Em formação

28.4: Superphylum Ecdysozoa - Biologia


28.4: Superfilo Ecdysozoa

28.4: Superphylum Ecdysozoa - Biologia

O nome & # 8220arthropoda & # 8221 significa & # 8220 pernas unidas & # 8221 (em grego, & # 8220arthros & # 8221 significa & # 8220joint & # 8221 e & # 8220podos & # 8221 significa & # 8220leg & # 8221) descreve apropriadamente o enorme número de invertebrados incluídos neste filo. Os artrópodes dominam o reino animal com cerca de 85 por cento das espécies conhecidas incluídas neste filo, muitos artrópodes ainda não documentados. As principais características de todos os animais deste filo são a segmentação funcional do corpo e a presença de apêndices articulados. Os artrópodes também mostram a presença de um exoesqueleto feito principalmente de quitina, que é um polissacarídeo resistente à prova d'água. Filo Arthropoda é o maior filo no mundo animal. Os insetos formam a maior classe deste filo. Os artrópodes são eucoelomados, organismos protostômicos.

O filo Arthropoda inclui animais que tiveram sucesso na colonização de habitats terrestres, aquáticos e aéreos. Este filo é ainda classificado em cinco subfilos: Trilobitomorpha (trilobitas, todos extintos), Hexapoda (insetos e parentes), Myriapoda (milípedes, centopéias e parentes), Crustáceos (caranguejos, lagostas, lagostas, isópodes, crustáceos e alguns outros) e Chelicerata (caranguejos-ferradura, aracnídeos, escorpiões e patas longas). Os trilobitas são um grupo extinto de artrópodes encontrados principalmente na era pré-cambriana, provavelmente mais parentes dos chelicerata. Estes são identificados com base em registros fósseis.

Fóssil de trilobita: Acadoparadoxidos, possivelmente A. briareus, um grande trilobita de cerca de 500 milhões de anos atrás do Marrocos, Norte da África (Médio Cambriano)

Morfologia

Uma característica única dos animais do filo dos artrópodes é a presença de um corpo segmentado e a fusão de conjuntos de segmentos que dão origem a regiões funcionais do corpo chamadas tagma. O tagma pode ter a forma de cabeça, tórax e abdômen, ou cefalotórax e abdômen, ou cabeça e tronco. Uma cavidade central, chamada hemocele (ou cavidade sanguínea), está presente - o sistema circulatório aberto é regulado por um coração tubular ou de câmara única. Os sistemas respiratórios variam dependendo do grupo de artrópodes. Os insetos e miriápodes usam uma série de tubos (traquéias) que se ramificam pelo corpo, abertos para o exterior por meio de aberturas chamadas espiráculos, e realizam trocas gasosas diretamente entre as células e o ar nas traquéias. Outros organismos usam variantes de guelras e pulmões. Os crustáceos aquáticos utilizam brânquias, os queliceratos terrestres utilizam pulmões de livros e os queliceratos aquáticos utilizam brânquias de livros. Os pulmões dos aracnídeos (escorpiões, aranhas, carrapatos e ácaros) contêm uma pilha vertical de tecido de parede hemocele que lembra as páginas de um livro. Entre cada uma das & # 8220 páginas & # 8221 de tecido existe um espaço aéreo. Isso permite que ambos os lados do tecido estejam em contato com o ar o tempo todo, aumentando muito a eficiência da troca gasosa. As guelras dos crustáceos são estruturas filamentosas que trocam gases com a água circundante.

Livro guelras: Lado ventral de um caranguejo-ferradura mostrando as guelras de livro localizadas perto do télson (cauda). Essas guelras balançam para frente e para trás, trazendo oxigênio para o sangue.

Os grupos de artrópodes também diferem nos órgãos usados ​​para excreção. Os crustáceos possuem glândulas verdes, enquanto os insetos usam os túbulos de Malpighi, que trabalham em conjunto com o intestino posterior para reabsorver água e, ao mesmo tempo, livrar o corpo dos resíduos nitrogenados. A cutícula é a cobertura de um artrópode. É composto de duas camadas: a epicutícula, que é uma camada externa fina, cerosa e resistente à água, sem quitina, e o procutículo quitinoso, que fica abaixo da epicutícula. A quitina é um polissacarídeo resistente e flexível. Para crescer, o artrópode deve se desprender do exoesqueleto durante um processo chamado ecdise (& # 8220 para arrancar & # 8221) este é um método de crescimento complicado. Durante esse tempo, o animal fica vulnerável à predação.


Filo Nematoda

Os Nematoda, como outros membros do superfilo Ecdysozoa, são triploblásticos e possuem um mesoderma embrionário que fica imprensado entre o ectoderma e o endoderma. Eles também são bilateralmente simétricos, o que significa que uma seção longitudinal os dividirá em lados direito e esquerdo que são superficialmente simétricos. Em contraste com os platelmintos, os nematóides são pseudocelomados e apresentam morfologia tubular e seção transversal circular. Os nematóides incluem formas de vida livre e parasitas.

Em 1914, NA Cobb disse: “Em suma, se toda a matéria do universo, exceto os nematóides, fosse varrida, nosso mundo ainda seria vagamente reconhecível, e se, como espíritos desencarnados, pudéssemos investigá-lo, deveríamos encontrar seu montanhas, colinas, vales, rios, lagos e oceanos representados por uma fina película de nematóides. Parafraseando Cobb, os nematóides são tão abundantes que, se toda a matéria não nematóide da biosfera fosse removida, ainda restaria uma sombra do antigo mundo delineado pelos nematóides! Stoll, N. R., “This wormy world. 1947, ” Journal of Parasitology 85(3) (1999): 392-396. O filo Nematoda inclui mais de 28.000 espécies, com cerca de 16.000 sendo parasitas por natureza. No entanto, os nematologistas acreditam que pode haver mais de um milhão de espécies não classificadas.

O nome Nematoda é derivado da palavra grega “Nemos”, que significa “fio” e inclui todas as lombrigas verdadeiras. Os nematóides estão presentes em todos os habitats, normalmente com cada espécie ocorrendo em grande abundância. O nematóide de vida livre, Caenorhabditis elegans, tem sido amplamente utilizado como um sistema modelo para muitas vias diferentes de investigação biológica em laboratórios em todo o mundo.


146 Superphylum Ecdysozoa: Nematodes and Tardigrades

Ao final desta seção, você será capaz de fazer o seguinte:

  • Descreva a organização estrutural dos nematóides
  • Descreva a importância de Caenorhabditis elegans na pesquisa
  • Descreva as características do Tardigrades

Superphylum Ecdysozoa

O superfilo Ecdysozoa contém um número incrivelmente grande de espécies. Isso ocorre porque ele contém dois dos mais diversos grupos de animais: filo Nematoda (as lombrigas) e filo Arthropoda (os artrópodes). A característica distintiva mais proeminente dos ecdysozoários é a cutícula - um exoesqueleto resistente, mas flexível, que protege esses animais da perda de água, predadores e outros perigos do ambiente externo. Um pequeno filo dentro do Ecdysozoa, com excepcional resistência à dessecação e outros riscos ambientais, é o Tardigrada. Os nematóides, tardígrados e artrópodes pertencem ao superfilo Ecdysozoa, que se acredita ser monofilético - um clado que consiste em todos os descendentes evolutivos de um ancestral comum. Todos os membros desse superfilo passam periodicamente por um processo de muda que culmina na ecdise - a liberação real do antigo exoesqueleto. (O termo “ecdysis” traduz aproximadamente como “decolar” ou “tira”.) Durante o processo de muda, a cutícula velha é substituída por uma nova cutícula, que é secretada abaixo dela e que durará até o próximo período de crescimento.

Filo Nematoda

Os Nematoda, como outros membros do superfilo Ecdysozoa, são triploblásticos e possuem um mesoderma embrionário que fica imprensado entre o ectoderma e o endoderma. Eles também são bilateralmente simétricos, o que significa que uma seção longitudinal os dividirá em lados direito e esquerdo que são superficialmente simétricos. Em contraste com os platelmintos, os nematóides são pseudocelomados e apresentam morfologia tubular e seção transversal circular. Os nematóides incluem formas de vida livre e parasitas.

Em 1914, NA Cobb disse: “Em suma, se toda a matéria do universo, exceto os nematóides, fosse varrida, nosso mundo ainda seria vagamente reconhecível, e se, como espíritos desencarnados, pudéssemos investigá-lo, deveríamos encontrar seu montanhas, colinas, vales, rios, lagos e oceanos representados por uma fina película de nematóides & # 8230 ”Parafraseando Cobb, os nematóides são tão abundantes que se toda a matéria não nematóide da biosfera fosse removida, ainda restaria uma sombra de o antigo mundo delineado por nematóides! 1 O filo Nematoda inclui mais de 28.000 espécies, com cerca de 16.000 sendo parasitas por natureza. No entanto, os nematologistas acreditam que pode haver mais de um milhão de espécies não classificadas.

O nome Nematoda é derivado da palavra grega “Nemos”, que significa “fio” e inclui todas as lombrigas verdadeiras. Os nematóides estão presentes em todos os habitats, normalmente com cada espécie ocorrendo em grande abundância. O nematóide de vida livre, Caenorhabditis elegans, tem sido amplamente utilizado como um sistema modelo para muitas vias diferentes de investigação biológica em laboratórios em todo o mundo.

Morfologia

A forma do corpo cilíndrico dos nematóides é vista na (Figura). Esses animais têm um sistema digestivo completo com boca e ânus distintos, enquanto apenas uma abertura está presente no trato digestivo dos vermes planas. A boca se abre em uma faringe muscular e intestino, o que leva a um reto e uma abertura anal na extremidade posterior. A epiderme pode ser uma única camada de células ou um sincício - um tecido multinucleado que, neste caso, é formado pela fusão de muitas células isoladas. A cutícula dos nematóides é rica em colágeno e um polímero chamado quitina, que forma uma armadura protetora fora da epiderme. A cutícula se estende em ambas as extremidades do trato digestivo, faringe e reto. Na cabeça, uma abertura anterior da boca é composta por três (ou seis) “lábios” e também por dentes derivados da cutícula (em algumas espécies). Alguns nematóides podem apresentar outras modificações da cutícula, como anéis, protetores de cabeça ou verrugas. Esses anéis externos, no entanto, não refletem verdade segmentação interna do corpo, que como vimos é uma marca registrada do filo Annelida. A fixação dos músculos dos nematóides difere da maioria dos animais: eles têm apenas uma camada longitudinal e sua fixação direta às cordas nervosas dorsal e ventral cria uma forte contração muscular que resulta em um movimento corporal semelhante a um chicote, quase espástico.


Sistema Excretor

Em nematóides, os sistemas excretores especializados não estão bem desenvolvidos. Resíduos de nitrogênio, principalmente na forma de amônia, são liberados diretamente através da parede do corpo. Em alguns nematóides, a osmorregulação e o equilíbrio de sal são realizados por células excretórias simples ou glândulas que podem ser conectadas a canais emparelhados que liberam resíduos através de um poro anterior. Em nematóides marinhos, as células excretórias são chamadas células renette, que são exclusivas dos nematóides.

Sistema nervoso

A maioria dos nematóides possui quatro cordões nervosos longitudinais que percorrem o comprimento do corpo nas posições dorsal, ventral e lateral. O cordão nervoso ventral é melhor desenvolvido do que os cordões dorsal e lateral. No entanto, todos os cordões nervosos se fundem na extremidade anterior, para formar um anel nervoso faríngeo ao redor da faringe, que atua como o gânglio da cabeça ou o “cérebro” da lombriga. Uma fusão semelhante forma um gânglio posterior na cauda. No C. Elegans, o sistema nervoso é responsável por quase um terço do número total de células do animal!

Reprodução

Os nematóides empregam uma variedade de estratégias reprodutivas que variam de monóica a dióica a partenogenética, dependendo da espécie. C. Elegans é uma espécie principalmente monóica com hermafroditas autofecundantes e alguns machos. Nos hermafroditas, óvulos e espermatozoides se desenvolvem em momentos diferentes na mesma gônada. Os óvulos estão contidos em um útero e os espermatozoides amebóides estão contidos em uma espermateca (& # 8220 receptáculo de esperma & # 8221). O útero tem uma abertura externa conhecida como vulva. O poro genital feminino está próximo ao meio do corpo, enquanto o poro genital masculino está mais próximo da ponta. Em homens anatômicos, estruturas especializadas chamadas espículas copulatórias na cauda do macho, mantenha-o no lugar e abra a vulva da fêmea pela qual o espermatozóide amebóide passa para a espermateca.

A fecundação é interna e o desenvolvimento embrionário começa logo após a fecundação. O embrião é liberado da vulva durante a fase de gastrulação. O estágio de desenvolvimento embrionário dura 14 horas de desenvolvimento e continua através de quatro estágios larvais sucessivos com muda e ecdise ocorrendo entre cada estágio - L1, L2, L3 e L4 - levando ao desenvolvimento de um verme adulto jovem. Condições ambientais adversas, como superlotação ou falta de alimento, podem resultar na formação de um estágio larval intermediário conhecido como larva dauer. Uma característica incomum de alguns nematóides é eutamente: o corpo de uma determinada espécie contém um número específico de células como consequência de uma via de desenvolvimento rígida.

C. Elegans: O sistema modelo para vincular estudos de desenvolvimento com genética Se os biólogos quisessem pesquisar como a dependência da nicotina se desenvolve no corpo, como os lipídios são regulados ou observar as propriedades atrativas ou repelentes de certos odores, eles claramente precisariam projetar três experimentos muito diferentes. No entanto, eles podem precisar apenas de um assunto de estudo: Caenorhabditis elegans. O nematóide C. elegans foi trazido para o foco da pesquisa biológica convencional pelo Dr. Sydney Brenner. Desde 1963, o Dr. Brenner e cientistas em todo o mundo têm usado este animal como um sistema modelo para estudar muitos mecanismos fisiológicos e de desenvolvimento diferentes.

C. Elegans é um nematóide de vida livre encontrado no solo. Com apenas cerca de um milímetro de comprimento, pode ser cultivado em placas de ágar (10.000 vermes / placa!), Alimentando-se da bactéria intestinal comum Escherichia coli (outro residente de longa data de laboratórios biológicos em todo o mundo) e, portanto, pode ser facilmente cultivado e mantido em um laboratório. O maior trunfo desse nematóide é a transparência, que ajuda os pesquisadores a observar e monitorar as mudanças no animal com facilidade. É também um organismo simples com cerca de 1.000 células e um genoma de apenas 20.000 genes. Seus cromossomos são organizados em cinco pares de autossomos mais um par de cromossomos sexuais, tornando-o um candidato ideal para estudar genética. Uma vez que cada célula pode ser visualizada e identificada, este organismo é útil para estudar fenômenos celulares como interações célula a célula, determinações de destino de célula, divisão celular, apoptose (morte celular) e transporte intracelular.

Outro grande trunfo é o curto ciclo de vida desse worm ((Figura)). Leva apenas três dias para atingir o “ovo para adulto e para filha”, portanto, as consequências das mudanças genéticas no desenvolvimento podem ser rapidamente identificadas. A vida útil total de C. Elegans daqui a duas a três semanas, os fenômenos relacionados à idade também são fáceis de observar. Existem dois sexos nesta espécie: hermafroditas (XX) e machos (XO). No entanto, os machos anatômicos são relativamente raramente obtidos de cruzamentos entre hermafroditas, uma vez que sua composição cromossômica XO requer não disjunção meiótica quando ambos os pais são XX. Outra característica que torna C. Elegans um excelente modelo experimental é que a posição e o número das 959 células presentes nos hermafroditas adultos deste organismo é constante. Esta característica é extremamente significativa ao estudar a diferenciação celular, a comunicação célula a célula e a apoptose. Por último, C. Elegans também é passível de manipulações genéticas usando métodos moleculares, completando sua utilidade como sistema modelo.

Biólogos em todo o mundo criaram bancos de informações e grupos dedicados à pesquisa usando C. Elegans. Suas descobertas levaram, por exemplo, a um melhor entendimento da comunicação celular durante o desenvolvimento, sinalização neuronal e visão sobre a regulação de lipídios (que é importante para tratar de questões de saúde como o desenvolvimento de obesidade e diabetes). Nos últimos anos, estudos esclareceram a comunidade médica com uma melhor compreensão da doença renal policística. Esse organismo simples levou biólogos a descobertas complexas e significativas, fazendo crescer o campo da ciência de maneiras que tocam o mundo cotidiano.


Nematóides Parasitas

Vários nematóides parasitas comuns servem como exemplos principais de parasitismo (endoparasitismo). Esses animais econômica e clinicamente importantes exibem ciclos de vida complexos que frequentemente envolvem vários hospedeiros e podem ter impactos médicos e veterinários significativos. Aqui está uma lista parcial de nematóides desagradáveis: Humanos podem ser infectados por Dracunculus medinensis, conhecidos como vermes da Guiné, quando bebem água não filtrada contendo copépodes ((Figura)), um crustáceo hospedeiro intermediário. Ancilóstomos, como Ancylostoma e Necator, infestam os intestinos e se alimentam do sangue de mamíferos, especialmente de cães, gatos e humanos. Vermes triquina (Triquinela) são o organismo causal da triquinose em humanos, muitas vezes resultante do consumo de carne de porco mal cozida Triquinela pode infectar outros hospedeiros mamíferos também. Ascaris, uma lombriga intestinal grossa, rouba a nutrição de seu hospedeiro humano e pode criar um bloqueio físico dos intestinos. Os vermes filariais, como Dirofilaria e Wuchereria, são comumente vetorados por mosquitos, que transmitem os agentes infecciosos entre os mamíferos por meio de sua atividade sugadora de sangue. Uma espécie, Wuchereria bancrofti, infecta os gânglios linfáticos de mais de 120 milhões de pessoas em todo o mundo, geralmente produzindo uma doença não letal, mas deformadora chamada elefantíase. Nessa doença, as partes do corpo freqüentemente aumentam de tamanho devido à obstrução da drenagem linfática, inflamação dos tecidos linfáticos e edema resultante. Dirofilaria immitis, um parasita que infecta o sangue, é a notória espécie de dirofilariose canina.


Filo Tardigrada

Os tardígrados (& # 8220slow-steppers & # 8221) compreendem um filo de pequenos animais imperceptíveis que vivem em ambientes marinhos, de água doce ou terrestres úmidos em todo o mundo. Eles são comumente chamados de & # 8220 ursos d'água & # 8221 por causa de seus corpos roliços e as grandes garras em suas pernas atarracadas. Existem mais de 1.000 espécies, a maioria das quais tem menos de 1 mm de comprimento. Uma cutícula quitinosa recobre a superfície corporal e pode ser dividida em placas ((Figura)). Os tardígrados são conhecidos por sua capacidade de entrar em um estado denominado criptobiose, que lhes confere resistência a vários desafios ambientais, incluindo dessecação, temperaturas muito baixas, vácuo, alta pressão e radiação. Eles podem suspender sua atividade metabólica por anos e sobreviver à perda de até 99% de seu conteúdo de água. Sua notável resistência foi recentemente atribuída a proteínas únicas que substituem a água em suas células e protegem sua estrutura celular interna e seu DNA de danos.


Morfologia e Fisiologia

Tardígrados têm corpos cilíndricos, com quatro pares de pernas terminando em uma série de garras. A cutícula é desprendida periodicamente, incluindo a cobertura cuticular das garras. Os primeiros três pares de pernas são usados ​​para caminhar e o par posterior para se agarrar ao substrato. Uma boca circular leva a uma faringe muscular e glândulas salivares. Tardígrados se alimentam de plantas, algas ou pequenos animais. As células vegetais são perfuradas com um estilete quitinoso e o conteúdo celular é sugado para o intestino pela faringe muscular. Faixas de células musculares individuais são presas a vários pontos da epiderme e se estendem para as pernas para fornecer movimento ambulatorial. A maior cavidade do corpo é um hemocele, mas não existem estruturas circulatórias especializadas para mover o sangue, nem existem estruturas respiratórias especializadas. Os túbulos de Malpighi no hemocele removem os resíduos metabólicos e os transportam para o intestino. Um cérebro dorsal está conectado a um cordão nervoso ventral com gânglios segmentares associados aos apêndices. As estruturas sensoriais são bastante reduzidas, mas há um par de manchas oculares simples na cabeça e cílios ou cerdas sensoriais concentrados na extremidade da cabeça do animal.

Reprodução

A maioria dos tardígrados é dióica, e homens e mulheres têm, cada um, uma única gônada. O acasalamento geralmente ocorre no momento da muda e a fertilização é externa. Os ovos podem ser depositados em uma cutícula muda ou presos a outros objetos. O desenvolvimento é direto, e o animal pode sofrer muda uma dúzia de vezes durante sua vida. Em tardígrados, como os nematóides, o desenvolvimento produz um número fixo de células, com o número real de células sendo dependente da espécie. O crescimento posterior ocorre pelo aumento das células, não pela multiplicação delas.

Resumo da Seção

A característica definidora do Ecdysozoa é uma cutícula colágena / quitinosa que cobre o corpo e a necessidade de mudar a cutícula periodicamente durante o crescimento. Os nematóides são lombrigas, com uma cavidade corporal de pseudocele. Eles têm um sistema digestivo completo, um sistema nervoso diferenciado e um sistema excretor rudimentar. O filo inclui espécies de vida livre como Caenorhabditis elegans bem como muitas espécies de organismos endoparasitários, como Ascaris spp. Eles incluem espécies dióeas, bem como hermafroditas. O desenvolvimento embrionário prossegue por meio de vários estágios larvais, e a maioria dos adultos tem um número fixo de células.

Os tardígrados, às vezes chamados de & # 8220 ursos d'água, & # 8221 são um grupo difundido de pequenos animais com uma cutícula segmentada cobrindo a epiderme e quatro pares de patas com garras. Como os nematóides, eles são pseudocelomados e têm um número fixo de células quando adultos. Proteínas especializadas permitem que eles entrem na criptobiose, um tipo de animação suspensa durante a qual podem resistir a uma série de condições ambientais adversas.

Perguntas de revisão

O desenvolvimento embrionário em nematóides pode ter até __________ estágios larvais.


Phylum Arthropoda

O nome “artrópode” significa “pernas articuladas” (em grego, “arthros” significa “articulação” e “podos” significa “perna”), ele descreve apropriadamente o enorme número de invertebrados incluídos neste filo. Arthropoda dominam o reino animal com cerca de 85 por cento das espécies conhecidas incluídas neste filo e muitos artrópodes ainda não documentados. As principais características de todos os animais deste filo são a segmentação funcional do corpo e a presença de apêndices articulados. Os artrópodes também mostram a presença de um exoesqueleto feito principalmente de quitina, que é um polissacarídeo resistente à prova d'água. Filo Arthropoda é o maior filo do mundo animal e os insetos formam a maior classe desse filo. Os artrópodes são eucoelomados, organismos protostômicos.

Figura 4. Os trilobitas, como o deste fóssil, são um grupo extinto de artrópodes. (crédito: Kevin Walsh)

O filo Arthropoda inclui animais que tiveram sucesso na colonização de habitats terrestres, aquáticos e aéreos. Este filo é ainda classificado em cinco subfilos: Trilobitomorpha (trilobitas, todos extintos), Hexapoda (insetos e parentes), Myriapoda (milípedes, centopéias e parentes), Crustáceos (caranguejos, lagostas, lagostas, isópodes, crustáceos e alguns outros) e Chelicerata (caranguejos ferradura, aracnídeos, escorpiões e patas longas). Os trilobitas são um grupo extinto de artrópodes encontrados principalmente na era pré-cambriana, provavelmente mais parentes dos chelicerata. Eles são identificados com base em registros fósseis (Figura 4).

Morfologia

Uma característica única dos animais do filo dos artrópodes é a presença de um corpo segmentado e a fusão de conjuntos de segmentos que dão origem a regiões funcionais do corpo chamadas tagma. O tagma pode ter a forma de cabeça, tórax e abdômen, ou cefalotórax e abdômen, ou cabeça e tronco. Uma cavidade central, chamada de hemocele (ou cavidade sanguínea), está presente, e o sistema circulatório aberto é regulado por um coração tubular ou de câmara única. Os sistemas respiratórios variam de acordo com o grupo de artrópodes: insetos e miriápodes usam uma série de tubos (traquéias) que se ramificam pelo corpo, abertos para o exterior por meio de aberturas chamadas espiráculos, e realizam trocas gasosas diretamente entre as células e o ar nas traquéias, enquanto os crustáceos aquáticos utilizam brânquias, os queliceratos terrestres utilizam pulmões de livro e os queliceratos aquáticos utilizam brânquias de livro (Figura 5).

Figura 5. Os pulmões de livro de (a) aracnídeos são feitos de bolsas de ar alternadas e tecido hemocele em forma de pilha de livros. As brânquias dos crustáceos (b) são semelhantes aos pulmões dos livros, mas são externas, de modo que a troca gasosa pode ocorrer com a água circundante. (crédito a: modificação da obra de Ryan Wilson com base na obra original de John Henry Comstock crédito b: modificação da obra de Angel Schatz)

Os pulmões dos aracnídeos (escorpiões, aranhas, carrapatos e ácaros) contêm uma pilha vertical de tecido de parede hemocele que lembra as páginas de um livro. Entre cada uma das & # 8220 páginas & # 8221 de tecido existe um espaço aéreo. Isso permite que ambos os lados do tecido estejam em contato com o ar o tempo todo, aumentando muito a eficiência da troca gasosa. As guelras dos crustáceos são estruturas filamentosas que trocam gases com a água circundante. Os grupos de artrópodes também diferem nos órgãos usados ​​para a excreção, com crustáceos possuindo glândulas verdes e insetos usando túbulos de Malpighi, que trabalham em conjunto com o intestino grosso para reabsorver água enquanto livram o corpo dos resíduos nitrogenados. A cutícula é a cobertura de um artrópode. É composto de duas camadas: a epicutícula, que é uma camada externa fina e cerosa, resistente à água, sem quitina, e a camada abaixo dela, o procutículo quitinoso. A quitina é um polissacarídeo resistente e flexível. Para crescer, o artrópode deve se desprender do exoesqueleto durante um processo chamado ecdise (“despir”), este é um método complicado de crescimento e, durante esse período, o animal fica vulnerável à predação.


28.4: Superphylum Ecdysozoa - Biologia

Ao final desta seção, você será capaz de fazer o seguinte:

  • Descreva a organização estrutural dos nematóides
  • Descreva a importância de Caenorhabditis elegans na pesquisa
  • Descreva as características do Tardigrades

Superphylum Ecdysozoa

O superfilo Ecdysozoa contém um número incrivelmente grande de espécies. Isso ocorre porque ele contém dois dos mais diversos grupos de animais: filo Nematoda (as lombrigas) e filo Arthropoda (os artrópodes). A característica distintiva mais proeminente dos ecdysozoários é a cutícula - um exoesqueleto resistente, mas flexível, que protege esses animais da perda de água, predadores e outros perigos do ambiente externo. Um pequeno filo dentro do Ecdysozoa, com excepcional resistência à dessecação e outros riscos ambientais, é o Tardigrada. Os nematóides, tardígrados e artrópodes pertencem ao superfilo Ecdysozoa, que se acredita ser monofilético - um clado que consiste em todos os descendentes evolutivos de um ancestral comum. Todos os membros desse superfilo passam periodicamente por um processo de muda que culmina na ecdise - a liberação real do antigo exoesqueleto. (O termo “ecdysis” traduz aproximadamente como “decolar” ou “tira”.) Durante o processo de muda, a cutícula velha é substituída por uma nova cutícula, que é secretada abaixo dela e que durará até o próximo período de crescimento.

Filo Nematoda

Os Nematoda, como outros membros do superfilo Ecdysozoa, são triploblásticos e possuem um mesoderma embrionário que fica imprensado entre o ectoderma e o endoderma. Eles também são bilateralmente simétricos, o que significa que uma seção longitudinal os dividirá em lados direito e esquerdo que são superficialmente simétricos. Em contraste com os platelmintos, os nematóides são pseudocelomados e apresentam morfologia tubular e seção transversal circular. Os nematóides incluem formas de vida livre e parasitas.

Em 1914, NA Cobb disse: “Em suma, se toda a matéria do universo, exceto os nematóides, fosse varrida, nosso mundo ainda seria vagamente reconhecível, e se, como espíritos desencarnados, pudéssemos investigá-lo, deveríamos encontrar seu montanhas, colinas, vales, rios, lagos e oceanos representados por uma fina película de nematóides & # 8230 ”Parafraseando Cobb, os nematóides são tão abundantes que se toda a matéria não nematóide da biosfera fosse removida, ainda restaria uma sombra de o antigo mundo delineado por nematóides! [1] O filo Nematoda inclui mais de 28.000 espécies, com cerca de 16.000 sendo parasitas por natureza. No entanto, os nematologistas acreditam que pode haver mais de um milhão de espécies não classificadas.

O nome Nematoda é derivado da palavra grega “Nemos”, que significa “fio” e inclui todas as lombrigas verdadeiras. Os nematóides estão presentes em todos os habitats, normalmente com cada espécie ocorrendo em grande abundância. O nematóide de vida livre, Caenorhabditis elegans, tem sido amplamente utilizado como um sistema modelo para muitas vias diferentes de investigação biológica em laboratórios em todo o mundo.

Morfologia

A forma do corpo cilíndrico dos nematóides é vista na (Figura). Esses animais têm um sistema digestivo completo com boca e ânus distintos, enquanto apenas uma abertura está presente no trato digestivo dos vermes planas. A boca se abre em uma faringe muscular e intestino, o que leva a um reto e uma abertura anal na extremidade posterior. A epiderme pode ser uma única camada de células ou um sincício - um tecido multinucleado que, neste caso, é formado pela fusão de várias células isoladas. A cutícula dos nematóides é rica em colágeno e um polímero chamado quitina, que forma uma armadura protetora fora da epiderme. A cutícula se estende em ambas as extremidades do trato digestivo, faringe e reto. Na cabeça, uma abertura anterior da boca é composta por três (ou seis) “lábios” e também por dentes derivados da cutícula (em algumas espécies). Alguns nematóides podem apresentar outras modificações da cutícula, como anéis, protetores de cabeça ou verrugas. Esses anéis externos, no entanto, não refletem verdade segmentação interna do corpo, que como vimos é uma marca registrada do filo Annelida. A fixação dos músculos dos nematóides difere da maioria dos animais: eles têm apenas uma camada longitudinal e sua fixação direta às cordas nervosas dorsal e ventral cria uma forte contração muscular que resulta em um movimento corporal semelhante a um chicote, quase espástico.

Figura 1. Morfologia dos nematóides. A micrografia eletrônica de varredura mostra (a) o nematóide do cisto da soja (Heterodera glycines) e um ovo do nematóide. (b) Uma representação esquemática mostra a anatomia de um nematóide típico. (crédito a: modificação do trabalho pelos dados da barra de escala ARS do USDA de Matt Russell)

Sistema Excretor

Em nematóides, os sistemas excretores especializados não estão bem desenvolvidos. Resíduos de nitrogênio, principalmente na forma de amônia, são liberados diretamente através da parede do corpo. Em alguns nematóides, a osmorregulação e o equilíbrio de sal são realizados por células excretórias simples ou glândulas que podem estar conectadas a canais emparelhados que liberam resíduos através de um poro anterior. Em nematóides marinhos, as células excretórias são chamadas células renette, que são exclusivas dos nematóides.

Sistema nervoso

A maioria dos nematóides possui quatro cordões nervosos longitudinais que percorrem o comprimento do corpo nas posições dorsal, ventral e lateral. O cordão nervoso ventral é melhor desenvolvido do que os cordões dorsal e lateral. No entanto, todos os cordões nervosos se fundem na extremidade anterior, para formar um anel nervoso faríngeo ao redor da faringe, que atua como o gânglio da cabeça ou o “cérebro” da lombriga. Uma fusão semelhante forma um gânglio posterior na cauda. No C. Elegans, o sistema nervoso é responsável por quase um terço do número total de células do animal!

Reprodução

Os nematóides empregam uma variedade de estratégias reprodutivas que variam de monóica a dióica a partenogenética, dependendo da espécie. C. Elegans é uma espécie principalmente monóica com hermafroditas autofertilizantes e alguns machos. Nos hermafroditas, óvulos e espermatozoides se desenvolvem em momentos diferentes na mesma gônada. Ova are contained in a uterus and amoeboid sperm are contained in a spermatheca (“sperm receptacle”). The uterus has an external opening known as the vulva. The female genital pore is near the middle of the body, whereas the male genital pore is nearer to the tip. In anatomical males, specialized structures called copulatory spicules at the tail of the male keep him in place and open the vulva of the female into which the amoeboid sperm travel into the spermatheca.

Fertilization is internal, and embryonic development starts very soon after fertilization. The embryo is released from the vulva during the gastrulation stage. The embryonic development stage lasts for 14 hours development then continues through four successive larval stages with molting and ecdysis taking place between each stage—L1, L2, L3, and L4—ultimately leading to the development of a young adult worm. Adverse environmental conditions such as overcrowding or lack of food can result in the formation of an intermediate larval stage known as the dauer larva. An unusual feature of some nematodes is eutely: the body of a given species contains a specific number of cells as the consequence of a rigid developmental pathway.

Conexão do dia a dia

C. elegans: The Model System for Linking Developmental Studies with Genetics

If biologists wanted to research how nicotine dependence develops in the body, how lipids are regulated, or observe the attractant or repellant properties of certain odors, they would clearly need to design three very different experiments. However, they might only need one subject of study: Caenorhabditis elegans. O nematóide C. elegans was brought into the focus of mainstream biological research by Dr. Sydney Brenner. Since 1963, Dr. Brenner and scientists worldwide have used this animal as a model system to study many different physiological and developmental mechanisms.

C. elegans is a free-living nematode found in soil. Only about a millimeter long, it can be cultured on agar plates (10,000 worms/plate!), feeding on the common intestinal bacterium Escherichia coli (another long-term resident of biological laboratories worldwide), and therefore can be readily grown and maintained in a laboratory. The biggest asset of this nematode is its transparency, which helps researchers to observe and monitor changes within the animal with ease. It is also a simple organism with about 1,000 cells and a genome of only 20,000 genes. Its chromosomes are organized into five pairs of autosomes plus a pair of sex chromosomes, making it an ideal candidate with which to study genetics. Since every cell can be visualized and identified, this organism is useful for studying cellular phenomena like cell-to-cell interactions, cell-fate determinations, cell division, apoptosis (cell death), and intracellular transport.

Another tremendous asset is the short life cycle of this worm ((Figure)). It takes only three days to achieve the “egg to adult to daughter egg” therefore, the developmental consequences of genetic changes can be quickly identified. The total life span of C. elegans is two to three weeks hence, age-related phenomena are also easy to observe. There are two sexes in this species: hermaphrodites (XX) and males (XO). However, anatomical males are relatively infrequently obtained from matings between hermaphrodites, since their XO chromosome composition requires meiotic nondisjunction when both parents are XX. Another feature that makes C. elegans an excellent experimental model is that the position and number of the 959 cells present in adult hermaphrodites of this organism is constante. This feature is extremely significant when studying cell differentiation, cell-to-cell communication, and apoptosis. Lastly, C. elegans is also amenable to genetic manipulations using molecular methods, rounding off its usefulness as a model system.

Biologists worldwide have created information banks and groups dedicated to research using C. elegans. Their findings have led, for example, to better understandings of cell communication during development, neuronal signaling, and insight into lipid regulation (which is important in addressing health issues like the development of obesity and diabetes). In recent years, studies have enlightened the medical community with a better understanding of polycystic kidney disease. This simple organism has led biologists to complex and significant findings, growing the field of science in ways that touch the everyday world.

Figura 2. Caenorhabditis elegans. (a) This light micrograph shows the bodies of a group of roundworms. These hermaphrodites consist of exactly 959 cells. (b) The life cycle of C. elegans has four juvenile stages (L1 through L4) and an adult stage. Under ideal conditions, the nematode spends a set amount of time at each juvenile stage, but under stressful conditions, it may enter a dauer state that does not age significantly and is somewhat analogous to the diapausing state of some insects. (credit a: modification of work by “snickclunk”/Flickr: credit b: modification of work by NIDDK, NIH scale-bar data from Matt Russell)

Parasitic Nematodes

A number of common parasitic nematodes serve as prime examples of parasitism (endoparasitism). These economically and medically important animals exhibit complex life cycles that often involve multiple hosts, and they can have significant medical and veterinary impacts. Here is a partial list of nasty nematodes: Humans may become infected by Dracunculus medinensis, known as guinea worms, when they drink unfiltered water containing copepods ((Figure)), an intermediate crustacean host. Hookworms, such as Ancylostoma e Necator, infest the intestines and feed on the blood of mammals, especially of dogs, cats, and humans. Trichina worms (Triquinela) are the causal organism of trichinosis in humans, often resulting from the consumption of undercooked pork Triquinela can infect other mammalian hosts as well. Ascaris, a large intestinal roundworm, steals nutrition from its human host and may create physical blockage of the intestines. The filarial worms, such as Dirofilaria e Wuchereria, are commonly vectored by mosquitoes, which pass the infective agents among mammals through their blood-sucking activity. One species, Wuchereria bancrofti, infects the lymph nodes of over 120 million people worldwide, usually producing a non-lethal but deforming condition called elephantiasis. In this disease, parts of the body often swell to gigantic proportions due to obstruction of lymphatic drainage, inflammation of lymphatic tissues, and resulting edema. Dirofilaria immitis, a blood-infective parasite, is the notorious dog heartworm species.

Figura 3. Life cycle of the guinea worm. The guinea worm Dracunculus medinensis infects about 3.5 million people annually, mostly in Africa. (a) Here, the worm is wrapped around a stick so it can be slowly extracted. (b) Infection occurs when people consume water contaminated by infected copepods, but this can easily be prevented by simple filtration systems. (credit: modification of work by CDC)

Phylum Tardigrada

The tardigrades (“slow-steppers”) comprise a phylum of inconspicuous little animals living in marine, freshwater, or damp terrestrial environments throughout the world. They are commonly called “water bears” because of their plump bodies and the large claws on their stubby legs. There are over 1,000 species, most of which are less than 1 mm in length. A chitinous cuticle covers the body surface and may be divided into plates ((Figure)). Tardigrades are known for their ability to enter a state called cryptobiosis, which provides them with are resistance to multiple environmental challenges, including desiccation, very low temperatures, vacuum, high pressure, and radiation. They can suspend their metabolic activity for years, and survive the loss of up to 99% of their water content. Their remarkable resistance has recently been attributed to unique proteins that replace water in their cells and protect their internal cell structure and their DNA from damage.

Figura 4. Scanning electronmicrograph of Milnesium tardigradum. (credit: Schokraie E, Warnken U, Hotz-Wagenblatt A, Grohme MA, Hengherr S, et al. (2012) –https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=22716809)

Morphology and Physiology

Tardigrades have cylindrical bodies, with four pairs of legs terminating in a number of claws. The cuticle is periodically shed, including the cuticular covering of the claws. The first three pairs of legs are used for walking, and the posterior pair for clinging to the substrate. A circular mouth leads to a muscular pharynx and salivary glands. Tardigrades feed on plants, algae, or small animals. Plant cells are pierced with a chitinous stylet and the cellular contents are then sucked into the gut by the muscular pharynx. Bands of single muscle cells are attached to the various points of the epidermis and extend into the legs to provide ambulatory movement. The major body cavity is a hemocoel, but there are no specialized circulatory structures for moving the blood, nor are there specialized respiratory structures. Malpighian tubules in the hemocoel remove metabolic wastes and transport them to the gut. A dorsal brain is connected to a ventral nerve cord with segmental ganglia associated with the appendages. Sensory structures are greatly reduced, but there is a pair of simple eyespots on the head, and sensory cilia or bristles concentrated toward the head end of the animal.

Reprodução

Most tardigrades are dioecious, and males and females each have a single gonad. Mating usually occurs at the time of a molt and fertilization is external. Eggs may be deposited in a molted cuticle or attached to other objects. Development is direct, and the animal may molt a dozen times during its lifetime. In tardigrades, like nematodes, development produces a fixed number of cells, with the actual number of cells being dependent on the species. Further growth occurs by enlarging the cells, not by multiplying them.

Resumo da Seção

The defining feature of the Ecdysozoa is a collagenous/chitinous cuticle that covers the body, and the necessity to molt the cuticle periodically during growth. Nematodes are roundworms, with a pseudocoel body cavity. They have a complete digestive system, a differentiated nervous system, and a rudimentory excretory system. The phylum includes free-living species like Caenorhabditis elegans as well as many species of endoparasitic organisms such as Ascaris spp. They include dioeceous as well as hermaphroditic species. Embryonic development proceeds via several larval stages, and most adults have a fixed number of cells.

The tardigrades, sometimes called “water bears,” are a widespread group of tiny animals with a segmented cuticle covering the epidermis and four pairs of clawed legs. Like the nematodes, they are pseudocoelomates and have a fixed number of cells as adults. Specialized proteins enable them to enter cryptobiosis, a kind of suspended animation during which they can resist a number of adverse environmental conditions.

Perguntas de revisão

The embryonic development in nematodes can have up to __________ larval stages.


Morfologia

In contrast with cnidarians, nematodes show a tubular morphology and circular cross-section. These animals are pseudocoelomates and show the presence of a complete digestive system with a distinct mouth and anus. This is in contrast with the cnidarians, where only one opening is present (an incomplete digestive system).

The cuticle of Nematodes is rich in collagen and a carbohydrate-protein polymer called chitin, and forms an external “skeleton” outside the epidermis. The cuticle also lines many of the organs internally, including the pharynx and rectum. The epidermis can be either a single layer of cells or a syncytium, which is a multinucleated cell formed from the fusion of uninucleated cells.

The overall morphology of these worms is cylindrical, as seen in Figure. The head is radially symmetrical. A mouth opening is present at the anterior end with three or six lips as well as teeth in some species in the form of cuticle extensions. Some nematodes may present other external modifications like rings, head shields, or warts. Rings, however, do not reflect true internal body segmentation. The mouth leads to a muscular pharynx and intestine, which leads to a rectum and anal opening at the posterior end. The muscles of nematodes differ from those of most animals: They have a longitudinal layer only, which accounts for the whip-like motion of their movement.

Scanning electron micrograph shows (a) the soybean cyst nematode (Heterodera glycines) and a nematode egg. (b) A schematic representation shows the anatomy of a typical nematode. (credit a: modification of work by USDA ARS scale-bar data from Matt Russell)


Morfologia

The cylindrical body form of the nematodes is seen in Figure. These animals have a complete digestive system with a distinct mouth and anus, whereas only one opening is present in the digestive tract of flatworms. The mouth opens into a muscular pharynx and intestine, which leads to a rectum and anal opening at the posterior end. The epidermis can be either a single layer of cells or a syncytium—a multinucleated tissue that in this case is formed by the fusion of many single cells. The cuticle of nematodes is rich in collagen and a polymer called chitin, which forms a protective armor outside the epidermis. The cuticle extends into both ends of the digestive tract, the pharynx, and rectum. In the head, an anterior mouth opening is composed of three (or six) “lips” as well as teeth derived from the cuticle (in some species). Some nematodes may present other modifications of the cuticle such as rings, head shields, or warts. These external rings, however, do not reflect verdade internal body segmentation, which as we have seen is a hallmark of phylum Annelida. The attachment of the muscles of nematodes differs from that of most animals: they have a longitudinal layer only, and their direct attachment to the dorsal and ventral nerve cords creates a strong muscular contraction that results in a whiplike, almost spastic, body movement.

Nematode morphology. Scanning electron micrograph shows (a) the soybean cyst nematode (Heterodera glycines) and a nematode egg. (b) A schematic representation shows the anatomy of a typical nematode. (credit a: modification of work by USDA ARS scale-bar data from Matt Russell)


Most nematodes possess four longitudinal nerve cords that run along the length of the body in dorsal, ventral, and lateral positions. The ventral nerve cord is better developed than the dorsal or lateral cords. All nerve cords fuse at the anterior end, around the pharynx, to form head ganglia or the &ldquobrain&rdquo of the worm (which take the form of a ring around the pharynx) as well as at the posterior end to form the tail ganglia. No C . elegans , the nervous system accounts for nearly one-third of the total number of cells in the animal.

Nematodes employ a variety of reproductive strategies that range from monoecious to dioecious to parthenogenic, depending upon the species under consideration. C . elegans is a monoecious species and shows development of ova contained in a uterus as well as sperm contained in the spermatheca. The uterus has an external opening known as the vulva. The female genital pore is near the middle of the body, whereas the male&rsquos is at the tip. Specialized structures at the tail of the male keep him in place while he deposits sperm with copulatory spicules. Fertilization is internal, and embryonic development starts very soon after fertilization. The embryo is released from the vulva during the gastrulation stage. The embryonic development stage lasts for 14 hours development then continues through four successive larval stages with ecdysis between each stage&mdashL1, L2, L3, and L4&mdashultimately leading to the development of a young male or female adult worm. Adverse environmental conditions like overcrowding and lack of food can result in the formation of an intermediate larval stage known as the dauer larva.


Resumo da Seção

Nematodes are pseudocoelomate animals akin to flatworms, yet display more advanced neuronal development, a complete digestive system, and a body cavity. This phylum includes free-living as well as parasitic organisms like Caenorhabditis elegans e Ascaris spp., respectively. They include dioeceous as well as hermaphroditic species. Nematodes also possess an excretory system that is not quite well developed. Embryonic development is external and proceeds via three larval stages. A peculiar feature of nematodes is the secretion of a collagenous/chitinous cuticle outside the body.

Arthropods represent the most successful phylum of animal on Earth, in terms of the number of species as well as the number of individuals. These animals are characterized by a segmented body as well as the presence of jointed appendages. In the basic body plan, a pair of appendages is present per body segment. Within the phylum, traditional classification is based on mouthparts, number of appendages, and modifications of appendages present. Arthropods bear a chitinous exoskeleton. Gills, trachea, and book lungs facilitate respiration. Sexual dimorphism is seen in this phylum, and embryonic development includes multiple larval stages.


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