, os olhos são parte de um sistema de sinais da linguagem corporal que também envolve postura, movimentos do bico / língua e mudanças sutis nas penas das asas e do corpo. Olhar para um papagaio estranho pode ser mordido, enquanto olhar um papagaio nos olhos enquanto abre a boca e move a língua sinaliza um comportamento amigável.

Lagartos têm muitos comportamentos rígidos, então o contato visual com eles, como em alguns pássaros, também está ligado a outras posturas e movimentos. Olhar fixamente para um grande iguana macho enquanto balança a cabeça provavelmente levará você a uma pancada muito forte por sua cauda áspera (dói, acredite em mim!).

Nos invertebrados, sabemos por experiência e observações que os cefalópodes (polvos, chocos e algumas espécies de lulas) reconhecem e podem diferenciar rostos humanos, embora isso seja algo que nunca ocorreria na natureza.

É improvável que outros invertebrados tenham hardware ou software de "reconhecimento facial" embutido, já que a maioria não tem "rosto" para falar. É claro que "manchas nos olhos" e outras marcações são adaptações evolutivas obtidas por meio da seleção natural que permitem que a criatura evite ser comida por predadores que Faz têm habilidades de reconhecimento de olhos / rosto (especialmente pássaros).

Esta questão apareceu originalmente no Quora. Faça uma pergunta e obtenha uma ótima resposta. Aprenda com especialistas e acesse conhecimento interno. Você pode seguir o Quora no Twitter, Facebook e Google+. Mais perguntas:


Formato dos olhos e o gargalo noturno dos mamíferos

A maioria dos grupos de vertebrados exibe formas de olhos que variam de forma previsível com o padrão de atividade. Vertebrados noturnos normalmente têm córneas grandes em relação ao tamanho dos olhos como uma adaptação para aumentar a sensibilidade visual. Por outro lado, vertebrados diurnos geralmente demonstram córneas menores em relação ao tamanho dos olhos como uma adaptação para o aumento da acuidade visual. Por outro lado, vários estudos concluíram que muitos mamíferos exibem formas típicas de olhos noturnos, independentemente do padrão de atividade. No entanto, um estudo recente argumentou que novos métodos estatísticos permitem que a forma dos olhos preveja com precisão os padrões de atividade dos mamíferos, incluindo espécies catemerais (animais que têm a mesma probabilidade de estar acordados e ativos a qualquer hora do dia ou da noite). Aqui, conduzimos uma análise detalhada da forma do olho e do padrão de atividade em mamíferos, usando uma ampla amostra comparativa de 266 espécies. Descobrimos que as formas dos olhos dos mamíferos catemerais se sobrepõem completamente às espécies noturnas e diurnas. Além disso, a maioria dos mamíferos diurnos e catemerais tem formas de olhos que são muito semelhantes às de pássaros e lagartos noturnos. O único clado de mamíferos que diverge desse padrão são os antropóides, que têm formas de olhos evoluídas convergentemente semelhantes às de pássaros e lagartos diurnos. Nossos resultados fornecem evidências adicionais para um "gargalo" noturno na evolução inicial dos mamíferos da coroa.

1. Introdução

A relação entre a morfologia do olho e o padrão de atividade em diferentes grupos de vertebrados tem sido o assunto de vários estudos comparativos recentes [1-12]. O padrão de atividade - a hora do dia em que um animal está acordado e ativo - determina a quantidade de luz disponível para a visão e, como tal, é uma influência seletiva chave na evolução do sistema visual dos vertebrados. Pesquisas anteriores demonstraram que as demandas funcionais da visão em condições de alta luz (fotópica) e baixa luz (escotópica) selecionam morfologias oculares divergentes em espécies noturnas, catemerais e diurnas porque o olho dos vertebrados não pode ser otimizado para visão de alta qualidade sob condições fotópicas e escotópicas [13-17].

Teoricamente, todos os vertebrados poderiam se beneficiar de olhos maiores, independentemente de seu padrão de atividade. Se outros fatores (por exemplo, tamanho do fotorreceptor, espaçamento e conectividade da retina) forem mantidos constantes, olhos absolutamente maiores terão maior resolução do que olhos absolutamente menores. Da mesma forma, olhos absolutamente maiores podem captar mais luz do que olhos menores. Como resultado, o aumento do tamanho do olho pode beneficiar simultaneamente as espécies diurnas, aumentando a acuidade visual, e as espécies noturnas, melhorando a sensibilidade visual. O próprio comprimento axial do olho, uma medida comum do tamanho geral do olho, nem sempre varia de forma previsível com o padrão de atividade entre os vertebrados. Por exemplo, lagartos [9] e mamíferos não primatas [6,18] exibem pouca variação interespecífica no comprimento axial do olho de acordo com o padrão de atividade. Por comparação, o tamanho da córnea em relação ao comprimento do olho (doravante "tamanho relativo da córnea") geralmente varia de uma maneira altamente previsível com o padrão de atividade. Entre pássaros e lagartos, as espécies noturnas quase sempre exibem um diâmetro corneano maior do que uma espécie diurna com o mesmo comprimento axial do olho [7,9]. Esta configuração aumenta a capacidade de captação de luz do olho na dilatação pupilar máxima, melhorando assim a sensibilidade visual sob condições de luz escotópica [14,15,17–21]. Por outro lado, pássaros e lagartos diurnos exibem tamanhos de córnea relativos menores em comparação com as espécies noturnas, e pássaros diurnos com diâmetros córnicos menores também exibem consistentemente um comprimento axial do olho absolutamente maior [7,9]. Essa configuração aumenta a distância nodal posterior do olho, o que aumenta o tamanho da imagem retiniana e melhora a acuidade visual [14,15,17–22]. As aves categóricas exibem uma morfologia intermediária entre as aves noturnas e diurnas, com tamanhos de córnea relativos que são maiores do que os das aves diurnas, mas menores do que as das noturnas [7]. Assim, tanto em pássaros quanto em lagartos, as espécies noturnas exibem morfologias oculares com córneas relativamente e absolutamente maiores do que as espécies diurnas.

Estudos anteriores de mamíferos [4,6] também encontraram diferenças significativas na morfologia do olho entre espécies de diferentes padrões de atividade. Dentro de alguns clados de mamíferos (por exemplo, primatas estrepsirrinos, artiodáctilos, carnívoros, marsupiais e xenartranos), as espécies noturnas têm tamanhos de córnea relativos maiores do que as espécies diurnas ou catêmeras [4]. Dentro dos estrepsirrinos, artiodáctilos e carnívoros, as espécies catemerais também têm morfologias oculares intermediárias entre as espécies diurnas e noturnas. No entanto, existe uma sobreposição significativamente maior no tamanho relativo da córnea entre espécies de mamíferos de diferentes padrões de atividade do que entre espécies de pássaros ou lagartos de diferentes padrões de atividade [4,6,7,9]. Além disso, quando os mamíferos são comparados entre clados, as espécies diurnas e cathemeral têm tamanhos de córnea relativos muito semelhantes [6]. Os primatas antropóides são o único grande clado de mamíferos que se desvia substancialmente desse padrão. Os antropóides diurnos têm córneas significativamente menores para o tamanho dos olhos do que outros mamíferos diurnos [4,6,8,23], uma adaptação importante para o aumento da acuidade visual [15,17] e, como tal, seguem o padrão vertebrado mais comum visto em pássaros [7] e lagartos [9]. De fato, a grande maioria dos mamíferos não antropóides tem tamanhos de córnea relativos que se sobrepõem extensivamente aos de pássaros e lagartos noturnos, enquanto os antropóides diurnos têm tamanhos de córnea relativos que são mais semelhantes aos de pássaros e lagartos diurnos [8,23,24] . Essas descobertas anteriores sugerem que a forma do olho em mamíferos não antropóides varia com o padrão de atividade de uma maneira que difere consideravelmente daquela observada na maioria dos outros amniotas.

Uma possível explicação para as morfologias oculares divergentes de amniotas mamíferos e não mamíferos reside na hipótese de um "gargalo noturno" na evolução inicial dos mamíferos. De acordo com este cenário, os ancestrais dos mamíferos vivos ocuparam nichos noturnos durante o Mesozóico, possivelmente para evitar predadores sáurios diurnos [25]. Durante este tempo, os mamíferos desenvolveram uma variedade de traços característicos como adaptações para a vida em um ambiente noturno [20] (mas veja [26]). Essas adaptações incluem grandes mudanças na anatomia sensorial e ecologia, incluindo a evolução da audição de alta frequência [27], vibrissas táteis [28] e alta sensibilidade olfatória [29]. Ao mesmo tempo, possivelmente como resultado de uma seleção relaxada, os mamíferos perderam muitas adaptações para a visão fotópica que provavelmente estavam presentes no último ancestral comum dos mamíferos e diápsidos, incluindo a visão de cores tetracromática e um mecanismo ativo de acomodação visual [10].

Estudos recentes de Schmitz & amp Motani [11,12] argumentam que uma nova forma de análise da função discriminante, a análise da função discriminante flexível filogenética (pFDA), permite que eles usem medições da forma do olho para prever com precisão o padrão de atividade para todos os vertebrados terrestres, incluindo mamíferos não antropóides. Com base em uma análise que inclui 37 mamíferos existentes, Schmitz & amp Motani [11,12] afirmam que pFDA fornece maior poder preditivo porque é um método multivariado, enquanto estudos anteriores usaram estatísticas bivariadas, e este método inclui controles estatísticos para filogenéticos não independence, which are important for analysing differences between related species [30,31]. In addition, Schmitz & Motani argue that the pFDA method allows them to use eye-shape measurements to accurately predict species with cathemeral activity patterns, which previous studies were not able to resolve across mammal groups using bivariate statistics [4,6,8]. If Schmitz & Motani [11,12] are correct, then their results cast doubt on the nocturnal bottleneck hypothesis, and offer a perspective on the relationship between eye shape and activity patterns in mammals that is at odds with most prior studies.

The purpose of the current analysis is to provide a rigorous comparative examination of the influence of activity pattern on mammalian eye morphology. We use a large dataset of 266 mammal species, which represents a broader array of mammalian lineages than has been analysed in any previous comparative study of eye morphology. Using pFDA to analyse this expanded mammalian sample, we evaluate whether the activity pattern of most mammals can be predicted based on their eye morphology. We also evaluate the expectations of the nocturnal bottleneck hypothesis by investigating whether the pattern of eye shapes observed in mammals is similar to, or different from, those of two other groups of amniotes: the birds and the lizards.

2. Material e métodos

(a) Data collection

We compiled eye-shape measurements for 266 mammal species representing 23 orders (see the electronic supplementary material, §S1). Species that are fully aquatic or primarily fossorial were excluded from this analysis. All eye measurements were taken from the published literature [4,6,18,32]. The measurements used in our analyses include (i) maximum corneal diameter, (ii) axial length of the eye and (iii) maximum transverse diameter of the eye. Corneal diameter is a proxy for maximum pupil diameter, which is directly correlated with visual sensitivity [15,21]. Axial eye length is a proxy for posterior nodal distance and is correlated with visual acuity [21]. Transverse eye diameter is a proxy for overall retinal size [33]. The ratio of corneal diameter to axial length of the eye is a useful measure of relative sensitivity and relative visual acuity that has been used in previous studies as a way to compare animals of disparate size [7,9].

We classified the diel activity pattern of each mammal species as either diurnal, cathemeral or nocturnal. Diurnal species are typically awake and active only by day under photopic conditions. Nocturnal species are typically awake and active only by night under mesopic and scotopic conditions. Cathemeral species are awake and active both by day and by night [33], and therefore may encounter a range of environmental light levels from photopic to scotopic. Mammalian activity pattern data follow in part the study of Ross & Kirk [6], which relied primarily on data published by Gittleman [34] and Nowak [35]. Modifications to some of the activity pattern classifications in Ross & Kirk [6] were based on the PanTHERIA database [36] and individual species reports in Espécies Mamíferas (http://www.jstor.org/action/showPublication?journalCode=mammalianspecies). Our dataset contains 73 diurnal, 88 cathemeral and 105 nocturnal species. Of the diurnal species, 41 were anthropoid primates and 32 were non-anthropoid mammals.

(b) Data analysis

Comparative analyses have greatly benefited from advanced analytical techniques that account for the evolutionary history of the species [30,31,37]. In recent years, these methods have been extended to multivariate statistics, which enable the incorporation of phylogenetic information into these models [11,12]. We conducted a phylogenetically informed, flexible discriminant function analysis (pFDA) to examine the importance of three independent variables (axial length, corneal diameter and transverse diameter) for correctly predicting activity pattern in mammals. This is the same analytical method recently used in investigations of vertebrate visual evolution [11,12]. The phylogenetic discriminant function analysis is an extension of Hastie's [38] flexible discriminant function analysis (FDA). Our method should be an improvement over a non-phylogenetic model because the variance due to the shared evolutionary history of species is directly incorporated into the model's variance structure. In particular, the pFDA accounts for the non-independence of data due to phylogeny by incorporating a phylogenetic variance–covariance matrix that is scaled by Pagel's lambda. Pagel's lambda [39,40] is measured continuously from zero to one, and simultaneously quantifies and accounts for the phylogenetic relatedness of species in statistical models. A value of zero indicates that phylogeny has no importance in the model, therefore being equivalent to an analysis without phylogenetic information (i.e. a star phylogeny). A value of one indicates that phylogeny is an important component of the model, with the residuals following a Brownian motion model of evolution [41]. Using Pagel's lambda in phylogenetic comparative methods is becoming increasingly common in comparative biology research [42–44] and is an improvement over previous methods, such as phylogenetically independent contrasts [30], because the strength of phylogeny in the model is optimized via a maximum-likelihood approach rather than being fixed [6]. The phylogeny we used in the pFDA analysis was obtained from the mammal supertree presented by Bininda-Emonds et al. [45,46] (electronic supplementary material, §S2).

As in a typical discriminant function analysis, the pFDA allows the user to set the prior probabilities of group membership. We set our prior probabilities to be proportional to the size of each a priori activity pattern group. The flexible nature of the pFDA does not lend itself to producing a p-value (T. Hastie 2012, personal communication), yet does produce classification statistics. This output is sufficient because the ability of our model to classify species into their correct activity pattern is the main objective of our study and has been the main focus of recent studies using the same analytical approach [11,12]. All predictor variables were log10-transformed before analysis to better meet the assumptions of parametric statistics [47]. These analyses were performed in the R computing environment [48]. The code for the pFDA analysis was obtained from Schmitz & Motani [11], which was modified from the R package mda, based on the study of Hastie et al. [38]. The pFDA code also used functions from additional R packages, such as ape [49].

In order to compare mammal eye shapes with published bird and lizard eye shapes, we calculated ratios of corneal diameter: axial eye length for the mammals included in this study, and from the bird measurements reported by Hall & Ross [7] and the lizard measurements reported by Hall [9]. We used simple ratios for comparison because these previous studies do not report transverse eye diameters.

3. Resultados

Our pFDA correctly predicted the activity pattern of 67.7 per cent of mammal species in our dataset (table 1 electronic supplementary material, §S1). The percentage of correctly classified species varied greatly across activity patterns. Whereas 92.4 per cent of nocturnal species were correctly classified, only 57.5 per cent of diurnal species and 46.6 per cent of cathemeral species were correctly classified. These results are graphically illustrated by a plot of the two phylogenetic discriminant function axes (figure 1). Most nocturnal species have positive values on the x-axis, and diurnal species have negative values on this axis. Cathemeral species overlap both the diurnal and nocturnal species, and are not arranged in a discernibly separate cluster. Species in all three activity pattern groups overlap in the y-axis, yet the highest values tend to be nocturnal and cathemeral taxa. Inspecting the posterior probabilities of each species further emphasizes the variation in the model's ability to correctly predict activity pattern (table 1 electronic supplementary material, §S1). Only 17 of 88 cathemeral species exhibited posterior probability values greater than 50 per cent for correctly predicting their activity pattern (see the electronic supplementary material, §S3). By comparison, 30 of 73 diurnal species and 79 of 105 nocturnal species displayed posterior probabilities of greater than 50 per cent for correctly predicting their activity pattern (see the electronic supplementary material, §S3). It is important to note that phylogeny had a small effect in our pFDA, as indicated by the low value for Pagel's lambda (0.16). In fact, a standard, non-phylogenetic discriminant function analysis produced qualitatively similar results.

Table 1. Classification table of mammal activity pattern based on phylogenetic flexible discriminant function analysis. Values in bold indicate the number of correctly predicted species.

Figure 1. Scatter plot of pFDA results illustrating the degree of overlap between the activity pattern groups. Triangles, nocturnal circles, cathemeral open squares, diurnal filled squares, diurnal anthropoid.

A closer examination of the individual mammalian orders reveals that the effectiveness of the pFDA varied considerably by clade (table 2). In the only two completely nocturnal orders, the Chiroptera and Didelphimorphia, all species were correctly classified by the model. Also, nearly 80.3 per cent of primate species were correctly classified, including 39 of 42 anthropoid species. By contrast, the activity patterns of most other mammalian orders were poorly predicted by the model, including less than 50 per cent of species in the Perissodactyla, Xenarthra and Rodentia.

Table 2. Percentage of species with a correctly predicted activity pattern by order. Only orders with more than five species are included here.

The ratios of corneal diameter to axial length of the eye demonstrate that diurnal birds and lizards have corneal diameters that, on average, measure just over half the size of their axial lengths (diurnal birds: ratio of 0.588 diurnal lizards: ratio of 0.522 table 3 and figure 2). Likewise, diurnal anthropoid primates exhibit a similar ratio of 0.532. By contrast, the mean ratio for diurnal non-anthropoid mammals is 0.773, which is most comparable with values for nocturnal birds and lizards. Furthermore, cathemeral mammals closely resemble diurnal non-anthropoid mammals in having a mean ratio of 0.772. This finding is consistent with the results of the multivariate pFDA, in which cathemeral mammals are not well differentiated from the other two activity patterns. Nocturnal mammals exhibit a mean corneal diameter : axial eye length ratio of 0.863. Nocturnal mammals thus have relative cornea sizes that are similar to those of nocturnal lizards, but are somewhat larger than those of nocturnal birds (table 3 and figure 2).

Table 3. Ratios of corneal diameter : axial length of the eye.

Figure 2. Boxplots showing the range of the corneal diameter : axial length ratios for birds, lizards, anthropoids and non-anthropoid mammals of varying activity patterns.

Within clades, most diurnal groups have mean corneal diameter : axial eye length ratios that partially overlap the range of ratios for nocturnal species (figure 2). However, the amount of overlap varies substantially by class. Whereas 19 per cent of diurnal lizards and 49 per cent of diurnal birds overlap the ranges of nocturnal lizards and birds (respectively), 100 per cent of diurnal non-anthropoid mammals overlap the range of nocturnal mammals. By comparison, only 30 per cent of diurnal anthropoids overlap the range of nocturnal mammals.

4. Discussão

Birds and lizards follow a consistent pattern of eye-shape variation with activity pattern, as predicted by the principles of dioptrics: nocturnal species consistently exhibit a larger relative corneal diameter than do diurnal species, probably as an adaptation for increased visual sensitivity [7,9]. Previous studies have suggested that there is a different pattern of eye-shape variation in mammals than is seen in these other amniote groups. Most mammals, regardless of activity pattern, have relative cornea sizes that are broadly comparable with those of nocturnal amniotes [6,8,10].

Two recent papers [11,12] have argued that these previous findings are a result of statistical limitations, and that pFDA allows mammal eye shapes to be confidently classified by activity pattern in the same manner as in other vertebrate groups. However, our analysis of a larger and more taxonomically diverse mammalian dataset yielded contrasting results that emphasize the poor relationship between eye shape and activity pattern in most mammalian clades compared with non-mammalian amniotes. As in previous studies using pFDA [11,12], we found a weak phylogenetic signal in the model predicting activity pattern from eye morphology. This result was expected because in most cases eye shape is driven in large part by functional demands, which in turn depend on the physics of light [15,16]. Although we agree that using a phylogenetically informed model is important for interspecific comparative analyses [31], we find that a phylogenetically corrected model has limited benefit in the analysis of mammalian eye shape and activity pattern. The phylogenetic signal in our model is probably further diminished by the fact that cathemeral mammals and diurnal non-anthropoid mammals have relatively similar eye shapes (figure 2).

As in prior discriminant function analyses of vertebrate eye shape [12,50], our pFDA demonstrates a substantial overlap between all of the activity pattern groups (figure 1). The only activity pattern that is well defined by the pFDA model is nocturnality. Indeed, the two largest mammalian clades that have 100 per cent correct classifications by this model are those that are represented here entirely by nocturnal species, the bats and the didelphid marsupials. The pFDA model identifies diurnal and cathemeral mammals much less accurately. Cathemeral mammals in particular are poorly classified by the pFDA, and completely overlap the combined nocturnal and diurnal mammal distributions (figure 1). Furthermore, the great majority of the correctly classified diurnal mammals are diurnal anthropoids. This result agrees well with previous studies showing that diurnal anthropoids have highly distinctive eye shapes compared with other mammals [3,6,8,23]. In fact, of the 32 non-anthropoid diurnal mammals included in this analysis, only four species are correctly classified by the model (see the electronic supplementary material, §S3).

These pFDA results are similar to those obtained by comparing the ratio of corneal diameter to axial eye length within mammals (figure 2). These comparisons reveal that the extant mammals in our sample fall into three basic groups: diurnal anthropoids, nocturnal mammals and day-active non-anthropoids (including both diurnal and cathemeral species). Diurnal anthropoids have smaller relative cornea sizes than most of the other mammals in our sample, and are closely comparable in this respect with diurnal birds and lizards. Nocturnal mammals have the largest relative cornea sizes in our mammalian sample, and only a small number of nocturnal mammal species have relative cornea sizes comparable with those of diurnal anthropoids. Day-active non-anthropoid mammals have mean relative cornea sizes that are intermediate between those of diurnal anthropoids and nocturnal mammals (table 3 and figure 2). However, the range of relative cornea sizes in day-active non-anthropoids completely overlaps that of nocturnal species (figures 1 and 2). The nearly identical relative cornea sizes of diurnal and cathemeral non-anthropoids, and the large amount of overlap with nocturnal species, partly explains the comparatively poor performance of our pFDA in classifying diurnal and cathemeral mammals.

Although our results indicate that it is difficult to predict mammalian activity patterns on the basis of eye morphology alone, our findings do provide new evidence supporting the nocturnal bottleneck hypothesis of early mammalian evolution. Diurnal and cathemeral non-anthropoid mammals have evolved eye morphologies that overlap entirely with nocturnal mammals, and also exhibit eye shapes that are most similar to those of nocturnal non-mammalian amniotes. By the same token, eye shape in nocturnal mammals is not fundamentally different from that in other nocturnal amniotes. If nocturnality is indeed the ancestral state for crown mammals, then our results have two important implications. First, our comparative data suggest that living nocturnal mammals may retain eye morphologies broadly similar to those of their Mesozoic predecessors. Second, our data suggest that diurnal and cathemeral non-anthropoid species (43% of our comparative sample) have diverged less from the ancestral condition than might be expected, on the basis of the eye morphologies of extant diurnal and cathemeral amniotes. Some precedent for the existence of such long-lasting phylogenetic effects is provided by the existence of ‘nocturnal’ eye shapes in other diurnal amniote groups [10]. Some diurnal owls and diurnal geckos retain relatively large corneas compared with diurnal birds and lizards generally [7,9] (but see [51]). Similarly, both owls and geckos probably diversified as predominantly nocturnal radiations [52,53]. In this respect, diurnal owls, geckoes and non-anthropoid mammals may represent three parallel instances of amniote lineages that have re-evolved diurnality but retain eye morphologies more typical of scotopically adapted species.

If these conclusions are correct, then they further raise the question of why most living day-active mammals have not re-evolved eye shapes that are better suited for function under photopic conditions. One possibility is that during the Mesozoic, mammals evolved keen non-visual senses that function well irrespective of environmental light levels [10,18]. For example, mammals have evolved excellent olfactory [29] and auditory sensitivity [27] compared with most other vertebrates, along with related traits such as the presence of finely tuned tactile vibrissae [28]. Indeed, of all extant bird species, the only group to routinely exhibit vibrissae-like structures are the nocturnal Caprimulgiformes (the nightjars and nighthawks) [54]. The evolution of such compensatory sensory adaptations may have diminished pressures to re-evolve eye morphologies associated with high visual acuity in most mammals that have re-invaded diurnal niches.

Previous studies have also suggested that once vertebrates evolve an eye shape suitable for enhancing visual sensitivity in a nocturnal setting, the functional anatomy of the vertebrate eye may ensure that a subsequent return to diurnal habits alone does not provide sufficient selection pressure to reduce relative corneal size [10,24]. As Martin [55,56] has argued, eyes with a large corneal diameter may function well across a range of ambient light levels because an animal can still freely increase or reduce the amount of light entering the eye simply by changing the size of the pupil. In other words, an animal can functionally reduce the size of the ocular aperture in response to too much light, but cannot increase the pupil beyond the size of the cornea in response to too little light. As a result, there are virtually no examples of secondarily nocturnal amniotes with relatively small corneas because cornea size sets an upper limit on the amount of light that the eye can gather at maximum pupil dilation. Conversely, there are a number of examples of secondarily diurnal amniotes with relatively large corneal sizes (e.g. diurnal geckoes, diurnal owls and most diurnal mammals) because pupillary constriction presumably allows the eyes of these species to function under photopic conditions [3,6–10,23].

As noted previously, the major outliers among day-active mammals in terms of eye morphology are diurnal anthropoids. Indeed, anthropoids, including humans, have converged on what is probably the primitive amniote condition of visual dependence with the evolution of a retinal fovea [22], small relative cornea sizes [3,6,8,22] and improved colour vision in some clades [57]. Diurnal anthropoids probably have eye and retinal morphologies that diverge from those of most other diurnal mammals owing to pervasive selection for high visual acuity in either haplorhine or anthropoid stem lineages [3,6,23,58–60]. This selection for high acuity probably occurred in the context of diurnal visual predation on arthropods and small vertebrates [22,58–61].

In summary, our results demonstrate that mammals exhibit the same pattern of eye-shape evolution found in other vertebrate groups: once an animal evolves large relative cornea size, there evidently is not a strong pressure to change eye shape with a change in activity pattern in the absence of selection for very high visual acuity. Therefore, because all mammals have descended from a nocturnal ancestor that had already evolved an eye shape that was well adapted for scotopic conditions, the majority of mammals retain eyes that deviate comparatively little from that ancestral morphology regardless of their modern activity pattern.


Dolphins Keep an Eye Out While Sleeping

Dolphins have a clever trick that doesn’t involve jumping in the air for fish: They can overcome sleep deprivation and remain constantly vigilant for days at a time by resting one half of their brain while the other half remains conscious.

Because they need to periodically come up for air and keep an eye out for potential predators, dolphins can't curl up and zonk out at night like land mammals can. So they must stay somewhat conscious and sleep with the proverbial one eye open.

Sam Ridgway of the U.S. Navy Marine Mammal Program wondered if this constant watchfulness would dull their senses, like sleep deprivation does in humans (as anyone who has pulled an all-nighter knows).

To investigate the effects of this mode of sleep on the dolphins, Ridgway and his colleagues trained two dolphins to respond to a 1.5-second beep sounded randomly against a background of 0.5-second beeps. (The sounds were low enough that they didn't bother the dolphins in their daytime swims around their tank, but the random tone would still catch the dolphins' attention.)

Even after listening to the tone for five straight days, the dolphins continued to respond to the beep just as sharply as they had at the beginning.

Next, two of the researchers, Allen Goldblatt and Don Carder, designed a visual stimulus test to see if the dolphins were just as vigilant with their eyes. They also continued to see if the dolphins responded to the beeps.

Dolphins have binocular vision (with their eyes sitting on opposite sides of their head), so the researchers trained one of the dolphins (named Say) to recognized two shapes, either three horizontal red bars or one vertical green bar. They trained Say with her right eye first.

The scientists thought that because half of the dolphin's brain would be asleep during testing, Say would only recognize the shapes with the eye connected to the conscious half of her brain. But she gave them a surprise: She trained her left eye on the shapes, even though that eye had not seen the shapes before.

Ridgway said this must mean that information is transferred between the two hemispheres of the brain.

The dolphins proved just as sharp with their eyes as they were with their ears: After 120 hours, they still saw the shapes.

Researchers checked the dolphins' blood for physical signs of sleep deprivation, but couldn't find any.

The results of the research are detailed in the May 1 issue of the Journal of Experimental Biology.


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