Em formação

16.1: Os impactos das condições ambientais - Biologia


Nossa sociedade industrializada despeja enormes quantidades de poluentes e resíduos tóxicos na biosfera da Terra sem considerar totalmente as consequências. Essas ações degradam seriamente a saúde dos ecossistemas da Terra e essa degradação, em última análise, afeta a saúde e o bem-estar das populações humanas.

Durante a maior parte da história humana, agentes biológicos foram o fator mais significativo na saúde. Estes incluíram organismos patogênicos (causadores de doenças), como bactérias, vírus, protozoários e parasitas internos. Nos tempos modernos, as doenças cardiovasculares, o câncer e os acidentes são as principais causas de morte na maior parte do mundo. No entanto, as doenças infecciosas ainda causam cerca de 22 milhões de mortes por ano, principalmente em países subdesenvolvidos. Essas doenças incluem: tuberculose, malária, pneumonia, gripe, tosse convulsa, disenteria e síndrome da imunodeficiência adquirida (AIDS). A maioria das pessoas afetadas são crianças. A desnutrição, a água suja, as más condições sanitárias e a falta de cuidados médicos adequados desempenham um papel nestas mortes. Para agravar os problemas de doenças infecciosas, estão fatores como patógenos resistentes a medicamentos, portadores resistentes a inseticidas e superpopulação. O uso excessivo de antibióticos permitiu que os patógenos desenvolvessem resistência aos medicamentos. Por exemplo, a tuberculose (TB) foi quase eliminada na maior parte do mundo, mas as cepas resistentes aos medicamentos agora reverteram essa tendência. Outro exemplo é a malária. O inseticida DDT (uma substância química chamada diclorodifeniltricloroetano) foi amplamente usado para controlar as populações de mosquitos transmissores da malária em regiões tropicais. No entanto, depois de muitos anos, os mosquitos desenvolveram uma resistência natural ao DDT e novamente espalharam a doença amplamente. Os medicamentos antimaláricos também foram prescritos em excesso, o que permitiu que o patógeno da malária se tornasse resistente aos medicamentos.

Agentes químicos também têm efeitos significativos na saúde humana. Metais pesados ​​tóxicos, dioxinas, pesticidas e desreguladores endócrinos são exemplos desses agentes químicos. Metais pesados ​​(por exemplo, mercúrio, chumbo e cádmio) são normalmente produzidos como subprodutos de processos de mineração e manufatura. Todos eles biomagnificam (tornam-se mais concentrados em espécies com o aumento do nível da cadeia alimentar). Por exemplo, o mercúrio da água poluída pode se acumular no peixe-espada a níveis tóxicos para os humanos. Quando os metais pesados ​​tóxicos entram no corpo, eles se acumulam nos tecidos e podem causar doenças ou morte. Estudos mostram que pessoas com níveis de chumbo acima da média nos ossos têm maior risco de desenvolver transtorno de déficit de atenção e comportamento agressivo. O chumbo também pode danificar as células cerebrais e afetar a coordenação muscular.

PERSISTÊNCIA AMBIENTAL DO DDT

O pesticida DDT foi amplamente utilizado por décadas. Foi visto como um pesticida ideal porque é barato e se decompõe lentamente no meio ambiente. Infelizmente, a última característica permite que este agente químico se biomagnifique através da cadeia alimentar. Populações de espécies de pássaros no topo da cadeia alimentar, por exemplo, águias e pelicanos, são muito afetadas pelo DDT no meio ambiente. Quando essas aves têm níveis suficientes de DDT, as cascas de seus ovos são tão finas que se quebram, impossibilitando a reprodução. Depois que o DDT foi banido nos Estados Unidos em 1972, as populações de aves afetadas tiveram uma recuperação notável, incluindo a icônica águia-careca.


Perturbação (ecologia)

Em ecologia, um perturbação é uma mudança temporária nas condições ambientais que causa uma mudança pronunciada em um ecossistema. Os distúrbios costumam agir rapidamente e com grande efeito, para alterar a estrutura física ou a disposição dos elementos bióticos e abióticos. Uma perturbação também pode ocorrer por um longo período de tempo e pode impactar a biodiversidade dentro de um ecossistema.

Os principais distúrbios ecológicos podem incluir incêndios, inundações, tempestades, surtos de insetos e atropelamento. Terremotos, vários tipos de erupções vulcânicas, tsunami, tempestades de fogo, eventos de impacto, mudanças climáticas e os efeitos devastadores do impacto humano no meio ambiente (distúrbios antropogênicos), como corte raso, derrubada de floresta e introdução de espécies invasoras [1] podem ser considerados grandes perturbações.

Não apenas as espécies invasoras podem ter um efeito profundo em um ecossistema, mas também as espécies que ocorrem naturalmente podem causar distúrbios por seu comportamento. As forças de perturbação podem ter efeitos imediatos profundos nos ecossistemas e podem, conseqüentemente, alterar muito a comunidade natural. Por causa disso e dos impactos nas populações, a perturbação determina as mudanças futuras na dominância, várias espécies se tornando sucessivamente dominantes conforme suas características de história de vida e formas de vida associadas são exibidas ao longo do tempo. [2]


16.1: Os impactos das condições ambientais - Biologia

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6.1 Os impactos das condições ambientais

Nossa sociedade industrializada despeja grandes quantidades de poluentes e resíduos tóxicos na biosfera terrestre sem considerar totalmente as consequências. Essas ações degradam seriamente a saúde dos ecossistemas da Terra e essa degradação acaba afetando a saúde e o bem-estar das populações humanas.

Durante a maior parte da história humana, agentes biológicos foram o fator mais significativo na saúde. Estes incluíram organismos patogênicos (causadores de doenças), como bactérias, vírus, protozoários e parasitas internos. Nos tempos modernos, as doenças cardiovasculares, o câncer e os acidentes são as principais causas de morte na maior parte do mundo. No entanto, as doenças infecciosas ainda causam cerca de 22 milhões de mortes por ano, principalmente em países subdesenvolvidos. Essas doenças incluem: tuberculose, malária, pneumonia, gripe, tosse convulsa, disenteria e síndrome da imunodeficiência adquirida (AIDS). A maioria das pessoas afetadas são crianças. A desnutrição, a água suja, as más condições sanitárias e a falta de cuidados médicos adequados desempenham um papel nestas mortes. Para agravar os problemas de doenças infecciosas, estão fatores como patógenos resistentes a medicamentos, portadores resistentes a inseticidas e superpopulação. O uso excessivo de antibióticos permitiu que os patógenos desenvolvessem resistência aos medicamentos. Por exemplo, a tuberculose (TB) foi quase eliminada na maior parte do mundo, mas as cepas resistentes aos medicamentos agora reverteram essa tendência. Outro exemplo é a malária. O inseticida DDT (Diclorodifeniltricloroetano) foi amplamente utilizado para controlar populações de mosquitos transmissores da malária em regiões tropicais. No entanto, depois de muitos anos, os mosquitos desenvolveram uma resistência natural ao DDT e novamente espalharam a doença amplamente. Os medicamentos antimaláricos também foram prescritos em excesso, o que permitiu que o patógeno da malária se tornasse resistente aos medicamentos.

Agentes químicos também têm efeitos significativos na saúde humana. Metais pesados ​​tóxicos, dioxinas, pesticidas e desreguladores endócrinos são exemplos desses agentes químicos. Metais pesados ​​(por exemplo, mercúrio, chumbo e cádmio) são normalmente produzidos como subprodutos de processos de mineração e manufatura. Todos eles biomagnificam (tornam-se mais concentrados em espécies com o aumento do nível da cadeia alimentar). Por exemplo, o mercúrio da água poluída pode se acumular no peixe-espada a níveis tóxicos para os humanos. Quando os metais pesados ​​tóxicos entram no corpo, eles se acumulam nos tecidos e podem causar doenças ou morte. Estudos mostram que pessoas com níveis de chumbo acima da média nos ossos têm um risco aumentado de desenvolver transtorno de déficit de atenção e comportamento agressivo. O chumbo também pode danificar as células cerebrais e afetar a coordenação muscular.

PERSISTÊNCIA AMBIENTAL DO DDT

O pesticida DDT foi amplamente utilizado por décadas. Foi visto como um pesticida ideal porque é barato e se decompõe lentamente no meio ambiente. Infelizmente, a última característica permite que ele se biomagnifique ao longo da cadeia alimentar. Populações de espécies de pássaros no topo da cadeia alimentar, por exemplo, águias e pelicanos, são muito afetadas pelo DDT no meio ambiente. Quando essas aves têm níveis suficientes de DDT, as cascas de seus ovos são tão finas que se quebram, impossibilitando a reprodução. Depois que o DDT foi banido nos Estados Unidos em 1972, as populações de aves afetadas tiveram uma recuperação notável, incluindo a icônica águia-careca.

Figura 1. O DDT era um pesticida comumente usado. & # 8220Este trabalho & # 8221 da OpenStax está licenciado sob CC BY 4.0.


Soluções NCERT para questões ambientais de biologia de classe 12

Tópicos e subtópicos em Soluções NCERT para Biologia Classe 12, Capítulo 16 Questões Ambientais:

Nome da Seção Nome do tópico
16 Problemas ambientais
16.1 Poluição do ar e seu controle
16.2 Poluição da água e seu controle
16.3 Resíduos sólidos
16.4 Agroquímicos e seus efeitos
16.5 Resíduos Radioativos
16.6 Efeito estufa e aquecimento global
16.7 Destruição do ozônio na estratosfera
16.8 Degradação por utilização e manutenção imprópria de recursos
16.9 Desmatamento
16.10 Resumo

PERGUNTAS RESOLVIDAS DO TEXTO

1. Quais são os vários constituintes do esgoto doméstico? Discuta os efeitos da descarga de esgoto em um rio.
Resp: O esgoto doméstico contém quatro tipos de impurezas:
(i) Sólidos suspensos: Eles são partículas de solo, como areia e lodo.
(ii) Partículas coloidais: Eles são materiais inorgânicos e orgânicos, como matéria fecal, bactérias, papel e tecido.
(iii) Sólidos dissolvidos: Eles são nitratos, fosfatos, amônia, sódio, cálcio e outros nutrientes.
(iv) Patógenos: O esgoto doméstico tem patógenos de várias doenças, como febre tifóide, cólera, disenteria, diarreia, etc. Os efeitos da descarga de esgoto no rio são:
(i) Eutrofização.
(ii) Crescimento de bactérias patogênicas.
(iii) Envelhecimento do rio onde fendas e matérias em decomposição começam a se acumular e encher o rio.
(iv) Aumento de BOD.
(v) Destruição da flora e fauna desse rio.

2. Liste todos os resíduos que você gera em casa, na escola ou durante suas viagens para outros lugares. Você poderia facilmente reduzir a geração desses resíduos? O que seria difícil ou impossível de reduzir?
Resp: Materiais residuais gerados em casa: papel, copos descartáveis, pano, pratos, colheres, envelopes plásticos, alimentos descartados etc.

Os resíduos gerados na escola são: papel, giz, envelopes plásticos etc.

Os resíduos materiais gerados durante as viagens são: papel, copos descartáveis, pratos, colheres, envelopes plásticos, alimentos descartados etc.

Não, não podemos reduzir a geração desses resíduos facilmente, mas poucos podem ser reduzidos. Os resíduos pertencem a duas categorias: biodegradáveis ​​e não biodegradáveis. É difícil, ou melhor, impossível reduzir o desperdício de alimentos como casca de batata, casca de banana, etc. Podemos fazer uma coisa importante, ou seja, reduzir o desperdício de comida.

3. Discuta as causas e efeitos do aquecimento global. Que medidas precisam ser tomadas para controlar o aquecimento global?
Resp: O aumento da concentração atmosférica de gases de efeito estufa resultou no aumento da temperatura atmosférica em 0,6 ° C (redução global) no século XX. Isso foi confirmado pelo painel intergovernamental sobre mudança climática (IPCC) em seus relatórios de 1991 e 1992. Essa mudança previsível em um futuro próximo pode afetar o clima, o nível do mar, a gama de distribuição de espécies, a produção de alimentos, bem como os recursos pesqueiros nos oceanos.
Causas do aquecimento global:
(i) Aumento da concentração de gases de efeito estufa.
(ii) Aumento de automóveis e uso de combustível fóssil.
(iii) Desmatamento e mudança no uso da terra.
(iv) CFC e emissão de aerossol do refrigerador e do avião.
(v) Aumento de material particulado na baixa atmosfera.
Efeitos do aquecimento global:
(i) CO2 efeito de fertilização.
(ii) Muitas espécies de plantas, sendo sensíveis à temperatura, morrerão com o aumento repentino da temperatura e seu lugar será ocupado por vegetação rasteira.
(iii) Perda de biodiversidade.
(iv) Aumento do nível do mar.
(v) Possibilidades de secas e inundações.
(vi) Errupção de doenças e pragas de plantas.
(vii) Mudança no padrão de precipitação.
Métodos que podem reduzir a concentração atmosférica de gases de efeito estufa são
(i) Reduzir a emissão de gases de efeito estufa, limitando o uso de combustíveis fósseis e desenvolvendo fontes alternativas renováveis ​​de energia (energia eólica, solar, etc.)
(ii) Aumento da cobertura vegetal, principalmente as florestas, para utilização fotossintética de CO2.
(iii) Minimizar o uso de fertilizantes de nitrogênio na agricultura para reduzir o N2Emissões O.
(iv) Desenvolvimento de substitutos para clorofluorocarbonos.

4. Combine os itens dados na coluna A e B:

Resp: (a) - (iii), (b) - (iv), (c) - (i), (d) - (ii)

5. Escreva notas críticas sobre o seguinte:
(a) Eutrofização
(b) Ampliação biológica
(c) Esgotamento das águas subterrâneas e formas para a sua reposição
Resp: (a) Eutrofização: É o crescimento excessivo de algas, plantas e animais em corpos d'água devido ao enriquecimento de nutrientes principalmente com nitrogênio e fósforo. É natural e acelerado. Isso leva à perda da biodiversidade e ao acúmulo de substâncias químicas na cadeia alimentar e ao envelhecimento do corpo d'água.

(b) Ampliação biológica: O aumento na concentração de substância química persistente em níveis tróficos sucessivos é denominado eutrofização. Isso acontece porque uma substância tóxica acumulada por um organismo não pode ser metabolizada ou excretada e, portanto, é passada para o próximo nível trófico, por exemplo, DDT.

(c) Esgotamento e reposição do lençol freático: O esgotamento da água subterrânea, um termo geralmente definido como declínios de longo prazo do nível da água causados ​​pelo bombeamento sustentado da água subterrânea, é uma questão chave associada ao uso da água subterrânea. Muitas áreas da Índia experimentam esgotamento dos lençóis freáticos.
A conseqüência mais servidor do bombeamento excessivo de água subterrânea é que o lençol freático, abaixo do qual o solo está saturado & # 8211 com água, pode ser reduzido. Se o nível do lençol freático diminuir muito, o proprietário do poço pode ter que aprofundar o poço, perfurar um novo poço ou, pelo menos, tentar abaixar a bomba.

6. Por que o buraco na camada de ozônio se forma sobre a Antártica? Como a radiação ultravioleta intensificada nos afetará?
Resp: Os clorofluorcarbonetos, liberados principalmente na atmosfera pelos países desenvolvidos, lentamente entram na estratosfera e os ventos os movem em direção aos pólos. As condições ambientais prevalecentes na Antártica durante os meses de inverno não há luz solar na Antártica e a temperatura extremamente baixa (& # 8211 85 ° C) facilita a formação de nuvens de gelo. Durante o inverno, a circulação natural do vento (vértice polar) isola completamente o ar da Antártica do resto do mundo.

As nuvens de gelo fornecem a superfície catalítica para a reação dos átomos de cloro e depois do ozônio. Mas essa degradação do ozônio ocorre com o retorno das radiações solares à Antártica durante a primavera (setembro e outubro). Isso resulta na redução da camada de ozônio a cada ano na maior parte da Antártica. Este buraco desaparece no verão devido ao aquecimento do ar e à mistura do ar antártico com o do resto do mundo.
As radiações UV intensificadas na Terra afetariam os humanos e outros animais, causando:

  • Câncer de pele
  • Cegueira e chances aumentadas de catarata nos olhos.
  • Mau funcionamento do sistema imunológico.
  • Maior número de mutações.

7. Discuta o papel das mulheres e comunidades na proteção e conservação das florestas.
Resp: Amrita Bishnoi Projeto de proteção da vida selvagem A comunidade Bishnoi é conhecida por sua convivência pacífica com a natureza. Foi em 1730 DC. Amrita Devi protestou contra a tentativa dos homens do rei de cortar árvores, uma vez que era proibido na religião Bishnoi. Era um grupo de Maharaja Abhay Singhji, Rular do estado de Marwar (Jodhpur), que queria derrubar árvores khejdali verdes. Amrita Devi fy suas três filhas e mais de 360 ​​outros Bishnois perderam a vida salvando árvores e se tornaram mártires. Posteriormente, o movimento & # 8216Chipko & # 8217 & # 8217 foi iniciado por Sunderlal Bahuguna e outros para evitar o corte de árvores. As pessoas mostraram enorme bravura em proteger as árvores do machado de empreiteiros, abraçando-as.

8. Que medidas, como indivíduo, você tomaria para reduzir a poluição ambiental?
Resp: Para reduzir a poluição ambiental, devemos tomar as seguintes medidas:
(i) Redução do uso de CFC.
(ii) Eliminação de resíduos com segurança.
(iii) Redução do uso de polietileno.
(iv) Não descartar resíduos em corpos d'água.
(v) Tornar os automóveis livres de poluição.
(iv) Prevenção da poluição sonora pelo uso de crackers / TV / instrumentos musicais nos limites permitidos.
(vii) Plantação de árvores na escola, próximo à residência.

9. Discuta brevemente o seguinte:
(a) Resíduos radioativos
(b) Navios extintos e resíduos eletrônicos
(c) Resíduos sólidos municipais
Resp: (a) Resíduos radioativos: Resíduos radioativos incluem materiais que são radioativos e para os quais não há uso prático adicional. Estes são gerados por reator nuclear, precipitação nuclear, artificiais (refino e mineração de platina e tório), rejeitos radioativos naturais e liberação de radiação na radioterapia.
Risco aumentado de câncer, defeitos congênitos e infertilidade são alguns dos efeitos nocivos causados ​​pelo lixo nuclear. Portanto, o lixo nuclear é um poluente extremamente potente.

(b) Navios extintos e resíduos eletrônicos & # 8211 O desmantelamento de um navio extinto é um processo tecnicamente complexo, que é potencialmente prejudicial ao meio ambiente e à saúde humana. Navios extintos contêm tóxicos como amianto, mercúrio, etc. Os trabalhadores que quebram os navios não estão devidamente protegidos e estão expostos a produtos químicos tóxicos. As áreas costeiras nas proximidades do estaleiro de demolição também ficam poluídas. A nível internacional, admite-se que existe incerteza quanto aos controlos relevantes para o desmantelamento de tais embarcações e existe uma necessidade urgente de estabelecer um quadro de controlo exequível específico.
Resíduos eletrônicos compostos por computadores irreparáveis ​​e outros bens eletrônicos, gerados por países desenvolvidos.
É uma fonte valiosa de matérias-primas secundárias, se tratada adequadamente, no entanto, se não tratada adequadamente, é a principal fonte de toxinas. Eventualmente, a reciclagem é a única solução para o tratamento de resíduos eletrônicos, desde que seja realizada de maneira ambientalmente correta.

(c) Resíduos sólidos municipais: Eles são comumente conhecidos como lixo ou lixo. É composto por itens de uso diário, como embalagens de produtos, móveis, roupas, garrafas, restos de comida, jornais.
eletrodomésticos, tintas, baterias, etc. A redução da fonte, a reciclagem e a composição são várias práticas municipais de gestão de resíduos sociais. A redução da fonte envolve a alteração do design, fabricação ou uso de produtos e materiais de amplificação para reduzir a quantidade do molde e a toxicidade do que é jogado fora. A reciclagem desvia itens como papel, vidro, plástico e metais amp em novos produtos. A compostagem decompõe resíduos orgânicos, como restos de comida e aparas de quintal com microrganismos, produzindo uma substância semelhante ao húmus.

10. Quais iniciativas foram tomadas para reduzir a poluição do ar veicular em Delhi? A qualidade do ar melhorou em Delhi?
Resp: As iniciativas tomadas para reduzir a poluição do ar veicular em Delhi são: -
(i) Introdução de CNG
(ii) Aplicação da lei de controle de poluição
(iii) Introdução de zonas verdes
(iv) Uso de combustíveis sem chumbo
(v) Substituição do veículo antigo por um novo. O resultado é que a qualidade do ar de Delhi melhorou consideravelmente, com uma queda substancial nos gases poluentes.
(vi) Uso de conversores catalíticos em veículos.
(vii) Aplicação das normas Euro II para veículos.

11. Discuta brevemente o seguinte:
(a) Gases de efeito estufa
(b) Conversor catalítico
(c) Ultravioleta B
Resp: (a) Gases de efeito estufa: Os gases que retêm o calor do sol na atmosfera terrestre e aumentando o efeito da temperatura atmosférica são chamados de gases de efeito estufa. CO2, CH4, N2O e CFC, causam efeito estufa. Na ausência de gases de efeito estufa, a temperatura da Terra cairia para -18 ° C. O efeito líquido de GEEs mais altos será desastroso, (i) Derretimento das calotas polares e calotas de neve das montanhas, resultando no aumento do nível do mar, ameaçando a submersão de muitas ilhas e áreas costeiras. Mudanças climáticas estranhas como El Niño. Aumento de inundações e secas.
(b) Conversor catalítico: O conversor catalítico & # 8216são usados ​​para reduzir a emissão de gases tóxicos como óxidos de nitrogênio, monóxido de carbono e hidrocarboneto não reagido em emissão automotiva. É feito de platina, paládio e ródio e é usado como catalisador. Ele converte hidrocarbonetos não queimados em CO2. A única precaução necessária é não usar gasolina com chumbo, pois o chumbo inativa os catalisadores do conversor.
(c) Ultravioleta B: O ultravioleta B é um dos três tipos de raios de luz invisíveis emitidos pelo sol. O ultravioleta B penetra na camada de ozônio de forma atenuada e atinge a Terra. Isto está mais sobre o equador do que sobre os pólos, devido ao estreitamento do escudo de ozônio sobre o equador. Causa câncer de pele, reduz a taxa de fotossíntese em fitoplânctons, reduz a diversidade do ecossistema aquático.


Oportunidades de prevenção

Susser sugere que descobertas recentes com relação à esquizofrenia aumentam a esperança de sua prevenção, que até agora tem se mostrado ilusória. & # x0201cEsse & # x02019 é o grande sonho, & # x0201d, diz ele. & # x0201cSe pudermos mostrar que a suplementação com ácido fólico reduz os riscos, isso teria implicações reais para a saúde pública. O mesmo se aplica se pudermos prevenir a doença, limitando a exposição a certos [tóxicos] ou infecções. Há muito entusiasmo sobre as possibilidades, se pudermos especificar como esses caminhos funcionam. & # X0201d

Mas as intervenções ambientais não são benéficas apenas no nível primário. Os cientistas também mostraram que as intervenções secundárias, que removem as ameaças ambientais durante os estágios iniciais da doença mental, às vezes podem reverter o curso de um determinado transtorno.

William McFarlane, psiquiatra e pesquisador do Maine Medical Center, trabalha com jovens que apresentam sinais precoces de psicose, incluindo alucinações leves e dificuldade de concentração. Sem tratamento, esses indivíduos podem evoluir para esquizofrenia completa, caracterizada por delírios extremos e paranóia. Mas com um regime de intenso aconselhamento individual e familiar e uma variedade de apoios na escola e no trabalho, combinados com baixas doses de medicamentos antipsicóticos, os pacientes de McFarlane e # x02019s aprendem como identificar e gerenciar os gatilhos de estresse que aumentam sua instabilidade mental. Com o tempo, diz McFarlane, eles podem superar sua vulnerabilidade à doença e levar uma vida normal.

Dados preliminares não publicados mostram que a abordagem de McFarlane & # x02019s pode reduzir pela metade o risco de esquizofrenia entre pacientes vulneráveis. Em abril de 2007, ele recebeu $ 12,4 milhões da Fundação Robert Wood Johnson para expandir seu programa de prevenção da esquizofrenia & # x02014ongo em Portland, Maine, desde 2000 & # x02014 para mais quatro cidades em todo o país.

Da mesma forma, Shelley E. Taylor, professora de psicologia da Universidade da Califórnia, em Los Angeles, descobriu que um ambiente familiar positivo e de baixo estresse reduz o risco de depressão entre crianças que abrigam o gene transportador de serotonina variante. Mais especificamente, sua pesquisa na edição de 1 de outubro de 2006 da Psiquiatria Biológica mostra que os efeitos da variante & # x02019s em crianças podem ser amplificados por ambientes familiares frios e sem apoio, marcados por conflito e raiva, ao passo que famílias afetuosas e acolhedoras demonstraram neutralizar o gene variante.

Curiosamente, as intervenções baseadas no ambiente na doença mental podem produzir benefícios para a saúde que vão muito além da psiquiatria. Estudos mostram consistentemente que os transtornos mentais aumentam os riscos de uma série de outros problemas de saúde. A depressão, por exemplo, aumenta os riscos à saúde para pacientes com insuficiência cardíaca, possivelmente por promover o desenvolvimento de placas nos vasos sanguíneos, de acordo com uma pesquisa em fevereiro de 2007 Arquivos de Psiquiatria Geral por Jesse Stewart, professor assistente de psicologia na Indiana University & # x02013Purdue University Indianapolis. Outro estudo recente relacionou a raiva excessiva e a hostilidade em crianças & # x02014 evidente entre aqueles com transtornos de personalidade anti-social & # x02014 ao comprometimento da função pulmonar. Esse estudo, liderado por Benita Jackson, do Smith College, apareceu na edição de maio de 2007 da Psicologia da Saúde.


Métodos

Seleção de amostra e tratamentos de luz

Vinte guppies fêmeas grávidas foram coletados de uma população selvagem de longa data em Gushiken (26 ° 41ʹ46,8ʺN, 127 ° 54′39,4 ″ E), Prefeitura de Okinawa, Japão, durante 2013, e foram colocados em um único aquário para dar à luz. Quinze juvenis foram escolhidos aleatoriamente no aquário e, em seguida, alocados aleatoriamente em dois tanques de 10 L de diferentes condições de luz, ou seja, luz verde e laranja. Estas condições de luz foram produzidas usando filtros de acetato (CL139 para filtros verdes e CL105 para filtros Lee laranja) e uma lâmpada de diodo emissor de luz de cor diurna (ECOHiLUX Iris Ohyama). Os comprimentos de onda da luz variaram de 490 a 590 nm com 530 nm, respectivamente (Arquivo adicional 1: Figura S1A). Os indivíduos foram mantidos sob um ciclo de 12 horas de luz / 12 horas de escuridão a 25 ± 1 ° C e foram alimentados diariamente com artémia recém-eclodida (Artemia salina) e alimento em flocos comercial (Tetramin, Tetra Werke) por 6 meses. Por fim, oito indivíduos adultos foram colocados sob luz verde (quatro homens e quatro mulheres) e sete indivíduos adultos sob luz laranja (cinco mulheres e dois homens).

Para estimar a estimulação de fotorreceptores, o número de fótons absorvidos por pigmentos visuais (capturas quânticas relativas) foi calculado da seguinte forma:

Onde eu (λ) representa irradiância espectral normalizada e R (λ) representa o espectro de absorvância de opsina. Para calcular a irradiância espectral, a luz lateral foi medida no centro de cada tanque usando um espectrômetro (USB2000, Ocean Optics) conectado a uma fibra óptica de 2 m (P-400-2-UV / VIS, Ocean Optics) equipado com um corretor de cosseno (CC-3-UV-S, Ocean Optics) e calibrado usando uma fonte de luz de calibração (LS-1-CAL, Ocean Optics). Os espectros de absorção de opsinas de cone foram calculados a partir da média de λmax valores para cada opsina com base na equação usada por Govardovskii et al. [48]. Estes λmax os valores foram medidos para SWS1 (353 nm), SWS2-B (408 nm), SWS2-A (438 nm), RH2-1 (516 nm), RH2-2 (476 nm), Ala 180 tipo (tipo A) LWS-1 (562 nm), tipo Ser 180 (tipo S) LWS-1 (571 nm), LWS-2 (516 nm), LWS-3 (519 nm) e LWS-4 (ND) usando in vitro reconstituição [33]. As densidades de fluxo de fótons (μmol / m 2 / s) dos dois ambientes de luz na faixa de 300 a 800 nm foram muito semelhantes (0,166 μmol / m 2 / s para luz verde e 0,162 μmol / m 2 / s para luz laranja ) Por outro lado, as capturas quânticas relativas para ambos os alelos de opsina LWS-1 foram maiores sob luz laranja do que sob luz verde, enquanto aquelas para opsinas LWS-2, LWS-3, RH2-2 e RH2-1 foram maiores sob luz verde luz do que sob luz laranja (arquivo adicional 1: Figura S1B). Como a luz verde é absorvida por múltiplas opsinas de cone em comparação com a luz laranja, que foi amplamente absorvida por uma opsina LWS-1, a soma total estimada de capturas quânticas por nove opsinas em guppies foi diferente entre as luzes laranja e verde (quase 1,8 vezes maior sob luz verde do que sob luz laranja).

Respostas optomotoras

As respostas optomotoras referem-se às tendências inatas dos animais para seguir padrões visuais em movimento na ausência de outros estímulos mais fortes, e são usadas para determinar as sensibilidades comportamentais de diferentes cores de luz [44]. Medimos as sensibilidades comportamentais a bandas particulares de comprimento de onda de luz de indivíduos, observando as respostas optomotoras. As respostas optomotoras foram observadas por meio de um aparelho composto por um tanque cilíndrico de acrílico estacionário (diâmetro de 12 cm) no qual os peixes testados podiam nadar livremente, conforme descrito por Krauss e Neumeyer (2003) [44]. O tanque era concentricamente rodeado por um cilindro (14 cm de diâmetro) de faixas de papelão branco de 2 cm de largura com fendas igualmente largas. O cilindro listrado foi colocado em um disco de acrílico giratório, que era girado por um motor (US206-401 2GN18K, Oriental Motor Co.) em ambas as direções e em várias velocidades. A fonte de luz era uma lâmpada de halogênio de 100 V 650 W e foi usada para iluminar o cilindro de teste e as listras brancas do cilindro giratório de cima. Filtros de interferência (Band Pass Interference Filters, MELLES GRIOT) foram usados ​​para obter luz quase monocromática (largura de banda de 10 nm) e as intensidades de luz foram atenuadas usando filtros de densidade neutra (filtros ND, MELLES GRIOT). O comportamento dos peixes foi monitorado de baixo para cima por meio de uma câmera de vídeo (HDR-CX630V, Sony) e simultaneamente observado em um monitor (KV-14MF1, Sony). Um pano de algodão preto e uma placa de plástico corrugado foram instalados ao redor do cilindro para fornecer alto contraste entre as fendas e as listras de papelão branco. As respostas optomotoras foram quantificadas como ganhos optomotores [44] usando a seguinte equação:

onde SW e SA indicam o número de voltas que o peixe de teste nadou por minuto com e contra a direção de rotação, respectivamente, e NR é o número de rotações em uma determinada direção por minuto. Experimentos optomotores foram realizados a 10 rpm e adotaram um ganho de 0,5 como o critério de limiar para detecção de movimento porque todos os peixes testados exibiram ganhos de -0,4 a 0,4 sob condições sem nenhum estímulo de movimento.

Para garantir a adaptação completa à luz, os experimentos foram iniciados nos aquários de criação pelo menos 3 h após as luzes acesas e os indivíduos adaptados à luz foram transferidos para o tanque de teste e aclimatados ao cilindro sob luz branca por 5 min. Posteriormente, a luz branca foi substituída por luz monocromática, e a rotação do padrão de listras pelo motor foi iniciada. As respostas optomotoras foram registradas após 10 s para eliminar os efeitos das respostas de sobressalto que muitos peixes exibem no início do movimento padrão. As respostas optomotoras foram então registradas por 1 min, e a rotação do cilindro foi interrompida. A luz branca foi fornecida por 2 min antes do próximo teste, que foi conduzido no mesmo comprimento de onda da luz monocromática, mas com reduções de intensidade de luz de 0,3 densidades de lente (D) (D = log (1 / T), onde T é a transmissividade) usando uma série de quatro filtros de densidade neutra. Esses testes foram repetidos com reduções seriadas de 0,3-D de intensidade, até que os ganhos optomotores fossem menores que 0,5. Sessões seriadas foram realizadas usando o movimento do cilindro em apenas uma direção e foram realizadas na direção oposta nos dias subsequentes. Intensidades de luz de fundo de poço de luz monocromática foram medidas no meio do tanque do cilindro de acrílico em μmol / m 2 / s usando um espectrômetro (USB2000, Ocean Optics). Gráficos de linha de ganhos optomotores foram plotados contra o logaritmo da intensidade da luz (μmol / m 2 / s) para cada sessão de um único indivíduo. A interseção de cada gráfico de linha com o critério de limite em um ganho de 0,5 foi registrada, e a intensidade de luz necessária para atingir o limite (intensidade de luz detectável de limite) foi interpolada. O logaritmo negativo do limiar de intensidade de luz detectável foi considerado como sensibilidade comportamental ao comprimento de onda do estímulo. As respostas optomotoras de peixes foram medidas em comprimentos de onda de estímulo de 532, 546, 570 e 600 nm, que estavam dentro das faixas do espectro de absorbância de opsinas LWS. As propriedades de atenuação da intensidade da luz dos quatro comprimentos de onda do estímulo contra os valores de densidade da lente (D) são mostradas no arquivo adicional 1: Figura S2, e as capturas quânticas relativas estimadas de cada luz de comprimento de onda são mostradas no arquivo adicional 1: Figura S3. Quinze guppies foram testados em todos os quatro comprimentos de onda de estímulo, que foram apresentados em ordem aleatória usando um gerador de números aleatórios. The individuals were maintained in the rearing tanks under full-spectrum fluorescent lighting throughout the optomotor experiments and were kept until euthanasia prior to qPCR experiments.

Gene expression analyses

Guppies were euthanized with an overdose of 2-phenoxyethanol after 10 h in the light phase. Sampling times corresponded with maximal expression of cone opsins at the end of the photopic day, as indicated in previous studies [49, 50]. Left and right eyes of each individual were immediately excised and separately placed into tubes containing RNAlater® Stabilization Solution (Thermo Fisher Scientific). These eye samples were subsequently homogenized in 0.5 mL of TRIZOL® solution (Thermo Fisher Scientific), and RNA was extracted using chloroform, precipitated with isopropanol, and purified using Qiagen RNeasy mini kits (Qiagen), using on-column RNase-free DNase I (Qiagen) treatment to eliminate genomic DNA contamination. Subsequently, 100 ng of isolated total RNA was transcribed into cDNA using High Capacity cDNA Reverse Transcription kits (Thermo Fisher Scientific). Real-time PCR for the opsin genes LWS-1, LWS-2, LWS-3, LWS-4, RH2-1, RH2-2, SWS2-A, SWS2-B, e SWS1, and the housekeeping genes beta actin (ACTB), cytochrome c oxidase subunit I (COI), and glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase (GAPDH) were performed using a StepOnePlus™ Real-Time PCR System (Thermo Fisher Scientific). Each 20-μL reaction mixture contained 10 μL of Power SYBR® Green PCR Master Mix (Thermo Fisher Scientific), 0.4 μM of gene specific primer pairs, and 2 μL of 10-fold diluted cDNA samples. Reactions were performed with 1 cycle at 95 °C (10 min), followed by 45 cycles of 95 °C for 15 s and 60 °C for 1 min, followed by melting-curve analyses (initial temperature 60 °C, increasing by 0.3 °C/sec). Primers were designed to amplify short (80–250 bp) fragments for opsin and reference genes, and were synthesized by either Eurofins Genomics or Nihon Gene Research Laboratories. Separate qPCR assays on individual eyes were run in parallel and replicated three times on separate plates (i.e., conducting three technical replicates for each individual). Transcript copy numbers of nine cone opsin genes and three housekeeping genes were calculated using a standard curve method with plasmid standards containing each transcript. The average values of three replicates were used. We used two measures for evaluating gene expression values described by Fuller and Claricoates [51] 1) the expression values for each opsin gene relative to geometric mean expression of the three housekeeping genes and 2) the proportional expression of each opsin relative to the total sum of expression of nine cone opsin genes. All the primer sequences for qPCR assays and plasmid standard values are listed in Additional file 1: Table S3.

Determination of LWS-1 opsin genotypes

LWS-1 genotypes were determined to investigate the effects of allelic spectral variations in LWS-1 opsin on behavioral sensitivities to long wavelengths of light. Genomic DNA was extracted from caudal fins using Wizard® Genomic DNA Purification kits (Promega), and PCR primers were designed to target 5′ and 3′ UTR regions of LWS-1 according to published sequences of Cumana [30] and Trinidadian [31] guppy opsin genes. Complete coding sequences of LWS-1 genes were then amplified and sequences were determined using an ABI3130 Genetic Analyzer system (Thermo Fisher Scientific). LWS-1 genotypes were determined according to Ala/Ser polymorphism at 180th amino acid residues, which are known to affect absorption spectra of opsins (A-type LWS-1, AB748984 S-type LWS-1, AB748985), as indicated by Tezuka et al. 2014 [31]. Genotypes are defined as AA180 (homozygous for the A-type allele), AS180 (heterozygous), and SS180 (homozygous for the S-type allele). Primers for PCR and sequencing are listed in Additional file 1: Table S4.

Data analyses

All analyses were performed using the R statistical package, version 3.1.2 [52]. The effects of the light environment during growth and the stimulus light wavelength used in optomotor experiments on behavioral sensitivities to the stimulus wavelengths were analyzed using generalized linear mixed models (GLMMs) with individuals included as a random effect. We considered the light environment during growth, light wavelengths used in optomotor experiments, and their interactions as fixed effects. The effects of light environment during growth on the expression levels of opsin genes relative to housekeeping genes were analyzed using GLMMs for each cone opsin gene, with light environment during growth as a fixed effect. We did not analyze the effect of sex because the number of individuals of both sexes was insufficient. We examined the effects of opsin gene expression on behavioral sensitivities to the stimulus wavelengths using the proportional expression values of cone opsin genes. The proportional expression values of several cone opsin genes were negatively or positively correlated with each other (Additional file 1: Figure S4) thus, we performed PCA to obtain the composite variables of gene expression levels by summarizing these values to the PCA axes. Subsequently, we examined the effects of each PCA axis on behavioral sensitivities to four wavelengths of light using GLMs.


Using landscape and depth gradients to decouple the impact of correlated environmental variables on soil microbial community composition

Simultaneously assessing shifts in microbial community composition along landscape and depth gradients allows us to decouple correlations among environmental variables, thus revealing underlying controls on microbial community composition. We examined how soil microbial community composition changed with depth and along a successional gradient of native prairie restoration. We predicted that carbon would be the primary control on both microbial biomass and community composition, and that deeper, low-carbon soils would be more similar to low-carbon agricultural soils than to high carbon remnant prairie soils. Soil microbial community composition was characterized using phospholipid fatty acid (PLFA) analysis, and explicitly linked to environmental data using structural equations modeling (SEM). We found that total microbial biomass declined strongly with depth, and increased with restoration age, and that changes in microbial biomass were largely attributable to changes in soil C and/or N concentrations, together with both direct and indirect impacts of root biomass and magnesium. Community composition also shifted with depth and age: the relative abundance of sulfate-reducing bacteria increased with both depth and restoration age, while gram-negative bacteria declined with depth and age. In contrast to prediction, deeper, low-C soils were more similar to high-C remnant prairie soils than to low-C agricultural soils, suggesting that carbon is not the primary control on soil microbial community composition. Instead, the effects of depth and restoration age on microbial community composition were mediated via changes in available phosphorus, exchangeable calcium, and soil water, together with a large undetermined effect of depth. Only by examining soil microbial community composition shifts across sites and down the soil column simultaneously were we able to tease apart the impact of these correlates environmental variables.


Mitigation of plastic pollution by the environmental microbiome

The first evidence that free-living environmental taxa contribute to plastic degradation was only published circa 30 years after the first commercial plastic production, in 1974, when Fields, et al. [150] showed that the fungus Aureobasidium pullulans was capable of PCL degradation. Since then, the number of microorganisms suggested as capable of plastic biodegradation has increased considerably. A recent study by Gambarini, et al. [28] reports over 400 publications describing the degradation of 72 different plastic types by 436 species of fungi and bacteria. Presumptive plastic-degrading microbes identified to date belong to five bacterial and three fungal phyla. Among the bacterial phyla, Proteobacteria (n = 133), Actinobacteria (n = 88), and Firmicutes (n = 60) have the greatest number of reported species, while Bacteroidetes (n = 3) and Cyanobacteria (n = 2) have far fewer. The fungal phyla include Ascomycota (n = 118), Basidiomycota (n = 19), and Mucoromycota (n = 13) (Fig. 3).

Number of putative plastic-degrading organisms reported by Gambarini, et al. [28], classified at the level of phylum level. The number following the phylum name represents the number of species from that specific phylum that are reported as plastic-degraders

As outlined earlier, a small number of plastic-degrading microbes have been isolated from plant- and animal-associated microbiomes [149, 151, 152]. However, most isolates reported in the literature were derived from soil [153, 154] or from waste processing sites such as composting facilities [155] and landfills [156]. An additional source comprises bacteria and fungi already deposited in culture collections [157]. All major synthetic polymers have species reported to degrade them, for instance PE [158, 159], PET [160, 161], PP [162], PS [163], PU [164] and PVC [165]. However, the strength of evidence for degradation varies by plastic type. To date, PET biodegradation has been studied the most comprehensively. A notable example includes the PET-degrading bacterium, Ideonella sakaiensis, isolated from sediment in the vicinity of a Japanese bottle recycling plant [161]. I. sakaiensis is the first organism for which the degradation of PET was well-described and the enzymatic degradation of PET elucidated, characterised [166] and enhanced [167]. Conversely, there is only weak evidence for the biodegradation of synthetic polymers such as nylon, PP, PS and PVC. For instance, nylon-oligomer biodegradation by the bacterium Agromyces sp. KY5R has been shown by Yasuhira, et al. [168] and the genes and corresponding enzymes responsible for the biodegradation activity have been identified however, biodegradation of the plastic polymer (i.e. not just monomers and oligomers) is yet to be confirmed.


Evolutionary Impacts of Climate Change

Changing climatic conditions have both direct and indirect influences on abiotic and biotic processes and represent a potent source of novel selection pressures for adaptive evolution. In addition, climate change can impact evolution by altering patterns of hybridization, changing population size, and altering patterns of gene flow in landscapes. Given that scientific evidence for rapid evolutionary adaptation to spatial variation in abiotic and biotic environmental conditions—analogous to that seen in changes brought by climate change—is ubiquitous, ongoing climate change is expected to have large and widespread evolutionary impacts on wild populations. However, phenotypic plasticity, migration, and various kinds of genetic and ecological constraints can preclude organisms from evolving much in response to climate change, and generalizations about the rate and magnitude of expected responses are difficult to make for a number of reasons.

First, the study of microevolutionary responses to climate change is a young field of investigation. While interest in evolutionary impacts of climate change goes back to early macroevolutionary (paleontological) studies focused on prehistoric climate changes, microevolutionary studies started only in the late 1980s. The discipline gained real momentum in the 2000s after the concept of climate change became of interest to the general public and funding organizations. As such, no general conclusions have yet emerged. Second, the complexity of biotic changes triggered by novel climatic conditions renders predictions about patterns and strength of natural selection difficult. Third, predictions are complicated also because the expression of genetic variability in traits of ecological importance varies with environmental conditions, affecting expected responses to climate-mediated selection.

There are now several examples where organisms have evolved in response to selection pressures associated with climate change, including changes in the timing of life history events and in the ability to tolerate abiotic and biotic stresses arising from climate change. However, there are also many examples where expected selection responses have not been detected. This may be partly explainable by methodological difficulties involved with detecting genetic changes, but also by various processes constraining evolution.

There are concerns that the rates of environmental changes are too fast to allow many, especially large and long-lived, organisms to maintain adaptedness. Theoretical studies suggest that maximal sustainable rates of evolutionary change are on the order of 0.1 haldanes (i.e., phenotypic standard deviations per generation) or less, whereas the rates expected under current climate change projections will often require faster adaptation. Hence, widespread maladaptation and extinctions are expected. These concerns are compounded by the expectation that the amount of genetic variation harbored by populations and available for selection will be reduced by habitat destruction and fragmentation caused by human activities, although in some cases this may be countered by hybridization. Rates of adaptation will also depend on patterns of gene flow and the steepness of climatic gradients. Theoretical studies also suggest that phenotypic plasticity (i.e., nongenetic phenotypic changes) can affect evolutionary genetic changes, but relevant empirical evidence is still scarce. While all of these factors point to a high level of uncertainty around evolutionary changes, it is nevertheless important to consider evolutionary resilience in enhancing the ability of organisms to adapt to climate change.

Palavras-chave

Assuntos

Introdução

Spatial and temporal heterogeneity in abiotic and biotic environmental conditions are ubiquitous. Across evolutionary time, organisms and populations have continually adapted to this heterogeneity. Natural selection stemming from local environmental conditions has favored those genetically determined phenotypes that are best adapted to prevailing conditions. For instance, in many geographically widespread species, populations from different latitudes and altitudes often show genetically based differentiation in their phenotypic appearance, physiology, and life history. Evolutionary biologists recognize such differentiation as local adaptations in the case where the local populations have a higher fitness than others when placed in this environment once other factors like inbreeding depression in populations are controlled (Kawecki & Ebert, 2004 Blanquart, Kaltz, Nuismer, & Gandon, 2013).

Once faced with changing environmental conditions—such as brought along by climate change—populations have basically three different means to respond. First, they can stay adapted by changing their genetic constitution through the process of evolution. Given that adaptation to local conditions is common, this is expected to occur regularly as long as sufficient time is available. Second, they can respond by phenotypic plasticity, which refers to genotypes’ ability to express different phenotypes depending on the prevailing environmental conditions. Third, a population facing maladaptation in the altered conditions may migrate or move to a different location where the conditions are similar to those preceding the environmental change.

There is no doubt that all three mechanisms are used by organisms and populations to stay adapted to their environments in the face of climate change. For instance, massive pole-ward range shifts in the distribution area of many organisms over the past few decades have been reported both from marine and terrestrial ecosystems (Walther et al., 2002 Perry, Low, Ellis, & Reynolds, 2005 Chen, Hill, Ohlemüller, Roy, & Thomas, 2011). Likewise, phenotypic plasticity as a way of responding to recent changes in climatic conditions appears to be widespread. For instance, many bird species seem to track changes in the spring phenology by advancing their migration and breeding schedules with the aid of phenotypic plasticity (Gienapp, Leimu, & Merilä, 2007 Charmantier & Gienapp, 2014). However, in contrast to range shifts and phenotypic plasticity, only genetically based evolutionary responses may provide an opportunity for populations to stay adapted in situ over extended periods of time. An important question is whether adaptation can occur quickly enough to have much impact on climate change adaptation.

Genetics of Climate Change Responses

In order to have evolutionary impact on organisms or populations, climate change must directly or indirectly influence a population’s genetic constitution (Figure 1).

Figure 1. A schematic illustration of the paths through which climate change can influence likelihood and rate of evolutionary response. Thick green and red arrows refer to increase and decrease, respectively.

Direct genetic impacts refer to changes in allele frequencies and gene expression levels in one or more loci caused by changes in selection pressures, leading to increased adaptedness of a population. Indirect population-based genetic impacts refer to genetic changes caused by changes in those demographic properties (e.g., effective population size) of populations that influence their genetic constitution. These can be positive but also negative, such as when the expression of inbreeding depression is increased due to a sharp decrease in population size. Both kinds of genetic changes can be detected either by population genetics or by quantitative genetic methods.

Direct Genetic Effects

Changes in abiotic and biotic environmental conditions can affect the direction or strength of natural selection on organismal traits and lead to genetically based shifts in phenotypic distributions in populations. Such evolutionary responses have been documented in several studies (e.g., Bradshaw & Holzapfel, 2008 van Asch, Salis, Holleman, van Lith, & Visser, 2013). Some of the strongest evidence for such changes comes from shifts in the frequencies of discrete phenotypes that are under selection and have a known genetic basis. In this way, shifts in frequencies of melanism color phenotypes (Roulin, 2014) including color phenotypes in owls (Karell, Ahola, Karstinen, Valkama, & Brommer, 2011) have been linked to evolution under climate change.

However, the majority of adaptive shifts involve quantitative traits, and for these traits it has been harder to demonstrate genetically based shifts linked to climate change (Gienapp, Teplitsky, Alho, Mills, & Merilä, 2008 Merilä & Hendry, 2014) except in a few cases such as changes in the photoperiodic response of pitcher plant mosquitoes that allows the mosquitoes to take advantage of a longer favorable season at high latitudes (Bradshaw & Holzapfel, 2008). This partly reflects the difficulty in proving that an observed phenotypic change in the mean value of given trait in a given population is actually genetic, rather than representing a plastic response to changed environmental conditions.

Although the pioneering literature on evolutionary impacts of climate change (e.g., Holt, 1990 Hoffmann & Blows, 1993 Lynch & Lande, 1993) called explicitly for genetic evidence, much of the subsequent literature made inferences about evolutionary change based on purely phenotypic data. Because phenotypic and genetic responses do not necessarily align, but can even act in opposite directions (Conover & Schultz, 1995), evolutionary inference based on purely phenotypic data is not possible. A concrete example of this is provided by the study of red-billed gulls in New Zealand: while the body size of gulls has declined over time along warming ambient temperature, genetic analysis of this temporal cline shows that this change is unlikely to be genetically based (Teplitsky, Mills, Alho, Yarrall, & Merilä, 2008). This and similar findings from other studies (Gienapp et al., 2008) call into question evolutionary inference about climate change responses when genetic data is lacking. Unfortunately, this applies also to paleontological studies (e.g., Smith, Betancourt, & Brown, 1995) where acquisition of genetic evidence is often impossible.

Apart from the evidence for climate change–driven evolutionary changes coming from quantitative genetic approaches, evidence for direct impact of climate-mediated shifts in genetic constitution of populations can be obtained with the aid of population genetic methods (Hoffmann & Daborn, 2007). Studies made on Drosófila flies provide some of the best-known cases of climate change–mediated changes in genetic constitution of populations along latitudinal clines (Umina, Weeks, Kearney, McKechnie, & Hoffmann, 2005 Balanyá, Oller, Huey, Gilchrist, & Serra, 2006). Using genetic markers (allozyme allele frequencies or chromosomal inversion polymorphisms), these studies demonstrated that shifts in the frequency of particular alleles or chromosomal arrangements had taken place over two decadal periods parallel with shifts toward warming climate (Figure 2).

Figure 2. Examples of climate change–associated genetic changes in two fruit fly species. A. Temporal shift in the allele frequency in alcohol dehydrogenase locus in Drosophila melanogaster over a latitudinal gradient in Australia over a two decadal period (redrawn from Umina et al., 2005). B. Temporal covariation in shifts in temperature and frequency of chromosomal inversion variants in 26 Drosophila subobscura populations from three different continents (redrawn from Balanyá et al., 2006).

Because the particular alleles (or chromosomal arrangements) showing temporal shifts were those associated with adaptation to warm environments based on findings from earlier studies, these findings provide compelling evidence for climate change–driven evolution. Changes in the frequencies of inversions may be particularly important in terms of climate change adaptation, because inverted regions lock up combinations of alleles across many loci. For instance, in Drosophila melanogaster many of the genes that vary along climate gradients appear to be located inside one inversion (Fabian et al., 2012). Similar evidence for climate change–mediated evolution has also become available from several other insect (Schilthuizen & Kellermann, 2014), fish (Crozier & Hutchings, 2014) and plant (Franks, Weber, & Aitken, 2014) studies. However, marker-based evidence is still rather rare, although the revolution in molecular biology brought along by new sequencing technologies provides new means to document and study evolutionary changes in the wild (e.g., Hoffmann & Daborn, 2007 Neale & Kremer, 2011). These methods, especially when applied to historical samples, may provide means to uncover footprints of climate change–associated genetic changes as illustrated by study of polar and brown bear genomes (Miller et al., 2012).

Genetic responses to selection mediated by climate change are possible only if the traits under selection are genetically variable. Although most traits and populations harbor abundant genetic variance in almost all traits studied, at least when measured under controlled conditions (e.g., Mousseau & Roff, 1987), there are also situations where lack of suitable genetic variation may be constraining evolutionary response to climate change–mediated selection. For instance, in a study of tropical Drosófila flies, a lack of genetic variability in desiccation tolerance would likely constrain the species adaptation to increasing aridity (Hoffmann, Hallas, Dean, & Schiffer, 2003). Similarly, lack of or very low additive genetic variance for thermal tolerance and breeding have been suggested to constrain climate change adaptation in the copepod Tigriopus californicus (Kelly et al., 2012) and the red-billed gull (Chroicocephalus novaehollandiae Teplitsky, Mills, Yarall, & Merilä, 2010), respectively. These examples bring up another important consideration: the direct influence of environmental conditions on expression of genetic variability in traits under selection.

The amount of genetic variability in a trait and population is not constant, but levels of expressed variation may vary as the environmental conditions change. Consequently, by altering environmental conditions, climate change may directly impact upon the amount of genetic variation a trait is expressing, and thereby also its evolvability. Unfortunately, it is not possible to make generalizations as to whether unfavorable conditions generated by climate change are expected to increase or decrease expressed genetic variation: both outcomes are possible (Hoffmann & Merilä, 1999). Hence, whether these impacts would facilitate or constrain adaptation to climate change is not known. The increased interest toward studies quantifying effects of environmental conditions on expression of genetic variability after methods for simultaneous quantification of expression levels in thousands of genes have become available (Alvarez, Schrey, & Richards, 2015) may clarify this issue in the future.

Indirect Genetic Effects

Climatic conditions can influence a population’s genetic constitution by changing both effective population size and patterns of gene flow (Figure 1). For instance, if unfavorable conditions decrease population abundance, climate conditions can lower a population’s effective population size and subject it to increased levels of genetic drift and associated loss of genetic variability. Because the rate of evolutionary response to selection is proportional to the amount of genetic variation in a population (Kopp & Matuszewski, 2014), loss of genetic variability may in turn constrain a population’s ability to respond to climate change–meditated selection and lead to increased maladaptation. Empirical evidence for such effects is still weak, however.

Gene flow helps to maintain genetic variability in local populations although less frequently it may also decrease adaptation when there is an influx of genotypes poorly adapted to prevailing conditions (Garant, Forde, & Hendry, 2007). In changing climatic conditions, gene flow through migration may provide a mechanism for populations to stay adapted in a given area once the environmental conditions in a given part of a species’ range change, populations inhabiting that area may become replaced by migrants, which are genetically better adapted to the new conditions. However, while movement and dispersal to new areas are common organismal responses to deteriorating environmental conditions (Walther et al., 2002 Perry, Low, Ellis, & Reynolds, 2005 Chen, Hill, Ohlemüller, Roy, & Thomas, 2011), it is not yet clear how often this process enhances evolutionary rates.

Gene flow may also act across species boundaries following hybridization and subsequent introgression. Climate change is leading to new contact zones between related species, with hybridization now being documented in several cases (Muhlfeld et al., 2014 Taylor et al., 2014). Following hybridization there may be a loss of integrity of the gene pool of one or both species, which is of concern to conservation biologists. On the other hand, hybridization can also increase rates of evolutionary adaptation by increasing genetic variability for selection to act on (Hamilton & Miller, 2016), and for many groups of organisms hybridization is increasingly recognized as a process that can facilitate adaptive evolution.

The Role of Phenotypic Plasticity

An organism’s ability to adjust its phenotype in response to prevailing environmental conditions can be adaptive. For instance, when faced by changing climatic conditions, populations may adjust their phenology, physiology, or morphology to ensure that their reproductive period occurs at a time that environmental conditions are favorable. Evidence for phenotypically plastic changes on climate change is ubiquitous, and examples of this seem to exceed examples of genetically based evolutionary responses (Merilä & Hendry, 2014). While this may mean that phenotypic plasticity is a relatively more important means for populations and organisms to cope with climate change, one should keep in mind that it is far easier to detect plastic than genetic changes.

Although plastic responses are by definition nongenetic (in the sense that the change in phenotype is not caused by allelic shifts), the ability to express phenotypic plasticity may be genetically variable (Schlichting & Pigliucci, 1998). Hence, levels of phenotypic plasticity can also be selected and evolve. In fact, many conspicuous examples of phenotypic plasticity—such as induced predator defense structures in many animals (Tollrian & Harvell, 1999)—are likely to have evolved as adaptations to variable environments.

Plasticity and evolutionary genetic changes may not act independently, in that plasticity may facilitate evolutionary adaptation (e.g., West-Eberhard, 2003 Pfennig et al., 2010), including under climate change (Lande, 2009 Chevin, Lande, & Mace, 2010). There is evidence that some evolved differences among populations from different environmental conditions are similar to the plastic changes induced by the same environmental conditions. Hence, phenotypic plasticity may provide a stepping stone toward adaptation. Possible mechanisms allowing plastic responses to influence genetic adaptation include the Baldwin effect (Simpson, 1953) and genetic assimilation (Waddington, 1953 see also: Crispo, 2007). However, although theory suggests that these effects are potentially important in climate change responses (Lande, 2009 Chevin et al., 2010 see also: O’Dea, Noble, Johnson, Hesselson, & Nakagawa, 2016), empirical studies of such phenomena within the context of climate change are lacking.

Finally, whether or not plasticity is important for evolutionary adaptation in the long-term term, it is clear that the short-term benefits from plasticity for individual and population persistence can be large. This is nicely illustrated by results of an experimental study of sheepshead minnows (Cyprinodon variegatus) by Salinas and Munch (2012): the rate adaptation (sensu lato) to increased temperature had the potential to be ten times faster via trans-generational plasticity than through evolutionary (genetic) adaptation. Here, trans-generational plasticity refers to (environmental) maternal effects where environmental cues (in this case, high temperature) experienced by parents prior to fertilization triggered a modification of offspring phenotype (in this case, improved offspring growth performance) in response to high temperature. Transgenerational plasticity is widespread (Jablonka & Raz, 2009), and there is some evidence to suggest that it may provide important means to cope with a warming climate (e.g., Donelson, Munday, McCormick, & Pitcher, 2012 Parker et al., 2012 Shama et al., 2014). However transgenerational effects can also have negative consequences, as maternal exposure to stressful thermal conditions can decrease reproduction and survival of the offspring generation (see O’Dea et al., 2016 for further examples). Likewise, although phenotypic plasticity in general can be adaptive in “buying time” for a population subject to directional selection stemming from climate change, it may also be detrimental in reducing the effectiveness of natural selection toward genetic adaptation (Ghalambor, McKay, Carroll, & Reznick, 2007 Nunney, 2016). In fact, theoretical work suggests that this may be generally the case if the traits conferring adaptation to climate change are determined by many, rather than few, genetic loci (Nunney, 2016).

The Problem of Causality

While it is clear that climate change is likely to alter the direction and strength of natural selection acting on different traits and populations, ascribing temporal genetic shifts to selection mediated by climate change can be challenging. Unfortunately most studies of climate change evolution rely on correlational data a shift in alleles or genetically based phenotypes is correlated to changes in ambient temperatures or some other variable. A genetically based shift could, however, also be responding to some unmeasured environmental factor correlated with a climatic trend.

This problem of assigning causality is not restricted to the study of evolutionary impacts of climate change alone, but it is of particular concern because many other environmental changes caused by humans (e.g., increasing pollution, habitat loss and degradation, changing rates of exploitation) covary with the warming trend. While there are ways to deal with this problem, none of them are entirely bulletproof (Merilä & Hendry, 2014). However, experimental evolution (Potvin & Tousignant, 1996 Lohbeck, Riebesell, & Reusch, 2012) and mesocosm (van Doorslaer, Stoks, Jeppesen, & De Meester, 2007) experiments in climate change context provide means to manipulate candidate drivers of observed responses and isolate the causal one from alternatives. Of course, such experiments are not possible in all systems, and the results of experimental manipulations may not reflect processes in wild populations. Nevertheless, well-replicated experimental studies conducted in climate change contexts may show that evolutionary responses to changes in parameters involved with ongoing climate change can take place, and lead to predictions as to what might be expected in wild populations.

Rate of Environmental Change

There are concerns that the rates of environmental changes caused by ongoing climate change are too fast to allow many organisms, especially large organisms with long generation times, to maintain adaptedness. Theoretical studies (Lynch & Lande, 1993 Bürger & Lynch, 1995) suggest that maximal sustainable rates of evolutionary change are on the order of 0.1 haldanes (i.e., phenotypic standard deviations per generation) or less, whereas the rates expected under current climate change projections will often require faster adaptation (e.g., Gienapp, Leimu, & Merilä, 2007). Hence, widespread maladaptation and extinctions are expected. These concerns are compounded by the expectation that the amount of genetic variation harbored by populations and available for selection will be reduced by habitat destruction and fragmentation caused by human activities. On the other hand even for species with long generation times, including trees, ongoing gene flow between populations adapted to different environments such as along a climatic gradient may help facilitate the persistence of species (Kuparinen, Savolainen, & Schurr, 2010). There is also good evidence from experimental studies that the introduction of new genetic material into small populations can increase standing genetic variation and decrease the risk of extinction (Hufbauer et al., 2015). Likewise, as discussed previously and shown in Chevin, Lande, and Mace, (2010), the current projections of maximum sustainable rates of evolutionary changes may be overly conservative if the contributions of phenotypic plasticity and genetic assimilation on climate change adaptation prove to be important.

Evolution as a Management Tool

The recognition that evolutionary adaptation may help populations to adapt to climate change at least in some situations has led to increasing interest in facilitating evolutionary adaptation. Enhanced rates of gene flow are seen as providing a way for economically important tree species to maintain adaptedness (Rehfeldt et al., 2014). Even where there is uncertainty about future climatic conditions, enhanced gene flow may provide an insurance policy particularly for plants where at least some genotypes can survive future conditions (Sgrò, Lowe, & Hoffmann, 2011). More radical solutions such as hybridization and genetic introductions across large geographical distances are being proposed as ways of improving adaptedness in organisms such as corals when persistence under future warming conditions seems unlikely (van Oppen, Oliver, Putnam, & Gates, 2015).

Conclusões

In conclusion, while evolutionary impacts of selection pressures generated by climate change are expected to be widespread and profound, these evolutionary impacts are not only hard to predict, but also extremely challenging to document. In contrast to ecological impacts of climate change, demonstrating evolutionary impacts requires evidence of changes in the genetic constitution of a given population. While such evidence is hard to come by, there are studies showing that such transformations are occurring, and more evidence for evolutionary responses to climate change will be uncovered with time. However, in the light of available evidence, it seems likely that the expected rates of environmental changes brought by climate change will often be too high for organisms with long generation times to track and stay adapted to changing conditions in situ unless they occur along sharp gradients where gene flow can result in a continual influx of adapted genotypes. Consequently, rather than seeing widespread adaptation to changing climatic conditions, the future may see evidence for range shifts, expirations, and extinctions as responses to climate change. This is especially likely in the case of organisms with relatively small population sizes and long generation times, and raises the issue of whether management strategies aimed at enhancing evolutionary resilience might be introduced in such circumstances.


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