Em formação

Por que a recombinação V (D) J só acontece no desenvolvimento de células B e T?


A recombinação V (D) J ocorre apenas no desenvolvimento de células B e T? Isso pode acontecer em outros tipos de células?

Se a recombinação V (D) J ocorre apenas no desenvolvimento de células B e T, por que outros tipos de células não podem ter recombinação V (D) J?


Editar 1:

A recombinação V (D) J reorganiza as sequências de DNA de células B e T em maturação que codificam proteínas para o reconhecimento de antígenos, de modo que diferentes células B e T possam reconhecer diferentes antígenos para iniciar uma resposta imune posterior.

O gene 1 de ativação da recombinação (RAG1) e as proteínas RAG2 são essenciais para o rearranjo das sequências de DNA na recombinação V (D) J. O RAG reconhece sequências de DNA específicas, chamadas sequências de sinal de recombinação (RSSs), que são adjacentes às regiões variáveis ​​dos genes que codificam proteínas para reconhecimento de antígenos.

A recombinação V (D) J ocorre ocasionalmente em células natural killer (NK) e dendríticas [1, 2].

Então, a resposta à minha pergunta é que A recombinação V (D) J não se restringe ao desenvolvimento de células B e T.

Gostaria de agradecer a @ swbarnes2 por apontar a importância de RAG1 na recombinação V (D) J. Agradeço também a @MattDMo por me apresentar às diretrizes da comunidade.

Esta pergunta não é minha lição de casa. Estou apenas curioso por que a recombinação V (D) J parece ser apenas discutida no contexto do desenvolvimento de células B e T.

Referências:

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Editar 2:

Adicionei alguns destaques à minha edição 1.


Os genes que fazem a recombinação provavelmente não são expressos em nenhum outro tecido. Uma rápida olhada na expressão de RAG1 mostra a expressão em células do sistema imunológico, e não em qualquer outro lugar.


O GoD das células B

Tive minha primeira aula de imunologia na UCSD na primavera de 2004. Sempre me interessei em sinalizar (como as células pegam informações de fora e as traduzem para dentro), mas o assunto desta aula foi definido para decepcionar - em em termos de sinalização, ele parou mais ou menos na membrana externa das células. Mesmo olhando para trás, posso ver agora que um assunto tão vasto como a imunologia tem que cortar alguns cantos em um curso de 10 semanas, no início daquele trimestre eu estava um pouco frustrado. Mas pouco antes do primeiro semestre, começamos a aprender sobre um dos comportamentos de células mais bizarros que já conheci, o que me deixaria viciado em imunologia e o tornaria minha paixão. Esta é a mágica molecular que pode gerar um número funcionalmente ilimitado de diferentes genes que permitem que as células B façam anticorpos que reconhecem quase qualquer estrutura química que já existiu ou existirá. É tão importante para o sistema imunológico que sua sigla entre os imunologistas é GoD - Generation of Diversity.

GoD é possibilitado por uma série complexa de etapas que, por razões que logo se tornarão aparentes, chamamos de recombinação V (D) J. Mas para explicar por que V (D) J é tão incrível, temos que dar alguns passos para trás e olhar para alguns dos princípios básicos da biologia: DNA, genes e proteínas. Para todos os seres vivos que conhecemos (exceto alguns tipos de vírus), os genes são codificados pelo DNA. A palavra gene é muito usada, mas a maneira mais simples de pensar sobre um gene é como um código que diz a uma célula para produzir uma proteína específica. Anticorpos são proteínas, então você estaria correto em supor que existem genes que codificam anticorpos escritos no DNA de sua célula. O problema é que os humanos têm entre 20.000 e 30.000 genes, mas a pessoa média é capaz de fazer cerca de 10 bilhões (com a b) diferentes tipos de anticorpos que se ligam todos exclusivo formas moleculares. Simplesmente não há espaço suficiente em seu genoma para ajustar um gene para cada anticorpo que você pode produzir. O que em nome do GoD está acontecendo aqui?

Os primeiros imunologistas não demoraram muito para descobrir que isso era um problema ou para começar a procurar soluções. A primeira coisa que ficou aparente é que todos esses anticorpos individuais e únicos são, na verdade, muito mais semelhantes do que diferentes. Como mencionei algumas semanas atrás, os anticorpos têm a forma de um Y, e é o final dos dois braços do Y que são, na verdade, o lado do negócio que se fixa às coisas. O fundo (ou bumbum de acordo com Abby) dentro de classes específicas de anticorpos são notavelmente semelhantes dentro dos indivíduos, e até mesmo em toda a população.

Portanto, uma solução para o problema de espaço insuficiente no DNA é ter uma cópia de um código para todas as coisas que permanecem constantes e um monte de cópias diferentes do código para a parte que é variável.

Funciona assim, mas é um pouco mais complicado. Mesmo que você varie apenas uma pequena parte do gene, chegar a 10 bilhões ainda ocuparia mais espaço do que todo o resto do seu genoma. Em vez disso, o gene que codifica a parte variável da proteína do anticorpo é dividido em vários segmentos diferentes. O final do gene ainda codifica para a região constante, mas a região variável é dividida em 3 segmentos, e há várias versões de cada um desses segmentos. Em humanos, existem cerca de 100 versões do segmento V (variável), 30 do segmento D (diversidade) e 6 segmentos J (junção) 1. Durante o desenvolvimento da célula B, um V, um D e um J são reunidos para formar uma peça completa.

Para que as células B façam isso, elas realmente separam seu DNA. Uma enzima escolhe aleatoriamente um D e um J, corta as duas fitas de DNA e depois as costura novamente. Então, a mesma enzima agarra um V aleatório, bem como o novo segmento de DJ, corta o DNA novamente e amassa o V em DJ.

Isso é surpreendente - quebras de fita dupla são incrivelmente perigosas, mas as células B em seu corpo estão fazendo isso o tempo todo. Como Abbie mencionou em relação à mudança de classe:

Isso é uma abominação. Isso não deveria acontecer (OLÁ. CÂNCER. Temos um milhão de guardas em nosso DNA para matar células que começam a fazer coisas malucas como CORTE SEU PRÓPRIO DNA.), Mas neste caso, acontece, por um bom motivo.

A razão para fazer isso no nível do DNA é um tópico para outro post, mas ainda não terminamos com GoD. Os obcecados por álgebra entre vocês devem ter notado que 100 x 30 x 6 não é igual a 10 bilhões. Isso é verdade, mas deixei de fora algumas coisas. Primeiro, um anticorpo não é apenas uma única proteína, é na verdade quatro proteínas grudadas - duas cópias de uma cadeia pesada e duas cópias de uma cadeia leve.

A região variável da cadeia leve também é unida (embora tenha apenas segmentos V e J), ​​e é a combinação das regiões variáveis ​​da cadeia pesada e leve que acaba aderindo ao alvo do anticorpo. Além disso, existem dois genes de cadeia leve diferentes, sendo que qualquer um deles pode ser combinado com a cadeia pesada. Além disso, você tem duas cópias de cada um desses genes (uma da mãe e uma do pai). Você não pode obter um V da mãe emparelhando com um DJ do pai, mas você pode obter uma corrente leve de um e uma corrente pesada do outro. Mesmo assim, se você fizer todas as contas, essa diversidade combinatória só o levará a algumas centenas de milhares de anticorpos possíveis - muito longe da verdadeira extensão do repertório de anticorpos de uma pessoa comum.

A peça final do GoD é o que chamamos de "diversidade juncional". Quando o DNA é cortado durante a recombinação V (D) J, nem sempre é um corte limpo e alguns nucleotídeos extras devem ser adicionados para preencher a lacuna. Além disso, há uma enzima cuja única função é adicionar aleatória nucleotídeos à junção. Essa aleatoriedade pode ser extrema e é aqui que GoD consegue atingir a marca de 10 bilhões. Essa também é a razão pela qual cada indivíduo tem seu próprio conjunto de anticorpos. A aleatoriedade inerente, da seleção de Vs, Ds e Js, aos cortes irregulares dos nucleotídeos inseridos aleatoriamente significa que nem mesmo gêmeos idênticos terão o mesmo repertório, ou mesmo repertórios semelhantes. Cada indivíduo tem seu próprio conjunto de anticorpos. A aleatoriedade inerente, da seleção de V's, D's e J's, aos cortes irregulares dos nucleotídeos inseridos aleatoriamente, significa que nem mesmo gêmeos idênticos terão o mesmo repertório.

1 Matsuda and Hanjo, "Organization of the Human Immunoglobulin Heavy-Chain Locus" Avanços em Imunologia. Volume 62, 1996, páginas 1-29


Resumo

Os genes que codificam receptores de antígenos são únicos por causa de sua alta diversidade e de sua montagem no desenvolvimento de linfócitos a partir de segmentos gênicos por meio de uma série de reações de recombinação de DNA específicas de local conhecidas como rearranjo V (D) J. Esta revisão se concentra em nossa compreensão de como a recombinação de imunoglobulinas e segmentos de genes do receptor de células T é rigidamente regulada, apesar de ser catalisada por uma recombinase linfoide comum, que reconhece uma sequência de sinal de recombinação conservada amplamente distribuída. Os mecanismos prováveis ​​envolvem a expressão precisa dos genes de ativação da recombinação restrita a linfoides RAG1 e RAG2e alterações epigenéticas reguladas pelo desenvolvimento na acessibilidade do molde, que são direcionadas por elementos reguladores da transcrição e envolvem enzimas modificadoras da cromatina.


Os dados de HTGTS-V (D) J-seq, 3C-HTGTS, ChIP-seq e GRO-seq foram processados ​​por meio de pipelines publicados, conforme descrito anteriormente 14. Especificamente, esses pipelines estão disponíveis em http://robinmeyers.github.io/transloc_pipeline/ (HTGTS pipeline), http://bowtie-bio.sourceforge.net/bowtie2/index.shtml (Bowtie2 v.2.2.8) e https://sourceforge.net/projects/samtools/files/samtools/1.8/ (SAMtools v.1.8).

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Discussão

O trabalho descrito aqui mostra que MDC1 e 53BP1 têm funções distintas e amplamente independentes no DSBR. MDC1 promove HR / SCR, de uma maneira estritamente dependente de sua interação com & # x003b3-H2AX, mas independente de 53BP1 e BRCA1. Em contraste, nossos dados sugerem que a interação 53BP1 / H4K20me2 tem um papel fundamental na XRCC4-dependente NHEJ, e esta função não requer H2AX. Portanto, a resposta da cromatina em torno de um DSB de mamífero codifica pelo menos duas atividades DSBR independentes, mediadas por interações distintas da cauda da histona-proteína. O domínio Tudor em tandem 53BP1 liga-se com maior afinidade a H4K20me2 do que a outras marcas de histona (Botuyan et al., 2006). No entanto, a prova de que o NHEJ dependente de 53BP1 é mediado por H4K20me2 deve aguardar a análise de NHEJ em células geneticamente deletadas para H4K20 dimetilases.

MDC1 medeia HR / SCR e também facilita o recrutamento de 53BP1 e BRCA1 para cromatina. Nossos resultados mostram que essas duas funções são geneticamente separáveis, excluindo efetivamente BRCA1 e 53BP1 como mediadores principais de H2AXHR / SCR dependente. A marca da cromatina H4K20me2 é constitutiva, acredita-se que esteja enterrada no contexto de nucleossomos empilhados, mas pode ser exposta durante a resposta DSB, permitindo o recrutamento de 53BP1 (Botuyan et al., 2006 Nakamura et al., 2004 Sanders et al., 2004) . Se assim for, uma função do domínio rico em MDC1 SQ pode ser interromper a estrutura da cromatina de ordem superior em resposta a danos no DNA, expondo assim H4K20me2 e talvez outras marcas de cromatina. Os recrutamentos paralelos de BRCA1 e 53BP1 para a cromatina & # x003b3-H2AX / MDC1 sugerem que, como 53BP1, BRCA1 pode ser recrutado para uma marca de cromatina exposta, provavelmente mediada pela proteína de ligação à ubiquitina Rap80 e Abraxas (Kim et al., 2007 Sobhian et al., 2007 Wang et al., 2007). Recentemente, RNF8, um domínio RING contendo E3 ubiquitina ligase e parceiro de ligação direta do domínio MDC1 rico em SQ, demonstrou mediar o recrutamento de 53BP1 e BRCA1 para IRIF (Huen et al., 2007 Kolas et al., 2007 Mailand et al., 2007). Nestes estudos, H2AX ou outras espécies de H2A foram propostas como alvos críticos de ubiquitinação de RNF8. Embora isso possa explicar o recrutamento de Rap80 / Abraxas / BRCA1, este modelo parece difícil de conciliar com o papel do domínio Tudor em tandem 53BP1 no recrutamento de 53BP1 para a cromatina & # x003b3-H2AX / MDC1. É possível que o fragmento F-53BP1 que usamos contenha motivos de ligação de ubiquitina não identificados, além do domínio Tudor em tandem. Alternativamente, RNF8 pode ubiquitinar alvos-chave adicionais à histona H2A. Talvez o RNF8 tenha como alvo uma atividade de descondensação da cromatina para a cromatina & # x003b3-H2AX.

HR / SCR dependente de MDC1 é mediado por seus domínios FHA e PST e, portanto, não é dependente do domínio rico em MDC1 SQ e suas funções associadas.O domínio FHA MDC1 foi implicado na ligação do complexo MRN, Atm e Rad51 (Goldberg et al., 2003 Lou et al., 2006 Zhang et al., 2005) & # x02013, mas se e como essas interações se relacionam com mediadas por MDC1 HR / SCR é desconhecido. As funções bioquímicas das repetições PST são desconhecidas. Trabalho em levedura sugere que & # x003b3-H2AX recruta coesina para cromatina para auxiliar DSBR (Strom et al., 2004 Unal et al., 2004). Será interessante determinar se os domínios MDC1 FHA ou PST interagem com complexos de coesina.

A interação MDC1 / & # x003b3-H2AX teve impacto mínimo no NHEJ cromossômico em nossos experimentos. Isso pode parecer inconsistente com o defeito CSR conhecido em MDC1 & # x02212 / & # x02212 células e com a fusão retardada de telômeros disfuncionais em células inibidas por MDC1 (Dimitrova e de Lange, 2006 Franco et al., 2006 Lou et al., 2006). No entanto, esses processos podem ser de alguma forma especializados. Notavelmente, a CSR pode ocorrer por XRCC4-dependente e XRCC4vias independentes (Yan et al., 2007). Será importante determinar até que ponto H2AX, MDC1 e 53BP1- CSR dependente são XRCC4-dependente.

Em contraste com MDC1 / & # x003b3-H2AX, a perturbação da interação 53BP1 / H4K20me2 inibiu o NHEJ cromossômico, sugerindo que a marca H4K20me2 é um elemento NHEJ na Vivo. Surpreendentemente, nossos resultados sugerem que o NHEJ mediado por 53BP1 é amplamente H2AX-independente. Uma vez que 53BP1 é recrutado temporariamente para DSBs em H2AX & # x02212 / & # x02212 células, presumivelmente esta fração de 53BP1 medeia H2AX-independent NHEJ. Na verdade, o curso de tempo do NHEJ clássico é consistente com a duração observada de 30-60 minutos & # x02019 de ocupação 53BP1 em DSBs em H2AX células & # x02212 / & # x02212 (Celeste et al., 2003). O engajamento rápido de 53BP1 para NHEJ seria facilitado pela natureza constitutiva da marca H4K20me2, que é presumivelmente exposta em nucleossomos imediatamente adjacentes à quebra, independente da resposta & # x003b3-H2AX. Embora o mecanismo de ação de 53BP1 em NHEJ continue a ser elucidado, 53BP1 pode funcionar em DSBs não programados de uma maneira análoga às proteínas do gene ativador de recombinase (RAG) durante a recombinação V (D) J, & # x0201cshepherding & # x0201d fatores NHEJ para a quebra em favor de fatores de RH concorrentes (Lee et al., 2004). A redundância funcional com proteínas RAG em loci V (D) J pode explicar por que a recombinação V (D) J não é prejudicada em 53BP1 & # x02212 / & # x02212 camundongos (Manis et al., 2004).

53BP1 foi proposto para funcionar com a síndrome de Bloom & # x02019s helicase (BLM) em bifurcações de replicação paralisadas (Sengupta et al., 2004 Tripathi et al., 2007). No entanto, a inibição de 53BP1 e BLM mutação têm efeitos aditivos na troca de cromátides irmãs (SCE), sugerindo que elas suprimem SCE por mecanismos distintos (Tripathi et al., 2007). Em contraste, XRCC4 deleção é epistática 53BP1 deleção para sensibilidade IR de células linfoblastóides DT40 de frango, argumentando contra um papel importante para 53BP1 em HR (Nakamura et al., 2006).

Nosso trabalho identifica uma adaptação especializada do código & # x0201chistone & # x0201d em células de mamíferos, em que interações distintas da cauda da histona-proteína promovem o envolvimento de vias DSBR distintas. Será importante determinar até que ponto tais funções são conservadas ao longo da evolução, e se os mecanismos DSBR mediados pela cromatina podem ser explorados para terapia em doenças humanas.


Recombinação Somática

Uma das características mais notáveis ​​dos genes da imunoglobulina é sua capacidade de se rearranjar. Esses rearranjos gênicos ocorrem em duas fases distintas do desenvolvimento dos linfócitos B. A primeira fase é independente do antígeno e ocorre como parte do programa de desenvolvimento que gera células B maduras a partir de células-tronco hematopoéticas. Nesta fase, complete VH e Veu genes e unidades de transcrição funcionais são criados por eventos de recombinação de genes. Durante a ontogenia dos linfócitos B, os rearranjos gênicos ocorrem primeiro no locus da cadeia H e, em seguida, nos loci da cadeia L. A segunda fase de rearranjos gênicos ocorre apenas no locus H e é estimulada em clones de células B após a ativação do antígeno, um processo conhecido como troca de classe de cadeia H (ver abaixo).

Produção da cadeia L

Produção da cadeia L. Processo de rearranjo gênico independente do antígeno que gera um gene de cadeia L funcional. Um V completoeu A região codificadora é criada pela recombinação entre o segmento do gene V1 e J3. Splicing da transcrição primária de V1-J3-Cκ assemblage gera um mRNA no qual as regiões V e C são contíguas.

É importante notar que os linfócitos B individuais expressam um único produto do gene da cadeia L (e H) rearranjada funcionalmente. A formação de uma fusão V-J bem-sucedida (ou V-D-J para o locus H) impede que os outros elementos V e J sejam reorganizados no mesmo cromossomo. Além disso, os genes V no outro cromossomo parental (e para as cadeias L nos dois cromossomos que carregam o outro tipo de cadeia L) também são silenciados. Esses processos de exclusão garantem que um único linfócito B expressará um único VH-Veu combinação.

A escolha de qual segmento do gene V se recombina com um determinado gene J é considerada como ocorrendo por um processo estocástico. Duzentos V distintosκ regiões podem ser criadas pela associação combinatória de 40 V funcionaisκ genes e cinco Jκ genes. Um cálculo semelhante para o locus λ gera 280 Vλ regiões (70 Vλ × 4 Jλ).

Produção da cadeia H

Os rearranjos gênicos também ocorrem no locus da cadeia H, exceto que a ligação consiste em uma fusão entre três elementos, V-D-J (Figura 4) A recombinação específica do local ocorre primeiro entre os loci D e J (junção D-J) para criar uma fusão D-J. Então, um VH o segmento do gene se recombina com D-J para formar o gene V rearranjado maduro que consiste em V-D-J. As enzimas que medeiam os rearranjos da cadeia L também medeiam os rearranjos no locus H. As sequências de sinal de recombinação estão localizadas na extremidade 3 'de cada VH segmento gênico, nas extremidades 5 ′ e 3 ′ das regiões D e nas extremidades 5 ′ das regiões J. Uma consequência da fusão V- (D) -J é que outro VH, D e JH genes no mesmo cromossomo são silenciados e impedidos de serem expressos dentro daquela célula B específica. Tal como acontece com a cadeia L, a recombinação V-D-J é estocástica e, portanto, a partir de 45 V funcionaisH segmentos gênicos, 25 D e seis genes da região J, um total de 6750 assembléias V distintas são possíveis.

Produção da cadeia H. Processo de rearranjo gênico independente do antígeno que gera um gene da cadeia H funcional. Um V completoH A região codificadora é criada pela recombinação entre o segmento do gene V2, D3 e J4. Splicing da transcrição primária de V2-D3-J4-Cµ assemblage gera um mRNA no qual as regiões V e C são contíguas.

Uma unidade de transcrição funcional é criada uma vez que a montagem V-D-J bem sucedida ocorreu. Um transcrito de RNA primário é gerado a partir do DNA rearranjado e este transcrito é então processado em um mRNA de cadeia H madura que codifica a sequência líder, a região V montada (V-D-J) e a região C (Figura 4). Durante a tradução e o processamento da proteína, o peptídeo líder é clivado da cadeia. A porção da região V do polipeptídeo da cadeia H é, portanto, criada a partir de três elementos genéticos separados (V-D-J). Esses elementos não contribuem de forma equivalente para o comprimento total de um VH região, que tem aproximadamente 120 aminoácidos. O segmento do gene V codifica cerca dos primeiros 95 aminoácidos, os segmentos D são de comprimento variável e podem codificar até 10 ou 12 aminoácidos, as regiões J também variam ligeiramente em comprimento e contribuem com aproximadamente 17 aminoácidos. A terceira hipervariável (ou região determinante de complementaridade) do VH região é criada pela fusão das regiões D e J, enquanto a primeira e a segunda regiões hipervariáveis ​​estão dentro do VH segmento gênico.

O CH os genes representados na Figura 2 e na Figura 3 são mostrados simplesmente como blocos únicos. A estrutura fina é na verdade mais complexa. Conforme mostrado na Figura 5, o Cµ gene é divisível em regiões codificantes (exons) e não codificantes (íntrons). O outro CH os genes são organizados de forma semelhante. Mais CH os exons têm aproximadamente 300 bases de comprimento, correspondendo a um único domínio de imunoglobulina de aproximadamente 100 aminoácidos, embora existam exons menores, como o exon da sequência líder, o exon que codifica a região de dobradiça em IgG e os terminais 3 'do CH genes. As imunoglobulinas ocorrem tanto como moléculas de superfície celular, onde funcionam como receptores de antígenos, quanto como moléculas secretadas. As sequências que ocorrem na extremidade 3 ′ do CH gene dita se a molécula de polipeptídeo é ligada à membrana ou segregada. A geração dessas duas formas é determinada pelo processamento do RNA. Conforme mostrado na Figura 5, o transcrito da cadeia H primária contém os exons que codificam a sequência líder, a região V montada (V-D-J), o CH região e os terminais secretados ou de membrana. O processamento diferencial do RNA gera um mRNA com o terminal secretado ou um mRNA com o terminal de membrana. Durante o processamento, os íntrons são excisados ​​e os exons se fundem em uma cadeia contígua. Esses eventos de processamento de RNA ocorrem em todos os C rearranjados produtivamenteH loci, mas a geração de transcritos de IgM e IgD é única. Os linfócitos B virgens em repouso expressam IgM e IgD em sua superfície celular. Os mRNAs que codificam esses dois isotipos são gerados a partir de um único transcrito primário que abrange a sequência líder, V-D-J e o Cµ e Cδ genes. A transcrição primária é processada de modo que dois mRNAs sejam produzidos: um com o módulo V-D-J associado ao Cµ gene e o outro com o V-D-J associado ao Cδ gene.


Patogenicidade heterogênea de retrovírus: lições de pássaros, primatas e roedores

Os retrovírus têm desempenhado um papel fundamental na definição dos oncogenes como iniciadores da transformação celular e como genes importantes que contribuem para muitos casos de tumorigênese. Os retrovírus não apenas adquirem oncogenes, mas também podem ativar, por seus fortes elementos promotores-intensificadores, seus equivalentes normais chamados protooncogenes quando integrados em sua vizinhança. A função dos oncogenes está intimamente relacionada ao papel de seus ancestrais cognatos, e dos proto-oncogenes especialmente envolvidos na proliferação celular, cascata mitogênica, transdução de sinal, comportamento celular e diferenciação. Os retrovírus são responsáveis ​​pelas pandemias de AIDS, representando uma ameaça para certas populações humanas, particularmente na África Subsaariana e na Ásia. A retrovirologia comparativa também fornece um forte suporte para o papel etiológico inequívoco dos retrovírus em várias síndromes de imunodeficiência. Diferentes tipos de sintomas neurodegenerativos foram revelados na infecção por retrovírus que parecem estar relacionados às etapas iniciais da entrada do vírus na célula, o que é possível pela fusão de vírions com a membrana celular. O resultado da infecção por retrovírus é profundamente influenciado pela maturidade do indivíduo infectado.


A proteína capping (CP) é um heterodímero de 62 kDa expresso ubiquamente que se liga à extremidade farpada do filamento de actina com afinidade de -0,1 nm para evitar a adição de monômero adicional. CARMIL é uma proteína de múltiplos domínios, presente de protozoários a mamíferos, que se liga ao CP e é importante para a dinâmica normal da actina na Vivo. O sítio de ligação CARMIL CP reside em seu domínio CAH3 (CARMIL hdomínio de omologia 3) localizado no ou próximo ao terminal C da proteína & # x27s. CAH3 se liga a CP com afinidade de -1 n m, resultando em um complexo com atividade de cobertura fraca (30–200 n m). Ensaios de solução e imagem de molécula única mostram que CAH3 se liga a CP já presente na extremidade farpada, causando um aumento de 300 vezes na taxa de dissociação de CP da extremidade (ou seja, destampar). Aqui usamos a ressonância magnética nuclear (NMR) para definir a interação molecular entre o domínio CAH3 mínimo (CAH3a / b) do rato CARMIL-1 e CP. Especificamente, mostramos que o subdomínio CAH3a altamente básico é necessário para a interação de alta afinidade de CAH3 com um "sulco ácido" complementar no CP oposto à sua superfície de ligação à actina. Esta interação CAH3a-CP orienta o subdomínio CAH3b, que mostramos também é necessário para a atividade anti-CP potente, diretamente adjacente ao patch básico de CP, mostrado anteriormente para ser necessário para associação de CP e interação de alta afinidade com a extremidade farpada. A importância das interações específicas de resíduos entre CP e CAH3a / b foi confirmada pela mutagênese dirigida ao local de ambas as proteínas. Juntos, esses resultados oferecem uma explicação mecanicista para a atividade de desbloqueio da extremidade farpada do CARMIL e identificam o patch básico no CP como um local regulatório crucial.

As coordenadas atômicas e fatores de estrutura (código 2KZ7) foram depositados no Protein Data Bank, Research Collaboratory for Structural Bioinformatics, Rutgers University, New Brunswick, NJ (http://www.rcsb.org/).

Este trabalho foi apoiado, no todo ou em parte, pelo National Institutes of Health Intramural Research Program, NHLBI (para J. A. H. e N. T.).


MIMM 214 FINAL

Ativação de gatilho de macrófagos teciduais
-Secreção de citocinas e quimiocinas
- Levando à vasodilatação e recrutamento de neutrófilos
-Causando vermelhidão / calor / inchaço (edema) / dor / LOF
-Ativação de células endoteliais

Requer 2 sinais para ativação total
Sinal 1: Reconhecimento Ag
Sinal 2: Moléculas co-estimuladoras (superfície celular / moléculas secretadas fornecidas por outras células, como APCs e células T, que são induzidas pelo reconhecimento de PAMPs / adjuvantes). A célula T precisa de coestimulação dendrítica, a célula B requer coestimulação de célula T

A interação entre uma molécula estranha e um receptor de linfócitos capaz de se ligar a essa molécula com alta afinidade leva à ativação de linfócitos

As células efetoras diferenciadas derivadas de um linfócito ativado terão receptores de especificidade idêntica àqueles da célula parental da qual esse linfócito foi derivado

Linfócitos com receptores específicos para moléculas próprias ubíquas são deletados (morte celular programada por apoptose) em um estágio inicial no desenvolvimento de células linfoides e, portanto, estão ausentes do repertório de linfócitos maduros

- O ambiente de citocinas que promove respostas humorais é principalmente determinado por citocinas das células T ativadas ao longo do perfil Th2

-MHC Classe II (presente apenas em APCs) apresenta peptídeos exógenos retirados de fora da célula

- O ambiente de citocinas que promove respostas celulares é principalmente determinado por citocinas das células T ativadas ao longo do perfil Th1

-MHC Classe I (presente em todas as células nucleadas) apresenta peptídeos endógenos gerados dentro da célula (geralmente dirigidos por vírus) - fragmentos de peptídeos de proteínas virais ligados por MHC Classe I em ER serão transportados por MHC Classe I para a superfície celular

Peptídeos anti-micorbrial (pequenos peptídeos que interferem no crescimento do peptídeo): Defensinas, Catelicidinas, Histatinas

Macrófagos (variantes específicas de tecido: microglia no cérebro, células de Kupffer no fígado, células mesangiais intraglomerulares no rim, etc.)

Células dendríticas: DCs imaturas, maduras
DCs (convencional, plasmocitoide)

Endotoxina (LPS) na parede celular da bactéria Gram (-)

Flagelina em bactérias com flagelos

Não metilar CpG em bactérias e vírus do herpes

Intracelular: NLRs (NOD1, NOD2), RIG-like-1

Secretado: Colectinas, Ficolinas, Pentraxinas

Aumento da expressão de moléculas coestimulatórias:
B7.1 (CD80), B7.2 (CD86)

Clássico: complexos Ag-Ab
Alternativa: LPS
Lectina: carboidratos em patógenos reconhecidos por proteínas do tipo lectina

A clivagem proteolítica ativa um componente, gerando 2 fragmentos:
-pequeno: & quota & quot com função específica
-large: & quotb & quot com atividade proteolítica em um novo substrato

Formação do complexo de ataque à membrana de C5b / 6/7/8/9 que causa buracos na membrana celular levando à morte celular

Exemplos: CD50, CD55 / DAF, Fator 1, C1inh, MCP

Moléculas de adesão:
Selectinas (ligam carboidratos)
Integrinas (expressas por leucócitos)
Superfamília de imunoglobulinas (lignades para integrinas)

Os receptores são conservados em toda a população (não tem receptor clonotípico) e não precisa de priming

Sentir falta de moléculas MHC de classe 1 (produzidas por todas as células nucleadas)

Produz grande quantidade de IFN-gama que medeia a imunidade adaptativa mediada por células

Epitelial-gama: produz citocinas rapidamente, ligante que está associado ao MHC de classe IB

NK T: produz citocinas rapidamente, ligantes ligados a CD1d

B-1: produz muito Ab para proteger contra a infecção, não precisa de MHC

Receptores de classe II: receptores de interferon para IFNa, b, g e IL-10

Fator de necrose tumoral / família de receptores do fator de crescimento nervoso: TNFs, CD40, etc.

Receptores de quimiocinas: 7 TM, GPCRs

Receptores semelhantes a Ig: IL-1, M-CSF, etc.

Alguns receptores de citocinas compartilham uma cadeia gama comum para Il-2R, IL-4R, IL-7R, IL-9R, IL-15R

Os receptores de citocinas transmitem sinais para o núcleo através da via Jak / STAT (dimerizam para transmitir).

Lembre-se: IL-8 (recrutamento de neutrófilos), MIP-1a (resposta Th1), MCP-1 (resposta Th2)

Em humanos, conhecido como complexo HLA (Chr 6)
Em camundongos, conhecido como complexo H-2 (Chr 17)
Em ratos, conhecido como RLA

Expresso na superfície de todas as células nucleadas
Apresentar antígenos peptídicos intracelulares endógenos para células T CD8 +

Expresso na superfície do APC profissional
Apresentar antígenos peptídicos exógenos extracelulares às células T CD4 + (células T auxiliares)

-Expressa insetos extracelulares, Ab feito por células B destroem insetos extracelulares e ativam a resposta Th2

É clivado em um endossomo acidificado, deixando um pequeno fragmento de peptídeo (CLIP) ainda ligado à molécula MHC de Classe II

Os antígenos endocitados são degradados em peptídeos nos endossomos, mas o peptídeo CLIP bloqueia a ligação dos peptídeos às moléculas do MHC de Classe II.

Proteólise de Antígeno: Proteossoma vs Proteases em vesículas acidificadas

Translocação de peptídeo: do citosol para ER por transportadores (TAP1 / TAP2) vs carregamento de peptídeo de catálise HLA-DM ou H-2M

Chaperonas moleculares: Calnexina, calreticulina, tapasina, Erp57 vs cadeia invariante

Compartimento de carga: ER vs compartimento de carga MHC Classe II

1-10% de todas as células T em um organismo são capazes de reagir com moléculas MHC não próprias (alogênicas) (alo-MHC)

A alorreatividade é detectada pela reação de linfócitos mistos (MLR)

A alorreatividade provavelmente representa a reatividade cruzada de TCRs. Ligação dominante do peptídeo (o peptídeo na molécula alogênica determina a ligação do TCR) vs a ligação dominante do MHC (o allo-MHC determina a reatividade cruzada do TCR)

Complexo TCR composto por 1) unidade de reconhecimento TCR e 2) unidade de sinalização de cadeias CD3

Dois tipos principais de células T maduras com base nos componentes do heterodímero:
-ab TCR
-gd TCR (& lt10%)

Clonotípico: cada clone de célula T expressa um tipo de TCR com a mesma especificidade

30% das células T maduras expressam células T CD8 = CD8 (ligam-se a pMHC Classe I), citotóxicas

Função para 1) ligar a molécula de MHC e aumentar a afinidade da interação TCR-pMHC, 2) iniciação da sinalização a partir do TCR

O bloqueio de co-receptores pode ajudar na rejeição do transplante, no entanto, causa imunossupressão / deficiência imunológica

Uma diferença é que o SAg não precisa de muitos co-receptores porque a superfície é confortável.

Complexo TCR-pMHC II: a frequência de células T respondentes é 1: 10 ^ 5

Liga-se a regiões conservadas em MHC Classe II
Ter uma função auxiliar

Liga MHC Classe I, reconhecendo pMHC Classe I

As células T Cd8 têm uma função citotóxica para suas respostas mediadas por células.

A parte superior se associa a outro pMHC, trazendo outro TCR no processo

CD28 = sinal coestimulatório mais caracterizado em células T

Glicoproteína TM
Expresso em condição de repouso
Liga CD80 e CD86 (ambos expressos por APC):
Resulta na fosforilação da cauda citoplasmática de CD28, ativando PI3K para fosforilar PIP3
Então PDK e Akt são recrutados, permitindo que PDK fsoforile e ative Akt
PIP3 também recruta Itk permitindo ti fosforilar PLC-g

Fornece co-estimulação para células T que são necessárias para se diferenciar em células T auxiliares e células B maduras

2 cadeias pesadas ligadas por dissulfeto idênticas (longas) + 2 cadeias leves idênticas (mais curtas) = ​​complexos das 4 cadeias mantidas juntas por ligações dissulfeto

As cadeias leves têm 2 domínios semelhantes a imunoglobulinas
As cadeias pesadas têm 4 domínios

-3 regiões hipervariáveis ​​separadas por 4 regiões de estrutura
-3 regiões complementares (CDRs) formadas por regiões hipervariáveis ​​de cadeias leves e pesadas variáveis ​​que incluem o local de ligação ao antígeno

Os locais de ligação do Ag acomodam várias forças, como eletrostática, van der Waals e hidorfóbica, entre o local de ligação do antígeno e o próprio antígeno. A ligação de Ig ao epítopo do Ag neutraliza o Ag.

As cadeias pesadas têm 4 domínios: 1 V e 1C, exceto para IgM e IgE que têm 4C

Dependendo do isótopo da cadeia H, existem 5 classes de Igs: IgM, IgD, IgG, IgA, IgE (existem variantes das classes IgG e IgA)

As cadeias leves têm 2 domínios: 1V e 1C

Têm 10 sítios de ligação - 5 moléculas estão em uma única unidade, o que resulta na melhor classe de ativação de complemento de Ab

Pentamer com 5 regiões constantes para ativar

4 subclasses em humanos: IgG 1,2,3,4

Monômero no plasma, dímero nas secreções mucosas através da cadeia J

Os níveis são menos comparados a outros Ig.

O modelo de sinalização de BCR é um dímero, conhecido como Iga e Igb

Opsonização: facilitando a fagocitose

Ativação do complemento: por meio da porção Fc após a ligação de Ag

Adicionar FcRs aumentará a opsonização

Cadeia pesada: os genes D e J unem-se seguidos pelos genes V

Espaçador de 12 pares de bases se houver um nonâmero a montante e um haptemer a jusante

Um espaçador RSS de 23 ou 12 bp estará na cauda dos genes V e outro estará localizado logo antes dos genes J das cadeias leves. O mesmo conceito é aplicado à cadeia pesada, exceto que um RSS também está presente antes e depois dos genes D

Alta taxa de mutações pontuais nas sequências do gene V que melhoram a ligação de Ag

As mutações são selecionadas para maior afinidade para Ag (maturação de afinidade).

Ocorre apenas após o priming de células B

Processo irreversível que não altera a especificidade do Ig, apenas altera a região constante da cadeia pesada

Requer troca de classe recombinatino guiada por regiões de troca localizadas a montante de cada gene C

Requer:
-AID: citidina desaminase induzida por ativação em ssDNA
-UNG: glicosilasas de uracil-DNA
-APE-1: endonuclease apurínica / apirimidínica 1

cadeia b reorganizada primeiro durante o desenvolvimento das células T.

1º rearranjo: 1 segmento D arranjado com 1 segmento J
2º rearranjo: 1 segmento V arranjado com segmento D / J

O splicing de RNA une o domínio variável ao domínio constante. A cadeia B inicialmente expressará os isótopos da cadeia pesada M ou D. Cadeia B traduzida em um polipeptídeo

cadeia a feita da mesma maneira, exceto apenas 1 rearranjo e o mesmo processo acontece com as cadeias G e D

A junção de segmento de gene ocorre apenas entre segmentos com RSSs diferentes

Após a recombinação:
Orientado para frente: o loop intermediário é extirpado junto com as 2 regiões RSS
Orientado para trás: a região enrolada é retida no cromossomo em uma orientação invertida

- A diversificação é convertida nos CDR3s das cadeias a e b
CDR3 forma o centro do sítio de ligação de Ag

TCR
- Diversidade combinatória
- Diversidade funcional (junção imprecisa, adição P, adição N)
- Emparelhamento de cadeias leves ab ou gd

2. Seleção negativa na BM: as células B autorreativas são deletadas ou funcionalmente silenciadas, ligadas ao antígeno de superfície da própria célula, as células B que deixam a BM devem ter o rearranjo gênico correto das cadeias H e L, dando origem a uma Ig que mostra autotolerância

3. Migração de células B para órgãos linfoides periféricos e ativação: Células B maduras ligadas a Ag estranho são ativadas

2. Célula pró-B inicial: H (rearranjo D-J), L (linha germinativa), Ig de superfície (ausente)

3. Célula pró-B tardia: H (reorganizar V-DJ), L (linha germinativa), Ig de superfície (ausente)

4. Células pré-B grandes: H (VDJ rearranjado), L (linha germinativa), Ig de superfície (cadeia m transitoriamente em sruface como parte do receptor de células pré-b. Principalmente intracelular). Exclusão alélica para alelo H

5. Células pré-B pequenas: H (VDJ rearranjado), L (reorganizando), Ig de superfície (cadeia m intracelular)

6. Célula B imatura: H (VDJ rearranjado), L (VJ reorganizado), Ig de superfície (IgM expresso na superfície da célula). Exclusão alélica para alelo L

1. Sem reação própria - migra para a periferia e se torna uma célula B madura expressando IgM e IgD.

2. Molécula própria multivalente - célula altamente reativa que faz muitas ligações cruzadas de BCRs. Primeira tentativa: alterar a especificidade (edição do receptor) para gerar uma célula B madura não autorreativa, rearranjo nos loci da cadeia L). Segunda opção: deleção clonal por apoptose

3. Molécula própria solúvel - migra para a periferia e se torna a célula B anérgica. A célula é específica para a autoproteína solúvel (menos autorreativa). As células anérgicas não respondem e são mantidas vivas.

As células T maduras migram para os órgãos linfóides periféricos. Encoutner Ags estrangeiros e são ativados. As células T ativadas migram para pocilgas de infecção, proliferam e eliminam a infecção

Seleção negativa - células T autorreativas imaturas são excluídas

Timócito: de origem na medula óssea, células T se desenvolvendo no timo

Células do estroma: células epiteliais no timo
Epitelial cortical: mediar a restrição do MHC (seleção positiva)
Células epiteliais medulares: (com macrófagos e células dendríticas) medeiam a deleção de células T imaturas autorreativas (seleção negativa)

Resulta na entrega de sinais ao linfócito que irão alterar o perfil de epxressão do gene no linfócito (por exemplo, ativação de NFkB desencadeada por NOD e sinalização RIG-I que produz citocinas IRF3 desencadeada por interferons produtores de RIG-I, MAP Quinase produz citocinas)

Linfócitos contendo receptores que interagem com moléculas próprias são deletados no início do desenvolvimento (via seleção negativa, apoptose)

- citocinas solúveis ou interações de receptor
Perfil de citocinas -TH2 feito por células T para ativar células B direitas e promover respostas de Ag: IL-4, IL-5, IL-10, IL-13

Sinal 1: pMHC
Sinal 2: ligação de CD28 a CD80 / 86

Uma vez ativada, produz citocinas que ativam as células B e levam à imunidade humoral

Não são iguais às proteínas G heterotriméricas.

MAIS: entrega de coestimulação por cD28 ou outros receptores coestimuladores

MAIS: entrega de coestimulação por citocinas Th2 ou receptores coestimuladores (CD40)

O linker é covalentemente anexado ao domínio SH2. É ativado quando a tirosina terminal é desfospohrylated pelo CD45.

A LCK então fosforila ITAMs na cadeia zeta de CD3 e TCR

Os ITAMs recrutam Zap70 por seu domínio SH2 em tandem, que é então fosoforilado por LCK

Zap70 ativado fosfohrylates LAT e SLP-76 que são então reunidos por Gads

Este complexo então recruta PLC-gama a partir de PIP3, pois é ativado por fosforilação passando pela quinase Itk

PLC gama ativada cliva PIP3 em DAG e IP3

IP3 abre canais de Ca para permitir a entrada de Ca2 a partir do ER

Depleção de Ca2 do ER leva à abertura dos canais CRAC

A concentração de Ca2 intracelular incrementada ativa uma clineurina que ativa o NFAT TF

DAG permanece na membrana e recruta PKc e RasGRP para a membrana

RasGRP ativa Ras = Ativação do caskade MAPK

O resultado final dessas vias é a ativação de TFs: NFkB, NFAT e AP-1 para induzir a transcrição de genes específicos (especificamente IL-2)

Estas quinases ativadas fosfohrylate CD19, BlNK, PLC-gama, GEFs e Tec quinases

PLC-gama cliva PIP3 em DAG e IP3

DAG e Ca2 ativam PKC - ativação NFkB

Proteínas G pequenas ativam MAPK - ativação Fos AP-1 TF

IP3 aumenta a concentração de Ca2 + e ativa a ativação da clacineurina - NFAT

Complexo de co-receptor de BCR: a ligação de CD21 a antígenos marcados com C3dg permite que o co-receptor se agrupe com o receptor de antígeno
A coligação do co-receptor permite que as quinases associadas ao receptor fosforilem o CD19
CD19 fosfohrylated se liga a tirosina quinases da família Src e PI3K

PI3K ativa vias de sinalização downstream

Coestimulação de CD28: liga-se aos ligantes B7.1 e B7.2 expressos em APCs especializados

Induz a fosforilação de CD28, ativando PI3K para produzir PIP3

PIP3 recruta PDK e Atk

PDK fosforila e ativa a via Atk

Atk regula o metabolismo e a sobrevivência e morte celular. Molécula a jusante = mtor que é direcionado pelo fármaco Rapamicina.

IL-2 é um fator de crescimento de células T = proliferação de células T

As cadeias de betagama de IL-2 R são expressas constitutivamente na superfície celular, mas têm baixa afinidade para IL-2 (ligam-se rapidamente e depois liberam)

Via extrínseca desencadeada por Fas-FasL:
Ligante Fas trimérico liga-se a Fas e trimeriza
O agrupamento do domínio de morte (DD) no domínio citoplasmático de Fas permite que Fas recrute FADD
Os domínios efetores de morte agrupados (DED) de FADD recrutam pró-capsase 8 por meio de DEDs semelhantes na pró-capsase

Via extrínseca desencadeada por TNFRI:
A ligação do TNF trimeriza o TNFR, permitindo que ele se ligue ao adaptador TRADD
No caminho da morte, TRADD recruta FADD que ativa Casp8
Nas vias de transcrição de genes (NFkB / Jun), TRADD recruta RIP e TRAF2

A via intrínseca é desencadeada por estresse intracelular e liberação de citocromo C da mitocôndria e regulada por proteínas da família Bcl-2:
Se a morte celular for induzida, os mitos incham e vazam, liberando o citocoromo c, que se liga ao Apaf-1
Apaf-1: complexo citocromo c ativa pró-caspase 9 e 3
Cliva I-CAD para liberar CAD para entrar no núcleo e clivar DNA
O protetor normalmente evita que o carrasco desencadeie a morte celular, mas quando os sinais apoptóticos são recebidos pelas sentinelas (integram os sinais para determinar se a morte é necessária ou não), eles bloqueiam os protetores e permitem que os algozes atuem.


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Palavras-chave: células solares de polímero, desempenho de dispositivos, interfaces, barreiras de energia, dipolos interfaciais

Citação: Gusain A, Faria RM e Miranda PB (2019) Polymer Solar Cells & # x02014 Processos Interfaciais Relacionados a Problemas de Desempenho. Frente. Chem. 7:61. doi: 10.3389 / fchem.2019.00061

Recebido: 14 de setembro de 2018 Aceito: 22 de janeiro de 2019
Publicado: 12 de fevereiro de 2019.

Jae-Wook Kang, Universidade Nacional de Chonbuk, Coreia do Sul
Dingshan Yu, Universidade Sun Yat-sen, China

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