Em formação

2.21: Reações leves da fotossíntese - Biologia


O oxigênio foi descrito como um ‘‘ produto residual ’’. Como isso é possível?

Essencialmente, o oxigênio é um produto residual das reações de luz da fotossíntese. É uma "sobra" de uma parte necessária do processo. Todo o oxigênio necessário para manter a maioria das formas de vida surge durante esse processo.

Estágio I da fotossíntese: as reações à luz

Uma visão geral da fotossíntese está disponível em http://www.youtube.com/watch?v=-rsYk4eCKnA(13:37).

Cloroplastos capturam luz solar

A cada segundo, o sol funde mais de 600 milhões de toneladas de hidrogênio em 596 toneladas de hélio, convertendo mais de 4 toneladas de hélio (4,3 bilhões de kg) em luz e energia térmica. Incontáveis ​​pacotes minúsculos dessa energia luminosa viajam 93 milhões de milhas (150 milhões de km) através do espaço, e cerca de 1% da luz que atinge a superfície da Terra participa da fotossíntese. A luz é a fonte de energia para a fotossíntese, e o primeiro conjunto de reações que iniciam o processo requer luz - daí o nome, reações de luz, ou reações dependentes de luz.

Quando a luz bate clorofila (ou um pigmento acessório) dentro do cloroplasto, ele energiza os elétrons dentro dessa molécula. Esses elétrons saltam para níveis de energia mais elevados; eles absorveram ou capturaram e agora carregam essa energia. Elétrons de alta energia estão "excitados". Quem não ficaria animado para manter a energia para a vida?

Os elétrons excitados deixam a clorofila para participar de outras reações, deixando a clorofila “perdida”; eventualmente, eles devem ser substituídos. Esse processo de substituição também requer luz, trabalhando com um complexo enzimático para dividir as moléculas de água. Neste processo defotólise (“Divisão por luz”), H2As moléculas O são divididas em íons de hidrogênio, elétrons e átomos de oxigênio. Os elétrons substituem aqueles originalmente perdidos pela clorofila. Os íons de hidrogênio e os elétrons de alta energia da clorofila continuarão o drama da transformação de energia após o término das reações de luz.

Os átomos de oxigênio, entretanto, formam o gás oxigênio, que é um resíduo da fotossíntese. O oxigênio liberado fornece a maior parte do oxigênio em nossa atmosfera. Antes de a fotossíntese evoluir, a atmosfera da Terra carecia de oxigênio por completo, e esse gás altamente reativo era tóxico para os muitos organismos que viviam na época. Algo precisava mudar! A maioria dos organismos contemporâneos depende do oxigênio para uma respiração eficiente. Portanto, as plantas não apenas "restauram" o ar, elas também tiveram um papel importante em criá-lo!

Para resumir, os cloroplastos “capturam” a energia solar de duas maneiras. A luz "excita" os elétrons nas moléculas de pigmento e a luz fornece a energia para dividir as moléculas de água, fornecendo mais elétrons e íons de hidrogênio.

Energia leve em energia química

Os elétrons excitados que absorveram a energia da luz são instáveis. No entanto, o altamente organizado portador de elétrons moléculas embutidas em membranas de cloroplasto ordenam o fluxo desses elétrons, direcionando-os através cadeias de transporte de elétrons (ETCs). A cada transferência, pequenas quantidades de energia liberada pelos elétrons são capturadas e colocadas para trabalhar ou armazenadas. Parte também é perdida na forma de calor com cada transferência, mas no geral as reações de luz são extremamente eficientes em capturar energia luminosa e transformá-la em energia química.

Duas cadeias de transporte sequenciais coletam a energia dos elétrons excitados, como mostrado em Figura abaixo.

(1) Primeiro, eles transmitem um ETC, que captura sua energia e a usa para bombear íons de hidrogênio por transporte ativo para os tilacóides. Esses íons concentrados armazenam energia potencial formando um gradiente quimiosmótico ou eletroquímico - uma concentração mais alta de carga positiva e hidrogênio dentro do tilacóide do que fora. (O gradiente formado pelo H+ íons é conhecido como um gradiente quimiosmótico.) Imagine este acúmulo de energia de H+ como uma represa segurando uma cachoeira. Como a água que flui por um buraco na barragem, os íons de hidrogênio “deslizam” em seu gradiente de concentração através de uma proteína de membrana que atua tanto como canal iônico quanto como enzima. À medida que fluem, o canal iônico / enzima ATP sintase usa sua energia para ligar quimicamente um grupo fosfato ao ADP, produzindo ATP.

(2) A luz reenergiza os elétrons, e eles viajam por uma segunda cadeia de transporte de elétrons (ETC), eventualmente ligando íons de hidrogênio ao NADP+ para formar uma molécula de armazenamento de energia mais estável, NADPH. O NADPH é às vezes chamado de “hidrogênio quente” e sua energia e átomos de hidrogênio serão usados ​​para ajudar a construir açúcar no segundo estágio da fotossíntese.

Arquitetura da membrana: As grandes moléculas portadoras coloridas formam cadeias de transporte de elétrons que capturam pequenas quantidades de energia de elétrons excitados para armazená-la em ATP e NADPH. Siga as vias de energia: luz → elétrons → NADPH (linha azul) e luz → elétrons → H concentrado+ → ATP (linha vermelha). Observe a intrincada organização do cloroplasto.

As moléculas de NADPH e ATP agora armazenam a energia dos elétrons excitados - energia que originalmente era a luz do sol - em ligações químicas. Assim, os cloroplastos, com seu arranjo ordenado de pigmentos, enzimas e cadeias de transporte de elétrons, transformam a energia da luz em energia química. O primeiro estágio da fotossíntese - reações dependentes da luz ou simplesmente reações luminosas - está completo.

Para uma discussão detalhada sobre fotossíntese, consulte http://www.youtube.com/watch?v=GR2GA7chA_c (20:16) e http://www.youtube.com/watch?v=yfR36PMWegg (18:51).

Resumo

  • As reações de luz capturam energia da luz solar, que eles transformam em energia química que é armazenada em moléculas de NADPH e ATP.
  • As reações de luz também liberam gás oxigênio como um produto residual.

Explore mais

Use este recurso para responder às perguntas a seguir.

  • Fotossíntese em http://johnkyrk.com/photosynthesis.html.
  1. Quanto tempo leva para os fótons solares de luz chegarem à Terra?
  2. O que acontece quando a clorofila é atingida pela luz solar?
  3. Qual é o destino imediato da energia absorvida pela clorofila?
  4. O que é um subproduto das reações de luz?

Análise

  1. Resuma o que acontece durante as reações de luz da fotossíntese.
  2. Qual é o gradiente quimiosmótico?
  3. Explique o papel da primeira cadeia de transporte de elétrons na formação de ATP durante as reações de luz da fotossíntese.

5.2: As reações dependentes de luz da fotossíntese

Como a luz pode ser usada para fazer comida? É fácil pensar na luz como algo que existe e permite que organismos vivos, como os humanos, vejam, mas a luz é uma forma de energia. Como toda energia, a luz pode viajar, mudar de forma e ser aproveitada para o trabalho. No caso da fotossíntese, a energia da luz é transformada em energia química, que os autótrofos usam para construir moléculas de carboidratos. No entanto, os autótrofos usam apenas um componente específico da luz do sol (Figura 5.8).

Figura 5.8 Autótrofos podem capturar a energia da luz do sol, convertendo-a em energia química usada para construir moléculas de alimentos. (crédito: modificação da obra de Gerry Atwell, U.S. Fish and Wildlife Service)


5.2 As reações dependentes de luz da fotossíntese

Como a luz pode ser usada para fazer comida? É fácil pensar na luz como algo que existe e permite que organismos vivos, como os humanos, vejam, mas a luz é uma forma de energia. Como toda energia, a luz pode viajar, mudar de forma e ser aproveitada para o trabalho. No caso da fotossíntese, a energia da luz é transformada em energia química, que os autótrofos usam para construir moléculas de carboidratos. No entanto, os autótrofos usam apenas um componente específico da luz do sol (Figura 5.8).

Conceitos em ação

Assista ao processo de fotossíntese dentro de uma folha neste vídeo.

O que é energia luminosa?

O sol emite uma enorme quantidade de radiação eletromagnética (energia solar). Os humanos podem ver apenas uma fração dessa energia, que é conhecida como "luz visível". A maneira pela qual a energia solar viaja pode ser descrita e medida como ondas. Os cientistas podem determinar a quantidade de energia de uma onda medindo seu comprimento de onda, a distância entre dois pontos consecutivos semelhantes em uma série de ondas, como de crista a crista ou vale a vale (Figura 5.9).

A luz visível constitui apenas um dos muitos tipos de radiação eletromagnética emitida pelo sol. O espectro eletromagnético é a faixa de todos os comprimentos de onda de radiação possíveis (Figura 5.10). Cada comprimento de onda corresponde a uma quantidade diferente de energia transportada.

Cada tipo de radiação eletromagnética tem uma faixa característica de comprimentos de onda. Quanto maior o comprimento de onda (ou quanto mais alongado ele parece), menos energia é transportada. Ondas curtas e apertadas carregam mais energia. Isso pode parecer ilógico, mas pense nisso como um pedaço de corda em movimento. Uma pessoa exige pouco esforço para mover uma corda em ondas longas e largas. Para fazer uma corda se mover em ondas curtas e apertadas, uma pessoa precisaria aplicar muito mais energia.

O sol emite (Figura 5.10) uma ampla gama de radiação eletromagnética, incluindo raios X e raios ultravioleta (UV). As ondas de alta energia são perigosas para os seres vivos, por exemplo, os raios X e os raios ultravioleta podem ser prejudiciais para os humanos.

Absorção de Luz

A energia da luz entra no processo de fotossíntese quando os pigmentos absorvem a luz. Nas plantas, as moléculas de pigmento absorvem apenas a luz visível para a fotossíntese. A luz visível vista pelos humanos como luz branca realmente existe em um arco-íris de cores. Certos objetos, como um prisma ou uma gota d'água, dispersam a luz branca para revelar essas cores ao olho humano. A porção de luz visível do espectro eletromagnético é percebida pelo olho humano como um arco-íris de cores, com o violeta e o azul tendo comprimentos de onda mais curtos e, portanto, energia mais alta. Na outra extremidade do espectro em direção ao vermelho, os comprimentos de onda são mais longos e têm menor energia.

Entendendo Pigmentos

Existem diferentes tipos de pigmentos e cada um absorve apenas certos comprimentos de onda (cores) da luz visível. Os pigmentos refletem a cor dos comprimentos de onda que eles não podem absorver.

Todos os organismos fotossintéticos contêm um pigmento chamado clorofila uma , que os humanos vêem como a cor verde comum associada às plantas. Clorofila uma absorve os comprimentos de onda de qualquer extremidade do espectro visível (azul e vermelho), mas não do verde. Como o verde é refletido, a clorofila parece verde.

Outros tipos de pigmento incluem clorofila b (que absorve luz azul e vermelho-laranja) e os carotenóides. Cada tipo de pigmento pode ser identificado pelo padrão específico de comprimentos de onda que ele absorve da luz visível, que é seu espectro de absorção.

Muitos organismos fotossintéticos têm uma mistura de pigmentos entre eles, o organismo pode absorver energia de uma ampla gama de comprimentos de onda de luz visível. Nem todos os organismos fotossintéticos têm acesso total à luz solar. Alguns organismos crescem debaixo d'água onde a intensidade da luz diminui com a profundidade e certos comprimentos de onda são absorvidos pela água. Outros organismos crescem em competição pela luz. As plantas no chão da floresta devem ser capazes de absorver qualquer fragmento de luz que atravesse, porque as árvores mais altas bloqueiam a maior parte da luz do sol (Figura 5.11).

Como funcionam as reações dependentes de luz

O objetivo geral das reações dependentes de luz é converter a energia da luz em energia química. Essa energia química será usada pelo ciclo de Calvin para alimentar a montagem das moléculas de açúcar.

As reações dependentes de luz começam em um agrupamento de moléculas de pigmento e proteínas chamadas fotossistema. Os fotossistemas existem nas membranas dos tilacóides. Uma molécula de pigmento no fotossistema absorve um fóton, uma quantidade ou “pacote” de energia luminosa, por vez.

Um fóton de energia luminosa viaja até atingir uma molécula de clorofila. O fóton faz com que um elétron na clorofila fique "excitado". A energia dada ao elétron permite que ele se liberte de um átomo da molécula de clorofila. Portanto, diz-se que a clorofila "doa" um elétron (Figura 5.12).

Para substituir o elétron na clorofila, uma molécula de água é dividida. Esta divisão libera um elétron e resulta na formação de oxigênio (O2) e íons de hidrogênio (H +) no espaço tilacóide. Tecnicamente, cada quebra de uma molécula de água libera um par de elétrons e, portanto, pode substituir dois elétrons doados.

A substituição do elétron permite que a clorofila responda a outro fóton. As moléculas de oxigênio produzidas como subprodutos encontram seu caminho para o ambiente circundante. Os íons de hidrogênio desempenham papéis críticos no restante das reações dependentes de luz.

Lembre-se de que o propósito das reações dependentes de luz é converter a energia solar em transportadores químicos que serão usados ​​no ciclo de Calvin. Em eucariotos e alguns procariontes, existem dois fotossistemas. O primeiro é chamado de fotossistema II, que foi nomeado mais pela ordem de sua descoberta do que pela ordem da função.

Depois que o fóton atinge, o fotossistema II transfere o elétron livre para o primeiro de uma série de proteínas dentro da membrana do tilacóide, chamada de cadeia de transporte de elétrons. À medida que o elétron passa ao longo dessas proteínas, a energia do elétron abastece as bombas de membrana que movem ativamente os íons de hidrogênio contra seu gradiente de concentração do estroma para o espaço do tilacóide. Isso é bastante análogo ao processo que ocorre na mitocôndria, no qual uma cadeia de transporte de elétrons bombeia íons de hidrogênio do estroma mitocondrial através da membrana interna e para o espaço intermembrana, criando um gradiente eletroquímico. Depois que a energia é usada, o elétron é aceito por uma molécula de pigmento no próximo fotossistema, que é chamado de fotossistema I (Figura 5.13).

Gerando um Portador de Energia: ATP

Nas reações dependentes de luz, a energia absorvida pela luz solar é armazenada por dois tipos de moléculas transportadoras de energia: ATP e NADPH. A energia que essas moléculas carregam é armazenada em uma ligação que mantém um único átomo na molécula. Para ATP, é um átomo de fosfato, e para NADPH, é um átomo de hidrogênio. Lembre-se de que o NADH era uma molécula semelhante que carregava energia na mitocôndria do ciclo do ácido cítrico para a cadeia de transporte de elétrons. Quando essas moléculas liberam energia no ciclo de Calvin, cada uma delas perde átomos para se tornar as moléculas de baixa energia ADP e NADP +.

O acúmulo de íons de hidrogênio no espaço do tilacóide forma um gradiente eletroquímico devido à diferença na concentração de prótons (H +) e à diferença na carga através da membrana que eles criam. Essa energia potencial é colhida e armazenada como energia química no ATP por meio da quimiosmose, o movimento dos íons de hidrogênio descendo seu gradiente eletroquímico através da enzima transmembrana ATP sintase, assim como na mitocôndria.

Os íons de hidrogênio podem passar através da membrana do tilacóide através de um complexo de proteínas incorporado chamado ATP sintase. Essa mesma proteína gerou ATP do ADP na mitocôndria. A energia gerada pelo fluxo de íons de hidrogênio permite que a ATP sintase conecte um terceiro fosfato ao ADP, que forma uma molécula de ATP em um processo chamado fotofosforilação. O fluxo de íons de hidrogênio através da ATP sintase é chamado de quimiosmose, porque os íons se movem de uma área de alta para baixa concentração por meio de uma estrutura semipermeável.

Gerando outro portador de energia: NADPH

A função restante da reação dependente da luz é gerar a outra molécula transportadora de energia, NADPH. Conforme o elétron da cadeia de transporte de elétrons chega ao fotossistema I, ele é reenergizado com outro fóton capturado pela clorofila. A energia deste elétron impulsiona a formação de NADPH a partir de NADP + e um íon de hidrogênio (H +). Agora que a energia solar é armazenada em transportadores de energia, ela pode ser usada para fazer uma molécula de açúcar.


3. A energia luminosa do sol inicia a fotossíntese nos cloroplastos das células vegetais.

As células vegetais têm organelas especiais chamadas cloroplastos, que servem como locais para as reações que constituem a fotossíntese. Suas membranas tilacóides contêm um pigmento chamado clorofila, que absorve fótons (energia luminosa) do sol, iniciando as reações dependentes de luz que ocorrem dentro dos tilacóides.

Durante essas reações, as moléculas de água (H2O) são divididos. NADPH e ATP - moléculas de alta energia que impulsionam a produção de glicose - também são produzidos durante as reações dependentes de luz. Elétrons e íons de hidrogênio da água são usados ​​para construir o NADPH. Os íons de hidrogênio também impulsionam a conversão de ADP em ATP.


Entendendo Pigmentos

Existem diferentes tipos de pigmentos e cada um absorve apenas certos comprimentos de onda (cores) da luz visível. Os pigmentos refletem a cor dos comprimentos de onda que eles não podem absorver.

Todos os organismos fotossintéticos contêm um pigmento chamado clorofila uma, que os humanos vêem como a cor verde comum associada às plantas. Clorofila uma absorve os comprimentos de onda de qualquer extremidade do espectro visível (azul e vermelho), mas não do verde. Como o verde é refletido, a clorofila parece verde.

Figura 4. As plantas que normalmente crescem à sombra se beneficiam de uma variedade de pigmentos que absorvem a luz. Cada pigmento pode absorver diferentes comprimentos de onda de luz, o que permite que a planta absorva qualquer luz que passe pelas árvores mais altas. (crédito: Jason Hollinger)

Outros tipos de pigmento incluem clorofila b (que absorve luz azul e vermelho-laranja) e os carotenóides. Cada tipo de pigmento pode ser identificado pelo padrão específico de comprimentos de onda que ele absorve da luz visível, que é seu espectro de absorção.

Muitos organismos fotossintéticos têm uma mistura de pigmentos entre eles, o organismo pode absorver energia de uma ampla gama de comprimentos de onda de luz visível. Nem todos os organismos fotossintéticos têm acesso total à luz solar. Alguns organismos crescem debaixo d'água onde a intensidade da luz diminui com a profundidade e certos comprimentos de onda são absorvidos pela água. Outros organismos crescem em competição pela luz. As plantas no chão da floresta devem ser capazes de absorver qualquer fragmento de luz que atravesse, porque as árvores mais altas bloqueiam a maior parte da luz do sol (Figura 4).


2. As reações dependentes de luz convertem a energia luminosa em energia química.

O objetivo das reações dependentes de luz da fotossíntese é coletar energia do sol e quebrar as moléculas de água para produzir ATP e NADPH. Essas duas moléculas armazenadoras de energia são então usadas nas reações independentes de luz.

Dentro dos cloroplastos, a clorofila é o pigmento que absorve a luz solar. É armazenado nas membranas tilacóides em complexos de proteínas chamados fotossistema I e fotossistema II. A série de reações dependentes de luz começa quando a luz solar atinge uma molécula de clorofila, localizada no fotossistema II. Isso excita um elétron, que deixa a molécula de clorofila e viaja ao longo da membrana tilacóide por meio de uma série de proteínas transportadoras (conhecidas como cadeia de transporte de elétrons).

Então, algo incrível acontece - o fotossistema II divide uma molécula de água para restaurar esse elétron perdido e preencher o “vácuo de energia” que foi criado. Este é um processo que os humanos não foram capazes de replicar exatamente em um laboratório!

Cada molécula de água se divide em dois átomos de hidrogênio (H) e um átomo de oxigênio (O). O oxigênio é liberado como um produto residual - os átomos de oxigênio das moléculas de água desmontadas unem-se aos pares para formar o gás oxigênio (O2).

Os íons de hidrogênio se acumulam em alta concentração no lúmen do tilacóide. Eles passam por uma enzima chamada ATP sintase, e seu movimento fornece a energia necessária para adicionar um terceiro fosfato ao ADP (difosfato de adenosina) para formar ATP (trifosfato de adenosina). Esta molécula armazenadora de energia alimenta muitos processos celulares. Na verdade, a glicose produzida durante a fotossíntese é quebrada para produzir mais ATP posteriormente, durante a respiração celular.

Enquanto isso, o elétron liberado do fotossistema II chega ao fotossistema I, que também contém clorofila. A energia do sol excita o elétron novamente, dando-lhe energia suficiente para atravessar a membrana e entrar no estroma, onde se junta a um íon de hidrogênio e um NADP + para criar a molécula carregadora de energia NADPH.

O ATP e o NADPH movem-se do tilacóide para o estroma, onde a energia que eles armazenam é usada para alimentar as reações independentes da luz.


8.2 As reações dependentes de luz da fotossíntese

Ao final desta seção, você será capaz de fazer o seguinte:

  • Explique como as plantas absorvem energia da luz solar
  • Descreva comprimentos de onda curtos e longos de luz
  • Descreva como e onde a fotossíntese ocorre dentro de uma planta

Como a energia da luz pode ser usada para fazer comida? Quando uma pessoa acende uma lâmpada, a energia elétrica se transforma em energia luminosa. Como todas as outras formas de energia cinética, a luz pode viajar, mudar de forma e ser aproveitada para trabalhar. No caso da fotossíntese, a energia da luz é convertida em energia química, que os fotoautótrofos usam para construir moléculas de carboidratos básicos (Figura 8.9). No entanto, os autótrofos usam apenas alguns comprimentos de onda específicos da luz do sol.

O que é energia luminosa?

O sol emite uma enorme quantidade de radiação eletromagnética (energia solar em um espectro de raios gama muito curtos a ondas de rádio muito longas). Os humanos podem ver apenas uma pequena fração desta energia, que chamamos de "luz visível". A maneira pela qual a energia solar viaja é descrita como ondas. Os cientistas podem determinar a quantidade de energia de uma onda medindo seu comprimento de onda (comprimentos de onda mais curtos são mais poderosos do que comprimentos de onda mais longos) - a distância entre os pontos consecutivos da crista de uma onda. Portanto, uma única onda é medida a partir de dois pontos consecutivos, como de uma crista a outra ou de uma depressão a outra (Figura 8.10).

A luz visível constitui apenas um dos muitos tipos de radiação eletromagnética emitida pelo sol e outras estrelas. Os cientistas diferenciam os vários tipos de energia radiante do sol dentro do espectro eletromagnético. O espectro eletromagnético é a faixa de todas as frequências possíveis de radiação (Figura 8.11). A diferença entre os comprimentos de onda está relacionada à quantidade de energia transportada por eles.

Cada tipo de radiação eletromagnética viaja em um determinado comprimento de onda. Quanto maior o comprimento de onda, menos energia ele carrega. Ondas curtas e apertadas carregam mais energia. Isso pode parecer ilógico, mas pense nisso como um pedaço de corda pesada em movimento. Uma pessoa exige pouco esforço para mover uma corda em ondas longas e largas. Para fazer uma corda se mover em ondas curtas e apertadas, uma pessoa precisaria aplicar muito mais energia.

O espectro eletromagnético (Figura 8.11) mostra vários tipos de radiação eletromagnética originada do sol, incluindo raios X e raios ultravioleta (UV). As ondas de alta energia podem penetrar nos tecidos e danificar células e DNA, o que explica por que tanto os raios X quanto os raios UV podem ser prejudiciais aos organismos vivos.

Absorção de Luz

A energia da luz inicia o processo de fotossíntese quando os pigmentos absorvem comprimentos de onda específicos da luz visível. Os pigmentos orgânicos, seja na retina humana ou no tilacóide do cloroplasto, têm uma faixa estreita de níveis de energia que podem absorver. Níveis de energia inferiores aos representados pela luz vermelha são insuficientes para elevar um elétron orbital a um estado excitado (quântico). Níveis de energia mais altos do que os da luz azul separarão fisicamente as moléculas, em um processo chamado branqueamento. Nossos pigmentos retinais só podem “ver” (absorver) comprimentos de onda entre 700 nm e 400 nm de luz, um espectro que é, portanto, chamado de luz visível. Pelas mesmas razões, as plantas, as moléculas de pigmento absorvem apenas a luz na faixa de comprimento de onda de 700 nm a 400 nm, os fisiologistas de plantas referem-se a essa faixa para plantas como radiação fotossinteticamente ativa.

A luz visível vista pelos humanos como luz branca realmente existe em um arco-íris de cores. Certos objetos, como um prisma ou uma gota d'água, dispersam a luz branca para revelar as cores ao olho humano. A porção de luz visível do espectro eletromagnético mostra o arco-íris de cores, com o violeta e o azul tendo comprimentos de onda mais curtos e, portanto, energia mais alta. Na outra extremidade do espectro em direção ao vermelho, os comprimentos de onda são mais longos e têm menor energia (Figura 8.12).

Entendendo Pigmentos

Existem diferentes tipos de pigmentos e cada um absorve apenas comprimentos de onda (cores) específicos da luz visível. Os pigmentos refletem ou transmitem os comprimentos de onda que não podem absorver, fazendo-os parecer uma mistura das cores da luz refletida ou transmitida.

Clorofilas e carotenóides são as duas principais classes de pigmentos fotossintéticos encontrados em plantas e algas. Cada classe possui vários tipos de moléculas de pigmento. Existem cinco clorofilas principais: uma, b, c e d e uma molécula relacionada encontrada em procariotos chamada bacterioclorofila. Clorofila uma e clorofila b são encontrados em cloroplastos superiores de plantas e serão o foco da discussão a seguir.

Com dezenas de formas diferentes, os carotenóides são um grupo muito maior de pigmentos. Os carotenóides encontrados nas frutas - como o vermelho do tomate (licopeno), o amarelo das sementes de milho (zeaxantina) ou a laranja da casca de uma laranja (β-caroteno) - são usados ​​como propagandas para atrair dispersores de sementes. Na fotossíntese, os carotenóides funcionam como pigmentos fotossintéticos que são moléculas muito eficientes para o descarte do excesso de energia. Quando uma folha é exposta a pleno sol, as reações dependentes de luz são necessárias para processar uma enorme quantidade de energia, se essa energia não for tratada adequadamente, ela pode causar danos significativos. Portanto, muitos carotenóides residem na membrana do tilacóide, absorvem o excesso de energia e dissipam essa energia com segurança na forma de calor.

Cada tipo de pigmento pode ser identificado pelo padrão específico de comprimentos de onda que ele absorve da luz visível: isso é denominado espectro de absorção. O gráfico na Figura 8.13 mostra os espectros de absorção para clorofila uma, clorofila be um tipo de pigmento carotenóide denominado β-caroteno (que absorve luz azul e verde). Observe como cada pigmento tem um conjunto distinto de picos e depressões, revelando um padrão de absorção altamente específico. Clorofila uma absorve comprimentos de onda de qualquer extremidade do espectro visível (azul e vermelho), mas não verde. Como o verde é refletido ou transmitido, a clorofila parece verde. Os carotenóides absorvem na região do azul de comprimento de onda curto e refletem os comprimentos de onda mais longos de amarelo, vermelho e laranja.

Muitos organismos fotossintéticos têm uma mistura de pigmentos e, usando esses pigmentos, o organismo pode absorver energia de uma ampla gama de comprimentos de onda. Nem todos os organismos fotossintéticos têm acesso total à luz solar. Alguns organismos crescem debaixo d'água onde a intensidade e a qualidade da luz diminuem e mudam com a profundidade. Outros organismos crescem em competição pela luz. As plantas no chão da floresta devem ser capazes de absorver qualquer partícula de luz que atravesse, porque as árvores mais altas absorvem a maior parte da luz do sol e espalham a radiação solar restante (Figura 8.14).

Ao estudar um organismo fotossintético, os cientistas podem determinar os tipos de pigmentos presentes gerando espectros de absorção. Um instrumento chamado espectrofotômetro pode diferenciar quais comprimentos de onda de luz uma substância pode absorver. Os espectrofotômetros medem a luz transmitida e calculam a partir dela a absorção. Ao extrair pigmentos das folhas e colocar essas amostras em um espectrofotômetro, os cientistas podem identificar quais comprimentos de onda de luz um organismo pode absorver. Métodos adicionais para a identificação de pigmentos vegetais incluem vários tipos de cromatografia que separam os pigmentos por suas afinidades relativas às fases sólida e móvel.

Como funcionam as reações dependentes de luz

A função geral das reações dependentes de luz é converter a energia solar em energia química na forma de NADPH e ATP. Essa energia química apóia as reações independentes da luz e alimenta a montagem das moléculas de açúcar. As reações dependentes de luz estão representadas na Figura 8.15. Complexos de proteínas e moléculas de pigmento trabalham juntos para produzir NADPH e ATP. A numeração dos fotossistemas é derivada da ordem em que foram descobertos, não na ordem de transferência de elétrons.

A etapa real que converte a energia luminosa em energia química ocorre em um complexo multiproteico denominado fotossistema, dois tipos dos quais são encontrados embutidos na membrana do tilacóide: fotossistema II (PSII) e fotossistema I (PSI) (Figura 8.16). Os dois complexos diferem com base no que eles oxidam (ou seja, a fonte do suprimento de elétrons de baixa energia) e no que reduzem (o lugar para onde entregam seus elétrons energizados).

Ambos os fotossistemas têm a mesma estrutura básica - uma série de proteínas de antena às quais as moléculas de clorofila estão ligadas circundam o centro de reação onde ocorre a fotoquímica. Cada fotossistema é atendido pelo complexo de coleta de luz, que passa a energia da luz solar para o centro de reação que consiste em proteínas de várias antenas que contêm uma mistura de 300 a 400 clorofila uma e b moléculas, bem como outros pigmentos como os carotenóides. A absorção de um único fóton ou quantidade distinta ou “pacote” de luz por qualquer uma das clorofilas empurra aquela molécula para um estado excitado. Em suma, a energia da luz agora foi capturada por moléculas biológicas, mas ainda não é armazenada em nenhuma forma útil. A energia é transferida da clorofila para a clorofila até que, eventualmente (após cerca de um milionésimo de segundo), seja entregue ao centro de reação. Até este ponto, apenas a energia foi transferida entre as moléculas, não os elétrons.

Conexão Visual

Qual é a fonte inicial de elétrons para a cadeia de transporte de elétrons do cloroplasto?

O centro de reação contém um par de clorofila uma moléculas com uma propriedade especial. Essas duas clorofilas podem sofrer oxidação por excitação; na verdade, podem liberar um elétron em um processo denominado fotoact. É nesta etapa do centro de reação durante a fotossíntese que a energia da luz é convertida em um elétron excitado. Todas as etapas subsequentes envolvem colocar esse elétron no transportador de energia NADPH para entrega ao ciclo de Calvin, onde o elétron é depositado no carbono para armazenamento de longo prazo na forma de um carboidrato. PSII e PSI são dois componentes principais da cadeia de transporte de elétrons fotossintéticos, que também inclui o complexo de citocromo. O complexo citocromo, uma enzima composta por dois complexos de proteínas, transfere os elétrons da molécula carreadora plastoquinona (Pq) para a proteína plastocianina (Pc), permitindo assim a transferência de prótons através da membrana tilacóide e a transferência de elétrons de PSII para PSI.

O centro de reação do PSII (chamado P680) entrega seus elétrons de alta energia, um de cada vez, ao aceptor primário de elétrons e, por meio da cadeia de transporte de elétrons (Pq ao complexo do citocromo à plastocianina), ao PSI. O elétron ausente do P680 é substituído pela extração de um elétron de baixa energia da água, portanto, a água é "dividida" durante esta fase da fotossíntese, e o PSII é reduzido novamente após cada fotoato. Dividindo um H2A molécula O libera dois elétrons, dois átomos de hidrogênio e um átomo de oxigênio. No entanto, a divisão de duas moléculas é necessária para formar uma molécula de O diatômico2 gás. Cerca de 10 por cento do oxigênio é usado pelas mitocôndrias na folha para apoiar a fosforilação oxidativa. O restante escapa para a atmosfera, onde é usado por organismos aeróbicos para apoiar a respiração.

À medida que os elétrons se movem através das proteínas que residem entre o PSII e o PSI, eles perdem energia. Essa energia é usada para mover átomos de hidrogênio do lado estromal da membrana para o lúmen do tilacóide. Esses átomos de hidrogênio, mais os produzidos pela divisão da água, se acumulam no lúmen do tilacóide e serão usados ​​para sintetizar ATP em uma etapa posterior. Como os elétrons perderam energia antes de sua chegada em PSI, eles devem ser reenergizados por PSI, portanto, outro fóton é absorvido pela antena PSI. Essa energia é retransmitida para o centro de reação PSI (chamado P700). P700 é oxidado e envia um elétron de alta energia ao NADP + para formar o NADPH. Assim, o PSII captura a energia para criar gradientes de prótons para fazer ATP, e o PSI captura a energia para reduzir o NADP + em NADPH. Os dois fotossistemas trabalham em conjunto, em parte, para garantir que a produção de NADPH será aproximadamente igual à produção de ATP. Outros mecanismos existem para ajustar essa proporção para corresponder exatamente às necessidades de energia em constante mudança do cloroplasto.

Gerando um Portador de Energia: ATP

Como no espaço intermembranar da mitocôndria durante a respiração celular, o acúmulo de íons de hidrogênio dentro do lúmen do tilacóide cria um gradiente de concentração. A difusão passiva de íons de hidrogênio de alta concentração (no lúmen do tilacóide) para baixa concentração (no estroma) é aproveitada para criar ATP, assim como na cadeia de transporte de elétrons da respiração celular. Os íons acumulam energia por causa da difusão e porque todos eles têm a mesma carga elétrica, se repelindo.

Para liberar essa energia, os íons de hidrogênio passarão por qualquer abertura, semelhante ao jato de água por um buraco em uma represa. No tilacóide, essa abertura é uma passagem através de um canal de proteína especializado chamado ATP sintase. A energia liberada pela corrente de íons de hidrogênio permite que a ATP sintase conecte um terceiro grupo fosfato ao ADP, que forma uma molécula de ATP (Figura 8.16). O fluxo de íons de hidrogênio através da ATP sintase é chamado de quimiosmose porque os íons se movem de uma área alta para uma área de baixa concentração por meio de uma estrutura semipermeável do tilacóide.

Link para aprendizagem

Visite este site e clique na animação para ver o processo de fotossíntese dentro de uma folha.


Biologia 171

Ao final desta seção, você será capaz de fazer o seguinte:

  • Explique como as plantas absorvem energia da luz solar
  • Descreva comprimentos de onda curtos e longos de luz
  • Descreva como e onde a fotossíntese ocorre dentro de uma planta

Como a energia da luz pode ser usada para fazer comida? Quando uma pessoa acende uma lâmpada, a energia elétrica se transforma em energia luminosa. Como todas as outras formas de energia cinética, a luz pode viajar, mudar de forma e ser aproveitada para trabalhar. No caso da fotossíntese, a energia da luz é convertida em energia química, que os fotoautótrofos usam para construir moléculas de carboidratos básicos ((Figura)). No entanto, os autótrofos usam apenas alguns comprimentos de onda específicos da luz do sol.


O que é energia luminosa?

O sol emite uma enorme quantidade de radiação eletromagnética (energia solar em um espectro de raios gama muito curtos a ondas de rádio muito longas). Os humanos podem ver apenas uma pequena fração desta energia, que chamamos de "luz visível". A maneira pela qual a energia solar viaja é descrita como ondas. Os cientistas podem determinar a quantidade de energia de uma onda medindo seu comprimento de onda (comprimentos de onda mais curtos são mais poderosos do que comprimentos de onda mais longos) - a distância entre os pontos consecutivos da crista de uma onda. Portanto, uma única onda é medida a partir de dois pontos consecutivos, como de crista a crista ou de vale em vale ((Figura)).


A luz visível constitui apenas um dos muitos tipos de radiação eletromagnética emitida pelo sol e outras estrelas. Os cientistas diferenciam os vários tipos de energia radiante do sol dentro do espectro eletromagnético. O espectro eletromagnético é a faixa de todas as frequências de radiação possíveis ((Figura)). A diferença entre os comprimentos de onda está relacionada à quantidade de energia transportada por eles.


Cada tipo de radiação eletromagnética viaja em um determinado comprimento de onda. Quanto maior o comprimento de onda, menos energia ele carrega. Ondas curtas e apertadas carregam mais energia. Isso pode parecer ilógico, mas pense nisso como um pedaço de corda pesada em movimento. Uma pessoa exige pouco esforço para mover uma corda em ondas longas e largas. Para fazer uma corda se mover em ondas curtas e apertadas, uma pessoa precisaria aplicar muito mais energia.

O espectro eletromagnético ((Figura)) mostra vários tipos de radiação eletromagnética originada do sol, incluindo raios X e raios ultravioleta (UV). As ondas de alta energia podem penetrar nos tecidos e danificar as células e o DNA, o que explica por que tanto os raios X quanto os raios ultravioleta podem ser prejudiciais aos organismos vivos.

Absorção de Luz

A energia da luz inicia o processo de fotossíntese quando os pigmentos absorvem comprimentos de onda específicos da luz visível. Os pigmentos orgânicos, seja na retina humana ou no tilacóide do cloroplasto, têm uma faixa estreita de níveis de energia que podem absorver. Níveis de energia inferiores aos representados pela luz vermelha são insuficientes para elevar um elétron orbital a um estado excitado (quântico). Níveis de energia mais altos do que os da luz azul irão separar fisicamente as moléculas, em um processo chamado branqueamento. Nossos pigmentos retinais só podem “ver” (absorver) comprimentos de onda entre 700 nm e 400 nm de luz, um espectro que é, portanto, chamado de luz visível. Pelas mesmas razões, as plantas, as moléculas de pigmento absorvem apenas a luz na faixa de comprimento de onda de 700 nm a 400 nm, os fisiologistas de plantas referem-se a essa faixa para plantas como radiação fotossinteticamente ativa.

A luz visível vista pelos humanos como luz branca realmente existe em um arco-íris de cores. Certos objetos, como um prisma ou uma gota d'água, dispersam a luz branca para revelar as cores ao olho humano. A porção de luz visível do espectro eletromagnético mostra o arco-íris de cores, com o violeta e o azul tendo comprimentos de onda mais curtos e, portanto, energia mais alta. Na outra extremidade do espectro em direção ao vermelho, os comprimentos de onda são mais longos e têm menor energia ((Figura)).


Entendendo Pigmentos

Existem diferentes tipos de pigmentos e cada um absorve apenas comprimentos de onda (cores) específicos da luz visível. Os pigmentos refletem ou transmitem os comprimentos de onda que não podem absorver, fazendo-os parecer uma mistura das cores da luz refletida ou transmitida.

Clorofilas e carotenóides são as duas principais classes de pigmentos fotossintéticos encontrados em plantas e algas. Cada classe possui vários tipos de moléculas de pigmento. Existem cinco clorofilas principais: uma, b, c e d e uma molécula relacionada encontrada em procariotos chamada bacterioclorofila. Clorofila uma e clorofila b são encontrados em cloroplastos superiores de plantas e serão o foco da discussão a seguir.

Com dezenas de formas diferentes, os carotenóides são um grupo muito maior de pigmentos. Os carotenóides encontrados nas frutas - como o vermelho do tomate (licopeno), o amarelo das sementes de milho (zeaxantina) ou a laranja da casca de uma laranja (β-caroteno) - são usados ​​como propagandas para atrair dispersores de sementes. Na fotossíntese, os carotenóides funcionam como pigmentos fotossintéticos que são moléculas muito eficientes para o descarte do excesso de energia. Quando uma folha é exposta a pleno sol, as reações dependentes de luz são necessárias para processar uma enorme quantidade de energia, se essa energia não for tratada adequadamente, ela pode causar danos significativos. Portanto, muitos carotenóides residem na membrana tilacóide, absorvem o excesso de energia e dissipam essa energia com segurança na forma de calor.

Cada tipo de pigmento pode ser identificado pelo padrão específico de comprimentos de onda que ele absorve da luz visível: isso é denominado espectro de absorção. O gráfico na (Figura) mostra os espectros de absorção para clorofila uma, clorofila be um tipo de pigmento carotenóide denominado β-caroteno (que absorve luz azul e verde). Observe como cada pigmento tem um conjunto distinto de picos e depressões, revelando um padrão de absorção altamente específico. Clorofila uma absorve comprimentos de onda de qualquer extremidade do espectro visível (azul e vermelho), mas não verde. Como o verde é refletido ou transmitido, a clorofila parece verde. Os carotenóides absorvem na região do azul de comprimento de onda curto e refletem os comprimentos de onda mais longos de amarelo, vermelho e laranja.


Muitos organismos fotossintéticos possuem uma mistura de pigmentos e, ao usar esses pigmentos, o organismo pode absorver energia de uma ampla gama de comprimentos de onda. Nem todos os organismos fotossintéticos têm acesso total à luz solar. Alguns organismos crescem debaixo d'água onde a intensidade e a qualidade da luz diminuem e mudam com a profundidade. Outros organismos crescem em competição pela luz. As plantas no chão da floresta devem ser capazes de absorver qualquer partícula de luz que atravesse, porque as árvores mais altas absorvem a maior parte da luz do sol e espalham a radiação solar restante ((Figura)).


Ao estudar um organismo fotossintético, os cientistas podem determinar os tipos de pigmentos presentes gerando espectros de absorção. Um instrumento chamado espectrofotômetro pode diferenciar quais comprimentos de onda de luz uma substância pode absorver. Os espectrofotômetros medem a luz transmitida e calculam a partir dela a absorção. Ao extrair pigmentos das folhas e colocar essas amostras em um espectrofotômetro, os cientistas podem identificar quais comprimentos de onda de luz um organismo pode absorver. Métodos adicionais para a identificação de pigmentos vegetais incluem vários tipos de cromatografia que separam os pigmentos por suas afinidades relativas às fases sólida e móvel.

Como funcionam as reações dependentes de luz

A função geral das reações dependentes de luz é converter a energia solar em energia química na forma de NADPH e ATP. Essa energia química apóia as reações independentes da luz e alimenta a montagem das moléculas de açúcar. The light-dependent reactions are depicted in (Figure). Protein complexes and pigment molecules work together to produce NADPH and ATP. The numbering of the photosystems is derived from the order in which they were discovered, not in the order of the transfer of electrons.


The actual step that converts light energy into chemical energy takes place in a multiprotein complex called a photosystem , two types of which are found embedded in the thylakoid membrane: photosystem II (PSII) and photosystem I (PSI) ((Figure)). The two complexes differ on the basis of what they oxidize (that is, the source of the low-energy electron supply) and what they reduce (the place to which they deliver their energized electrons).

Both photosystems have the same basic structure a number of antenna proteins to which the chlorophyll molecules are bound surround the reaction center where the photochemistry takes place. Each photosystem is serviced by the light-harvesting complex , which passes energy from sunlight to the reaction center it consists of multiple antenna proteins that contain a mixture of 300 to 400 chlorophyll uma e b moléculas, bem como outros pigmentos como os carotenóides. The absorption of a single photon or distinct quantity or “packet” of light by any of the chlorophylls pushes that molecule into an excited state. In short, the light energy has now been captured by biological molecules but is not stored in any useful form yet. The energy is transferred from chlorophyll to chlorophyll until eventually (after about a millionth of a second), it is delivered to the reaction center. Até este ponto, apenas a energia foi transferida entre as moléculas, não os elétrons.


What is the initial source of electrons for the chloroplast electron transport chain?

O centro de reação contém um par de clorofila uma moléculas com uma propriedade especial. Those two chlorophylls can undergo oxidation upon excitation they can actually give up an electron in a process called a photoact . It is at this step in the reaction center during photosynthesis that light energy is converted into an excited electron. All of the subsequent steps involve getting that electron onto the energy carrier NADPH for delivery to the Calvin cycle where the electron is deposited onto carbon for long-term storage in the form of a carbohydrate. PSII and PSI are two major components of the photosynthetic electron transport chain , which also includes the complexo de citocromo. O complexo citocromo, uma enzima composta por dois complexos de proteínas, transfere os elétrons da molécula carreadora plastoquinona (Pq) para a proteína plastocianina (Pc), permitindo assim a transferência de prótons através da membrana tilacóide e a transferência de elétrons de PSII para PSI.

The reaction center of PSII (called P680 ) delivers its high-energy electrons, one at the time, to the primary electron acceptor , and through the electron transport chain (Pq to cytochrome complex to plastocyanine) to PSI. P680’s missing electron is replaced by extracting a low-energy electron from water thus, water is “split” during this stage of photosynthesis, and PSII is re-reduced after every photoact. Dividindo um H2A molécula O libera dois elétrons, dois átomos de hidrogênio e um átomo de oxigênio. However, splitting two molecules is required to form one molecule of diatomic O2 gas. About 10 percent of the oxygen is used by mitochondria in the leaf to support oxidative phosphorylation. O restante escapa para a atmosfera, onde é usado por organismos aeróbicos para apoiar a respiração.

As electrons move through the proteins that reside between PSII and PSI, they lose energy. This energy is used to move hydrogen atoms from the stromal side of the membrane to the thylakoid lumen. Those hydrogen atoms, plus the ones produced by splitting water, accumulate in the thylakoid lumen and will be used synthesize ATP in a later step. Because the electrons have lost energy prior to their arrival at PSI, they must be re-energized by PSI, hence, another photon is absorbed by the PSI antenna. That energy is relayed to the PSI reaction center (called P700 ). P700 is oxidized and sends a high-energy electron to NADP + to form NADPH. Thus, PSII captures the energy to create proton gradients to make ATP, and PSI captures the energy to reduce NADP + into NADPH. The two photosystems work in concert, in part, to guarantee that the production of NADPH will roughly equal the production of ATP. Other mechanisms exist to fine-tune that ratio to exactly match the chloroplast’s constantly changing energy needs.

Generating an Energy Carrier: ATP

As in the intermembrane space of the mitochondria during cellular respiration, the buildup of hydrogen ions inside the thylakoid lumen creates a gradiente de concentração. The passive diffusion of hydrogen ions from high concentration (in the thylakoid lumen) to low concentration (in the stroma) is harnessed to create ATP, just as in the electron transport chain of cellular respiration. The ions build up energy because of diffusion and because they all have the same electrical charge, repelling each other.

To release this energy, hydrogen ions will rush through any opening, similar to water jetting through a hole in a dam. In the thylakoid, that opening is a passage through a specialized protein channel called the ATP synthase. The energy released by the hydrogen ion stream allows ATP synthase to attach a third phosphate group to ADP, which forms a molecule of ATP ((Figure)). The flow of hydrogen ions through ATP synthase is called chemiosmosis because the ions move from an area of high to an area of low concentration through a semi-permeable structure of the thylakoid.

View Photosynthesis: Light Reactions (Flash animation) to learn more about the process of photosynthesis within a leaf.

Resumo da Seção

The pigments of the first part of photosynthesis, the light-dependent reactions, absorb energy from sunlight. A photon strikes the antenna pigments of photosystem II to initiate photosynthesis. The energy travels to the reaction center that contains chlorophyll uma and then to the electron transport chain, which pumps hydrogen ions into the thylakoid interior. This action builds up a high concentration of hydrogen ions. The hydrogen ions flow through ATP synthase during chemiosmosis to form molecules of ATP, which are used for the formation of sugar molecules in the second stage of photosynthesis. Photosystem I absorbs a second photon, which results in the formation of an NADPH molecule, another energy and reducing carrier for the light-independent reactions.

Art Connections

(Figure) What is the source of electrons for the chloroplast electron transport chain?


O que é energia luminosa?

O sol emite uma enorme quantidade de radiação eletromagnética (energia solar). Humans can see only a fraction of this energy, which portion is therefore referred to as “visible light.” The manner in which solar energy travels is described as waves. Scientists can determine the amount of energy of a wave by measuring its wavelength , the distance between consecutive points of a wave. A single wave is measured from two consecutive points, such as from crest to crest or from trough to trough ([link]).


Visible light constitutes only one of many types of electromagnetic radiation emitted from the sun and other stars. Scientists differentiate the various types of radiant energy from the sun within the electromagnetic spectrum. The electromagnetic spectrum is the range of all possible frequencies of radiation ([link]). The difference between wavelengths relates to the amount of energy carried by them.


Each type of electromagnetic radiation travels at a particular wavelength. The longer the wavelength (or the more stretched out it appears in the diagram), the less energy is carried. Ondas curtas e apertadas carregam mais energia. This may seem illogical, but think of it in terms of a piece of moving a heavy rope. Uma pessoa exige pouco esforço para mover uma corda em ondas longas e largas. Para fazer uma corda se mover em ondas curtas e apertadas, uma pessoa precisaria aplicar muito mais energia.

The electromagnetic spectrum ([link]) shows several types of electromagnetic radiation originating from the sun, including X-rays and ultraviolet (UV) rays. The higher-energy waves can penetrate tissues and damage cells and DNA, explaining why both X-rays and UV rays can be harmful to living organisms.


Chloroplasts -- An Evolutionary Tale

While chloroplasts exist today within other cells, such as plant cells, they have their own DNA and genes. Analysis of the sequence of these genes has revealed that chloroplasts evolved from independently-living photosynthetic organisms related to a group of bacteria called cyanobacteria.

A similar process occurred when the ancestors of mitochondria, the organelles within cells where oxidative respiration, the chemical opposite of photosynthesis, takes place. According to the theory of endosymbiosis, a theory which was given a boost recently, because of a new study published in the journal Nature, both chloroplasts and mitochondria once lived as independent bacteria, but were engulfed within the ancestors of eukaryotes, leading ultimately to the emergence of plants and animals.


Assista o vídeo: Fotosynteza (Janeiro 2022).