Em formação

6.1: Respiração - Biologia


objetivos de aprendizado

  • Compare e contraste a localização e função do sistema de transporte de elétrons em uma célula procariótica e uma célula eucariótica
  • Compare e contraste as diferenças entre o nível de substrato e a fosforilação oxidativa
  • Explique a relação entre quimiosmose e força motriz de prótons
  • Descrever a função e localização da ATP sintase em uma célula procariótica versus eucariótica
  • Compare e contraste a respiração aeróbia e anaeróbia

No Capítulo 5, discutimos o metabolismo central - glicólise e o ciclo do TCA - que gera ATP por fosforilação em nível de substrato quando usado catabolicamente. Na respiração, entretanto, a maior parte do ATP é gerada durante um processo separado denominado fosforilação oxidativa. A respiração começa quando os elétrons são transferidos de um doador de elétrons por meio de uma série de reações químicas para um aceptor de elétrons inorgânico final obtido do ambiente (oxigênio na respiração aeróbica ou moléculas inorgânicas não-oxigênio na respiração anaeróbica). Em quimioheterotróficos, os doadores de elétrons são NADH e FADH2 que carregam elétrons da glicólise e do ciclo do TCA, mas em quimioautótrofos, o doador de elétrons é outra fonte de energia química, como sulfeto de hidrogênio ou hidrogênio. Essas transferências de elétrons ocorrem na membrana plasmática das células procarióticas ou na membrana interna da mitocôndria das células eucarióticas. A energia dos elétrons é coletada para gerar um gradiente eletroquímico através da membrana, que é usado para fazer ATP por fosforilação oxidativa.

Sistema de transporte de elétrons

A cadeia de transporte de elétrons (ETC) é o último componente envolvido no processo de respiração; compreende uma série de complexos de proteínas associados à membrana e portadores de elétrons acessórios móveis associados. O transporte de elétrons é uma série de reações químicas que se assemelha a uma brigada em que os elétrons do doador de elétrons são passados ​​rapidamente de um portador de elétrons ETC para o próximo. Esses portadores podem passar elétrons na ETC por causa de seu potencial redox. Para que uma proteína ou substância química aceite elétrons, ela deve ter um potencial redox mais positivo do que o doador de elétrons. Portanto, os elétrons se movem de portadores de elétrons com potencial redox mais negativo para aqueles com potencial redox mais positivo. As quatro classes principais de transportadores de elétrons envolvidos nos sistemas de transporte de elétrons eucarióticos e procarióticos são os citocromos, flavoproteínas, proteínas ferro-enxofre e quinonas.

Na respiração aeróbica, o aceptor de elétrons final (ou seja, aquele com o potencial redox mais positivo) no final da ETC é uma molécula de oxigênio (O2) que se torna reduzido a água (H2O) pela transportadora ETC final. Este transportador de elétrons, a citocromo oxidase, difere entre os tipos de bactérias e pode ser usado para diferenciar bactérias intimamente relacionadas para diagnósticos. Por exemplo, o oportunista gram-negativo Pseudomonas aeruginosa e o Gram-negativo causador de cólera Vibrio cholerae usam citocromo c oxidase, que pode ser detectado pelo teste da oxidase, enquanto outras Enterobacteriaceae gram-negativas, como E. coli, são negativos para este teste porque produzem diferentes tipos de citocromo oxidase.

Embora estejamos mais familiarizados com a respiração aeróbica, ela está longe de ser o único tipo de respiração usada por procariotos. Como vimos no Capítulo 4, a maioria dos organismos era anaeróbica antes do aumento do oxigênio atmosférico devido à fototrofia oxigenada das cianobactérias. Alguns procariotos podem não ter a opção de respirar aerobicamente, enquanto outros podem usar oxigênio ou outro aceptor de elétrons final, dependendo das condições ambientais. Alguns exemplos de situações em que a respiração aeróbica não é possível ou preferível incluem:

  • A célula carece de genes que codificam uma oxidase de citocromo apropriada para a transferência de elétrons para o oxigênio no final do sistema de transporte de elétrons.
  • A célula carece de genes que codificam enzimas para minimizar os efeitos severamente prejudiciais dos perigosos radicais de oxigênio produzidos durante a respiração aeróbica, como o peróxido de hidrogênio (H2O2) ou superóxido (O2–).
  • A célula carece de uma quantidade suficiente de oxigênio para realizar a respiração aeróbica.

Uma alternativa possível para a respiração aeróbica é a respiração anaeróbica, usando uma molécula inorgânica diferente do oxigênio como um aceptor final de elétrons. Existem muitos tipos de respiração anaeróbica encontrados em bactérias e arqueas. Os desnitrificadores são bactérias importantes do solo que usam nitrato (NO3–) e nitrito (NO2–) como aceptores de elétrons finais, produzindo gás nitrogênio (N2) Muitas bactérias que respiram aerobicamente, incluindo E. coli, mude para o uso de nitrato como um aceptor final de elétrons e produção de nitrito quando os níveis de oxigênio forem reduzidos.

Micróbios que usam respiração anaeróbica têm um ciclo de Krebs intacto, então esses organismos podem acessar a energia do NADH e do FADH2 moléculas formadas. No entanto, respiradores anaeróbicos usam portadores ETC alterados codificados por seus genomas, incluindo complexos distintos para transferência de elétrons para seus aceptores finais de elétrons. Gradientes eletroquímicos menores são gerados a partir desses sistemas de transferência de elétrons, de modo que menos ATP é formado por meio da respiração anaeróbica. Por causa do potencial redox muito positivo do oxigênio, um organismo que pode usar oxigênio como seu aceptor de elétrons final será capaz de gerar mais ATP do que qualquer outro aceptor de elétrons final. Por exemplo, uma bactéria que cataboliza a glicose e usa nitrato como o aceptor de elétrons final para a respiração irá gerar cerca de metade do ATP de uma que usa oxigênio.

Exercício ( PageIndex {1} )

A respiração aeróbica e a respiração anaeróbica usam uma cadeia de transporte de elétrons?

Quimiosmose, Força Motriz de Prótons e Fosforilação Oxidativa

Em cada transferência de um elétron através do ETS, o elétron perde energia, mas com algumas transferências, a energia é armazenada como energia potencial usando-a para bombear íons de hidrogênio (H+) através de uma membrana. Em células procarióticas, H+ é bombeado para fora da membrana citoplasmática (chamada de espaço periplasmático em bactérias gram-negativas e gram-positivas), e em células eucarióticas, eles são bombeados da matriz mitocondrial através da membrana mitocondrial interna para o espaço intermembranar. Há uma distribuição desigual de H+ através da membrana que estabelece um gradiente eletroquímico porque H+ Os íons são carregados positivamente (elétricos) e há uma concentração mais alta (química) em um lado da membrana. Este gradiente eletroquímico formado pelo acúmulo de H+ (também conhecido como próton) em um lado da membrana em comparação com o outro é referido como a força motriz do próton (PMF). Porque os íons envolvidos são H+, um gradiente de pH também é estabelecido, com o lado da membrana tendo a maior concentração de H+ sendo mais ácido. Além do uso do PMF para fazer ATP, conforme discutido neste capítulo, o PMF também pode ser usado para conduzir outros processos energeticamente desfavoráveis, incluindo transporte de nutrientes e rotação de flagelos para motilidade.

A energia potencial deste gradiente eletroquímico gerado pelo ETS faz com que o H+ para se difundir através de uma membrana (a membrana plasmática nas células procarióticas e a membrana interna nas mitocôndrias nas células eucarióticas). Este fluxo de íons de hidrogênio através da membrana, chamado quimiosmose, deve ocorrer através de um canal na membrana por meio de um complexo enzimático ligado à membrana chamado ATP sintase (Figura ( PageIndex {1} )). A tendência para o movimento desta forma é muito parecida com a água acumulada em um lado de uma barragem, movendo-se através da barragem quando aberta. A ATP sintase (como uma combinação da entrada e do gerador de uma barragem hidrelétrica) é uma proteína complexa que atua como um minúsculo gerador, girando pela força do H+ difundindo-se através da enzima, descendo seu gradiente eletroquímico de onde há muitos H que se repelem mutuamente+ para onde há menos H+. Em células procarióticas, H+ flui de fora da membrana citoplasmática para o citoplasma, enquanto na mitocôndria eucariótica, H+ flui do espaço intermembranar para a matriz mitocondrial. O giro das partes desta máquina molecular regenera ATP a partir de ADP e fosfato inorgânico (Peu) por fosforilação oxidativa, um segundo mecanismo para fazer ATP que coleta a energia potencial armazenada em um gradiente eletroquímico.

O número de moléculas de ATP geradas a partir do catabolismo da glicose varia. Por exemplo, o número de íons de hidrogênio que os complexos do sistema de transporte de elétrons podem bombear através da membrana varia entre as diferentes espécies de organismos. Na respiração aeróbia nas mitocôndrias, a passagem de elétrons de uma molécula de NADH gera força motriz de prótons suficiente para fazer três moléculas de ATP por fosforilação oxidativa, enquanto a passagem de elétrons de uma molécula de FADH2 gera força motriz de prótons suficiente para fazer apenas duas moléculas de ATP. Assim, as 10 moléculas de NADH feitas por glicose durante a glicólise, a reação de transição e o ciclo de Krebs carregam energia suficiente para fazer 30 moléculas de ATP, enquanto os dois FADH2 moléculas feitas por glicose durante esses processos fornecem energia suficiente para fazer quatro moléculas de ATP. No geral, o rendimento máximo teórico de ATP obtido durante a respiração aeróbica completa de glicose é de 38 moléculas, com quatro sendo feitas por fosforilação em nível de substrato e 34 sendo feitas por fosforilação oxidativa (Figura ( PageIndex {2} )). Na realidade, o rendimento total de ATP é geralmente menor, variando de uma a 34 moléculas de ATP, dependendo se a célula está usando respiração aeróbica ou respiração anaeróbica; nas células eucarióticas, alguma energia é gasta para transportar intermediários do citoplasma para a mitocôndria, afetando a produção de ATP.

A Figura ( PageIndex {2} ) resume os rendimentos máximos teóricos de ATP de vários processos durante a respiração aeróbica completa de uma molécula de glicose.

Exercício ( PageIndex {1} )

Quais são as funções da força motriz do próton?

Resumo

  • A maior parte do ATP gerado durante a respiração celular da glicose é feita por fosforilação oxidativa.
  • Um sistema de transporte de elétrons (ETS) é composto de uma série de complexos de proteínas associados à membrana e portadores de elétrons acessórios móveis associados. O ETS está embutido na membrana citoplasmática dos procariotos e na membrana mitocondrial interna dos eucariotos.
  • Cada complexo ETS tem um potencial redox diferente, e os elétrons se movem de portadores de elétrons com potencial redox mais negativo para aqueles com potencial redox mais positivo.
  • Para realizar respiração aeróbica, uma célula requer oxigênio como o aceptor final de elétrons. Uma célula também precisa de um ciclo de Krebs completo, uma citocromo oxidase apropriada e enzimas de desintoxicação de oxigênio para prevenir os efeitos prejudiciais dos radicais de oxigênio produzidos durante a respiração aeróbica.
  • Organismos atuando respiração anaeróbica usar transportadores alternativos do sistema de transporte de elétrons para a transferência final de elétrons para os aceitadores finais de elétrons não-oxigênio.
  • Micróbios apresentam grande variação na composição de seus sistemas de transporte de elétrons, que podem ser usados ​​para fins diagnósticos para ajudar a identificar certos patógenos.
  • Conforme os elétrons são passados ​​de NADH e FADH2 por meio de um ETS, o elétron perde energia. Esta energia é armazenada através do bombeamento de H+ através da membrana, gerando um força motriz de prótons.
  • A energia desta força motriz do próton pode ser aproveitada permitindo que os íons de hidrogênio se difundam de volta através da membrana por quimiosmose usando ATP sintase. À medida que os íons de hidrogênio se difundem ao longo de seu gradiente eletroquímico, os componentes da ATP sintase giram, formando ATP a partir de ADP e Peu por fosforilação oxidativa.
  • A respiração aeróbica forma mais ATP (um máximo de 34 moléculas de ATP) durante a fosforilação oxidativa do que a respiração anaeróbica (entre uma e 32 moléculas de ATP).


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