Em formação

As plantas podem fazer fotossíntese ao luar?


Relacionado a isso e isso, mas não exatamente o mesmo; as plantas poderiam fazer fotossíntese ao luar ou luz de intensidade mais fraca?


Claro que podem e fazem, exceto na escuridão total (espectroscopicamente, apenas as bandas no vermelho distante e no espectro azul matéria - apagando isso afeta a 'escuridão total').

Na fotossinese, um fóton é adsorvido pelo Photosystem II para quebrar a água em oxigênio e prótons em solução. Outro fóton deve ser adsorvido pelo Photosystem! para alimentar a maquinaria enzimática que faz o NADPH e o ATP que alimentam o ciclo de Calvin.

Sabemos que o sol ativa a fotossíntese de maneira eficaz. O sol produz um pouco menos de 100.000 lux (lúmen por metro quadrado). O luar é um milionésimo disso ou cerca de 0,1 lux. Um lux é algo como 10 ^ 15 fótons por segundo (por metro quadrado); então a luz da lua fornece algo próximo a 10 ^ 14 fótons por segundo para conduzir a fotossíntese. O espectro do luar não é muito diferente do da luz do sol. Portanto, a luz da lua fornece um grande número de fótons por segundo por metro quadrado para alimentar a fotossíntese.

O problema, porém, é que a taxa de fotossíntese é baixa em comparação com a taxa de metabolismo no resto da planta. Assim, de fato, a planta emite dióxido de carbono à noite e oxigênio durante o dia, embora os dois gases sejam emitidos o tempo todo.

EDITAR (por solicitação) algumas referências:

  1. Fotossíntese
  2. Respiração
  3. Luar lux versus luz solar
  4. Fótons por segundo em um lúmen

Fotossíntese

Fotossíntese é o processo pelo qual as plantas usam luz solar, água e dióxido de carbono para criar oxigênio e energia na forma de açúcar.

Folhas de árvores verdes

As folhas da planta são verdes porque essa cor é a parte da luz do sol refletida por um pigmento nas folhas chamado clorofila.

Fotografia cortesia do Shutterstock

A maior parte da vida na Terra depende da fotossíntese. O processo é realizado por plantas, algas e alguns tipos de bactérias, que capturam energia da luz solar para produzir oxigênio (O2) e energia química armazenada na glicose (um açúcar). Os herbívoros então obtêm essa energia comendo plantas, e os carnívoros a obtêm comendo herbívoros.

O processo

Durante a fotossíntese, as plantas absorvem dióxido de carbono (CO2) e água (H2O) do ar e do solo. Dentro da célula vegetal, a água é oxidada, o que significa que perde elétrons, enquanto o dióxido de carbono é reduzido, o que significa que ganha elétrons. Isso transforma a água em oxigênio e o dióxido de carbono em glicose. A planta então libera o oxigênio de volta no ar e armazena energia dentro das moléculas de glicose.

Dentro da célula vegetal existem pequenas organelas chamadas cloroplastos, que armazenam a energia da luz solar. Dentro das membranas tilacóides do cloroplasto existe um pigmento absorvente de luz chamado clorofila, que é responsável por dar à planta sua cor verde. Durante a fotossíntese, a clorofila absorve energia das ondas de luz azul e vermelha e reflete as ondas de luz verde, fazendo com que a planta pareça verde.

Reações dependentes de luz vs. reações independentes de luz

Embora existam muitas etapas por trás do processo de fotossíntese, ele pode ser dividido em dois estágios principais: reações dependentes de luz e reações independentes de luz. A reação dependente da luz ocorre dentro da membrana do tilacóide e requer um fluxo constante de luz solar, daí o nome luzdependente reação. A clorofila absorve energia das ondas de luz, que é convertida em energia química na forma das moléculas ATP e NADPH. O estágio independente de luz, também conhecido como Ciclo de Calvin, ocorre no estroma, o espaço entre as membranas do tilacóide e as membranas do cloroplasto, e não requer luz, daí o nome luzindependente reação. Durante esse estágio, a energia das moléculas de ATP e NADPH é usada para montar moléculas de carboidratos, como a glicose, a partir do dióxido de carbono.

No entanto, nem todas as formas de fotossíntese são criadas iguais. Existem diferentes tipos de fotossíntese, incluindo fotossíntese C3 e fotossíntese C4. A fotossíntese C3 é usada pela maioria das plantas. Envolve a produção de um composto de três carbonos chamado ácido 3-fosfoglicérico durante o Ciclo de Calvin, que passa a se tornar glicose. A fotossíntese C4, por outro lado, produz um composto intermediário de quatro carbonos, que se divide em dióxido de carbono e um composto de três carbonos durante o Ciclo de Calvin. Um benefício da fotossíntese C4 é que, ao produzir níveis mais elevados de carbono, permite que as plantas prosperem em ambientes sem muita luz ou água.

As folhas da planta são verdes porque essa cor é a parte da luz do sol refletida por um pigmento nas folhas chamado clorofila.


Como a temperatura afeta a fotossíntese?

A temperatura afeta a fotossíntese, permitindo que as plantas fotossintetizem (ou seja, acumulem) e respirem (ou seja, quebrem) quando há temperatura ideal durante o dia. Ele também permite que as plantas reduzam a taxa de respiração em uma noite mais fria. Com altas temperaturas, a respiração aumenta e os produtos da fotossíntese são usados ​​mais rapidamente do que produzidos.

A taxa das reações químicas durante a fotossíntese aumenta com a temperatura. No entanto, temperaturas acima de 40 C tornam o processo mais lento. Isso ocorre porque as enzimas envolvidas na fotossíntese são sensíveis à temperatura. Além disso, as baixas temperaturas fazem com que as plantas cresçam mal. Ele retarda a fotossíntese, resultando em um crescimento mais lento e menores rendimentos.

As enzimas são facilmente afetadas pela temperatura. Quando está muito frio, eles se movem muito mais devagar, incapaz de permitir a ocorrência de uma reação. Quando está muito quente, a taxa de reação aumenta. A energia térmica leva a mais colisões entre o substrato e a enzima.

Plantas diferentes requerem diferentes temperaturas ideais para crescer bem. As plantas que crescem em climas mais frios crescem melhor em baixas temperaturas. Por um certo número de dias, os botões das plantas precisam ficar expostos a horas de frio, que está abaixo de uma temperatura crítica, para retomar o crescimento durante a primavera. Quando dormentes, eles podem suportar temperaturas ainda mais baixas. Após o período de descanso, eles se tornam mais vulneráveis ​​às condições climáticas, principalmente ao frio.


Estrutura da Folha da Planta

As folhas de uma planta são projetadas para reter água. Essa água então se combina com dióxido de carbono e luz para formar glicose para alimentar a planta. Para ajudar a planta a reter água, as folhas têm um cutícula, uma camada protetora semelhante a cera que impede a evaporação da água.

As folhas também têm poros minúsculos que permitem que elas absorvam dióxido de carbono. O dióxido de carbono é vital para o processo de fotossíntese de que a planta precisa para formar glicose e expelir oxigênio.

Esses poros das folhas, chamados estômatos, são encontrados na parte inferior da folha. Uma vez que a folha inala dióxido de carbono, o CO2 se move para a folha mesofilo células. É aqui que ocorre a fotossíntese e a glicose é formada.


Todo organismo vivo precisa de energia para crescer e se reproduzir. Humanos e animais comem alimentos com carboidratos, proteínas e gorduras para produzir a energia de que precisam para sobreviver. Mas as plantas não comem. Eles fazem sua própria fonte de energia na forma de carboidratos ricos em energia (açúcares) por meio de um processo chamado fotossíntese. A fotossíntese é uma etapa múltipla, enzima-processo mediado que converte energia luminosa em energia química. Durante a fotossíntese, as células vegetais usam energia luminosa (como a luz emitida do sol), água (H2O), e dióxido de carbono (CO2) Como reagentes para produzir moléculas de açúcar (C6H12O6) e oxigênio (O2) (Figura 1):


Figura 1. Durante a fotossíntese, as plantas convertem água (H2O), dióxido de carbono (CO2), e a luz em oxigênio (O2) e açúcares como glicose (C6H12O6).

A fotossíntese ocorre no cloroplastos dentro das células da planta. Os cloroplastos contêm pigmentos especiais que reagem à luz. Clorofila é um dos pigmentos que pode absorver luz no espectro azul e vermelho do espectro de luz visível. A clorofila não absorve luz no espectro verde da luz, mas a reflete. É por isso que as folhas com clorofila geralmente aparecem verdes. Durante a primeira parte da fotossíntese & mdash, a reação dependente da luz & mdashclorofila e outros pigmentos aproveitam a energia da luz para produzir NADPH e ATP, que são dois tipos de moléculas transportadoras de energia. Ao mesmo tempo, a água é dividida em oxigênio (O2) e prótons (H +). O próximo estágio independe da luz e costuma ser chamado de reação escura. Nesta etapa, as duas moléculas transportadoras de energia, NADPH e ATP, são utilizadas em uma série de reações químicas chamadas de Ciclo de Calvin. No ciclo de Calvin, as plantas absorvem dióxido de carbono (CO2) do ar e usá-lo para produzir açúcares como glicose ou sacarose. Esses açúcares podem ser armazenados para uso posterior pela planta como uma fonte de energia para alimentar seu metabolismo e crescimento.

A fotossíntese é responsável por reabastecer a atmosfera da Terra com o oxigênio que respiramos. Assim, não é apenas crucial para as plantas, mas também para todos os organismos que dependem do oxigênio para sua sobrevivência. Muitos fatores afetam a rapidez com que as plantas são capazes de realizar a fotossíntese. Sem luz ou água suficiente, por exemplo, uma planta não pode fotossintetizar muito rapidamente. Da mesma forma, a concentração de dióxido de carbono & mdashanother reagant na fotossíntese & mdashaffects quão rápido a fotossíntese pode ocorrer. A temperatura também desempenha um papel significativo, pois a fotossíntese é uma reação mediada por enzimas. Isso ocorre porque, em altas temperaturas, as enzimas podem ser danificadas e, portanto, se tornarem inativadas. Outros fatores que afetam a taxa de fotossíntese são a intensidade da luz, a quantidade de clorofila e outros pigmentos coloridos em uma planta e a cor da luz.

Semelhante a qualquer outra reação química, o avaliar da fotossíntese pode ser determinada medindo a diminuição de seus reagentes ou o aumento de seus produtos. Você poderia, por exemplo, medir a produção de oxigênio ou o consumo de dióxido de carbono ao longo do tempo. Sem o uso de extenso equipamento de laboratório, a taxa de fotossíntese pode ser determinada indiretamente por meio da realização de um ensaio de disco de folha flutuante para medir a taxa de produção de oxigênio (Figura 2). No ensaio de disco de folha flutuante, 10 ou mais amostras de disco de folha são perfuradas para fora de uma folha. Na próxima etapa, um vácuo é usado para substituir as bolsas de ar dentro da estrutura da folha com uma solução de bicarbonato de sódio (bicarbonato). O bicarbonato de sódio fornece o dióxido de carbono de que a folha precisa para a fotossíntese. Os discos das folhas são então mergulhados na solução de bicarbonato de sódio e expostos à luz. À medida que a folha da planta é fotossintetizada, o oxigênio é produzido e se acumula na forma de bolhas de oxigênio na parte externa do disco da folha. O gás oxigênio anexado muda o flutuabilidade do disco da folha e uma vez que oxigênio suficiente tenha sido produzido, o disco da folha subirá à superfície da solução de bicarbonato de sódio. O tempo até o disco da folha subir ao topo da solução é uma medida de quanto oxigênio foi produzido e, portanto, um proxy para a taxa de fotossíntese.


Figura 2. Imagem do ensaio do disco da folha.

Neste projeto, 10 discos são colocados na solução de bicarbonato de sódio ao mesmo tempo. Uma boa maneira de coletar dados é contar o número de discos flutuantes no final de um intervalo de tempo fixo, por exemplo, após cada minuto até que todos os discos estejam flutuando. O tempo necessário para que 50% das folhas flutuem representa o Tempo Efetivo (ET50). ET50 pode ser determinado pelo gráfico do número de discos flutuando ao longo do tempo, conforme mostrado na Figura 3. Um ET50 de 11,5 minutos, por exemplo, conforme mostrado na Figura 3, significaria que após 11,5 minutos, 50% das folhas (5 de 10) flutuaram no topo da solução de bicarbonato de sódio. No contexto da produção de oxigênio, você também pode dizer que um ET50 valor de 11,5 minutos significa que levou 11,5 minutos para produzir oxigênio suficiente para fazer 50% dos discos de folha flutuarem.

O eixo x mostra o tempo em minutos. O eixo y mostra o número de discos folha flutuantes. Após 7 minutos, o primeiro disco folha flutua, após 11 minutos 4 discos folha flutuam, aos 12 minutos 7 discos folha flutuam, aos 13 minutos 8 discos folha flutuam e após 14 minutos todos os 10 discos folha flutuam. Uma linha vermelha indica em que momento os discos de 50% (5) folha flutuam (em cerca de 11,5 minutos). Este tempo é denominado Tempo Efetivo ET50.


Figura 3. Resultados de exemplo para o ensaio de disco de folha flutuante. O gráfico mostra o tempo no eixo xe o número de folhas flutuantes no eixo y. O Tempo Efetivo (ET50) representa o tempo necessário para que 50% das folhas flutuem. Extrapolando a partir do gráfico, o ponto flutuante de 50% neste gráfico é de cerca de 11,5 min.

As taxas de reação são geralmente expressas como a concentração do reagente consumido ou a concentração do produto formado por unidade de tempo. Conforme mencionado acima, podemos usar o ET50 como um indicador de quanto oxigênio foi produzido para fazer a metade dos discos de folha flutuar. Isso significa que o ET50 o valor é proporcional ao inverso da taxa de produção de oxigênio ou proporcional ao inverso da taxa de fotossíntese. o recíproca de ET50 ou 1 / ET50, pode, portanto, ser usado como uma medida simples da taxa de fotossíntese.

Um exemplo pode tornar esse conceito claro. Se um copo de refrigerante tiver 1.000 bolhas e metade das bolhas (500 bolhas) estourar em 5 minutos quando o refrigerante estiver em temperatura ambiente, a taxa na qual as bolhas estourarão é 500/5 min ou 100 / min em temperatura ambiente. Imagine que você repete o experimento, mas com um copo do mesmo refrigerante na temperatura da geladeira e descobre que metade das bolhas (ou 500 bolhas) estouram em 10 minutos. A taxa na temperatura do refrigerador é de 500 bolhas em 10 minutos ou 50 bolhas / minuto. É difícil contar as bolhas no refrigerante, mas se você souber apenas que metade das bolhas estouram em 5 min (temperatura ambiente) ou 10 minutos (temperatura da geladeira), você pode usar o recíproco dessas medições de tempo como indicadores para a taxa em que as bolhas estouram. 1 / ET50 é 1 / (5 min) ou 0,2 / min à temperatura ambiente e 1 / (1 min) ou 0,1 / min à temperatura do refrigerador. Você percebeu que o indicador da taxa à temperatura ambiente ainda é o dobro do indicador da taxa à temperatura da geladeira? É por isso que 1 / ET50 é um bom indicador da taxa de fotossíntese.

Neste projeto, você determinará o Tempo Efetivo (ET50) sob diferentes condições ambientais para descobrir quais variáveis ​​afetam a taxa de fotossíntese. Por exemplo, você pode alterar a fonte de luz, o brilho da luz, a cor da luz, a temperatura, o tipo de planta ou a cor das folhas da planta.


Fotossistema I

Os processos de absorção de luz associados à fotossíntese ocorrem em grandes complexos de proteínas conhecidos como fotossistemas. Aquele conhecido como Fotossistema I contém um dímero de clorofila com um pico de absorção em 700 nm conhecido como P700.

O fotossistema I faz uso de um complexo de antenas para coletar energia luminosa para o segundo estágio do transporte não cíclico de elétrons. Ele coleta elétrons energéticos do processo de primeiro estágio, que é alimentado por meio do Fotossistema II e usa a energia da luz para aumentar ainda mais a energia dos elétrons para cumprir o objetivo final de fornecer energia na forma de coenzimas reduzidas para o ciclo de Calvin.

O esboço acima descreve a configuração do Fotossistema I no processo de transporte de elétrons, que fornece recursos de energia para o ciclo de Calvin.

O fotossistema I é o complexo de energia luminosa para o processo de transporte cíclico de elétrons usado em alguns procariotos fotossintéticos.

O complexo de proteínas que constitui o fotossistema I contém onze polipeptídeos, seis dos quais são codificados no núcleo e cinco são codificados no cloroplasto. O núcleo do fotossistema I contém cerca de 40 moléculas de clorofila a, várias moléculas de beta-caroteno, lipídios, quatro manganês, um ferro, vários cálcio, vários cloro, duas moléculas de plastoquinona e duas moléculas de feofitina, uma forma incolor de clorofila a . (Moore, et al.)


Pesquisa surpreendente revela que a fotossíntese pode ser tão antiga quanto a própria vida

A descoberta também desafia as expectativas de como a vida pode ter evoluído em outros planetas. A evolução da fotossíntese que produz oxigênio é considerada o fator-chave no eventual surgimento de vida complexa. Acreditava-se que isso levaria vários bilhões de anos para evoluir, mas se de fato a vida mais antiga foi capaz de fazê-lo, então outros planetas podem ter desenvolvido uma vida complexa muito antes do que se pensava.

“Agora, sabemos que o Fotossistema II mostra padrões de evolução que geralmente são atribuídos apenas às enzimas mais antigas conhecidas, que foram cruciais para a evolução da própria vida.” - Dr. Tanai Cardona

A equipe de pesquisa, liderada por cientistas do Imperial College London, rastreou a evolução das proteínas-chave necessárias para a fotossíntese, possivelmente na origem da vida bacteriana na Terra. Seus resultados são publicados e acessíveis gratuitamente em BBA - Bioenergética.

O pesquisador líder, Dr. Tanai Cardona, do Departamento de Ciências da Vida do Imperial, disse: “Tínhamos mostrado anteriormente que o sistema biológico para realizar a produção de oxigênio, conhecido como Fotossistema II, era extremamente antigo, mas até agora não tínhamos sido capaz de colocá-lo na linha do tempo da história da vida.

& # 8220Agora, sabemos que o fotossistema II mostra padrões de evolução que geralmente são atribuídos apenas às enzimas mais antigas conhecidas, que foram cruciais para a evolução da própria vida. ”

Produção precoce de oxigênio

A fotossíntese, que converte a luz solar em energia, pode vir de duas formas: uma que produz oxigênio e outra que não. A forma produtora de oxigênio é geralmente considerada como tendo evoluído mais tarde, particularmente com o surgimento de cianobactérias, ou algas verde-azuladas, cerca de 2,5 bilhões de anos atrás.

Embora algumas pesquisas tenham sugerido que bolsões de fotossíntese produtora de oxigênio (oxigênio) podem ter existido antes disso, ainda era considerada uma inovação que levou pelo menos dois bilhões de anos para evoluir na Terra.

A nova pesquisa descobriu que enzimas capazes de realizar o processo-chave na fotossíntese oxigenada - dividir a água em hidrogênio e oxigênio - podem na verdade estar presentes em algumas das primeiras bactérias. A evidência mais antiga de vida na Terra tem mais de 3,4 bilhões de anos e alguns estudos sugeriram que a vida mais antiga poderia ter mais de 4,0 bilhões de anos.

Colônias de cianobactérias ao microscópio.

Como a evolução do olho, a primeira versão da fotossíntese oxigenada pode ter sido muito simples e ineficiente, visto que os primeiros olhos sentiam apenas a luz, a primeira fotossíntese pode ter sido muito ineficiente e lenta.

Na Terra, levou mais de um bilhão de anos para que as bactérias aperfeiçoassem o processo que levou à evolução das cianobactérias, e mais dois bilhões de anos para que animais e plantas conquistassem a terra. No entanto, como a produção de oxigênio estava presente tão cedo significa que em outros ambientes, como em outros planetas, a transição para uma vida complexa poderia ter levado muito menos tempo.

Medindo relógios moleculares

A equipe fez sua descoberta traçando o "relógio molecular" das principais proteínas da fotossíntese responsáveis ​​pela divisão da água. Este método estima a taxa de evolução das proteínas observando o tempo entre os momentos evolutivos conhecidos, como o surgimento de diferentes grupos de cianobactérias ou plantas terrestres, que hoje carregam uma versão dessas proteínas. A taxa de evolução calculada é então estendida no tempo, para ver quando as proteínas evoluíram pela primeira vez.

“Poderíamos desenvolver fotossistemas capazes de realizar novas reações químicas ecológicas e sustentáveis ​​complexas, inteiramente movidas a luz.” - Dr. Tanai Cardona

Eles compararam a taxa de evolução dessas proteínas da fotossíntese com a de outras proteínas-chave na evolução da vida, incluindo aquelas que formam moléculas de armazenamento de energia no corpo e aquelas que traduzem sequências de DNA em RNA, que se pensa ter se originado antes do ancestral de toda a vida celular na Terra. Eles também compararam a taxa com eventos que sabidamente ocorreram mais recentemente, quando a vida já era variada e as cianobactérias apareceram.

As proteínas da fotossíntese mostraram padrões de evolução quase idênticos aos das enzimas mais antigas, remontando no tempo, sugerindo que evoluíram de maneira semelhante.

O primeiro autor do estudo, Thomas Oliver, do Departamento de Ciências da Vida do Imperial, disse: “Usamos uma técnica chamada Reconstrução de Sequência Ancestral para prever as sequências de proteínas de proteínas fotossintéticas ancestrais.

& # 8220 Essas sequências nos fornecem informações sobre como o ancestral Fotossistema II teria funcionado e fomos capazes de mostrar que muitos dos principais componentes necessários para a evolução do oxigênio no fotossistema II podem ser rastreados até os primeiros estágios da evolução da enzima. ”

Evolução dirigida

Saber como essas proteínas-chave da fotossíntese evoluem não é apenas relevante para a busca de vida em outros planetas, mas também pode ajudar os pesquisadores a encontrar estratégias para usar a fotossíntese de novas maneiras por meio da biologia sintética.

O Dr. Cardona, que está liderando esse projeto como parte de sua bolsa UKRI Future Leaders Fellowship, disse: “Agora que temos uma boa noção de como as proteínas da fotossíntese evoluem, adaptando-se a um mundo em mudança, podemos usar a 'evolução direcionada' para aprender como para mudá-los para produzir novos tipos de química.

& # 8220Podemos desenvolver fotossistemas que podem realizar novas reações químicas ecológicas e sustentáveis ​​complexas, totalmente alimentadas por luz. ”


Quais são os exemplos de homeostase nas plantas?

A homeostase nas plantas inclui a regulação dos níveis de dióxido de carbono e água necessários para realizar a fotossíntese. A homeostase nas plantas também permite que as células das plantas armazenem a quantidade adequada de água em suas células para ajudar a evitar que murchem e morram durante os períodos de seca.

A homeostase é qualquer processo biológico realizado por um organismo que regula e mantém perpetuamente seus sistemas internos e é acionado por estímulos externos que requerem que o organismo se adapte e altere seus processos internos para funcionar adequadamente sob as novas circunstâncias internas ou ambientais. Todos os organismos vivos requerem algum tipo de homeostase para manter a vida.

As plantas são tipicamente dependentes da fotossíntese para produzir energia e manter seus processos biológicos. A fotossíntese é um processo químico realizado pelas plantas em que a luz solar é convertida em energia. A homeostase é essencial durante esse processo e é realizada por células conhecidas como estômatos, comumente encontradas na superfície externa das plantas. Os estômatos se abrem para permitir que a luz solar e o dióxido de carbono entrem na célula, enquanto liberam o oxigênio produzido pela fotossíntese.

As células vegetais perdem uma parte de seu conteúdo de água enquanto os estômatos estão abertos, deixando a planta suscetível à desidratação. Células de guarda especiais ao redor dos estômatos reagem às mudanças químicas em sua fisiologia e podem se inflar para permitir a troca de água e gás dos estômatos para o ambiente, ou desinflar para proteger os estômatos e prevenir a perda excessiva de água.


Conteúdo

Organismos fotossintéticos são fotoautótrofos, o que significa que são capazes de sintetizar alimentos diretamente do dióxido de carbono e da água usando a energia da luz. No entanto, nem todos os organismos usam dióxido de carbono como fonte de átomos de carbono para realizar a fotossíntese. Os foto-heterotróficos usam compostos orgânicos, ao invés de dióxido de carbono, como fonte de carbono. [4] Em plantas, algas e cianobactérias, a fotossíntese libera oxigênio. Isso é chamado fotossíntese oxigenada e é de longe o tipo mais comum de fotossíntese usado por organismos vivos. Embora existam algumas diferenças entre a fotossíntese oxigenada em plantas, algas e cianobactérias, o processo geral é bastante semelhante nesses organismos. Existem também muitas variedades de fotossíntese anoxigênica, usada principalmente por certos tipos de bactérias, que consomem dióxido de carbono, mas não liberam oxigênio.

O dióxido de carbono é convertido em açúcares em um processo chamado fotossíntese de fixação de carbono, que captura energia da luz solar para converter o dióxido de carbono em carboidrato. A fixação de carbono é uma reação redox endotérmica. Em linhas gerais, a fotossíntese é o oposto da respiração celular: enquanto a fotossíntese é um processo de redução do dióxido de carbono em carboidrato, a respiração celular é a oxidação de carboidrato ou outros nutrientes em dióxido de carbono. Nutrientes usados ​​na respiração celular incluem carboidratos, aminoácidos e ácidos graxos. Esses nutrientes são oxidados para produzir dióxido de carbono e água e para liberar energia química para impulsionar o metabolismo do organismo. A fotossíntese e a respiração celular são processos distintos, pois ocorrem por meio de diferentes sequências de reações químicas e em diferentes compartimentos celulares.

A equação geral para fotossíntese proposta inicialmente por Cornelis van Niel é, portanto: [14]

CO2 carbono
dióxido + 2H2Um doador de elétrons + fótons energia luminosa → [CH2O] carboidrato + 2A oxidado
elétron
doador + H2Ó água

Uma vez que a água é usada como doador de elétrons na fotossíntese oxigenada, a equação para este processo é:

CO2 carbono
dióxido + 2H2O água + fótons energia luminosa → [CH2O] carboidrato + O2 oxigênio + H2Ó água

Esta equação enfatiza que a água é um reagente na reação dependente da luz e um produto da reação independente da luz, mas cancelando n as moléculas de água de cada lado fornecem a equação líquida:

CO2 carbono
dióxido + H2O água + fótons energia luminosa → [CH2O] carboidrato + O2 oxigênio

Outros processos substituem outros compostos (como arsenito) por água na função de fornecimento de elétrons, por exemplo, alguns micróbios usam a luz solar para oxidar arsenito a arsenato: [15] A equação para esta reação é:

CO2 carbono
dióxido + (AsO 3−
3 )
arsenito + fótons, energia luminosa → (AsO 3−
4 )
arsenato + carbono CO
monóxido (usado para construir outros compostos em reações subsequentes) [16]

A fotossíntese ocorre em dois estágios. Na primeira fase, reações dependentes de luz ou reações de luz capturar a energia da luz e usá-la para fazer as moléculas de armazenamento de energia ATP e NADPH. Durante a segunda fase, o reações independentes de luz usar esses produtos para capturar e reduzir o dióxido de carbono.

A maioria dos organismos que utilizam fotossíntese oxigenada usa luz visível para as reações dependentes de luz, embora pelo menos três usem infravermelho de ondas curtas ou, mais especificamente, radiação vermelha distante. [17]

Alguns organismos empregam variantes ainda mais radicais de fotossíntese. Algumas arquéias usam um método mais simples que emprega um pigmento semelhante aos usados ​​para a visão em animais. A bacteriorodopsina muda sua configuração em resposta à luz solar, agindo como uma bomba de prótons. Isso produz um gradiente de prótons mais diretamente, que é então convertido em energia química. O processo não envolve a fixação de dióxido de carbono e não libera oxigênio, e parece ter evoluído separadamente dos tipos mais comuns de fotossíntese. [18] [19]

  1. membrana externa
  2. espaço intermembranar
  3. membrana interna (1 + 2 + 3: envelope)
  4. estroma (fluido aquoso)
  5. lúmen do tilacóide (dentro do tilacóide)
  6. membrana tilacóide
  7. granum (pilha de tilacóides)
  8. tilacóide (lamela)
  9. amido
  10. ribossomo
  11. DNA plastidial
  12. plastoglóbulo (queda de lipídios)

Nas bactérias fotossintéticas, as proteínas que coletam luz para a fotossíntese estão embutidas nas membranas celulares. Em sua forma mais simples, isso envolve a membrana que envolve a própria célula. [20] No entanto, a membrana pode ser firmemente dobrada em folhas cilíndricas chamadas tilacóides, [21] ou agrupadas em vesículas redondas chamadas membranas intracitoplasmáticas. [22] Essas estruturas podem preencher a maior parte do interior de uma célula, dando à membrana uma área de superfície muito grande e, portanto, aumentando a quantidade de luz que a bactéria pode absorver. [21]

Em plantas e algas, a fotossíntese ocorre em organelas chamadas cloroplastos. Uma célula vegetal típica contém cerca de 10 a 100 cloroplastos. O cloroplasto é envolvido por uma membrana. Esta membrana é composta de uma membrana interna de fosfolipídio, uma membrana externa de fosfolipídio e um espaço intermembranar. Envolvido pela membrana está um fluido aquoso denominado estroma. Embutidos no estroma estão pilhas de tilacóides (grana), que são o local da fotossíntese. Os tilacóides aparecem como discos achatados. O próprio tilacóide é envolvido pela membrana do tilacóide, e dentro do volume fechado está um lúmen ou espaço tilacóide. Embutidos na membrana tilacóide estão os complexos proteicos de membrana integrantes e periféricos do sistema fotossintético.

As plantas absorvem luz principalmente usando o pigmento clorofila. A parte verde do espectro de luz não é absorvida, mas é refletida, razão pela qual a maioria das plantas tem uma cor verde. Além da clorofila, as plantas também usam pigmentos como carotenos e xantofilas. [23] As algas também usam clorofila, mas vários outros pigmentos estão presentes, como ficocianina, carotenos e xantofilas em algas verdes, ficoeritrina em algas vermelhas (rodófitas) e fucoxantina em algas marrons e diatomáceas, resultando em uma ampla variedade de cores.

Esses pigmentos são incorporados em plantas e algas em complexos chamados proteínas de antena. Em tais proteínas, os pigmentos são organizados para trabalhar juntos. Essa combinação de proteínas também é chamada de complexo de coleta de luz. [24]

Embora todas as células nas partes verdes de uma planta tenham cloroplastos, a maioria deles é encontrada em estruturas especialmente adaptadas chamadas folhas. Certas espécies se adaptaram a condições de forte luz solar e aridez, como muitas Euphorbia e espécies de cactos, têm seus principais órgãos fotossintéticos em seus caules. As células nos tecidos internos de uma folha, chamadas mesofilo, podem conter entre 450.000 e 800.000 cloroplastos para cada milímetro quadrado de folha. A superfície da folha é revestida por uma cutícula cerosa resistente à água que protege a folha da evaporação excessiva da água e diminui a absorção de luz ultravioleta ou azul para reduzir o aquecimento. A camada transparente da epiderme permite que a luz passe pelas células do mesofilo da paliçada, onde ocorre a maior parte da fotossíntese.

Nas reações dependentes de luz, uma molécula do pigmento clorofila absorve um fóton e perde um elétron. Esse elétron é passado para uma forma modificada de clorofila chamada feofitina, que passa o elétron para uma molécula de quinona, iniciando o fluxo de elétrons por uma cadeia de transporte de elétrons que leva à redução final de NADP a NADPH. Além disso, isso cria um gradiente de prótons (gradiente de energia) através da membrana do cloroplasto, que é usado pela ATP sintase na síntese de ATP. A molécula de clorofila finalmente recupera o elétron que perdeu quando uma molécula de água é dividida em um processo chamado fotólise, que libera um dioxigênio (O2) molécula como um produto residual.

A equação geral para as reações dependentes de luz sob as condições de fluxo de elétrons não cíclicos em plantas verdes é: [25]

Nem todos os comprimentos de onda da luz podem suportar a fotossíntese. O espectro de ação fotossintética depende do tipo de pigmentos acessórios presentes. Por exemplo, em plantas verdes, o espectro de ação se assemelha ao espectro de absorção para clorofilas e carotenóides com picos de absorção na luz azul-violeta e vermelha. Nas algas vermelhas, o espectro de ação é a luz azul-esverdeada, o que permite que essas algas usem a extremidade azul do espectro para crescer nas águas mais profundas que filtram os comprimentos de onda mais longos (luz vermelha) usados ​​pelas plantas verdes acima do solo. A parte não absorvida do espectro de luz é o que dá aos organismos fotossintéticos sua cor (por exemplo, plantas verdes, algas vermelhas, bactérias roxas) e é o menos eficaz para a fotossíntese nos respectivos organismos.

Esquema Z

Nas plantas, as reações dependentes de luz ocorrem nas membranas tilacóides dos cloroplastos, onde conduzem a síntese de ATP e NADPH. As reações dependentes de luz são de duas formas: cíclicas e não cíclicas.

Na reação não cíclica, os fótons são capturados nos complexos de antenas coletoras de luz do fotossistema II pela clorofila e outros pigmentos acessórios (veja o diagrama à direita). A absorção de um fóton pelo complexo da antena libera um elétron por um processo chamado separação de carga fotoinduzida. O sistema de antena está no centro da molécula de clorofila do centro de reação do fotossistema II. Esse elétron liberado é transferido para a molécula receptora de elétrons primária, a feofitina. À medida que os elétrons são transportados através de uma cadeia de transporte de elétrons (o chamado Esquema Z mostrado no diagrama), ele funciona inicialmente para gerar um potencial quimiosmótico, bombeando cátions prótons (H +) através da membrana e no espaço do tilacóide. Uma enzima ATP sintase usa esse potencial quimiosmótico para produzir ATP durante a fotofosforilação, enquanto o NADPH é um produto da reação redox terminal no Esquema Z. O elétron entra em uma molécula de clorofila no fotossistema I. Lá, ele é ainda mais excitado pela luz absorvida por esse fotossistema. O elétron é então passado ao longo de uma cadeia de receptores de elétrons para os quais transfere parte de sua energia. A energia entregue aos aceptores de elétrons é usada para mover íons de hidrogênio através da membrana tilacóide para o lúmen. O elétron é eventualmente usado para reduzir a coenzima NADP com um H + a NADPH (que tem funções na reação independente da luz) naquele ponto, o caminho desse elétron termina.

A reação cíclica é semelhante à não cíclica, mas difere por gerar apenas ATP, e nenhum NADP reduzido (NADPH) é criado. A reação cíclica ocorre apenas no fotossistema I. Uma vez que o elétron é deslocado do fotossistema, o elétron é passado pelas moléculas aceitadoras de elétrons e retorna ao fotossistema I, de onde foi emitido, daí o nome reação cíclica.

Fotólise de água

O transporte linear de elétrons através de um fotossistema deixará o centro de reação desse fotossistema oxidado. Elevar outro elétron exigirá primeiro a redução do centro de reação. Os elétrons excitados perdidos do centro de reação (P700) do fotossistema I são substituídos pela transferência da plastocianina, cujos elétrons vêm do transporte de elétrons através do fotossistema II. Fotossistema II, como a primeira etapa do Esquema Z, requer uma fonte externa de elétrons para reduzir sua clorofila oxidada uma centro de reação, denominado P680. A fonte de elétrons para a fotossíntese em plantas verdes e cianobactérias é a água. Duas moléculas de água são oxidadas por quatro reações sucessivas de separação de carga pelo fotossistema II para produzir uma molécula de oxigênio diatômico e quatro íons de hidrogênio. Os elétrons produzidos são transferidos para um resíduo de tirosina redox ativo que, então, reduz o P680 oxidado. Isso redefine a capacidade do P680 de absorver outro fóton e liberar outro elétron fotodissociado. A oxidação da água é catalisada no fotossistema II por uma estrutura redox ativa que contém quatro íons de manganês e um íon de cálcio. Este complexo de evolução de oxigênio se liga a duas moléculas de água e contém os quatro equivalentes oxidantes que são usados ​​para conduzir a reação de oxidação da água ( Diagramas de estado S de Dolai). O fotossistema II é a única enzima biológica conhecida que realiza essa oxidação da água. Os íons hidrogênio são liberados no lúmen do tilacóide e, portanto, contribuem para o potencial quimiosmótico transmembrana que leva à síntese de ATP. O oxigênio é um resíduo de reações dependentes de luz, mas a maioria dos organismos na Terra usa oxigênio para a respiração celular, incluindo organismos fotossintéticos. [26] [27]

Ciclo de Calvin

Nas reações independentes de luz (ou "escuras"), a enzima RuBisCO captura CO2 da atmosfera e, em um processo denominado ciclo de Calvin, usa o NADPH recém-formado e libera açúcares de três carbonos, que mais tarde são combinados para formar sacarose e amido. A equação geral para as reações independentes de luz em plantas verdes é [25]: 128

A fixação de carbono produz o produto intermediário de açúcar com três carbonos, que é então convertido nos produtos finais de carboidratos. Os açúcares de carbono simples produzidos pela fotossíntese são então usados ​​na formação de outros compostos orgânicos, como o material de construção celulose, os precursores da biossíntese de lipídeos e aminoácidos ou como combustível na respiração celular. Este último ocorre não apenas nas plantas, mas também nos animais, quando a energia das plantas passa por uma cadeia alimentar.

A fixação ou redução do dióxido de carbono é um processo no qual o dióxido de carbono se combina com um açúcar de cinco carbonos, ribulose 1,5-bisfosfato, para produzir duas moléculas de um composto de três carbonos, glicerato 3-fosfato, também conhecido como 3- fosfoglicerato.O glicerato 3-fosfato, na presença de ATP e NADPH produzidos durante os estágios dependentes de luz, é reduzido a gliceraldeído 3-fosfato. Este produto também é conhecido como 3-fosfogliceraldeído (PGAL) ou, mais genericamente, como fosfato de triose. A maior parte (5 de 6 moléculas) do gliceraldeído 3-fosfato produzido é usada para regenerar a ribulose 1,5-bifosfato para que o processo possa continuar. Os fosfatos triose que não são assim "reciclados" frequentemente condensam-se para formar fosfatos hexose, que acabam por produzir sacarose, amido e celulose. Os açúcares produzidos durante o metabolismo do carbono produzem esqueletos de carbono que podem ser usados ​​para outras reações metabólicas, como a produção de aminoácidos e lipídios.

Mecanismos de concentração de carbono

Em terra

Em climas quentes e secos, as plantas fecham seus estômatos para evitar a perda de água. Nessas condições, CO
2 diminuirá e o gás oxigênio, produzido pelas reações de luz da fotossíntese, aumentará, causando um aumento da fotorrespiração pela atividade da oxigenase da ribulose-1,5-bisfosfato carboxilase / oxigenase e diminuição na fixação de carbono. Algumas plantas desenvolveram mecanismos para aumentar o CO
2 concentração nas folhas nessas condições. [28]

Plantas que usam o C4 O processo de fixação de carbono fixa quimicamente o dióxido de carbono nas células do mesofilo, adicionando-o à molécula de três carbonos fosfoenolpiruvato (PEP), uma reação catalisada por uma enzima chamada PEP carboxilase, criando o ácido oxaloacético de quatro carbonos. O ácido oxaloacético ou malato sintetizado por este processo é então translocado para células especializadas da bainha do feixe onde a enzima RuBisCO e outras enzimas do ciclo de Calvin estão localizadas, e onde o CO
2 liberado pela descarboxilação dos ácidos de quatro carbonos é então fixado pela atividade de RuBisCO aos ácidos 3-fosfoglicericos de três carbonos. A separação física de RuBisCO das reações de luz geradoras de oxigênio reduz a fotorrespiração e aumenta o CO
2 fixação e, portanto, a capacidade fotossintética da folha. [29] C4 as plantas podem produzir mais açúcar do que C3 plantas em condições de alta luminosidade e temperatura. Muitas plantas de cultivo importantes são C4 plantas, incluindo milho, sorgo, cana-de-açúcar e painço. As plantas que não usam PEP-carboxilase na fixação de carbono são chamadas de C3 plantas porque a reação de carboxilação primária, catalisada por RuBisCO, produz os ácidos 3-fosfoglicericos de três carbonos diretamente no ciclo de Calvin-Benson. Mais de 90% das plantas usam C3 fixação de carbono, em comparação com 3% que usam C4 fixação de carbono [30] no entanto, a evolução de C4 em mais de 60 linhagens de plantas torna-o um exemplo notável de evolução convergente. [28]

Os xerófitos, como os cactos e a maioria das suculentas, também usam a PEP carboxilase para capturar o dióxido de carbono em um processo denominado metabolismo do ácido crassuláceo (CAM). Em contraste com C4 metabolismo, que espacialmente separa o CO
2 fixação para PEP do ciclo de Calvin, CAM temporalmente separa esses dois processos. As plantas CAM têm uma anatomia foliar diferente da C3 plantas, e consertar o CO
2 à noite, quando seus estômatos estão abertos. Plantas CAM armazenam o CO
2 principalmente na forma de ácido málico via carboxilação de fosfoenolpiruvato em oxaloacetato, que é então reduzido a malato. A descarboxilação do malato durante o dia libera CO
2 no interior das folhas, permitindo assim a fixação do carbono ao 3-fosfoglicerato pelo RuBisCO. Dezesseis mil espécies de plantas usam CAM. [31]

Plantas que acumulam oxalato de cálcio, como Amaranthus hybridus e Colobanthus quitensis, mostraram uma variação da fotossíntese onde os cristais de oxalato de cálcio funcionam como reservatórios de carbono dinâmicos, fornecendo dióxido de carbono (CO2) às células fotossintéticas quando os estômatos estão parcial ou totalmente fechados. Este processo foi denominado fotossíntese de alarme. Sob condições de estresse (por exemplo, déficit de água), o oxalato liberado dos cristais de oxalato de cálcio é convertido em CO2 por uma enzima oxalato oxidase e o CO produzido2 pode apoiar as reações do ciclo de Calvin. Peróxido de hidrogênio reativo (H2O2), o subproduto da reação da oxalato oxidase, pode ser neutralizado pela catalase. A fotossíntese de alarme representa uma variação fotossintética desconhecida a ser adicionada às já conhecidas vias C4 e CAM. No entanto, a fotossíntese de alarme, ao contrário dessas vias, opera como uma bomba bioquímica que coleta carbono do interior do órgão (ou do solo) e não da atmosfera. [32] [33]

Na água

As cianobactérias possuem carboxissomos, que aumentam a concentração de CO
2 em torno de RuBisCO para aumentar a taxa de fotossíntese. Uma enzima, anidrase carbônica, localizada dentro do carboxissomo libera CO2 a partir dos íons hidrocarbonato dissolvidos (HCO -
3 ) Antes do CO2 difunde-se é rapidamente absorvido por RuBisCO, que está concentrado dentro dos carboxissomos. HCO -
3 íons são feitos de CO2 fora da célula por outra anidrase carbônica e são ativamente bombeados para dentro da célula por uma proteína de membrana. Eles não podem atravessar a membrana, pois são carregados, e dentro do citosol eles voltam a se tornar CO2 muito lentamente, sem a ajuda da anidrase carbônica. Isso faz com que o HCO -
3 os íons se acumulam dentro da célula, de onde se difundem para os carboxissomos. [34] Pirenóides em algas e hornworts também agem para concentrar CO
2 em torno de RuBisCO. [35]

O processo geral de fotossíntese ocorre em quatro estágios: [13]

Estágio Descrição Escala de tempo
1 Transferência de energia na clorofila da antena (membranas tilacóides) femtossegundo a picossegundo
2 Transferência de elétrons em reações fotoquímicas (membranas tilacóides) picossegundo a nanossegundo
3 Cadeia de transporte de elétrons e síntese de ATP (membranas tilacóides) microssegundo a milissegundo
4 Fixação de carbono e exportação de produtos estáveis milissegundo a segundo

As plantas geralmente convertem luz em energia química com uma eficiência fotossintética de 3-6%. [36] [37] A luz absorvida que não é convertida é dissipada principalmente como calor, com uma pequena fração (1–2%) [38] reemitida como fluorescência de clorofila em comprimentos de onda mais longos (mais vermelhos). Este fato permite a medição da reação à luz da fotossíntese por meio de fluorômetros de clorofila. [38]

A eficiência fotossintética real das plantas varia com a frequência da luz sendo convertida, intensidade da luz, temperatura e proporção de dióxido de carbono na atmosfera, e pode variar de 0,1% a 8%. [39] Em comparação, os painéis solares convertem luz em energia elétrica com uma eficiência de aproximadamente 6–20% para painéis produzidos em massa e acima de 40% em dispositivos de laboratório. Os cientistas estão estudando a fotossíntese na esperança de desenvolver plantas com aumento de produtividade. [37]

A eficiência das reações de luz e escuridão pode ser medida, mas a relação entre as duas pode ser complexa. [40] Por exemplo, as moléculas de energia ATP e NADPH, criadas pela reação de luz, podem ser usadas para fixação de carbono ou para fotorrespiração em C3 plantas. [40] Elétrons também podem fluir para outros sumidouros de elétrons. [41] [42] [43] Por esse motivo, não é incomum para os autores diferenciar entre o trabalho realizado sob condições não fotorrespiratórias e sob condições fotorrespiratórias. [44] [45] [46]

A fluorescência da clorofila do fotossistema II pode medir a reação da luz e os analisadores de gás infravermelho podem medir a reação no escuro. [47] Também é possível investigar ambos ao mesmo tempo usando um fluorômetro de clorofila integrado e um sistema de troca gasosa, ou usando dois sistemas separados juntos. [48] ​​Analisadores de gás infravermelho e alguns sensores de umidade são sensíveis o suficiente para medir a assimilação fotossintética de CO2, e de ΔH2O usando métodos confiáveis ​​[49] CO2 é comumente medido em μmols / (m 2 / s), partes por milhão ou volume por milhão e H2O é comumente medido em mmol / (m2 / s) ou em mbars. [49] Medindo CO2 assimilação, ΔH2O, temperatura foliar, pressão barométrica, área foliar e radiação fotossinteticamente ativa ou PAR, torna-se possível estimar, "A" ou assimilação de carbono, "E" ou transpiração, "gs" ou condutância estomática, e Ci ou CO intracelular2. [49] No entanto, é mais comum usar fluorescência de clorofila para medição de estresse em plantas, quando apropriado, porque os parâmetros de medição FV / FM e Y (II) ou F / FM 'mais comumente usados ​​podem ser feitos em alguns segundos, permitindo a medição de populações de plantas maiores. [46]

Sistemas de troca de gás que oferecem controle de CO2 níveis, acima e abaixo do ambiente, permitem a prática comum de medição de curvas A / Ci, em diferentes CO2 níveis, para caracterizar a resposta fotossintética de uma planta. [49]

Fluorômetro de clorofila integrado - sistemas de troca gasosa permitem uma medida mais precisa da resposta fotossintética e dos mecanismos. [47] [48] Embora os sistemas de fotossíntese de troca gasosa possam medir Ci ou CO subestomático2 níveis, a adição de medições integradas de fluorescência de clorofila permite uma medição mais precisa de CC para substituir Ci. [48] ​​[50] A estimativa de CO2 no local de carboxilação no cloroplasto, ou CC, torna-se possível com a medição da condutância do mesofilo ou gm usando um sistema integrado. [47] [48] [51]

Os sistemas de medição de fotossíntese não são projetados para medir diretamente a quantidade de luz absorvida pela folha. Mas a análise da fluorescência da clorofila, absorbância P700 e P515 e medições de troca gasosa revelam informações detalhadas sobre, e. os fotossistemas, a eficiência quântica e o CO2 taxas de assimilação. Com alguns instrumentos, até mesmo a dependência do comprimento de onda da eficiência fotossintética pode ser analisada. [52]

Um fenômeno conhecido como caminhada quântica aumenta significativamente a eficiência do transporte de energia da luz. Na célula fotossintética de uma alga, bactéria ou planta, existem moléculas sensíveis à luz chamadas cromóforos, dispostas em uma estrutura em forma de antena chamada fotocomplexo. Quando um fóton é absorvido por um cromóforo, ele é convertido em uma quasipartícula conhecida como exciton, que salta de cromóforo em cromóforo em direção ao centro de reação do fotocomplexo, uma coleção de moléculas que retém sua energia em uma forma química que o torna acessível para o metabolismo da célula. As propriedades de onda do exciton permitem-lhe cobrir uma área mais vasta e experimentar vários caminhos possíveis em simultâneo, permitindo-lhe "escolher" instantaneamente a rota mais eficiente, onde terá a maior probabilidade de chegar ao seu destino no menor tempo possível.

Como essa caminhada quântica ocorre em temperaturas muito mais altas do que os fenômenos quânticos geralmente ocorrem, ela só é possível em distâncias muito curtas, devido aos obstáculos na forma de interferência destrutiva que entram em ação. Esses obstáculos fazem com que a partícula perca suas propriedades de onda por um instante antes de recuperá-las novamente após ser liberada de sua posição travada por meio de um "salto" clássico. O movimento do elétron em direção ao fotocentro é, portanto, coberto por uma série de saltos convencionais e caminhadas quânticas. [53] [54] [55]


Acredita-se que os primeiros sistemas fotossintéticos, como os do enxofre verde e roxo e as bactérias verdes e roxas sem enxofre, eram anoxigênicos e usavam várias outras moléculas além da água como doadores de elétrons. Acredita-se que as bactérias sulfurosas verdes e roxas tenham usado hidrogênio e enxofre como doadores de elétrons. Bactérias verdes sem enxofre usaram vários aminoácidos e outros ácidos orgânicos como doadores de elétrons. As bactérias roxas sem enxofre usaram uma variedade de moléculas orgânicas não específicas. O uso dessas moléculas é consistente com a evidência geológica de que a atmosfera inicial da Terra era altamente reduzida naquela época. [56]

Os fósseis do que se pensa serem organismos fotossintéticos filamentosos foram datados em 3,4 bilhões de anos. [57] [58] Estudos mais recentes, relatados em março de 2018, também sugerem que a fotossíntese pode ter começado há cerca de 3,4 bilhões de anos. [59] [60]

A principal fonte de oxigênio na atmosfera terrestre deriva da fotossíntese oxigenada e sua primeira aparição é às vezes chamada de catástrofe do oxigênio. Evidências geológicas sugerem que a fotossíntese oxigenada, como a das cianobactérias, tornou-se importante durante a era Paleoproterozóica, há cerca de 2 bilhões de anos. A fotossíntese moderna nas plantas e na maioria dos procariotos fotossintéticos é oxigenada. A fotossíntese oxigenada usa água como um doador de elétrons, que é oxidado em oxigênio molecular (O
2 ) no centro de reação fotossintética.

Simbiose e a origem dos cloroplastos

Vários grupos de animais formaram relações simbióticas com algas fotossintéticas. Estes são mais comuns em corais, esponjas e anêmonas do mar. Presume-se que isso se deva aos planos corporais particularmente simples e às grandes áreas superficiais desses animais em comparação com seus volumes. [61] Além disso, alguns moluscos marinhos Elysia viridis e Elysia chlorotica também mantêm uma relação simbiótica com os cloroplastos que capturam das algas em sua dieta e depois armazenam em seus corpos (veja Kleptoplastia). Isso permite que os moluscos sobrevivam apenas por fotossíntese por vários meses de cada vez. [62] [63] Alguns dos genes do núcleo da célula vegetal foram transferidos para as lesmas, de modo que os cloroplastos podem receber proteínas de que precisam para sobreviver. [64]

Uma forma ainda mais próxima de simbiose pode explicar a origem dos cloroplastos. Os cloroplastos têm muitas semelhanças com as bactérias fotossintéticas, incluindo um cromossomo circular, ribossomo do tipo procariótico e proteínas semelhantes no centro de reação fotossintética. [65] [66] A teoria endossimbiótica sugere que as bactérias fotossintéticas foram adquiridas (por endocitose) por células eucarióticas iniciais para formar as primeiras células vegetais. Portanto, os cloroplastos podem ser bactérias fotossintéticas que se adaptaram à vida dentro das células vegetais. Como as mitocôndrias, os cloroplastos possuem seu próprio DNA, separado do DNA nuclear das células hospedeiras de suas plantas, e os genes neste DNA do cloroplasto se assemelham aos encontrados nas cianobactérias. [67] O DNA em cloroplastos codifica para proteínas redox, como aquelas encontradas nos centros de reação fotossintética. A hipótese CoRR propõe que esta co-localização de genes com seus produtos gênicos é necessária para a regulação redox da expressão gênica e é responsável pela persistência do DNA em organelas bioenergéticas. [68]

Linhagens eucarióticas fotossintéticas

Excluídos os organismos simbióticos e cleptoplásticos:

  • As glaucófitas e as algas vermelhas e verdes - clado Archaeplastida (unicelular e multicelular)
  • Os criptófitos - clado Cryptista (unicelular)
  • Os haptófitos - clado Haptista (unicelular)
  • Os dinoflagelados e cromérides no superfilo Myzozoa - clado Alveolata (unicelular)
  • Os ocrófitos - clado Heterokonta (unicelular e multicelular)
  • Os clorarachniófitos e três espécies de Paulinella no filo Cercozoa - clado Rhizaria (unicelular)
  • Os euglenídeos - clado Excavata (unicelular)

Exceto os euglenídeos, que são encontrados dentro da Excavata, todos eles pertencem aos Diaforetiquetas. Archaeplastida e a fotossintética Paulinella obtiveram seus plastídeos - que são circundados por duas membranas, por meio de endossimbiose primária em dois eventos separados, envolvendo uma cianobactéria. Os plastídeos em todos os outros grupos têm origem em algas vermelhas ou verdes e são chamados de "linhagens vermelhas" e "linhagens verdes". Em dinoflaggelados e euglenídeos, os plastídios são circundados por três membranas e, nas demais linhas, por quatro. Um nucleomorfo, remanescente do núcleo original da alga localizado entre as membranas interna e externa do plastídio, está presente nas criptófitas (de uma alga vermelha) e cloraracniófitas (de uma alga verde). [69] Alguns dinoflaggelados que perderam sua capacidade fotossintética, mais tarde a recuperaram novamente por meio de novos eventos endossimbióticos com diferentes algas. Embora capazes de realizar a fotossíntese, muitos desses grupos eucarióticos são mixotróficos e praticam a heterotrofia em vários graus.

Cianobactérias e a evolução da fotossíntese

A capacidade bioquímica de usar água como fonte de elétrons na fotossíntese evoluiu uma vez, em um ancestral comum das cianobactérias existentes (anteriormente chamadas de algas verdes), que são os únicos procariontes realizando a fotossíntese oxigenada. O registro geológico indica que este evento de transformação ocorreu no início da história da Terra, pelo menos 2.450–2320 milhões de anos atrás (Ma), e, especula-se, muito antes. [70] [71] Como a atmosfera da Terra quase não continha oxigênio durante o desenvolvimento estimado da fotossíntese, acredita-se que as primeiras cianobactérias fotossintéticas não geraram oxigênio. [72] Evidências disponíveis de estudos geobiológicos de rochas sedimentares arqueanas (& gt2500 Ma) indicam que existia vida 3500 Ma, mas a questão de quando a fotossíntese oxigenada evoluiu ainda está sem resposta. Uma janela paleontológica clara sobre a evolução das cianobactérias abriu por volta de 2000 Ma, revelando uma biota já diversa de cianobactérias. As cianobactérias permaneceram as principais produtoras primárias de oxigênio durante todo o Eon Proterozóico (2500–543 Ma), em parte porque a estrutura redox dos oceanos favoreceu fotoautotróficos capazes de fixação de nitrogênio. [ citação necessária ] As algas verdes juntaram-se às cianobactérias como os principais produtores primários de oxigênio nas plataformas continentais perto do final do Proterozóico, mas foi apenas com as radiações mesozóicas (251-66 Ma) de dinoflagelados, coccolitoforídeos e diatomáceas que a produção primária de oxigênio em as águas da plataforma marinha assumem uma forma moderna. As cianobactérias permanecem críticas para os ecossistemas marinhos como produtoras primárias de oxigênio em giros oceânicos, como agentes de fixação biológica de nitrogênio e, na forma modificada, como os plastídeos de algas marinhas. [73]

Embora algumas das etapas da fotossíntese ainda não sejam completamente compreendidas, a equação fotossintética geral é conhecida desde o século XIX.

Jan van Helmont começou a pesquisa do processo em meados do século 17, quando mediu cuidadosamente a massa do solo usada por uma planta e a massa da planta conforme ela crescia.Depois de notar que a massa do solo mudou muito pouco, ele hipotetizou que a massa da planta em crescimento deve vir da água, a única substância que ele adicionou ao vaso de planta. Sua hipótese era parcialmente precisa - muito da massa ganha também vem do dióxido de carbono, bem como da água. No entanto, esse foi um ponto de sinalização para a ideia de que a maior parte da biomassa de uma planta vem das entradas da fotossíntese, não do próprio solo.

Joseph Priestley, um químico e ministro, descobriu que, quando isolou um volume de ar sob um frasco invertido, e queimou uma vela nele (que emitia CO2), a vela queimaria muito rapidamente, muito antes de acabar a cera. Ele também descobriu que um camundongo poderia "ferir" o ar da mesma forma. Ele então mostrou que o ar que havia sido "ferido" pela vela e pelo rato poderia ser restaurado por uma planta. [74]

Em 1779, Jan Ingenhousz repetiu os experimentos de Priestley. Ele descobriu que era a influência da luz do sol sobre a planta que poderia fazer com que ela revivesse um camundongo em questão de horas. [74] [75]

Em 1796, Jean Senebier, pastor, botânico e naturalista suíço, demonstrou que as plantas verdes consomem dióxido de carbono e liberam oxigênio sob a influência da luz. Logo depois, Nicolas-Théodore de Saussure mostrou que o aumento da massa da planta à medida que cresce não pode ser devido apenas à absorção de CO.2 mas também para a incorporação de água. Assim, a reação básica pela qual a fotossíntese é usada para produzir alimentos (como a glicose) foi delineada. [76]

Cornelis Van Niel fez descobertas importantes explicando a química da fotossíntese. Ao estudar as bactérias sulfurosas roxas e as bactérias verdes, ele foi o primeiro a demonstrar que a fotossíntese é uma reação redox dependente da luz, na qual o hidrogênio reduz (doa seu elétron para) dióxido de carbono.

Robert Emerson descobriu duas reações de luz testando a produtividade da planta usando diferentes comprimentos de onda de luz. Com o vermelho sozinho, as reações de luz foram suprimidas. Quando o azul e o vermelho foram combinados, a saída foi muito mais substancial. Assim, havia dois fotossistemas, um absorvendo comprimentos de onda de até 600 nm, o outro de até 700 nm. O primeiro é conhecido como PSII, o último é PSI. PSI contém apenas clorofila "a", PSII contém principalmente clorofila "a" com a maior parte da clorofila "b" disponível, entre outros pigmentos. Estes incluem ficobilinas, que são os pigmentos vermelho e azul das algas vermelhas e azuis, respectivamente, e o fucoxantol para as algas marrons e diatomáceas. O processo é mais produtivo quando a absorção de quanta é igual tanto no PSII quanto no PSI, garantindo que a energia de entrada do complexo da antena seja dividida entre o sistema PSI e PSII, que por sua vez alimenta a fotoquímica. [13]

Robert Hill pensou que um complexo de reações consistindo de um intermediário ao citocromo b6 (agora uma plastoquinona), outra é do citocromo f para uma etapa nos mecanismos de geração de carboidratos. Eles estão ligados pela plastoquinona, que requer energia para reduzir o citocromo f, pois é um redutor suficiente. Outros experimentos para provar que o oxigênio desenvolvido durante a fotossíntese das plantas verdes veio da água, foram realizados por Hill em 1937 e 1939. Ele mostrou que cloroplastos isolados liberam oxigênio na presença de agentes redutores não naturais como oxalato de ferro, ferricianeto ou benzoquinona após exposição à luz. A reação de Hill [77] é a seguinte:

2 H2O + 2 A + (luz, cloroplastos) → 2 AH2 + O2

onde A é o aceitador de elétrons. Portanto, na luz, o aceptor de elétrons é reduzido e o oxigênio é desenvolvido.

Samuel Ruben e Martin Kamen usaram isótopos radioativos para determinar que o oxigênio liberado na fotossíntese veio da água.

Melvin Calvin e Andrew Benson, junto com James Bassham, elucidaram o caminho da assimilação do carbono (o ciclo de redução fotossintética do carbono) nas plantas. O ciclo de redução de carbono é conhecido como ciclo de Calvin, que ignora a contribuição de Bassham e Benson. Muitos cientistas se referem ao ciclo como o Ciclo de Calvin-Benson, Benson-Calvin, e alguns até o chamam de Ciclo de Calvin-Benson-Bassham (ou CBB).

O cientista vencedor do Prêmio Nobel Rudolph A. Marcus foi capaz de descobrir a função e o significado da cadeia de transporte de elétrons.

Otto Heinrich Warburg e Dean Burk descobriram a reação de fotossíntese quântica I que divide o CO2, ativado pela respiração. [78]

Em 1950, a primeira evidência experimental da existência de fotofosforilação na Vivo foi apresentado por Otto Kandler usando Clorela células e interpretando suas descobertas como a formação de ATP dependente da luz. [79] Em 1954, Daniel I. Arnon et al. fotofosforilação descoberta em vitro em cloroplastos isolados com a ajuda de P 32. [80] [81]

Louis N.M. Duysens e Jan Amesz descobriram que a clorofila a absorve uma luz, oxida o citocromo f, a clorofila a (e outros pigmentos) absorve outra luz, mas reduz o mesmo citocromo oxidado, afirmando que as duas reações de luz estão em série.

Desenvolvimento do conceito

Em 1893, Charles Reid Barnes propôs dois termos, fotossintaxe e fotossíntese, para o processo biológico de síntese de compostos de carbono complexos a partir do ácido carbônico, na presença de clorofila, sob a influência da luz. Com o tempo, o termo fotossíntese entrou em uso comum como o termo de escolha. A descoberta posterior de bactérias fotossintéticas anoxigênicas e fotofosforilação exigiu a redefinição do termo. [82]

C3: Pesquisa de fotossíntese C4

Após a Segunda Guerra Mundial, no final de 1940 na Universidade da Califórnia, Berkeley, os detalhes do metabolismo fotossintético do carbono foram classificados pelos químicos Melvin Calvin, Andrew Benson, James Bassham e vários estudantes e pesquisadores utilizando o isótopo de carbono-14 e técnicas de cromatografia em papel . [83] O caminho do CO2 fixação pelas algas Clorela em uma fração de segundo na luz resultou em uma molécula de 3 carbonos chamada ácido fosfoglicérico (PGA). Por esse trabalho original e inovador, um Prêmio Nobel de Química foi concedido a Melvin Calvin em 1961. Paralelamente, os fisiologistas vegetais estudaram as trocas gasosas nas folhas usando o novo método de análise de gás infravermelho e uma câmara foliar onde as taxas fotossintéticas líquidas variaram de 10 a 13 μmol CO2· M −2 · s −1, com a conclusão de que todas as plantas terrestres têm as mesmas capacidades fotossintéticas que foram saturadas com luz a menos de 50% da luz solar. [84] [85]

Mais tarde, em 1958-1963, na Cornell University, foi relatado que o milho cultivado em campo tinha taxas fotossintéticas foliares muito maiores de 40 μmol CO2· M −2 · s −1 e não foi saturado próximo à luz solar plena. [86] [87] Esta taxa mais alta no milho foi quase o dobro das observadas em outras espécies, como trigo e soja, indicando que existem grandes diferenças na fotossíntese entre as plantas superiores. Na Universidade do Arizona, pesquisas detalhadas sobre trocas gasosas em mais de 15 espécies de monocotiledôneas e dicotiledôneas revelaram pela primeira vez que as diferenças na anatomia da folha são fatores cruciais na diferenciação das capacidades fotossintéticas entre as espécies. [88] [89] Em gramíneas tropicais, incluindo milho, sorgo, cana-de-açúcar, grama Bermuda e no amaranto dicotiledônea, as taxas fotossintéticas das folhas estavam em torno de 38 a 40 μmol CO2· M −2 · s −1, e as folhas têm dois tipos de células verdes, i. e. camada externa de células mesofílicas circundando as células da bainha vascular colorófila fortemente compactadas. Esse tipo de anatomia foi denominado anatomia Kranz no século 19 pelo botânico Gottlieb Haberlandt enquanto estudava a anatomia foliar da cana-de-açúcar. [90] As espécies de plantas com as maiores taxas fotossintéticas e anatomia Kranz não mostraram fotorrespiração aparente, CO muito baixo2 ponto de compensação, alta temperatura ótima, altas resistências estomáticas e baixas resistências de mesofilo para difusão de gás e taxas nunca saturadas em plena luz do sol. [91] A pesquisa no Arizona foi designada Citation Classic pelo ISI 1986. [89] Essas espécies foram posteriormente denominadas plantas C4 como o primeiro composto estável de CO2 a fixação na luz tem 4 carbonos como malato e aspartato. [92] [93] [94] Outras espécies sem anatomia Kranz foram denominadas tipo C3, como algodão e girassol, pois o primeiro composto de carbono estável é o PGA de 3 carbonos. A 1000 ppm CO2 na medição do ar, as plantas C3 e C4 tiveram taxas fotossintéticas foliares semelhantes em torno de 60 μmol CO2· M −2 · s −1 indicando a supressão da fotorrespiração em plantas C3. [88] [89]

Existem três fatores principais que afetam a fotossíntese [ esclarecimento necessário ] e vários fatores corolários. Os três principais são: [ citação necessária ]

A fotossíntese total é limitada por uma série de fatores ambientais. Isso inclui a quantidade de luz disponível, a quantidade de área foliar que uma planta tem para capturar luz (sombreamento por outras plantas é uma grande limitação da fotossíntese), a taxa na qual o dióxido de carbono pode ser fornecido aos cloroplastos para apoiar a fotossíntese, a disponibilidade de água e a disponibilidade de temperaturas adequadas para a realização da fotossíntese. [95]

Intensidade da luz (irradiância), comprimento de onda e temperatura

O processo de fotossíntese fornece a principal entrada de energia livre para a biosfera e é uma das quatro maneiras principais pelas quais a radiação é importante para a vida das plantas. [96]

O clima de radiação dentro das comunidades de plantas é extremamente variável, tanto com o tempo quanto com o espaço.

No início do século 20, Frederick Blackman e Gabrielle Matthaei investigaram os efeitos da intensidade da luz (irradiância) e da temperatura na taxa de assimilação do carbono.

  • Em temperatura constante, a taxa de assimilação de carbono varia com a irradiância, aumentando conforme a irradiância aumenta, mas atingindo um platô em irradiância mais alta.
  • Em baixa irradiância, o aumento da temperatura tem pouca influência na taxa de assimilação do carbono. Em alta irradiância constante, a taxa de assimilação de carbono aumenta à medida que a temperatura aumenta.

Esses dois experimentos ilustram vários pontos importantes: Primeiro, sabe-se que, em geral, as reações fotoquímicas não são afetadas pela temperatura. No entanto, esses experimentos mostram claramente que a temperatura afeta a taxa de assimilação do carbono, então deve haver dois conjuntos de reações no processo completo de assimilação do carbono. Estes são o estágio independente da temperatura 'fotoquímico' dependente da luz, e o estágio independente da luz e dependente da temperatura. Em segundo lugar, os experimentos de Blackman ilustram o conceito de fatores limitantes. Outro fator limitante é o comprimento de onda da luz. As cianobactérias, que residem vários metros debaixo d'água, não podem receber os comprimentos de onda corretos necessários para causar a separação de carga fotoinduzida em pigmentos fotossintéticos convencionais. Para combater esse problema, uma série de proteínas com diferentes pigmentos circundam o centro de reação. Essa unidade é chamada de ficobilissomo. [ esclarecimento necessário ]

Níveis de dióxido de carbono e fotorrespiração

À medida que as concentrações de dióxido de carbono aumentam, a taxa na qual os açúcares são produzidos pelas reações independentes de luz aumenta até ser limitada por outros fatores. RuBisCO, a enzima que captura o dióxido de carbono nas reações independentes de luz, tem uma afinidade de ligação tanto para o dióxido de carbono quanto para o oxigênio. Quando a concentração de dióxido de carbono é alta, RuBisCO fixa o dióxido de carbono. No entanto, se a concentração de dióxido de carbono for baixa, RuBisCO ligará oxigênio em vez de dióxido de carbono. Este processo, denominado fotorrespiração, consome energia, mas não produz açúcares.

A atividade de RuBisCO oxigenase é desvantajosa para as plantas por várias razões:

  1. Um produto da atividade da oxigenase é o fosfoglicolato (2 carbonos) em vez de 3-fosfoglicerato (3 carbonos). O fosfoglicolato não pode ser metabolizado pelo ciclo de Calvin-Benson e representa o carbono perdido no ciclo. Uma alta atividade de oxigenase, portanto, drena os açúcares necessários para reciclar o 5-bifosfato de ribulose e para a continuação do ciclo de Calvin-Benson.
  2. O fosfoglicolato é rapidamente metabolizado em glicolato, que é tóxico para uma planta em alta concentração, ele inibe a fotossíntese.
  3. A recuperação do glicolato é um processo energeticamente caro que usa a via do glicolato e apenas 75% do carbono retorna ao ciclo de Calvin-Benson como 3-fosfoglicerato. As reações também produzem amônia (NH3), que é capaz de se espalhar para fora da planta, levando a uma perda de nitrogênio.

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Biologia - Plantas e fotossíntese

Dióxido de carbono, água e luz são necessários para que a fotossíntese ocorra.

Acontece dentro dos cloroplastos, que são encontrados principalmente nas células das folhas.

A epiderme é fina e transparente - para permitir que mais luz alcance as células da paliçada.

Cutícula fina feita de cera - para proteger a folha de infecções e evitar a perda de água sem bloquear a luz.

Camada de células em paliçada no topo da folha - para absorver mais luz e aumentar a taxa de fotossíntese.

Camada esponjosa - espaços de ar permitem que o dióxido de carbono se espalhe pela folha.

Os estômatos controlam as trocas gasosas na folha. Cada estoma pode ser aberto ou fechado, dependendo de quão túrgidas são suas células-guarda.

Na luz, as células-guarda absorvem água por osmose, ficam túrgidas e o estoma se abre.
No escuro, as células-guarda perdem água, ficam flácidas e o estoma fecha.

Fino - os gases só precisam percorrer uma curta distância para chegar às células onde são necessários.

Espaços de ar dentro da folha - permite que gases como dióxido de carbono e oxigênio se movam facilmente entre as células. Também aumenta a área de superfície para troca gasosa.

O fator limitante depende das condições ambientais.

Se a concentração de dióxido de carbono aumentar, a taxa de fotossíntese aumentará.

Em baixas temperaturas, a taxa de fotossíntese é baixa porque menos colisões moleculares ocorrem por unidade de tempo entre enzimas e substratos.

Conforme você aumenta a temperatura, o número de colisões moleculares aumenta por unidade de tempo.

O efeito líquido (geral) depende da hora do dia e da intensidade da luz. A fotossíntese não ocorre à noite. Quando não há fotossíntese, ocorre uma liberação líquida de dióxido de carbono e uma absorção líquida de oxigênio.

Se houver luz suficiente durante o dia, então:

A maior parte da transpiração acontece nas folhas.

Essa evaporação cria uma ligeira falta de água na folha e, portanto, mais água é retirada do resto da planta através dos vasos do xilema.

Isso significa que mais água é retirada das raízes e, portanto, há um fluxo constante de transpiração de água pela planta.

Se a velocidade do vento ao redor de uma folha for baixa, o vapor d'água apenas envolve a folha e não se move. Isso significa que há uma alta concentração de partículas de água fora da folha, bem como dentro dela, de modo que a difusão não ocorre tão rapidamente.

Segure a folha com uma pinça e mergulhe-a na água fervente por 5 segundos. Isso matará as células, interromperá todas as reações químicas e tornará a folha permeável ao álcool e à solução de iodo posteriormente.

Coloque a folha no fundo de um tubo de ensaio e cubra com etanol.

Coloque o tubo de ensaio na água quente e deixe agir por 5 minutos. O álcool vai ferver e dissolver a clorofila da folha.

Sua folha deve ser branca ou verde muito clara.

Encha o tubo de ensaio com água fria e a folha deverá flutuar até o topo.

Use uma pinça para espalhar a folha plana em uma placa de Petri. Use uma pipeta para pingar e cubra a folha com solução de iodo por um minuto.

Leve a folha para a pia e, segurando-a na placa de Petri, lave a solução de iodo com um pouco de água fria.

Isso mostra a importância da clorofila na fotossíntese.

A seringa de gás deve estar vazia no início. Hidrogenocarbonato de sódio pode ser adicionado à água para garantir que a planta tenha dióxido de carbono suficiente.

Uma fonte de luz branca é colocada a uma distância específica da planta daninha do lago.

A erva daninha do lago é deixada para fotossintetizar por um determinado período de tempo. À medida que faz a fotossíntese, o oxigênio liberado se acumula no tubo capilar vazio.

No final do experimento, a seringa é usada para desenhar a bolha de gás no tubo ao lado de uma régua e o comprimento da bolha de gás é medido. Isso é proporcional ao volume de oxigênio produzido.

O experimento é repetido novamente com a fonte de luz colocada a distâncias diferentes da planta daninha do tanque.

As variáveis ​​de controle são coisas como temperatura, quantidade de tempo que as ervas daninhas do lago foram deixadas para a fotossíntese e a quantidade de dióxido de carbono.

Corte um tiro debaixo d'água para evitar que o ar entre no xilema. Corte inclinado para aumentar a área de superfície disponível para absorção de água.

Monte o potenciômetro na água e insira o tiro embaixo d'água, para que o ar não entre.

Remova o aparelho da água, mas mantenha a extremidade do tubo capilar submersa em um copo d'água.

Verifique se o aparelho é estanque e hermético.

Seque as folhas, dê tempo para que o broto se ajuste e feche a torneira.

Remova a extremidade do tubo capilar do copo d'água até que uma bolha de ar se forme e, em seguida, coloque a extremidade do tubo de volta na água.

Registre a posição inicial da bolha de ar.

Inicie um cronômetro e registre a distância percorrida pela bolha por unidade de tempo.


Assista o vídeo: Fotosyntese og celleånding (Janeiro 2022).