Em formação

6.9: Árvores Filogenéticas - Biologia


Em termos científicos, a história evolutiva e a relação de um organismo ou grupo de organismos é chamada de filogenia. As relações filogenéticas fornecem informações sobre ancestrais compartilhados, mas não necessariamente sobre como os organismos são semelhantes ou diferentes.

Os cientistas usam uma ferramenta chamada árvore filogenética para mostrar os caminhos evolutivos e as conexões entre os organismos. UMA árvore filogenética é um diagrama usado para refletir as relações evolutivas entre organismos ou grupos de organismos. Os cientistas consideram as árvores filogenéticas uma hipótese do passado evolutivo, uma vez que não se pode voltar para confirmar as relações propostas. Em outras palavras, uma “árvore da vida” pode ser construída para ilustrar quando diferentes organismos evoluíram e para mostrar as relações entre os diferentes organismos (Figura 1).

Ao contrário de um diagrama de classificação taxonômica, uma árvore filogenética pode ser lida como um mapa da história evolutiva. Muitas árvores filogenéticas têm uma única linhagem na base, representando um ancestral comum. Os cientistas chamam essas árvores enraizado, o que significa que há uma única linhagem ancestral (normalmente desenhada na parte inferior ou esquerda) à qual todos os organismos representados no diagrama se relacionam. Observe na árvore filogenética enraizada que os três domínios - Bactéria, Archaea e Eukarya - divergem de um único ponto e se ramificam. O pequeno ramo que as plantas e animais (incluindo humanos) ocupam neste diagrama mostra como esses grupos são recentes e minúsculos em comparação com outros organismos. Árvores desenraizadas não apresentam um ancestral comum, mas mostram relações entre as espécies.

Em uma árvore enraizada, a ramificação indica relacionamentos evolutivos (Figura 2). O ponto onde ocorre uma divisão, chamado de ponto de ramificação, representa onde uma única linhagem evoluiu para uma nova linhagem distinta. Uma linhagem que evoluiu cedo a partir da raiz e permanece sem ramificação é chamada táxon basal. Quando duas linhagens derivam do mesmo ponto de ramificação, elas são chamadas taxa irmã. Um ramo com mais de duas linhagens é chamado de politomia e serve para ilustrar onde os cientistas não determinaram definitivamente todas as relações. É importante notar que, embora taxa-irmãos e politomia compartilhem um ancestral, isso não significa que os grupos de organismos se dividiram ou evoluíram uns dos outros. Organismos em dois táxons podem ter se separado em um ponto específico de ramificação, mas nenhum dos táxons deu origem ao outro.

Os diagramas acima podem servir como um caminho para a compreensão da história evolutiva. O caminho pode ser traçado desde a origem da vida até qualquer espécie individual, navegando pelos ramos evolutivos entre os dois pontos. Além disso, começando com uma única espécie e rastreando de volta ao "tronco" da árvore, pode-se descobrir os ancestrais dessa espécie, bem como onde as linhagens compartilham um ancestral comum. Além disso, a árvore pode ser usada para estudar grupos inteiros de organismos.

Outro ponto a ser mencionado na estrutura da árvore filogenética é que a rotação em pontos de ramificação não altera a informação. Por exemplo, se um ponto de ramificação foi girado e a ordem do táxon mudou, isso não alteraria as informações porque a evolução de cada táxon a partir do ponto de ramificação era independente da outra.

Muitas disciplinas dentro do estudo da biologia contribuem para a compreensão de como a vida passada e presente evoluíram ao longo do tempo; essas disciplinas juntas contribuem para construir, atualizar e manter a "árvore da vida". A informação é usada para organizar e classificar os organismos com base nas relações evolutivas em um campo científico chamado sistemática. Os dados podem ser coletados de fósseis, do estudo da estrutura de partes do corpo ou moléculas usadas por um organismo e pela análise de DNA. Ao combinar dados de muitas fontes, os cientistas podem reunir a filogenia de um organismo; uma vez que as árvores filogenéticas são hipóteses, elas continuarão a mudar à medida que novos tipos de vida são descobertos e novas informações são aprendidas.

Limitações das árvores filogenéticas

Pode ser fácil presumir que organismos mais intimamente relacionados parecem mais e, embora seja esse o caso, nem sempre é verdade. Se duas linhagens intimamente relacionadas evoluíram sob ambientes significativamente variados ou após a evolução de uma nova adaptação importante, é possível que os dois grupos pareçam mais diferentes do que outros grupos que não são tão intimamente relacionados. Por exemplo, a árvore filogenética na Figura 3 mostra que lagartos e coelhos têm ovos amnióticos, enquanto rãs não; no entanto, lagartos e sapos parecem mais semelhantes do que lagartos e coelhos.

Outro aspecto das árvores filogenéticas é que, a menos que indicado de outra forma, os ramos não levam em conta a extensão do tempo, apenas a ordem evolutiva. Em outras palavras, o comprimento de uma ramificação normalmente não significa que mais tempo passou, nem uma ramificação curta significa menos tempo passado - a menos que especificado no diagrama. Por exemplo, na Figura 3, a árvore não indica quanto tempo se passou entre a evolução dos ovos amnióticos e o cabelo. O que a árvore mostra é a ordem em que as coisas aconteceram. Usando novamente a Figura 3, a árvore mostra que a característica mais antiga é a coluna vertebral, seguida por mandíbulas articuladas e assim por diante. Lembre-se de que qualquer árvore filogenética é parte de um todo maior e, como uma árvore real, não cresce em apenas uma direção depois que um novo galho se desenvolve. Portanto, para os organismos da Figura 3, só porque uma coluna vertebral evoluiu não significa que a evolução dos invertebrados cessou, significa apenas que um novo ramo se formou. Além disso, grupos que não estão intimamente relacionados, mas evoluem em condições semelhantes, podem parecer mais fenotipicamente semelhantes entre si do que a um parente próximo.

Acesse este site para ver exercícios interativos que permitem explorar as relações evolutivas entre as espécies.


Filogenética além da biologia

Os processos evolutivos foram descritos não apenas na biologia, mas também para uma ampla gama de atividades culturais humanas, incluindo línguas e direito. Em contraste com a evolução das sequências de DNA ou proteínas, os mecanismos detalhados que dão origem aos processos semelhantes à evolução observados não são ou são apenas parcialmente conhecidos. A ausência de um modelo mecanístico de evolução implica que permanece desconhecido como as distâncias entre os diferentes taxa devem ser quantificadas. Considerando as distorções das distâncias métricas, primeiro mostramos que as escolhas erradas da medida de distância podem levar a árvores filogenéticas incorretas. Com base no fato bem conhecido de que a inferência filogenética requer métricas aditivas, mostramos então que a filogenia correta pode ser calculada a partir de uma matriz de distância [Fórmula: ver texto] se houver uma função monotônica subaditiva [Fórmula: ver texto] de modo que [Fórmula: ver texto] é aditivo. A transformação de preservação de métrica necessária [Fórmula: ver texto] pode ser calculada como a solução de um problema de otimização. Este resultado mostra que o problema da reconstrução da filogenia é bem definido, mesmo se um modelo mecanístico detalhado do processo evolutivo permanece indefinido.

Palavras-chave: Métrica aditiva Evolução cultural Funções de preservação da métrica Árvore filogenética.

Bonecos

As transformações que preservam a métrica não preservam ...

As transformações que preservam a métrica não preservam a relação ”. A matriz de distância T ...

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Estimativa empírica de uma transformação ζ. Topo: Os parâmetros relevantes a e ...


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RESULTADOS

Para avaliar a compreensão dos alunos sobre as árvores filogenéticas, realizamos quatro análises separadas. Fazendo referência às análises por sua variável de resposta, as análises são raciocínio de grupo, raciocínio individual, correção de grupo e correção individual. “Grupo” indica que as respostas são coletivamente de um grupo de alunos, enquanto “individual” indica respostas de alunos individuais. “Raciocínio” indica que a resposta é a variável de raciocínio tricotomizada ordinal: correta, mista e incorreta. “Correção” indica que a resposta é se a resposta binária estava correta ou não. As seções a seguir relatam estatísticas resumidas de raciocínio (Tabela 3) e correção (Tabela 4), juntamente com análises baseadas em modelos.

Tabela 3. Raciocínio usado pelos alunos para determinar a relação dos táxons de todas as quatro avaliações

Os valores são o número de respostas que receberam um código específico com a porcentagem de respostas entre parênteses. Observação: o número total de códigos é maior do que o número total de respostas e as porcentagens somarão mais de 100% porque as respostas geralmente se enquadram em várias categorias. Itálico indica formas corretas de raciocínio.

a As respostas foram enviadas por grupos permanentes de três ou quatro alunos.

b O raciocínio de negação não é correto nem incorreto.

Tabela 4. Respostas e raciocínio usados ​​pelos alunos para apoiar as respostas de todas as quatro avaliações

Os valores são o número de respostas que receberam um determinado código com a porcentagem de respostas entre parênteses.

a As respostas foram enviadas por grupos permanentes de três ou quatro alunos.

Raciocínio de Grupo

A Tabela 3 mostra que o desempenho do grupo foi ruim no dever de casa inicial: apenas dois grupos aplicaram o raciocínio correto, enquanto 12 grupos usaram o raciocínio incorreto de contagem de sinapomorfias e seis usaram o raciocínio incorreto de contagem de nós. Na atribuição subsequente, 17 grupos usaram ancestralidade comum mais recente e sete grupos usaram agrupamento monofilético. A contagem de sinapomorfias ainda era proeminente com seis grupos. Dois grupos usaram nós de contagem.

Para testar a significância estatística do raciocínio aprimorado desde a avaliação inicial do dever de casa até a avaliação do exame da unidade de evolução, um modelo de regressão logística ordinal de efeito misto foi usado com o raciocínio tricotomizado ordinal como a resposta, o grupo como um efeito aleatório e a avaliação como um efeito fixo (consulte “Raciocínio do Grupo” no Material Suplementar). Uma melhoria significativa no raciocínio foi vista desde o dever de casa inicial até o exame de unidade de evolução (t(21) = 4.51, p = 0.0002).

Raciocínio Individual

Além de uma diminuição no agrupamento monofilético, o raciocínio individual persistiu amplamente desde o exame da unidade de evolução até o dever de casa de revisão 9 semanas depois (Tabela 3). Os indivíduos eram menos propensos do que os grupos a usar o raciocínio correto no exame da unidade de evolução, e a contagem de nós era mais comum do que a contagem de sinapomorfias entre os indivíduos. O raciocínio variou um pouco entre o dever de casa de revisão e o exame final. A maioria das categorias aumentou à medida que a contagem de sinapomorfias diminuiu para apenas duas respostas no exame final, em que a árvore filogenética não incluía sinapomorfias.

Um modelo de regressão logística ordinal de efeito misto foi usado com o raciocínio tricotomizado ordinal como a resposta do aluno como um efeito aleatório e frequência, avaliação, ano na escola e principais como efeitos fixos (ver "Raciocínio Individual" no Material Suplementar) . O raciocínio foi significativamente relacionado ao atendimento (t(140) = 2.23, p = 0,03), mas não significativamente relacionado à avaliação (F(2140) = 0.96, p = 0,38), ano na escola (F(3140) = 0.74, p = 0,53), e principal (F(5140) = 0.77, p = 0.45).

Correção de Grupo

Interpretar o parentesco dos táxons em árvores filogenéticas requer tanto o conhecimento do raciocínio correto, conforme indicado pelas descrições dos alunos (Tabela 3), quanto a aplicação do raciocínio correto, conforme indicado pela seleção de respostas corretas para as questões de parentesco dos táxons. A codificação da resposta (correta ou incorreta) e o raciocínio usado para fundamentar a resposta (correta, incorreta ou mista) revelaram seis combinações diferentes de conhecimento e aplicação (Tabela 4). Dois grupos selecionaram a resposta correta na tarefa inicial da árvore filogenética, e dois outros grupos ofereceram raciocínio correto ou misto, mas nenhum grupo forneceu uma resposta correta juntamente com o raciocínio correto. As respostas do componente de grupo do exame de unidade de evolução foram muito melhoradas, embora apenas 57% tenham fornecido respostas corretas juntamente com o raciocínio correto. Ao contrário de outras questões relacionadas a táxons, os grupos foram obrigados a construir uma árvore filogenética a partir de dados para o componente de grupo do exame de unidade de evolução (Figura S2), e todos, exceto um grupo, construíram uma árvore filogenética que foi suficiente para responder corretamente à questão (ou seja, , continha relações evolutivas precisas de acordo com os dados fornecidos).

Para correção de grupo, um modelo de regressão logística foi usado com correção de resposta como a resposta, atribuição de grupo como um efeito aleatório e avaliação e raciocínio (correto, incorreto ou misto) como efeitos fixos (consulte "Correção de Grupo" no Material Suplementar ) Testamos a hipótese de que um raciocínio aprimorado leva a uma seleção de resposta aprimorada, depois de controlar a avaliação, e encontramos significância marginal (F(2,20) = 3.09, p = 0,07). Olhando para as diferenças específicas dentro desta hipótese geral, encontramos uma melhoria significativa na seleção de respostas entre os grupos que tinham raciocínio correto em comparação com aqueles com raciocínio incorreto (t(20) = 2.28, p = 0,03), melhora marginalmente significativa entre o raciocínio correto e o misto (t(20) = 1.80, p = 0,09), e uma diferença insignificante entre raciocínio misto versus incorreto (t(20) = 0.64, p = 0.53).

Correção Individual

As questões relacionadas aos táxons preenchidas por indivíduos tiveram taxas mais baixas de respostas corretas juntamente com o raciocínio correto em comparação com o componente de grupo anterior do exame de unidade de evolução (Tabela 4), excluindo o componente individual do exame de unidade de evolução devido à estrutura pobre das questões (ver Discussão) Depois de responder a questões semelhantes de parentesco de táxons em sala de aula e em avaliações (incluindo uma lição de casa de revisão 2 semanas antes), apenas 38% dos alunos forneceram uma resposta e raciocínio corretos para a questão de parentesco de táxons do exame final. Outros 31% dos alunos escolheram uma resposta incorreta, apesar de oferecerem formas corretas ou misturadas de raciocínio.

Para correção individual, um modelo de regressão logística foi usado com correção de resposta como o aluno de resposta como um efeito aleatório e raciocínio, avaliação, frequência às aulas, ano na escola e especialização acadêmica como efeitos fixos (ver "Correção Individual" no Material Suplementar ) Testamos a hipótese de que um raciocínio aprimorado leva a uma seleção de respostas aprimorada, depois de controlar por avaliação, aula, especialização e frequência, e encontramos diferenças significativas (F(2139) = 13.93, p & lt 0,0001). Olhando para comparações específicas dentro desta hipótese geral, encontramos uma melhoria significativa na seleção de respostas entre os indivíduos que tinham raciocínio correto em comparação com aqueles que tinham raciocínio incorreto (t(139) = 5.12, p & lt 0,0001), melhora significativa entre o raciocínio correto e o misto (t(139) = 2.52, p = 0,01), mas uma diferença insignificante entre raciocínio misto e incorreto (t(139) = 1.29, p = 0,20). Também encontramos uma melhoria marginalmente significativa para aqueles que frequentaram as aulas (t(139) = 1.78, p = 0,08), mas nenhum efeito significativo do ano na escola (F(3139) = 0.60, p = 0,61) ou principal (F(5139) = 1.22, p = 0.30).


Frequentemente comprados juntos

Análise

& # 8220A filogenética teve um impacto revolucionário na biologia nas últimas décadas, mas poucos livros transmitem o poder e a beleza do campo em um nível introdutório como este. Isso ajudará a preencher um longo nicho vazio nos currículos de graduação e servirá como um bom pré-requisito para tratamentos mais técnicos no nível de pós-graduação. & # 8221 & # 8212Michael Sanderson, Universidade do Arizona

& # 8220Este livro é perfeito para o tipo de curso de filogenia que deveríamos ensinar em todos os lugares. & # 8221 & # 160 & # 8212Michael J. Donoghue, Professor Sterling de Ecologia e Biologia Evolutiva, Universidade de Yale

& # 8220Não podemos & # 8217 esperar que os alunos e o público em geral entendam a grande ideia da evolução & # 8212 ancestral comum & # 8212 se deixarmos de ensiná-los as habilidades básicas necessárias para compreender e interpretar as árvores evolucionárias. Tree Thinking é um recurso excepcional para cientistas, estudantes de graduação e educadores científicos. & # 8221 & # 8212Louise Mead, Diretora de Educação do BEACON Center for the Study of Evolution in Action, Michigan State University

& # 8220Baum and Smith & # 8217s Tree Thinking é uma introdução admiravelmente clara para construir e interpretar árvores. & # 8221 & # 8212Mark Pagel, FRS, Professor de Biologia Evolutiva, University of Reading

& # 8220A análise filogenética se tornou um elemento fundamental da biologia do século 21, impactando todas as disciplinas, da biologia molecular à estrutura do ecossistema, da genética populacional à Árvore da Vida. O pensamento em árvore ajudará educadores e alunos a desenvolver as habilidades essenciais para a compreensão dos conceitos evolutivos subjacentes à biologia moderna. & # 8221 & # 8212Richard Olmstead, professor de Biologia e curador de herbário da Universidade de Washington

O pensamento em árvore não é intuitivo, ele não é fácil para a maioria das pessoas. No entanto, é uma ferramenta essencial para compreender como os organismos & # 8212 e suas características & # 8212 evoluem. Baum e Smith forneceram um guia útil para aprender a pensar como um biólogo evolucionário. Seu tratamento é acessível, equilibrado e bem informado. & # 8221 & # 8212James Hanken, Alexander Agassiz Professor de Zoologia, Curador em Herpetologia e Diretor do Museu de Zoologia Comparada da Universidade de Harvard

& # 8220Baum e Smith produziram um livro que acerta seu alvo diretamente. O pensamento em árvore será uma ferramenta crítica no arsenal daqueles de nós que treinam a próxima geração de biólogos evolucionistas. & # 8221 & # 8212Jack Sullivan, presidente da Society of Systematic Biologists e professor de Biologia da University of Idaho

& # 8220Uma cartilha oportuna e bem escrita. Altamente recomendado para qualquer pessoa interessada em adotar uma abordagem filogenética para estudar a evolução. & # 8221 & # 8212Jonathan B. Losos, Curador em Herpetologia, e Monique e Philip Lehner Professora para o Estudo da América Latina, Universidade de Harvard

& # 8220Kudos para Baum e Smith, dois filogeneticistas altamente qualificados, por este livro claro e conciso, que é realmente um texto muito necessário para o campo da biologia filogenética. Os exemplos de plantas e animais são usados ​​para mostrar como uma árvore evolucionária descreve as relações entre os organismos ao longo do tempo. Tree Thinking será um texto obrigatório para quando eu ensinar Sistemática Filogenética de Plantas. & # 8221 & # 8212Kathleen Pryer, Professor de Biologia, Duke University

"Onde estava este livro quando dei meu primeiro curso de filogênese há 10 anos ?! Mas antes tarde do que nunca. Baum e Smith forneceram o primeiro texto geral para ensinar um assunto difícil de entender, o que é uma árvore filogenética e a melhor forma de inferir um, em uma estrutura não técnica. " & # 8212Sydney Cameron, professor de Biologia, University of Illinois


Problema 6: A Biologia Molecular Não Conseguiu Produzir uma Grande & # 8220 Árvore da Vida & # 8221

Nota do editor e # 8217s: Esta é a Parte 6 de uma série de 10 partes baseada em Casey Luskin & # 8217s capítulo, & # 8220 Os Dez Principais Problemas Científicos com Evolução Química e Biológica & # 8221 no volume Mais que mito, editado por Paul Brown e Robert Stackpole (Chartwell Press, 2014). O capítulo completo pode ser encontrado online aqui. Outras parcelas individuais podem ser encontradas aqui: Problema 1, Problema 2, Problema 4, Problema 5, Problema 6, Problema 7, Problema 8, Problema 9, Problema 10.

Quando os fósseis não conseguiram demonstrar que os animais evoluíram de um ancestral comum, os cientistas evolucionistas recorreram a outro tipo de evidência & # 8212 dados de sequência de DNA & # 8212 para demonstrar uma árvore da vida. Na década de 1960, na época em que o código genético foi compreendido pela primeira vez, os bioquímicos Émile Zuckerkandl e Linus Pauling levantaram a hipótese de que se as sequências de DNA pudessem ser usadas para produzir árvores evolucionárias & # 8212 árvores que correspondessem àquelas baseadas em características morfológicas ou anatômicas & # 8212 isso seria fornecer & # 8220a melhor prova única disponível da realidade da macroevolução. & # 8221 99 Assim começou um esforço de décadas para sequenciar os genes de muitos organismos e construir & # 8220molecular & # 8221 baseado em evolução (& # 8220filogenética & # 8221) árvores. O objetivo final é construir uma grande & # 8220 árvore da vida & # 8221 mostrando como todos os organismos vivos estão relacionados por meio de ancestrais comuns universais.

A principal suposição
A lógica básica por trás da construção de árvores moleculares é relativamente simples. Primeiro, os investigadores escolhem um gene, ou um conjunto de genes, encontrado em vários organismos. Em seguida, esses genes são analisados ​​para determinar suas sequências de nucleotídeos, para que as sequências de genes de vários organismos possam ser comparadas. Finalmente, uma árvore evolutiva é construída com base no princípio de que quanto mais semelhante for a sequência de nucleotídeos, mais intimamente relacionada será a espécie. Um artigo no jornal Teoria Biológica coloca desta forma:

A sistemática olecular é (amplamente) baseada na suposição, primeiro claramente articulada por Zuckerkandl e Pauling (1962), que o grau de similaridade geral reflete o grau de parentesco. 100

Essa suposição é essencialmente uma articulação de uma característica importante da teoria & # 8211, a ideia de ancestralidade comum universal. No entanto, é importante perceber que é um mera suposição afirmar que as semelhanças genéticas entre espécies diferentes resultam necessariamente de ancestralidade comum.

Operando estritamente dentro de um paradigma darwiniano, essas suposições fluem naturalmente. Como o mencionado acima Teoria Biológica o artigo explica, a suposição principal subjacente às árvores moleculares & # 8220 deriva da interpretação da similaridade molecular (ou dissimilaridade) entre táxons no contexto de um modelo darwiniano de mudança contínua e gradual. & # 8221 101 Portanto, a teoria é considerada verdadeira para construir um árvore. Mas também, se a evolução darwiniana for verdadeira, a construção de árvores usando diferentes sequências deve revelar um padrão razoavelmente consistente em diferentes genes ou sequências.

Isso torna ainda mais significativo que os esforços para construir uma grande & # 8220 árvore da vida & # 8221 usando DNA ou outros dados de sequência biológica não tenham atendido às expectativas. O problema básico é que um gene fornece uma versão da árvore da vida, enquanto outro gene fornece uma versão altamente diferente e conflitante da árvore. Por exemplo, como discutiremos mais adiante, a árvore padrão dos mamíferos coloca os humanos mais intimamente relacionados aos roedores do que aos elefantes. Mas estudos de um certo tipo de DNA chamado genes de microRNA sugeriram o oposto & # 8212 de que os humanos estavam mais próximos dos elefantes do que dos roedores. Esses conflitos entre árvores baseadas em genes são extremamente comuns.

Os dados genéticos, portanto, não estão pintando um quadro consistente de ancestralidade comum, mostrando que as suposições por trás da construção de árvores geralmente falham. Isso leva a questões justificáveis ​​sobre se a ancestralidade comum universal está correta.

Conflitos na Base da Árvore da Vida
Os problemas surgiram pela primeira vez quando os biólogos moleculares sequenciaram genes dos três domínios básicos da vida & # 8212 bactérias, archaea e eukarya & # 8212, mas esses genes não permitiram que esses grupos básicos de vida fossem resolvidos em um padrão semelhante a uma árvore. Em 2009, a revista New Scientist publicou uma história de capa intitulada, & # 8220Por que Darwin estava errado sobre a árvore da vida & # 8221, que explicava estes dilemas:

Os problemas começaram no início da década de 1990, quando se tornou possível sequenciar genes bacterianos e arqueológicos reais, em vez de apenas RNA. Todos esperavam que essas sequências de DNA confirmassem a árvore do RNA, e às vezes eles o faziam, mas, crucialmente, às vezes não. O RNA, por exemplo, pode sugerir que a espécie A estava mais intimamente relacionada à espécie B do que a espécie C, mas uma árvore feita de DNA sugeriria o contrário. 102

Esse tipo de dado levou o bioquímico W. Ford Doolittle a explicar que & # 8220 os filogenistas moleculares não conseguiram encontrar a & # 8216 árvore verdadeira & # 8217 não porque seus métodos sejam inadequados ou porque escolheram os genes errados, mas porque a história da vida não pode ser adequadamente representada como uma árvore. & # 8221 103 New Scientist coloque desta forma: & # 8220 Por muito tempo o Santo Graal construiria uma árvore da vida & # 8230 Mas hoje o projeto está em frangalhos, feito em pedaços por um ataque de evidências negativas. & # 8221 104

Muitos evolucionistas às vezes respondem que esses problemas surgem apenas ao estudar microorganismos como bactérias & # 8212, que podem trocar genes por meio de um processo chamado & # 8220 transferência horizontal de genes & # 8221, turvando assim o sinal das relações evolutivas. Mas essa objeção não é totalmente verdadeira, uma vez que a árvore da vida é desafiada até mesmo entre organismos superiores, onde essa troca de genes não é prevalente. Carl Woese, um pioneiro da sistemática molecular evolutiva, explica:

As incongruências filogenéticas podem ser vistas em todos os lugares da árvore universal, desde sua raiz até as principais ramificações dentro e entre os vários táxons, até a composição dos próprios agrupamentos primários. 105

Da mesma forma, o New Scientist o artigo observa que a pesquisa & # 8220 sugere que a evolução dos animais e das plantas também não é exatamente como uma árvore. & # 8221 106 O artigo explica o que aconteceu quando o microbiologista Michael Syvanen tentou criar uma árvore mostrando relações evolutivas usando 2.000 genes de uma grupo de animais:

Ele falhou. O problema era que genes diferentes contavam histórias evolutivas contraditórias. & # 8230 os genes estavam enviando sinais mistos. & # 8230 Aproximadamente 50 por cento de seus genes têm uma história evolutiva e 50 por cento outra. 107

Os dados eram tão difíceis de resolver em uma árvore que Syvanen lamentou, & # 8220Nós & # 8217 acabamos de aniquilar a árvore da vida. & # 8221 108 Muitos outros artigos na literatura técnica reconhecem problemas semelhantes.

Conflitos entre ramos superiores
Um artigo de 2009 em Tendências em ecologia e evolução observa que, & # 8220 Um grande desafio para incorporar tais grandes quantidades de dados na inferência de árvores de espécies é que muitas vezes existem histórias genealógicas conflitantes em diferentes genes em todo o genoma. & # 8221 109 Da mesma forma, um artigo em Genome Research estudaram as sequências de DNA em vários grupos de animais e descobriram que & # 8220 proteínas diferentes geram diferentes árvores filogenéticas. & # 8221 110 Artigo de junho de 2012 em Natureza relataram que curtas fitas de RNA chamadas microRNAs & # 8220 estão destruindo as idéias tradicionais sobre a árvore genealógica dos animais. & # 8221 O biólogo de Dartmouth, Kevin Peterson, que estuda microRNAs, lamentou, & # 8220I & # 8217ve olhou para milhares de genes de microRNA, e eu posso & # 8217t encontre um único exemplo que apoiaria a árvore tradicional. & # 8221 De acordo com o artigo, microRNAs produziram & # 8220a um diagrama radicalmente diferente para mamíferos: um que alinha os humanos mais de perto com os elefantes do que com os roedores. & # 8221 Peterson foi direto: & # 8220Os microRNAs são totalmente inequívocos & # 8230 eles fornecem uma árvore totalmente diferente daquela que todos desejam. & # 8221 111

Conflitos entre moléculas e morfologia
Nem todas as árvores filogenéticas são construídas comparando moléculas como o DNA de diferentes espécies. Many trees are based upon comparing the form, structure, and body plan of different organisms — also called “morphology.” But conflicts between molecule-based trees and morphology-based trees are also common. A 2012 paper studying bat relationships made this clear, stating: “Incongruence between phylogenies derived from morphological versus molecular analyses, and between trees based on different subsets of molecular sequences has become pervasive as datasets have expanded rapidly in both characters and species.” 112 This is hardly the only study to encounter conflicts between DNA-based trees and trees based upon anatomical or morphological characteristics. Textbooks often claim common descent is supported using the example of a tree of animals based upon the enzyme citocromo c which matches the traditional evolutionary tree based upon morphology. 113 However, textbooks rarely mention that the tree based upon a different enzyme, citocromo b, sharply conflicts with the standard evolutionary tree. As one article in Trends in Ecology and Evolution observed:

[T]he mitochondrial cytochrome b gene implied . . . an absurd phylogeny of mammals, regardless of the method of tree construction. Cats and whales fell within primates, grouping with simians (monkeys and apes) and strepsirhines (lemurs, bush-babies and lorises) to the exclusion of tarsiers. Cytochrome b is probably the most commonly sequenced gene in vertebrates, making this surprising result even more disconcerting. 114

Strikingly, a different article in Trends in Ecology and Evolution concluded, “the wealth of competing morphological, as well as molecular proposals [of] the prevailing phylogenies of the mammalian orders would reduce [the mammalian tree] to an unresolved bush, the only consistent [evolutionary relationship] probably being the grouping of elephants and sea cows.” 115 Because of such conflicts, a major review article in Natureza reported, “disparities between molecular and morphological trees” lead to “evolution wars” because “[e]volutionary trees constructed by studying biological molecules often don’t resemble those drawn up from morphology.” 116

Finally, a study published in Ciência in 2005 tried to use genes to reconstruct the relationships of the animal phyla, but concluded that “[d]espite the amount of data and breadth of taxa analyzed, relationships among most [animal] phyla remained unresolved.” The following year, the same authors published a scientific paper titled, “Bushes in the Tree of Life,” which offered striking conclusions. The authors acknowledge that “a large fraction of single genes produce phylogenies of poor quality,” observing that one study “omitted 35% of single genes from their data matrix, because those genes produced phylogenies at odds with conventional wisdom.” The paper suggests that “certain critical parts of the [tree of life] may be difficult to resolve, regardless of the quantity of conventional data available.” The paper even contends that “[t]he recurring discovery of persistently unresolved clades (bushes) should force a re-evaluation of several widely held assumptions of molecular systematics.” 117

Unfortunately, one assumption that these evolutionary biologists aren’t willing to re-evaluate is the assumption that universal common ancestry is correct. They appeal to a myriad of ad hoc arguments — horizontal gene transfer, long branch attraction, rapid evolution, different rates of evolution, coalescent theory, incomplete sampling, flawed methodology, and convergent evolution — to explain away inconvenient data which doesn’t fit the coveted treelike pattern. As a 2012 paper stated, “phylogenetic conflict is common, and frequently the norm rather than the exception.” 118 At the end of the day, the dream that DNA sequence data would fit into a nice-neat tree of life has failed, and with it a key prediction of neo-Darwinian theory.

Referências:
[99.] Zuckerkandl and Pauling, “Evolutionary Divergence and Convergence in Proteins,” 101.
[100.] Jeffrey H. Schwartz, Bruno Maresca, “Do Molecular Clocks Run at All? A Critique of Molecular Systematics,” Biological Theory, 1(4):357-371, (2006).
[101.] Ibid.
[102.] Graham Lawton, “Why Darwin was wrong about the tree of life,” New Scientist (January 21, 2009).
[103.] W. Ford Doolittle, “Phylogenetic Classification and the Universal Tree,” Ciência, 284:2124-2128 (June 25, 1999).
[104.] Partly quoting Eric Bapteste, in Lawton, “Why Darwin was wrong about the tree of life” (internal quotations omitted).
[105.] Carl Woese “The Universal Ancestor,” Anais da Academia Nacional de Ciências dos EUA, 95:6854-9859 (June, 1998) (emphasis added).
[106.] Graham Lawton, “Why Darwin was wrong about the tree of life,” New Scientist (January 21, 2009).
[107.] Partly quoting Michael Syvanen, in Lawton, “Why Darwin was wrong about the tree of life” (internal quotations omitted).
[108.] Michael Syvanen, quoted in Lawton, “Why Darwin was wrong about the tree of life.”
[109.] James H. Degnan and Noah A. Rosenberg, “Gene tree discordance, phylogenetic inference and the multispecies coalescent,” Trends in Ecology and Evolution, 24 (2009): 332-340.
[110.] Arcady R. Mushegian, James R. Garey, Jason Martin and Leo X. Liu, “Large-Scale Taxonomic Profiling of Eukaryotic Model Organisms: A Comparison of Orthologous Proteins Encoded by the Human, Fly, Nematode, and Yeast Genomes,” Genome Research, 8 (1998): 590-598.
[111.] Elie Dolgin, “Rewriting Evolution,” Natureza, 486: 460-462 (June 28, 2012).
[112.] Liliana M. D valos, Andrea L. Cirranello, Jonathan H. Geisler, and Nancy B. Simmons, “Understanding phylogenetic incongruence: lessons from phyllostomid bats,” Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society, 87:991-1024 (2012).
[113.] For example, see BSCS Biology: A Molecular Approach (Glencoe/McGraw Hill, 2006), 227 Sylvia S. Mader, Jeffrey A. Isaacson, Kimberly G. Lyle-Ippolito, Andrew T. Storfer, Inquiry Into Life, 13th ed. (McGraw Hill, 2011), 550.
[114.] See Michael S. Y. Lee, “Molecular Phylogenies Become Functional,” Trends in Ecology and Evolution, 14: 177 (1999).
[115.]W. W. De Jong, “Molecules remodel the mammalian tree,” Trends in Ecology and Evolution, 13(7), pp. 270-274 (July 7, 1998).
[116.] Trisha Gura, “Bones, Molecules or Both?,” Natureza, 406 (July 20, 2000): 230-233.
[117.] Antonis Rokas & Sean B. Carroll, “Bushes in the Tree of Life,” PLoS Biology, 4(11): 1899-1904 (Nov., 2006) (internal citations and figures omitted).
[118.] Liliana M. D valos, Andrea L. Cirranello, Jonathan H. Geisler, and Nancy B. Simmons, “Understanding phylogenetic incongruence: lessons from phyllostomid bats,” Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society, 87:991-1024 (2012).


PHAST 1.5 / RPHAST 1.6.9 – Phylogenetic Analysis with Space/Time Models / for R

:: DESCRIPTION

PHAST is a freely available software package for comparative and evolutionary genomics. It consists of about half a dozen major programs, plus more than a dozen utilities for manipulating sequence alignments, phylogenetic trees, and genomic annotations.

RPHAST: Phylogenetic Analysis with Space/Time Models… in R

:: SCREENSHOTS

:: REQUIREMENTS

:: MORE INFORMATION

Brief Bioinform. 2011 Jan12(1):41-51. doi: 10.1093/bib/bbq072. Epub 2010 Dec 21.
PHAST and RPHAST: phylogenetic analysis with space/time models.
Hubisz MJ1, Pollard KS, Siepel A.


6.9: Phylogenetic Trees - Biology

Espécies: Macropus rufus

The Red Kangaroo has been classified at each taxonomic level for specific reasons. This species is Eukaryotic because its cells contain a membrane bound nucleus. It is in the Kingdom Animalia because it is reactive to environmental stimuli, eats other organisms for energy, and is multicellular. It is in the Phylum Chordata because this species has pharyngeal slits, a dorsal nerve cord, a notochord, and a post-anal tail. It is in the Class Mammalia because it is able to produce milk through mammary glands, it has hair, and has three inner ear bones. It is in the Order Diprotodontia because this species has fused hind feet digits, unfused claws, three pairs of incisors in the upper jaw, one pair on the lower jaw and its canines are present on the lower jaw but absent from the upper jaw. The Red Kangaroos is in the Family Macropodidae because it has a specialized digestive system that help break down grasses, four pairs of molars, a pouch, and a long tail and large feet that help aid in movement. It is in the Genus Macropus because this genus includes both kangaroos and wallabies. It has the species name Macropus rufus because of it's distinctive has reddish-brown fur and facial features.

(I constructed this phylogenetic tree using information from a variety of sources. Some parts of the tree may be misrepresentative since the page provides limited space. Also I was unable to attain information as to if certain groups are monophyletic or polyphyletic. In the following explanation of the tree I will be sure to clarify which parts of the tree may be misleading.)

The complete evolutionary history of the Red Kangaroo is still somewhat unknown. It is believed that ancestors of kangaroos were small, possum-like marsupials that lived in trees about 50 million years ago. Researchers state that when these marsupials began living on land instead of trees, they began developing the skills to hop. About 25 million years later four families developed,including the hypsiprymnodontines, the potoroines, the balungamayines, and the propleopines. The propleopine family has since gone extinct while the potoroines today are known as potoroos and bettongs. Kangaroos are believed to have come from the macropodinae family that eventually differentiated into 11 genera including the tree kangaroos (Dendrolagus), the dorcopsis' (Dorcopsis), the dorcopsis' (Dorcopsulus), the hare-wallabies (Lagorchestes), the banded hare-wallabie (Lagostrophus), the nail-tailed wallabies (Onychogalea), the rock wallabies (Petrogale), the quokka (Setonix), the pademelon (Thylogale), the swamp wallabies (Wallabia), and finally the kangaroos, wallaroos, and wallabies (Macropus) Although the phylogenetic tree above represents the split of the genera as monophyletic, I was unable to find information as to when and how these groups split apart, and therefore the tree is not completely accurate.

From the genus Macropus, sixteen species arose. The Agile Wallaby (M. agilis), M. albus, Antelopine Wallaroo (M. antilopinus), Black Wallaroo (M. bernardus), Black-Striped Wallaby (M. dorsalis), M. elegans, Tammar Wallaby (M. eugenii), Western Gray Kangaroo (M. fuliginosus), Eastern Grey Kangaroo (M. giganteus), Toolochi Wallaby which is extinct (M. greyi), Black-Gloved Wallaby (M. irma), Parma Wallaby (M. parma), Whiptale Wallaby (M. parryi), Wallaroo (M. robustus), Red-Necked Wallaby (M. rufogriseus), and the Red Kangaroo (M. rufus). I was unable to find the complete phylogeny of when and how these species differentiated. Therefore, the diversion of species represented on the phylogenetic tree is not completely accurate. However, it is accepted that the Red Kangaroo is the most recently evolved species in the genus Macropus because of its adaptations and ability to live in very dry habitats.


Referências

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