Em formação

Falta de gema em oócitos de mamíferos em comparação com outros vertebrados?


Por que os oócitos de mamíferos têm pouca ou nenhuma gema? Como ele se compara a outros vertebrados, como sapos, peixes e pássaros?


Em animais ovíparos (aqueles que põem ovos que eclodem fora do corpo), os ovos precisam receber nutrição para o crescimento embrionário, que é a principal função da gema.

Em mamíferos placentários, o embrião recebe nutrição diretamente da mãe por meio da placenta.

Portanto, a maioria dos oócitos de mamíferos não precisa desenvolver grandes quantidades de gema para sustentar o embrião da mesma forma que os ovos da maioria das aves, répteis, anfíbios e peixes.


Nos mamíferos, a primeira parte da oogênese começa no epitélio germinativo, que dá origem ao desenvolvimento dos folículos ovarianos, a unidade funcional do ovário.

A oogênese consiste em vários subprocessos: oocitogênese, ootidogênese e, finalmente, a maturação para formar um óvulo (oogênese propriamente dita). A foliculogênese é um subprocesso separado que acompanha e apóia todos os três subprocessos oogenéticos.

Tipo de célula ploidia / cromossomos cromátides Processo Tempo de conclusão
Oogonium diplóide / 46 (2N) 2C Oocitogênese (mitose) Terceiro trimestre
oócito primário diplóide / 46 (2N) 4C Ootidogênese (meiose I) (foliculogênese) Dictato na prófase I por até 50 anos
oócito secundário haplóide / 23 (1N) 2C Ootidogênese (meiose II) Parado na metáfase II até a fertilização
Ootid haplóide / 23 (1N) 1C Ootidogênese (meiose II) Minutos após a fertilização
Óvulo haplóide / 23 (1N) 1C

Oogônio - (Oocitogênese) - & gt Oócito primário - (Meiose I) - & gt Primeiro corpo polar (descartado depois) + oócito secundário - (Meiose II) - & gt Segundo corpo polar (descartado depois) + Óvulo

A meiose do oócito, importante para todos os ciclos de vida animal, mas ao contrário de todas as outras instâncias de divisão celular animal, ocorre completamente sem a ajuda de centrossomas de coordenação do fuso. [3] [4]

A criação de oogonia Edit

Tradicionalmente, a criação de oogônias não pertence à oogênese propriamente dita, mas sim ao processo comum de gametogênese, que, na mulher, começa com os processos de foliculogênese, oocitogênese e ootidogênese. A oogônia entra na meiose durante o desenvolvimento embrionário, tornando-se oócitos. A meiose começa com a replicação do DNA e o cruzamento meiótico. Em seguida, ele para na prófase inicial.

Manutenção da parada meiótica Editar

Oócitos de mamíferos são mantidos em parada de prófase meiótica por um longo tempo - meses em camundongos, anos em humanos. Inicialmente, a parada é devido à falta de proteínas do ciclo celular suficientes para permitir a progressão meiótica. No entanto, à medida que o oócito cresce, essas proteínas são sintetizadas e a parada meiótica torna-se dependente do AMP cíclico. [5] O AMP cíclico é gerado pelo oócito pela adenilil ciclase na membrana do oócito. A adenilil ciclase é mantida ativa por um receptor acoplado à proteína G constitutivamente ativo conhecido como GPR3 ​​e uma proteína G, Gs, também presente na membrana do oócito. [6]

A manutenção da parada meiótica também depende da presença de um complexo de células em várias camadas, conhecido como folículo, que envolve o oócito. A remoção do oócito do folículo causa o progresso da meiose no oócito. [7] As células que compõem o folículo, conhecidas como células da granulosa, estão conectadas umas às outras por proteínas conhecidas como junções comunicantes, que permitem que pequenas moléculas passem entre as células. As células da granulosa produzem uma pequena molécula, GMP cíclico, que se difunde no oócito através das junções comunicantes. No oócito, o GMP cíclico evita a degradação do AMP cíclico pela fosfodiesterase PDE3 e, portanto, mantém a parada meiótica. [8] O GMP cíclico é produzido pela guanilil ciclase NPR2. [9]

Reinicialização da meiose e estimulação da ovulação pelo hormônio luteinizante.

Conforme os folículos crescem, eles adquirem receptores para o hormônio luteinizante, um hormônio hipofisário que reinicia a meiose no oócito e causa a ovulação de um ovo fertilizável. O hormônio luteinizante atua nos receptores das camadas externas das células da granulosa do folículo, causando uma diminuição do GMP cíclico nas células da granulosa. [10] Como as células da granulosa e o oócito estão conectados por junções comunicantes, o GMP cíclico também diminui no oócito, fazendo com que a meiose seja retomada. [11] A meiose então prossegue para a segunda metáfase, onde faz uma nova pausa até a fertilização. O hormônio luteinizante também estimula a expressão gênica que leva à ovulação. [12]

Oogenesis Edit

A oogênese começa com o processo de desenvolvimento de oócitos primários, que ocorre por meio da transformação da oogônia em oócitos primários, um processo denominado oocitogênese. [13] A oocitogênese é completa antes ou logo após o nascimento.

Número de oócitos primários Editar

É comumente acreditado que, quando a oocitogênese está completa, nenhum oócito primário adicional é criado, em contraste com o processo masculino de espermatogênese, onde os gametócitos são criados continuamente. Em outras palavras, oócitos primários atingem seu desenvolvimento máximo em

20 [14] semanas de idade gestacional, quando aproximadamente sete milhões de oócitos primários foram criados, entretanto, ao nascimento, esse número já foi reduzido para aproximadamente 1-2 milhões.

Duas publicações desafiaram a crença de que um número finito de oócitos é estabelecido na época do nascimento. [15] [16] A renovação de folículos ovarianos a partir de células-tronco germinativas (originadas da medula óssea e sangue periférico) foi relatada no ovário pós-natal de camundongos. Em contraste, as medições do relógio de DNA não indicam a oogênese contínua durante a vida das fêmeas humanas. [17] Assim, mais experimentos são necessários para determinar a verdadeira dinâmica da formação de pequenos folículos.

Ootidogênese Editar

A fase seguinte da ootidogênese ocorre quando o oócito primário se transforma em ootídeo. Isso é conseguido pelo processo de meiose. Na verdade, um oócito primário é, por sua definição biológica, uma célula cuja função primária é se dividir pelo processo de meiose. [18]

No entanto, embora esse processo comece na idade pré-natal, ele pára na pró-fase I. No final da vida fetal, todos os oócitos, ainda primários, pararam neste estágio de desenvolvimento, denominado dictato. Após a menarca, essas células continuam a se desenvolver, embora apenas algumas o façam a cada ciclo menstrual.

Meiose I Edit

A meiose I da ootidogênese começa durante o desenvolvimento embrionário, mas para no estágio de diploteno da prófase I até a puberdade. O oócito de camundongo no estágio de dictado (diploteno prolongado) repara ativamente os danos ao DNA, enquanto o reparo de DNA não é detectável nos estágios de pré-dictato (leptoteno, zigoteno e paquiteno) da meiose. [19] Para aqueles oócitos primários que continuam a se desenvolver em cada ciclo menstrual, no entanto, ocorre sinapses e tétrades se formam, permitindo que ocorra o cruzamento cromossômico. Como resultado da meiose I, o oócito primário agora se desenvolveu no oócito secundário e no primeiro corpo polar.

Meiose II Editar

Imediatamente após a meiose I, o oócito secundário haplóide inicia a meiose II. No entanto, esse processo também é interrompido no estágio da metáfase II até a fertilização, se isso ocorrer. Se o óvulo não for fertilizado, ele é desintegrado e liberado (menstruação) e o oócito secundário não completa a meiose II (e não se torna um óvulo). Quando a meiose II é concluída, um ootídeo e outro corpo polar foram criados. O corpo polar é pequeno em tamanho.

Foliculogênese Editar

Em sincronia com a ootidogênese, o folículo ovariano que envolve a oótida se desenvolveu de um folículo primordial para um pré-ovulatório.

Maturação em óvulo Editar

Ambos os corpos polares se desintegram no final da Meiose II, deixando apenas o ootídeo, que então passa por maturação em um óvulo maduro.

A função de formar corpos polares é descartar os conjuntos extra haplóides de cromossomos que resultaram da meiose.

Edição de maturação in vitro

Maturação in vitro (IVM) é a técnica que permite que os folículos ovarianos amadureçam in vitro. Pode ser potencialmente realizado antes de uma fertilização in vitro. Nesses casos, a hiperestimulação ovariana não é essencial. Em vez disso, os oócitos podem amadurecer fora do corpo antes da fertilização in vitro. Portanto, nenhuma gonadotrofina (ou pelo menos uma dose menor de) precisa ser injetada no corpo. [20] Ovos imaturos foram cultivados até a maturação em vitro com uma taxa de sobrevivência de 10%, mas a técnica ainda não está clinicamente disponível. [21] Com essa técnica, o tecido ovariano criopreservado pode ser usado para fazer oócitos que podem sofrer fertilização in vitro diretamente. [21]

Oogênese in vitro Editar

Por definição, significa recapitular a oogênese de mamíferos e produzir oócitos fertilizáveis ​​in vitro. É um processo complexo que envolve vários tipos de células diferentes, interações recíprocas células foliculares precisas de oócito, uma variedade de nutrientes e combinações de citocinas e fatores de crescimento e hormônios precisos dependendo do estágio de desenvolvimento. [22] Em 2016, dois artigos publicados por Morohaku et al. e Hikabe et al. relataram procedimentos in vitro que parecem reproduzir eficientemente essas condições permitindo a produção, completamente em um prato, de um número relativamente grande de oócitos que são fertilizáveis ​​e capazes de dar origem a uma prole viável no camundongo. Esta técnica pode ser beneficiada principalmente em pacientes com câncer, onde nas condições atuais seu tecido ovariano é criopreservado para preservação da fertilidade. Em alternativa ao transplante autólogo, o desenvolvimento de sistemas de cultura que apoiem o desenvolvimento do oócito desde a fase do folículo primordial representam uma estratégia válida para restaurar a fertilidade. Ao longo do tempo, muitos estudos foram conduzidos com o objetivo de otimizar as características dos sistemas de cultura de tecidos ovarianos e dar melhor suporte às três fases principais: 1) ativação dos folículos primordiais 2) isolamento e cultura de folículos pré-antrais em crescimento 3) remoção do folículo ambiente e maturação de complexos cumulus de oócitos. Embora o desenvolvimento in vitro completo do oócito tenha sido alcançado em camundongos, com a produção de descendentes vivos, o objetivo de obter oócitos de qualidade suficiente para apoiar o desenvolvimento do embrião não foi completamente alcançado em mamíferos superiores, apesar de décadas de esforço. [23]

As proteínas BRCA1 e ATM são empregadas no reparo da quebra da fita dupla de DNA durante a meiose. Essas proteínas parecem ter um papel crítico na resistência ao envelhecimento ovariano. [24] No entanto, o reparo de recombinação homóloga de quebras de fita dupla de DNA mediada por BRCA1 e ATM enfraquece com a idade em oócitos de humanos e outras espécies. [24] Mulheres com mutações BRCA1 têm reservas ovarianas mais baixas e apresentam menopausa mais cedo do que mulheres sem essas mutações. Mesmo em mulheres sem mutações específicas de BRCA1, o envelhecimento ovariano está associado ao esgotamento das reservas ovarianas que levam à menopausa, mas a uma taxa mais lenta do que naquelas com tais mutações. Uma vez que mulheres mais velhas na pré-menopausa geralmente têm progênie normal, sua capacidade de reparo recombinacional meiótica parece ser suficiente para prevenir a deterioração de sua linha germinativa, apesar da redução na reserva ovariana. Danos ao DNA podem surgir na linha germinativa durante o longo período de décadas em humanos entre o início da oocitogênese e o estágio da meiose em que os cromossomos homólogos são efetivamente pareados (estágio dictado). Tem sido sugerido que tais danos ao DNA podem ser removidos, em grande parte, por mecanismos dependentes do pareamento cromossômico, como a recombinação homóloga. [25]

Algumas algas e os oomicetos produzem ovos na oogônia. Na alga marrom Fucus, todos os quatro óvulos sobrevivem à oogênese, o que é uma exceção à regra de que geralmente apenas um produto da meiose feminina sobrevive até a maturidade.

Nas plantas, a oogênese ocorre dentro do gametófito feminino via mitose. Em muitas plantas, como briófitas, samambaias e gimnospermas, os óvulos são formados na arquegônia. Nas plantas com flores, o gametófito feminino foi reduzido a um saco embrionário de oito células dentro do óvulo dentro do ovário da flor. A oogênese ocorre dentro do saco embrionário e leva à formação de um único óvulo por óvulo.

No ascaris, o oócito nem mesmo inicia a meiose até que o espermatozoide o toque, em contraste com os mamíferos, onde a meiose é concluída no ciclo estral.

No feminino Drosófila moscas, a recombinação genética ocorre durante a meiose. Essa recombinação está associada à formação de quebras na fita dupla de DNA e ao reparo dessas quebras. [26] O processo de reparo leva a recombinantes cruzados, bem como pelo menos três vezes mais recombinantes não cruzados (por exemplo, surgindo por conversão gênica sem cruzamento). [26]

Cho WK, Stern S, Biggers JD. 1974. Efeito inibidor de dibutiril cAMP na maturação de oócitos de camundongo in vitro. J Exp Zool.187: 383-386


Membranas Extra-Embrionárias em Pintinhos

Durante o desenvolvimento do pintinho e de outros vertebrados, são produzidos certos tecidos ou estruturas embrionárias e tímidas especializadas que, temporária ou permanentemente, não entram na formação do embrião. Estes são externos e dedicados de uma forma ou de outra ao cuidado e manutenção do embrião em desenvolvimento.

Essas estruturas são denominadas coletivamente como membranas extra-embrionárias e tímidas ou membranas fetais ou sacos extra-embrionários e tímidos. Não são precursores de nenhum dos órgãos do adulto ou da larva, mas servem para satisfazer as necessidades do embrião em relação à nutrição, trocas gasosas, remoção ou armazenamento de resíduos e proteção.

As membranas extra-embrionárias se desenvolveram para tornar os ovos capazes de se desenvolver em terra seca. Os ovos de répteis, pássaros e mamíferos prototérmicos possuem uma casca protetora ao seu redor. Em alguns répteis e mamíferos euterianos, a concha deu lugar ao desenvolvimento uterino, mas a forma e a função básicas das membranas extra-embrionárias permaneceram as mesmas.

Membranas extra-embrionárias são aquelas membranas formadas por tecidos embrionários, que se estendem para fora e além dos limites estritos do corpo embrionário e são adaptadas para cumprir o cuidado e manutenção do embrião em desenvolvimento.

Tipos de Membranas Extra-Embrionárias:

Quatro conjuntos de membranas extra-embrionárias são comuns aos embriões de todos os vertebrados terrestres, incluindo pintinhos.

Estas quatro membranas embrionárias extras em pintos são discutidas abaixo:

O âmnio é uma membrana fina que eventualmente envolve todo o embrião em desenvolvimento em um saco cheio de líquido. Répteis, pássaros e mamíferos possuem e evitam esse âmnio são frequentemente chamados de amniotas, enquanto peixes e anfíbios, na falta dele, são chamados coletivamente de anamniotas.

ii. Saco de gema:

É a estrutura mais primitiva que contém uma rede de vasos sanguíneos e envolve a gema do ovo. Um saco vitelino também está presente nos peixes que têm ovos megalecitais. Apesar da falta de gema armazenada em ovos de mamíferos (exceto em prototérmicos), o saco vitelino foi preservado, pois desempenha muitas funções secundárias importantes.

O alantóide atua como uma estrutura respiratória excre & tímida. É uma grande estrutura semelhante a um saco em répteis e pássaros, enquanto seu papel em mamíferos varia com a eficiência do intercâmbio que ocorre na interface materno-fetal.

No embrião de porco, o alantóide rivaliza com o da ave & # 8217s em tamanho e importância funcional, enquanto o alantóide em humanos foi reduzido a um mero ves & shytige que contribui apenas como uma rede vascular bem desenvolvida para a placenta altamente eficiente e tímida.

O corião é uma membrana muito fina e cobre o embrião e outras membranas extra-embrionárias. É formado pela fusão das dobras amnióticas sobre o embrião. Todas essas membranas extra-embrionárias são estruturas compostas, pois envolvem duas camadas germinativas.

O âmnio e o córion são constituídos por ectoderme extra-embrionário e camada somática do mesoderma, enquanto o saco vitelino e alantóide são compostos por endoderme extra-embrionário e camada esplâncnica do mesoderma.

Desenvolvimento de Membranas Extra-Embrionárias:

Durante a neurulação (formação do tubo neural e tímido) do pintinho, o mesoderma da placa lateral se divide em uma camada somática externa de meso e shiderme situada no lado interno do ectoderma e uma camada esplâncnica interna do mesoderma situada externamente à camada endodérmica. Ambas as camadas mesodérmicas encerram um espaço celômico entre elas.

A camada somática da mesoderme e da ectoderme são conhecidas coletivamente como somatopleura, enquanto a camada esplâncca e tímida da mesoderme junto com a endoderme formam a esplancnopleura. No momento do desenvolvimento da blastoderme aviária, a somatopleura e a esplancnopleura se espalham timidamente e perifericamente sobre a massa da gema, muito além da área onde o corpo do embrião está tomando forma.

Em breve, o embrião propriamente dito começa a ser cortado por uma série de dobras corporais que servem para delimitar o embrião e as regiões tímicas da somatopleura extra e tímida mais periférica e esplanchno e tímida (Fig. 5.47). Após a formação das dobras corporais, a somatopleura e o splanchno & shypleure do pintinho se desenvolvem nas quatro membranas extra-embrionárias.

eu. Desenvolvimento do saco de gema:

O saco vitelino é a primeira membrana extra-embrionária a aparecer. À medida que o blastoderma inicial se expande, o splanchno & shypleure extra-embrionário continua a se espalhar sobre a massa da gema e, eventualmente, envolve a gema com & timidamente para formar o saco vitelino (Fig. 5.48).

Coincidentemente, o splan & shychnopleure intra-embrionário está sujeito a dobras corporais superficiais, que servem para estabelecer um trato digestivo ou intestino murcho, no corpo do embrião. O meio do intestino (intestino médio) permanece conectado com o saco vitelino por um caule de gema estreito, onde as paredes do intestino são contínuas com as paredes do saco vitelino.

Embora o saco vitelino esteja conectado com o trato digestivo pelo pedúnculo da gema, as reservas alimentares da gema não são transmitidas ao embrião por essa rota. Em vez disso, a digestão da gema é feita pelo revestimento endodérmico do saco vitelino por meio da mediação de enzimas apropriadas.

Em pintinhos, no 2 ° e 3 ° dias de incubação, redes de vasos sanguíneos se desenvolvem na parte interna da área opaca, que se torna a área vasculosa (Fig. 5.49). A parte externa da área opaca é chamada de área vitelina.

Todos os vasos sanguíneos da área vascu e shylosa se comunicam entre si e são unidos na periferia pelo seio terciminal, que incidentalmente forma a fronteira entre a área vasculosa e a área vitelina.

A rede da área vasculosa se prolonga na área pelúcida e, eventualmente, estabelece conexão com o embrião propriamente dito.

As conexões com o sistema sanguíneo do embrião são formadas em dois pontos:

(a) Com o sistema Vênus por meio das veias vitelinas direita e esquerda (onfaloma e shisentérica). Estes se juntam ao ducto venoso não pareado, que por sua vez entra no seio venoso do coração,

(b) Com o sistema arte e shyrial por meio das artérias vitelinas direita e esquerda (onfalomesentérica), que se ramificam da aorta dorsal.

Por volta da metade do segundo dia de incubação, o coração do embrião começa a bater. Entre a 38ª e a 40ª horas de incubação, o sangue começa a circular pela rede do saco vitelino. Os vasos sanguíneos na área vasculosa pene & shytrate profundamente na gema. A superfície endodérmica do saco vitelino é lançada em dobras que penetram na massa da gema.

Então, por meio da ação de enzimas digestivas apropriadas secretadas pelas células endodérmicas, a gema é digerida ou tornada solúvel e é finalmente absorvida pelo revestimento endodérmico do saco vitelino. Em seguida, é transmitido através do revestimento endotelial dos vasos e tísseis de sangue vitelino para o sangue circulante, de onde é transportado para todas as partes do embrião em crescimento.

De acordo com Young et al. (1980), a endo e shyderm do saco vitelino, além de sua função absortiva, é também o único local de síntese das proteínas séricas como transfer & shyring, alfa globulinas e pré-albumina.

Também durante o crescimento do alantóide, o albu & shymen é forçado em direção à extremidade distal e é circundado por uma extensão do saco vitelino. É absorvido junto com a gema e trans & shyferred por meio da circulação extra-embrionária para o embrião.

A gema inteira não é completamente absorvida durante a vida embrionária. No 19º dia, quando o período de incubação está chegando ao fim, os restos do saco vitelino são encerrados nas paredes do corpo do embrião.

Durante os primeiros 6 dias após a eclosão e tingimento, a reabsorção da parte restante do saco vitelino e da gema é concluída. Essas reservas de gema restantes são vitais para o pintinho recém-nascido enquanto ele se adapta a uma existência de vida livre e desenvolve seu comportamento alimentar.

ii. Desenvolvimento de Amnion e Chorion:

O âmnio e o córion são desenvolvidos simultaneamente e ambos são derivados da somatopleura extra-embrionária. Por volta da 30ª hora de incubação, a cabeça do embrião afunda um pouco na gema e, ao mesmo tempo, a somatopleura extra-embrionária é elevada sobre o embrião por um processo de dobramento que consiste essencialmente em uma duplicação da somatopleura sobre si mesma.

A elevação inicial é sobre a extremidade da cabeça do embrião, produzindo uma capa somatopleúrica dupla, chamada de dobra amniótica cefálica ou dobra da cabeça do âmnio (Fig. 5.48A). Do lado dorsal, a margem desta dobra é de forma crescente, com sua concavidade voltada para a cabeça do embrião. À medida que o comprimento do embrião aumenta, sua cabeça cresce para a frente na dobra amniótica.

À medida que a prega amniótica cefálica gradualmente se estende para trás, em direção à região da cauda, ​​seus membros laterais que se estendem caudalmente, chamados de dobras amnióticas laterais e tímidas, se curvam sobre o embrião de cada lado para serem finalmente unidos por uma dobra semelhante ou elevação e tímido da região da cauda chamada prega amniótica caudal ou cauda dobrada.

Todas essas dobras amnióticas finalmente convergem na linha média, de modo a envolver o embrião por duas camadas de somato e shypleure de todos os lados, exceto da região do pedúnculo da gema. O local onde todas as dobras amnióticas se encontram é chamado de conexão seroamniótica ou rafe amniótica, que é uma cicatriz semelhante a um espessamento. A conexão seroamniótica se abre antes da eclosão do embrião e admite o albúmen na cavidade amniótica.

A fusão das dobras amnióticas resulta na formação de duas membranas semelhantes a sacos e duas cavidades. A membrana somatopleúrica interna torna-se o âmnio e a externa, o córion ou serosa (Fig. 5.48B). A cavidade entre o âmnio e o embrião é chamada de cavidade amniótica e é revestida por ectoderma.

As fibras musculares se diferenciam e se diferenciam dentro do mesoderma do âmnio e a cavidade amniótica é preenchida com um líquido chamado líquido amniótico. A cavidade situada entre o âmnio e o córion é chamada de cavidade coriônica e é revestida pelo mesoderma.

Esta cavidade coriônica é na verdade a cavidade celômica extra-embrionária, que é contínua com a cavidade celômica no embrião propriamente dito. O córion é revestido externamente pelo ectoderma embrionário extra. Segundo Balinsky (1970) a formação da cavidade amniótica tem um efeito um tanto negativo, pois retira o embrião da fonte de onde poderia obter oxigênio.

iii. Desenvolvimento do Alantoide:

O alantóide aparece pela primeira vez no final do terceiro dia de incubação. Ele se projeta como uma protuberância ventral e tímida do intestino posterior endodérmico e responde exatamente por natureza à bexiga urinária dos anfíbios. A conseqüência consiste em uma camada interna de endoderme e uma camada externa de mesoderme esplâncnica.

O alantóide aumenta muito rapidamente do quarto dia ao décimo dia de incubação. Ele penetra no celoma extra-embrionário, no espaço entre o saco vitelino, o âmnio e o cório (Fig. 5.48A e B).

A base do alantóide permanece conectada com o intestino posterior do embrião por meio de uma haste alantóide estreita. Quando o corpo do embrião se contrai separando o embrião das partes extra-embrionárias, o pedúnculo alantóide e o pedúnculo do saco vitelino permanecem unidos formando um cordão umbilical.

A parte distal do alantóide penetra entre o âmnio e o saco vitelino de um lado e o córion do outro lado. Por volta do 4º ao 10º dia de período de incubação, o alantóide se espalha rapidamente e cobre completamente o espaço celômico.

Logo, a camada mesodérmica do alantóide se funde com a camada mesodérmica adja e tímida do córion para formar uma única camada mesodérmica chamada membrana corioal e shilantóide (Fig. 5.48C). Nesse ínterim, o corioalantóide em expansão rompe a membrana vitelina do ovo e empurra para fora em direção à membrana da casca.

Ao fazê-lo, envolve progressivamente a albumina e se torna uma bolsa preenchida com albumina, chamada de bolsa de albumina, que ajuda na absorção de água e albumina. O embrião de pintinho, através da membrana corioalantóide e da casca, consome cerca de 5 litros de oxigênio e libera cerca de 4 litros de dióxido de carbono durante o período de 21 dias antes da eclosão.

Na superfície externa do alantóide, uma rede de vasos sanguíneos se desenvolve e esta rede está em comunicação com o embrião propriamente dito por meio de vasos sanguíneos que correm ao longo do pedúnculo do alantóide e através do cordão umbilical.

O sangue flui para o alantóide através das artérias umbi e shylical direita e esquerda, que deixa a aorta dorsal em um ponto que é muito mais caudal do que o ponto inicial das artérias vitelinas. O sangue que retorna flui para o coração por meio de um par de veias umbilicais que originalmente entram nos dutos direito e esquerdo de Cuvier.

Logo, a artéria umbilical direita e a veia umbilical direita desaparecem e a veia umbilical esquerda desenvolve uma nova conexão. Ele se junta à veia hepática esquerda e a conexão com o ducto de Cuvier é fechada.

A circulação alantóide funciona até a eclosão do pintinho e quando ele começa a respirar o ar circundante. Os vasos umbilicais então se fecham. O alantóide seca e se separa do corpo do filhote.

Funções das Membranas Extra-Embrionárias:

O desenvolvimento de membranas extra-embrionárias e tímidas são importantes para os vertebrados que colocam seus ovos na terra. Os ovos se desenvolvem na água, encontram interferência externa mínima e a água fornece ao ovo várias condições ambientais favoráveis. No entanto, nenhuma das características favoráveis ​​é fornecida em terra seca, onde os ovos estão sujeitos a dessecação e mudanças repentinas de temperatura.

As membranas extra-embrionárias e tímidas, portanto, se desenvolveram para servir às seguintes funções:

eu. Funções do Yolk Sac:

(a) O saco vitelino que se espalha sobre a grande quantidade de gema, serve como órgão digestivo e de absorção pelo qual a gema é disponibilizada para o embrião em crescimento.

(b) Funciona como o primeiro órgão respiratório.

(c) Ele atua como um órgão hematopoético, como o fígado.

(d) O saco vitelino também serve como local de origem das células sanguíneas, em estágios posteriores de desenvolvimento.

ii. Funções de Amnion e Chorion:

(a) A cavidade amniótica contém um líquido salgado em torno do embrião. Assim, o embrião pode realizar seu desenvolvimento em um meio fluido, embora esteja & # 8220 em terra firme & # 8221. Portanto, o âmnio atua como um órgão protetor onde o embrião é salvo do perigo de dessecação.

(b) O líquido amniótico atua como um amortecedor eficiente e, portanto, protege o embrião de pinto prematuro, mole, colapsável e quase esquelético, de choques mecânicos.

(c) Como o âmnio isola o embrião da casca do ovo, ele o protege da adesão à casca ou do atrito contra ela.

(d) O mesoderma do âmnio, durante os estágios posteriores de desenvolvimento, forma células musculares que se contraem ritmicamente, balançando assim o embrião dentro do líquido amniótico. Esta rocha evita a adesão do âmnio às diferentes membranas embrionárias. Também ajuda a prevenir a estagnação do sangue nos vasos, uma condição que pode ocorrer devido à pressão dos órgãos em crescimento.

(e) O córion em um estágio posterior de desenvolvimento junta-se ao alantóide para servir como um órgão nutricional e respiratório.

iii. Funções do Allantois:

(a) O alantóide atua como um reservatório para as secreções (resíduos excretores) provenientes dos órgãos excretores em desenvolvimento. Durante os primeiros estágios de desenvolvimento, o pintinho excreta principalmente ureia, mas depois torna-se principalmente ácido úrico. Essa mudança é significativa, pois a uréia é uma substância relativamente solúvel e exigiria grande quantidade de água para mantê-la em um nível não tóxico. O ácido úrico é relativamente insolúvel e pode ser armazenado sem quaisquer efeitos nocivos.

(b) A membrana corioalantóide atua como uma superfície respiratória para o embrião. Assim, o saco vitelino, o âmnio, o córion e o alantóide podem ser considerados uma adaptação para que o ovo e o embrião continuem seu desenvolvimento e timidez em terra seca.


Falta de gema em oócitos de mamíferos em comparação com outros vertebrados? - Biologia

Tendências em sistemas de órgãos: reprodução em pássaros e mamíferos

Como amniotas, pássaros e mamíferos possuem ovos amnióticos com 4 membranas embrionárias extras: saco vitelino, alantóide, âmnio, córion

& # 9adaptação para a vida terrestre

Ambos geralmente produzem poucos filhotes de uma vez e garantem sua sobrevivência cuidando deles.

Ao contrário dos mamíferos, as aves põem ovos e os estágios iniciais de desenvolvimento ocorrem fora do corpo da mãe.

Sistema reprodutivo de pássaros

As gônadas se desenvolvem a partir de duas fontes durante o desenvolvimento embrionário. Quando as cristas néfricas estão bem estabelecidas, as cristas genitais aparecem em sua superfície.

Este tecido forma cordões sexuais que se desenvolverão em testículos se a ave se tornar macho ou no ovário se a ave se tornar fêmea.

Vários milhares de células perto da base do saco vitelino tornam-se muito grandes, migram individualmente para o mesoderma intestinal, sobem os mesentérios e invadem as cristas genitais. Estas são as células sexuais primitivas que formarão óvulos e espermatozoides.

Cada embrião começa com dois conjuntos de dutos - dutos de Wolff e de Muller.

Se o pássaro se torna macho, os ductos Wolffianos se transformam em vasos deferentes ou ducto espermático e os ductos de Muller se atrofiam. O inverso ocorre na mulher em desenvolvimento.

No entanto, apenas o ducto de Muller esquerdo (e geralmente apenas o ovário esquerdo) se desenvolve.

O sistema reprodutivo masculino é simples.

Testículos - compostos de túbulos seminíferos que produzem um grande número de espermatozóides

Vas deferentes - os espermatozóides deixam os testículos e se acumulam nos vasos deferentes, onde são mantidos até a cópula.

O esperma é transferido para a fêmea por um pseudopênis em alguns pássaros, como avestruzes e patos.

Em pássaros mais derivados, a cópula envolve a simples justaposição de cloacas masculinas e femininas.

Sistema reprodutivo feminino

O ovário está localizado no alto da cavidade abdominal.

Apenas o ovário esquerdo se desenvolve na maioria das aves.

O ovário aumenta durante a época de reprodução e encolhe durante o resto do ano.

& # 9 padrão semelhante para os testes

& # 9 Adaptação de redução de peso

Alguns oócitos começam a acumular gema.

À medida que a gema aumenta, os óvulos se movem em direção à superfície do ovário e finalmente se projetam dele.

O crescimento final do óvulo ocorre aqui - 4 a 7 dias.

Cada óvulo maduro protuberante e sua fina cobertura de tecido ovariano são chamados de folículo ovariano.

A ovulação ocorre quando o folículo se rompe e libera o óvulo na cavidade corporal.

A fertilização ocorre na cavidade corporal ou logo após o óvulo entrar no oviduto. Normally only one ovum is released at a time.

The oviduct can be divided into 5 functional regions:

Contractile folds envelop the ovum as it breaks out of the ovarian follicle.

Ovum remains here for short period (20 minutes) then moves on to next section.

2nd and largest section of oviduct, lined with glandular cells that secrete albumen around the ovum.

Albumen composed of protein and water stored by use by embryo

Egg remains for 3 hours and passes on.

Narrow part of duct is isthmus.

Egg receives the shell membranes, fibrous keratin membranes.

large muscular uterus or shell gland

Calcareous shell is secreted by uterus, and is composed of a light protein framework like collagen and a heavy deposition of inorganic minerals, mainly calcium carbonate.

Minerals are arranged as vertical crystals separated by minute pores through which oxygen and carbon dioxide pass.

terminal section of oviduct

Mucus glands and muscular wall aid in laying egg.

Birds lay relatively few eggs compared to other vertebrates.

Eggs contain a considerable store of yolk (telolecithal, megalecithal eggs)

Incubate eggs - ensure rapid development and early hatching

Usually both parents involved to ensure high survival

Mammalian reproduction is very different but also produces few young with high survival.

Reproduction among all mammals is similar, in that all have internal fertilization and females nourish their young on secretions of mammary glands.

Differences in reproduction do occur and living mammals are divided into subclasses and infraclasses primarily on their method of reproduction.

Platypus and echidna retain their basic reptilian heritage as egg layers.

The ovaries are large and eggs are much larger than other mammals with large amounts of yolk.

Ova released into coelom and picked up by the infundibulum -> oviduct, where fertilization takes place -> uterus -> coated with leathery mineralized shell -> urogenital sinus -> cloaca (urogenital sinus and digestive tract meet) -> vented through a single opening

Egg laid into a nest, temporarily develop a simple pouch, incubate egg for 10 days. Mother may suckle young for 7 months.

Platypus lays 2 eggs, no pouch, lactate young once they hatch.

1 living order - Marsupialia (opossum, kangaroo)

Some structural features shared with monotremes and eutherians, but not an intermediate group, just a different reproductive strategy

Ova release -> oviduct, site of fertilization -> ova has more yolk than Eutheria but a lot less than Monotremes -> zygote moves into uterus where blastocyst implants into wall of uterus

Uterus is made of a thick muscular wall with a special lining which enlarges during the reproductive cycle in preparation for implantation.

Thickened wall of uterus is called endometrium - highly vascularized

The embryo is retained in the uterus for a relatively short period (12 days in opossum, a few weeks in the kangaroo)

Young are born at very early stage and climb outside belly of mother to pouch.

Embryo at birth in kangaroo is only 2 - 3 cm long.

At birth, the fetus passes down the vaginal canal to the urogenital sinus. The young then climbs to the marsupium for final development. Young attaches to nipple in pouch. Nipple swells to firmly attach young -> complex development

Paired ovaries where ova and female sex hormones are produced, ova released -> oviduct site of fertilization

Very little yolk embryo nourished by secretions and fusion from wall of uterus

Zygote moves down to uterus where endometrial wall has thickened and blastocyst implants very deeply very close association with fetal and maternal blood supply.

extended gestation period

Female reproduction tract has quite a bit of variation re # uteri, # cervices

Major achievement of mammals is refinement of viviparity, made possible by the evolution of the placenta in therians.

Placenta is not unique to mammals. Certain fish and reptiles have placenta-like connections allowing diffusion of materials between vascularized oviduct and embryo.

Mammalian placenta is much more effective in transferring materials.

Connection between embryo and uterus is necessary if young develop in uterus without large amount of yolk supplied as in dogfish.

Connecting structure is the placenta, consisting of embryonic and maternal tissues, and allowing nutritional, respiratory and excretory exchange of material by diffusion between embryonic and maternal circulatory systems. The marsupials have a yolk sac placenta (the initial stage in the development of the placenta in placental mammals. In placental mammals, the chorion and the allantois together form the fetal side of the mature placenta.

This is a chorioallantoic placenta.

Yolk sac is relatively small

Chorion forms part of fetal tissue, allantois becomes greatly enlarged and highly vascularized.

Chorioallantoic placenta is designed to provide high quantities of nutrients for long periods.

Blastocyst adheres to uterus, sinks into endometrium

As implantation proceeds, extensions from fetal side - chorionic villi - grow rapidly and push deep into endometrium.

Breakdown of uterine tissue next to the blastocyst produces nutritive substances for the embryo until the villi are functional.

Uterus becomes more highly vascularized at the site of implantation in response to the blastocyst.

When the placenta is fully formed, the highly vascularized villi provide a large surface area, for rapid exchange of materials between maternal and fetal circulation.

human - total length of villi = 50 km

Eutherians vary in the degree to which maternal and fetal blood streams are separated in the placenta.

Variation in number of layers of tissue between fetal and maternal blood, with loss of some of the tissue layers during placental development.

In nondeciduous placenta , 6 layers of tissue separate maternal and fetal circulation. (lemurs, cetaceans, some ungulates)

Oxygen and nutrients pass through the walls of the uterine blood vessels, layers of connective tissue epithelium, through walls of fetal blood vessels to fetal blood.

In deciduous placenta , destruction of placental tissue takes place to reduce the number of layers.

In humans, only two layers remain.

In rabbits and some rodents, only the endothelial linings of the fetal blood vessels in the villi separate fetal blood from surrounding maternal blood sinuses.

In all mammals, there is no mixing of fetal and maternal blood.

At birth ( parturition ), fetal part of placenta are expelled along with the fetus. In mammals with fewer layers, the wall of the endometrium is also lost, because of extensive erosion and intermingling of uterine and fetal tissues.

In marsupials, the young are born after a very short gestation period.

At birth, the hind limbs, eyes and other regions are poorly developed.

Small, underdeveloped young - 12 newborn opossums could

Forelimbs are well developed and capable of grasping.

Eutherians are born at later stage of development.

Some species’ young are able to move on their own very soon after birth ( precocial ), some are more dependent ( altricial ).

After parturition or hatching, all mammals feed on milk secreted by mammary glands

Unique feature of mammals

Monotremata - two mammary gland regions in abdomen

Secrete milk and young lap up the milk

In Eutheria, glands are concentrated and young suckle on nipples or teats (nipples most common)

Nipples have numerous ducts that release milk during suckling.

Teats have one common duct - cows, deer, etc

During pregnancy, hormonal and physiological changes (increases in estrogen and progesterone) stimulate development of mammary tissue in preparation for lactation.

Suckling of young stimulates nerves in nipples which cause oxytocin release, which returns to mammary gland and releases milk from alveoli of mammary glands

Colostrum - first fluid produced by mammary glands - is rich in antibodies, too large to cross the placental barrier.

Early stages of evolution unknown thought to have evolve from sebaceous glands associated with hair.

An abdominal incubation area probably evolved in the endothermic therapsids or early mammals.

Glands may have secreted recognition hormones, moistened the brood area to prevent desiccation of eggs and young

Some nutrients may have been in secretions, increasing survival of young. Strong selection would have favored increased nutrient content of secretions.

Text discusses the origins of lactation, suggesting that occlusion and diphyodonty would have required the previous evolution of lactation. With early milk, jaw could grow without teeth and larger teeth could erupt in a closer to adult jaw. Otherwise, functional dentition is required for baby to process its own food.

Milk provides young with continuous supply of food, while allowing female to forage at optimal times.

Mammal young often helpless and female provides nutrients and parental care. Young do not need to run risks attendant with foraging themselves.

3 major adaptations allowed mammals to retain their embryos in their reproductive tract and become viviparous.

2. specialization of female reproductive system (uterus), with secretions from uterus nourishing embryo

3. modification of extra-embryonic membranes to form the placenta, providing nutrients and disposing of wastes through the circulatory system of the mother.

Young protected within body of mother reduced predation and other risks

Keys to success of viviparity has been lactation, which provides for extended post-natal period of growth and development.


Reptiles and Birds

The amniotes&mdashreptiles, birds, and mammals&mdashare distinguished from amphibians by their terrestrially adapted (shelled) egg and an embryo protected by amniotic membranes. The evolution of amniotic membranes meant that the embryos of amniotes could develop within an aquatic environment inside the egg. This led to less dependence on a water environment for development and allowed the amniotes to invade drier areas. This was a significant evolutionary change that distinguished them from amphibians, which were restricted to moist environments due to their shell-less eggs. Although the shells of various amniotic species vary significantly, they all allow retention of water. The membranes of the amniotic egg also allowed gas exchange and sequestering of wastes within the enclosure of an eggshell. The shells of bird eggs are composed of calcium carbonate and are hard and brittle, but possess pores for gas and water exchange. The shells of reptile eggs are more leathery and pliable. Most mammals do not lay eggs however, even with internal gestation, amniotic membranes are still present.

In the past, the most common division of amniotes has been into classes Mammalia, Reptilia, and Aves. Birds are descended, however, from dinosaurs, so this classical scheme results in groups that are not true clades. We will discuss birds as a group distinct from reptiles with the understanding that this does not reflect evolutionary history.

Reptiles

Reptiles are tetrapods. Limbless reptiles&mdashsnakes&mdashmay have vestigial limbs and, like caecilians, are classified as tetrapods because they are descended from four-limbed ancestors. Reptiles lay shelled eggs on land. Even aquatic reptiles, like sea turtles, return to the land to lay eggs. They usually reproduce sexually with internal fertilization. Some species display ovoviviparity, with the eggs remaining in the mother&rsquos body until they are ready to hatch. Other species are viviparous, with the offspring born alive.

One of the key adaptations that permitted reptiles to live on land was the development of their scaly skin, containing the protein keratin and waxy lipids, which prevented water loss from the skin. This occlusive skin means that reptiles cannot use their skin for respiration, like amphibians, and thus all must breathe with lungs. In addition, reptiles conserve valuable body water by excreting nitrogen in the form of uric acid paste. These characteristics, along with the shelled, amniotic egg, were the major reasons why reptiles became so successful in colonizing a variety of terrestrial habitats far from water.

Reptiles are ectotherms, that is, animals whose main source of body heat comes from the environment. Behavioral maneuvers, like basking to heat themselves, or seeking shade or burrows to cool off, help them regulate their body temperature,

Class Reptilia includes diverse species classified into four living clades. These are the Crocodilia, Sphenodontia, Squamata, and Testudines.

The Crocodilia (&ldquosmall lizard&rdquo) arose approximately 84 million years ago, and living species include alligators, crocodiles, and caimans. Crocodilians (Figure 15.6.8uma) live throughout the tropics of Africa, South America, the southeastern United States, Asia, and Australia. They are found in freshwater habitats, such as rivers and lakes, and spend most of their time in water. Algumas espécies são capazes de se mover na terra devido à sua postura semi-ereta.

Figure 15.6.8: (a) Crocodilians, such as this Siamese crocodile, provide parental care for their offspring. (b) This Jackson&rsquos chameleon blends in with its surroundings. (c) The garter snake belongs to the genus Thamnophis, the most widely distributed reptile genus in North America. (d) The African spurred tortoise lives at the southern edge of the Sahara Desert. É a terceira maior tartaruga do mundo. (credit a: modification of work by Keshav Mukund Kandhadai credit c: modification of work by Steve Jurvetson credit d: modification of work by Jim Bowen)

The Sphenodontia (&ldquowedge tooth&rdquo) arose in the Mesozoic Era and includes only one living genus, Tuatara, with two species that are found in New Zealand. There are many fossil species extending back to the Triassic period (250&ndash200 million years ago). Although the tuataras resemble lizards, they are anatomically distinct and share characteristics that are found in birds and turtles.

Squamata (&ldquoscaly&rdquo) arose in the late Permian living species include lizards and snakes, which are the largest extant clade of reptiles (Figure 15.6.8b) Lizards differ from snakes by having four limbs, eyelids, and external ears, which are lacking in snakes. Lizard species range in size from chameleons and geckos that are a few centimeters in length to the Komodo dragon, which is about 3 meters in length.

Snakes are thought to have descended from either burrowing lizards or aquatic lizards over 100 million years ago (Figure 15.6.8c) As cobras compreendem cerca de 3.000 espécies e são encontradas em todos os continentes, exceto na Antártica. They range in size from 10 centimeter-long thread snakes to 7.5 meter-long pythons and anacondas. All snakes are carnivorous and eat small animals, birds, eggs, fish, and insects.

Turtles are members of the clade Testudines (&ldquohaving a shell&rdquo) (Figure 15.6.8d) Turtles are characterized by a bony or cartilaginous shell, made up of the carapace on the back and the plastron on the ventral surface, which develops from the ribs. As tartarugas surgiram há cerca de 200 milhões de anos, antes dos crocodilos, lagartos e cobras. Turtles lay eggs on land, although many species live in or near water. As tartarugas variam em tamanho, desde a tartaruga-padloper salpicada com 8 centímetros (3,1 polegadas) até a tartaruga marinha de couro com 200 centímetros (mais de 6 pés). The term &ldquoturtle&rdquo is sometimes used to describe only those species of Testudines that live in the sea, with the terms &ldquotortoise&rdquo and &ldquoterrapin&rdquo used to refer to species that live on land and in fresh water, respectively.

Pássaros

Data now suggest that birds belong within the reptile clade, but they display a number of unique adaptations that set them apart. Unlike the reptiles, birds are endothermic, meaning they generate their own body heat through metabolic processes. The most distinctive characteristic of birds is their feathers, which are modified reptilian scales. Birds have several different types of feathers that are specialized for specific functions, like contour feathers that streamline the bird&rsquos exterior and loosely structured down feathers that insulate (Figure 15.6.9uma).

Feathers not only permitted the earliest birds to glide, and ultimately engage in flapping flight, but they insulated the bird&rsquos body, assisting the maintenance of endothermy, even in cooler temperatures. Powering a flying animal requires economizing on the amount of weight carried. As body weight increases, the muscle output and energetic cost required for flying increase. Birds have made several modifications to reduce body weight, including hollow or pneumaticbones (Figure 15.6.9b) with air spaces that may be connected to air sacs and cross-linked struts within their bones to provide structural reinforcement. Parts of the vertebral skeleton and braincase are fused to increase its strength while lightening its weight. Most species of bird only possess one ovary rather than two, and no living birds have teeth in their jaw, further reducing body mass.

Figure 15.6.9: (a) Primary feathers are located at the wing tip and provide thrust secondary feathers are located close to the body and provide lift. (b) Many birds have hollow pneumatic bones, which make flight easier.

Birds possess a system of air sacs branching from their primary airway that divert the path of air so that it passes unidirectionally through the lung, during both inspiration and expiration. Unlike mammalian lungs in which air flows in two directions as it is breathed in and out, air flows continuously through the bird&rsquos lung to provide a more efficient system of gas exchange.


Discussão

In egg-laying animals, the principal nutrient source for embryonic development is yolk proteins, which accumulate in oocytes during oogenesis. Yolk precursors in most organisms are not synthesized by the oocyte but are produced by somatic cells and are incorporated into the oocyte through receptor-mediated endocytosis [41]. No Drosófila, yolk proteins, Yp1–3, are predominantly synthesized in fat bodies and ovarian follicle cells [42–44]. Yp1–3 are secreted from these tissues and are selectively taken up in the developing oocyte by the yolk receptor, Yl, which binds yolk proteins on the oocyte surface and mediates their internalization by clathrin-mediated endocytosis. It has been well known that Yl-mediated endocytosis is essential for incorporation and storage of nutrient yolk proteins. We now show that the process is also crucial for the maintenance of polarized microtubule arrays that promote osk mRNA localization, and long Osk-mediated actin remodeling that leads to the anchoring of germ plasm components to the oocyte cortex (S6 Fig).

In addition to Yp1–3 proteins, we have identified processed Apolpp fragments (ApoLI and ApoLII) as Yl-ligand proteins (Fig 1). Yolk proteins can be classified into 2 distinct groups [45]. The major group is vitellogenins, which are found in most oviparous animals such as fish, frog, chicken, and nematode. The other group is called yolk proteins and is found specifically in dipteran insects including Drosófila. Despite the similarity in their physiological roles, both groups are heterogeneous in their primary sequences. Given that Apolpp is a vitellogenin group protein, it is conceivable that dipteran insects also utilize vitellogenins as yolk proteins. In somatic cells, Drosófila Apolpp has vital functions in morphogenesis it forms complexes with lipid-linked signaling molecules, such as Hedgehog and Wingless, and helps to establish their proper morphogen gradient in somatic tissues such as wing discs [35,46]. Interestingly, RNAi-mediated apolpp knockdown in the fat body of the adult female causes degeneration of egg chambers during previtellogenic stages of oogenesis [47]. Thus, Apolpp appears to have, in addition to functions as yolk proteins, vital roles in oogenesis independently of Yl.

Yolk-depleted eggs from yp1–3 −/− apolpp −/+ females frequently completed embryogenesis and developed into adults (Fig 1O and S1 Data). These findings indicate that enormous amounts of yolk proteins are not necessarily critical for successful embryonic development. Da mesma forma, em Caenorhabditis elegans eggs, yolk is largely dispensable for embryogenesis [48,49], but its titer impacts on postembryonic phenotypes such as developmental speed, starvation resistance, and fecundity [50]. In addition, we found that the yolk depletion caused reduction in the number of pole cells in stage-5 embryos (Fig 2G and S1 Data). Thus, there might be a mechanism for adjusting fecundity to food availability.

Yl was associated with long Osk presumably on endocytic vesicles (Fig 1). Yl is a single-pass transmembrane protein with a large extracellular domain that binds to yolk proteins [28] (S2A Fig). The cytoplasmic tail of Yl contains 2 endocytic sorting signals: the noncanonical FXNPXA sorting sequence and the atypical dileucine sequence, which are recognized by Ced-6 and the AP-2 complex, respectively [27]. Ced-6 and the AP-2 complex act as clathrin adaptors and redundantly promote endocytosis of Yl [27]. Given that long Osk is produced in the cytoplasm, it would associate with the cytoplasmic tail of Yl. It is an interesting future issue to examine whether the endocytic sorting signals of Yl and/or their binding adaptors are involved in association and function of long Osk.

We showed that Yl-mediated endocytosis was required for actin remodeling to form long actin projections that are proposed to anchor germ plasm components to the oocyte cortex (Fig 4). In oocytes defective in Yl-mediated endocytosis, cortical actin at the posterior region was disorganized, and ectopic Osk at the anterior pole induced aberrant F-actin aggregates. Similar defects have been observed in endocytosis-defective rab5 ou rbsn-5 oocytes [11,15]. Notably, in yl −/− or Yl ligand-depleted oocytes, endocytosis can be activated in response to Osk (Fig 4). Thus, it is likely that aberrant actin remodeling in these mutant oocytes is caused specifically by the absence of long Osk-Yl association, rather than by a general decrease in endocytic activity. Our findings further suggest that an amount of Yl on endosomes might be critical for the proper actin remodeling to anchor germ plasm components to the oocyte cortex.

We previously identified several actin regulators (Mon2, Capu, and Spir) that are involved in Osk-mediated actin remodeling [15]. These actin regulators appear to be localized on membranous structures, such as endosomes. Mon2 is localized on Rab7- or Rab11-positive vesicles as well as Golgi in Drosófila and mammalian cells [15,51]. In addition, in mouse oocytes, proteins homologous to Spir (Spire1 and Spire2) and Capu (Formin-2) are colocalized on Rab11a-positive vesicles [52]. Depletion of Rab11a-positive vesicles in mouse oocytes leads to the release of these actin nucleators from vesicles, resulting in disorganization of cytosolic actin network [53]. We propose that the surface of long Osk and Yl-coated endocytic vesicles acts as platforms where the actin regulators promote the formation of long F-actin projections to anchor germ plasm components.

The yolk uptake-defective oocyte failed to maintain the localization of Kin-βgal, a microtubule plus-end marker, to the posterior cortex, resulting in the diffused localization of osk mRNA (Fig 3). In contrast, microtubule-dependent localization of Nod-βgal and bcd mRNA at the anterior or grk mRNA at the anterior-dorsal corner of the oocyte were all intact even in the absence of Yl-mediated endocytosis (Fig 3). These data indicate that effects caused by the malfunctioning of yolk uptake are limited in the posterior region. The posterior microtubule organization appears to be maintained by Osk-dependent recruitment of further microtubule plus ends [54]. Thus, the Yl-ligand axis may contribute to this Osk-dependent process.

Alternatively, the yolk uptake-dependent maintenance of microtubule organization at the oocyte posterior may be independent of Osk function. The posterior microtubule organization requires the plus-end-directed microtubule motor, Kinesin. It transports not only osk mRNA but also Dynactin to the posterior pole of the oocyte, which stabilizes the microtubule plus ends [55]. In addition, Kinesin drives bulk movement of the ooplasm during stages 10b to 12, known as ooplasmic streaming [56,57]. While the ooplasmic streaming is essential for the posterior accumulation of germ plasm components at late stages of oogenesis, its premature onset disrupts polarized microtubule arrays along the anterior-posterior axis, resulting in mislocalization of osk mRNA. The timing of the ooplasmic streaming is regulated by Capu and Spir [58]. Capu and Spir promote assembly of the ooplasmic actin mesh that is proposed to negatively regulate Kinesin [59,60]. Given the Capu- and Spir-mediated cortical actin remodeling, the ooplasmic actin mesh might also be disorganized in yolk uptake-defective oocytes, resulting in misregulation of the Kinesin-dependent processes to maintain posterior microtubule organization.

Intracellular localization of specific mRNAs in developing oocytes often occurs concurrently with vitellogenesis in oviparous vertebrates. No Xenopus, when the oocyte proceeds to the vitellogenic phase, several mRNAs including Vg1 e Dead end, which are initially distributed throughout the cytoplasm in previtellogenic stage oocytes, start to be localized to the vegetal cortex [61,62]. Similarly, in zebrafish oocytes, several mRNAs show specific localization patterns, including localization to the animal pole (e.g., zorba e c-mos) [63,64] or to the vegetal pole (e.g., mago nashi) [65] during vitellogenic stages. The transport and anchoring of Xenopus Vg1 mRNA to the vegetal cortex are microtubule- and actin-dependent processes [66]. Curiosamente, o Xenopus Vg1 mRNA localization is disrupted by the depletion of vitellogenin [67]. Thus, the yolk uptake process appears to be linked to the cytoskeletal organization and mRNA localization in the vitellogenic-stage oocyte of diverse species.


Answers-1, BIO 3220, Early Development

2. Compare microlecithal, mesolecithal, and macrolecithal eggs. What does lecithal mean?
Microlecithal – small amount of yolk found in amphioxus and eutherians
Mesolecithal – medium amount of yolk found in lampreys, dipnoans, chondosteans and amphibians
Macrolecithal – large amount of yolk found in most fish, reptiles, birds, monotremes
Lecithal – yolk

3. Compare isolecithal and telolecithal eggs.
Isolecithal – even yolk distribution
Telolecithal – uneven yolk distribution

4. Define animal and vegetal pole.
Animal pole – the region of the egg with the highest metabolic activity
Vegetal pole – the region of the egg with the highest concentration of yolk

5. Describe the various membranes/enclosures around different eggs.
Vitelline membrane – a thin non-cellular membrane secreted by the oocyte and follicular cells that surround an oocyte and that will form the fertilization membrane if sperm penetration occurs
Jelly – protective covering of eggs for example, amphibian eggs
Capsule – outermost encapsulating structure of the egg, consisting of one or more membranes, the protective shell
Shell – hard protective covering of eggs
Albumin – the egg white of bird eggs formed in the oviduct before the addition of the shell
Corona Radiata – a layer of protective follicle cells derived from the cumulus oophorus surrounding the zona pellucida of an oocyte after ovulation
Zona Pellucida – a translucent non-cellular membrane surrounding a mammalian egg through which sperm must penetrate in order for fertilization to occur

6. Distinguish and give and example of oviparous, viviparous, and ovoviviparous animals.
Oviparous – producing eggs that develop and hatch outside the body of the female, as in many fish, birds, and many amphibians
Viviparous – bringing forth living young, rather than laying eggs producing live young from within the body of the parent female, as in most mammals
Ovoviviparous – retaining the eggs within the body of the female in a brood chamber in which the development of the embryo takes place, as in Squalus

7. Define zygote.
Zygote – Cell formed from the union of an egg and a sperm fertilized egg joined gametes

8. Compare cleavage, blastula formation, and gastrulation in microlecithal, mesolecithal, and macrolecithal eggs.
Microlecithal eggs – cleavage is equal blastula is a hollow ball of cells with a blastocoel gastrulation process is involution
Mesolecithal eggs – cleavage is unequal blastocoel is displaced into animal pole yolk impedes mitotic process more mitosis at animal pole gastrulation process is epiboly
Macrolecithal eggs –only mitotic division at animal pole blastoderm forms at animal pole gastrulation process is delamination

9. Name the 3 germ layers and list tissues derived from each of the layers.
Endoderm – first forms as outgrowth of inner cell mass in blastocyst in mammals grows down to surround the blastocoel which then becomes the yolk sack gives rise to digestive, liver, lungs, pancreas, thyroid gland, other glands
Ectoderm – cells of inner cell mass thicken and begin to multiply forming first the neural tube gives rise to CNS, sense organs, mammary glands, sweat glands, skin, hair, hooves
Mesoderm – separate from the ectoderm and fills space between endoderm and ectoderm gives rise to circulatory, skeletal, muscle, reproductive tracts, kidneys, urinary ducts

10. Explain the process of neurulation and organogenesis.
Neurulation begins with the formation of a neural plate, a thickening of the ectoderm caused when cuboidal epithelial cells become columnar. Changes in cell shape and cell adhesion cause the edges of the plate fold and rise, meeting in the midline to form a tube. The cells at the tips of the neural folds come to lie between the neural tube and the overlying epidermis. These cells become the neural crest cells.
During organogenesis considerable cell interactions and rearrangements occur which produces the tissues and organs of the body. Many cells undergo migrations from their place of origin during organogenesis and many organs contain cells from more than one germ layer.

11. Define the following terms –
Involution – enfolding tucking in
Epiboly – streaming in ex. cells move into middle of cell in gastrulation
Chordomesoderm – cells that form notochord during gastrulation
Epimere = dorsal mesoderm – the dorsal portion of the mesoderm of a chordate embryo that gives rise to the dermatone, myotome, and sclerotome
Somite – block of dorsal mesodermal cells adjacent to the notochord during vertebrate organogenesis. These transient structures define the segmental pattern of the embryo, and subsequently give rise to vertebrae and ribs, dermis of the back, and skeletal muscles of the back, body wall and limbs
Mesomere = intermediate mesoderm – layer of the mesoderm that gives rise to kidney tubules and associated ducts
Hypomere = lateral plate mesoderm – layer of the mesoderm that gives rise to the somatic, splanchnic, somatopleure, splanchnnopleure, and coelom layers
Somatic mesoderm – layer of the lateral plate mesoderm (hypomere) that contributes to bone of the girdles and limbs, muscles of body wall
Splanchnic mesoderm – layer of the lateral plate mesoderm (hypomere) that contributes to muscles of the heart, blood vessels and other visceral structures
Somatopleure – layer of the lateral plate mesoderm (hypomere) that forms the muscles and connective tissue of body wall
Splanchnnopleure – layer of the lateral plate mesoderm (hypomere) that forms the muscles and connective tissue of the gut tube
Coelom – layer of the lateral plate mesoderm (hypomere) that forms the body cavity
Primitive streak – thickening of the epiblast cell layer caused my movement of mesodermal cells into the blastocoel this structure is characteristic of avian, reptilian and mammalian gastrulation
Mesenchyme – mesodermal tissue that forms connective tissue and blood and smooth muscles mesoderm “on the move,” detaches and moves to another location
Notochord – a flexible rodlike structure in embryos of higher vertebrates, from which the spinal column develops
Blastoderm – the layer of cells formed by the cleavage of a fertilized mammalian egg, which later divides into the three germ layers from which the embryo develops
Delamination – the process by which the blastoderm forms 2 layers, the epiblast and the hypoblast the epiblast becomes the ectoderm, the hypoblast becomes the endoderm
Archenteron – the central cavity of the gastrula, which ultimately becomes the intestinal or digestive cavity
Dermatome – the part of a mesodermal somite from which the dermis develops
Myotome – the segment of a somite in a vertebrate embryo that differentiates into skeletal muscle
Sclerotome – the portion of a somite that proliferates mesenchyme which migrates about the notochord to form the axial skeleton and ribs

12. List the amniote classes.
Reptiles, birds and mammals

13. Define body stalk and umbilical cord.
Body stalk – a band of mesoderm that connects the yolk and the embryo
Umbilical cord – a cord that connects the fetus to the maternal placenta in viviparous mammals

14. Name the main extraembryonic membranes and discuss their functions.
Body stalk – connects the yolk and the embryo
Yolk sac – in birds, to nourish embryo in mammals atrophies, but source of blood cells and primordial germ cells
Amnion – non-vascular, fluid-filled protective cushion
Chorion – outermost membrane of embryo attachment to mother
Allantois – for gas exchange and waste receptacle
Placenta – allows for better waste removal and nutrient uptake primarily a yolk sac in marsupials


Regulators of Lipid Metabolism During Oocyte Maturation

It is well known that lipogenesis and lipolysis are important processes during oocyte maturation and embryo development, thus, the regulators of lipid metabolism had been thoroughly studied. Melatonin (N-acetyl-5-methoxytryptamine) which is synthesized during night time from the pineal gland of mammals, has antioxidant properties and regulates various physiological processes such as lipid profile and metabolic syndrome (Kozirog et al., 2011 Stehle et al., 2011 Kitagawa et al., 2012 Calvo et al., 2013 Reiter et al., 2016). Beneficial effects of melatonin on oocyte development have been documented in various mammalian species including sheep, cows, mice, cattle and pigs (Wang et al., 2013, 2014). Recently, the effects of different melatonin concentrations (10 3 , 10 5 , 10 7 , and 10 9 M) on lipid metabolism of the porcine oocytes during em vitro maturation have been investigated and a significant increase in the rate of blastocyst formation has been observed with 10 9 M concentration of melatonin compared to other experimental groups. Moreover, the upregulated expression of lipid metabolism-associated genes such as ACACA, FASN, PPARγ, and SREBF1 were noted in melatonin treated groups. Subsequently, the role of melatonin in lipolysis has also been evaluated and a greater uptake of FA has been observed in treated groups. Expression of fatty acid oxidation-related genes (CPT1a and b and CPT2 II) was noted to be higher in the melatonin group (Jin et al., 2017). These observations demonstrated the importance of melatonin in lipid metabolism for the acquisition of oocyte developmental competence.

Supplementation of antioxidants during em vitro maturation of bovine and other mammalian oocytes is necessary to decrease the generation of reactive oxygen species (ROS) as well as to neutralize the adverse effects on oocyte and embryo development (Jeong et al., 2006 Cicek et al., 2012). Ascorbic acid (AC) and α-tocopherol are well-known antioxidants that are generally used for ROS scavenging both na Vivo e em vitro (Hossein et al., 2007). The addition of these molecules to culture media protects the oocytes and embryos from oxidative damage as well as improves the blastocyst formation. However, AC is sensitive to high temperature and humidity, and thus it should be encapsulated in methyl−β𢄬yclodextrin (CD) to form an inclusion complex that helps to increase the bioavailability of AC for the developing embryos (Hu et al., 2012). The effects of AC-cyclodextrin complex on the em vitro maturation efficiency and lipid metabolism of bovine oocytes has been extensively investigated. Interestingly, no obvious differences had been found in the nuclear maturation of the control and AC-cyclodextrin treated groups, however, AC-cyclodextrin treated oocytes and cumulus cells displayed differential expression of apoptosis and lipid metabolism associated genes. The expression of apoptosis related genes (BAX e BMP15) were downregulated in AC-cyclodextrin group while lipid metabolism associated gene (CYP51A1) expression was upregulated. Though neither blastocyst formation rate nor cleavage rate displayed any significant difference, the increased expression of CYP51A1 in CCs of AC-cyclodextrin group indicated that AC regulates the cholesterol synthesis during em vitro maturation of oocytes (Torres et al., 2019). Overall, these observations might lay the foundation for future improvement of em vitro oocyte culture by modifying the metabolism of lipids.


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Oocytes obtained freely from coeloma of breeding Salmo gairdneri and embryos from cleavage to early somite stages (aged between 0 and 8 days at 10 C, stages 2—11) were incubated for 2, 4 or 15 hours with radioactive pregnenolone, progesterone, dehydroepiandrosterone or estradiol-17β. The accumulation of radioactivity in embryos increased during incubation to over 50 % of the dose (about over 0.08 nmol/embryo. The yolk and chorion did not affect this accumulation, as shown by comparison of intact to yolk-free embryos. In all incubations the radioactivity was retained by oocytes more effectively than by embryos. Thin layer chromatographic analysis from embryos and medium showed minor conversion to metabolites in all cases. In embryos pregnenolone was slowly converted to progesterone. Progesterone was further reduced to 5α- and 5β-pregnanedione by oocytes as well as by embryos. In contrast to earlier results obtained with other vertebrates, rainbow trout embryos appeared to lack Δ4-steroid hydroxylases.

Annales Zoologici Fennici is an established, international, peer-reviewed journal, open to all scientists, appearing in six-number yearly volumes (until 2002 quarterly). It was founded in 1964 by Societas Biologica Fennica Vanamo replacing its predecessor which was published between 1932 and 1963. Between 1978 and 1994 it was published by the Finnish Zoological Publishing Board, and since 1994 by the Finnish Zoological and Botanical Publishing Board. Annales Zoologici Fennici publishes original research reports, in-depth reviews, short communications and commentaries on: ecology, paleoecology and ecometrics, paleontology (tertiary and quaternary) and evolution, conservation biology and wildlife management, animal behaviour and interactions, bioenergetics, genetics and phylogenetics.

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14.9 Review Questions

Spermatogenesis is the process in which an animal produces ________ .

Oogenesis is the process in which an animal produces ________.

The gametes fuse to form _________, which develop via multiple successive mitoses and differentiation into new individuals.

In bilateral animals, the blastula develops in one of two ways that divides the whole animal kingdom into two halves.

If in the blastula the first pore (blastopore) becomes the mouth of the animal, it is a ________ if the first pore becomes the anus then it is a ________ .

In triplobastic animals, the three tissue (germ) layers of the gastrula are the


Os anfíbios reproduzem-se sexualmente com fertilização externa ou interna. Eles atraem parceiros de várias maneiras. Por exemplo, o coaxar alto de sapos é seu chamado de acasalamento. Cada espécie de sapo tem seu próprio chamado distinto que outros membros da espécie reconhecem como seu. A maioria das salamandras usa seu olfato para encontrar um parceiro. Os machos produzem um odor químico que atrai as fêmeas da espécie.

Ovos de anfíbio

Ao contrário de outros vertebrados tetrápodes (répteis, pássaros e mamíferos), os anfíbios não produzem ovos amnióticos. Therefore, they must lay their eggs in water so they won&rsquot dry out. Seus ovos são geralmente cobertos por uma substância gelatinosa, como os ovos de rã mostrados em Figura abaixo. The &ldquojelly&rdquo helps keep the eggs moist and offers some protection from predators.

Ovos de rã. Frog eggs are surrounded by &ldquojelly.&rdquo What is its function?

Os anfíbios geralmente põem um grande número de ovos. Freqüentemente, muitos adultos põem ovos no mesmo lugar ao mesmo tempo. Isso ajuda a garantir que os ovos serão fertilizados e pelo menos alguns dos embriões sobreviverão. Depois que os ovos são postos, a maioria dos anfíbios acaba com sua criação.

Larvas anfíbias

A maioria das espécies de anfíbios passa por uma fase larval que é muito diferente da forma adulta, como você pode ver na rã em Figura abaixo. A larva precoce, ou girino, o palco se assemelha a um peixe. Não tem pernas e tem uma cauda comprida, que usa para nadar. O girino também possui guelras para absorver o oxigênio da água. À medida que a larva passa metamorphosis, ele cria pernas, perde sua cauda e desenvolve pulmões. Essas mudanças o preparam para a vida terrestre como um sapo adulto.

Desenvolvimento da rã: do girino ao adulto. Uma larva de sapo (girino) passa por muitas mudanças na idade adulta. Observe as mudanças visíveis que ocorrem em cada estágio. Como essas mudanças o preparam para a vida de sapo adulto?


Assista o vídeo: Zoologia dos Vertebrados Aula 14 Mamíferos (Janeiro 2022).