Em formação

Vida útil do Anopheles arabiensis e duração da esporogonia


Qual é a vida útil mais longa observada de um mosquito, especialmente da espécie Anopheles arabiensis? Quanto tempo leva para Plasmodium parasitas se desenvolvam e se movam para as glândulas salivares desses mosquitos?

Preciso dessas informações para calibrar meu modelo de transmissão da malária.


Qual é a vida útil mais longa observada de um mosquito, especialmente da espécie Anopheles arabiensis?

Cálculos de tempo médio de vida para Anopheles arabiensis variam de 14 dias (Karoki, 2013) * a 21 dias (Yamada et al. 2014)**

* Esta dissertação de mestrado testa a eficácia de diferentes drogas contra Um. arabiensis, 14 dias é a vida útil média do controle.
**Esses Um. arabiensis são de uma cepa específica, mas nenhuma indicação é fornecida de que a expectativa de vida é diferente do normal Um. arabiensis.

O CDC Anopheles a página do mosquito é outra boa fonte de informações sobre Anopheles Expectativa de vida:

As fêmeas adultas podem viver até um mês (ou mais em cativeiro), mas muito provavelmente não vivem mais do que 1-2 semanas na natureza.

Quanto tempo leva para Plasmodium parasitas se desenvolvam e se movam para as glândulas salivares desses mosquitos?

Institutos Nacionais de Saúde dos EUA:

O crescimento e a divisão de cada oocisto produzem milhares de formas haplóides ativas chamadas esporozoítos. Após 8-15 dias, o oocisto explode, liberando esporozoítos na cavidade corporal do mosquito, de onde viajam e invadem as glândulas salivares do mosquito.

Força Aérea dos Estados Unidos (USAF):

A duração do estágio de desenvolvimento do mosquito não depende apenas da Plasmodium espécies, mas também o hospedeiro do mosquito e a temperatura ambiente. Isso pode variar de oito dias em Plasmodium vivax até 30 dias em Plasmodium malariae.

Wikipedia (Plasmodium falciparum) :

Durante o período de 1-3 semanas, o oocisto cresce até um tamanho de dezenas a centenas de micrômetros ... Os esporozoítos então migram para as glândulas salivares e completam sua diferenciação. Uma vez maduros, os esporozoítos podem continuar a infectar um hospedeiro humano durante uma picada de mosquito subsequente.

Centro dos EUA para Controle de Doenças:

Após 10-18 dias, os parasitas são encontrados (como "esporozoítos") nas glândulas salivares do mosquito. Quando o Anopheles mosquito se alimenta de sangue em outro ser humano, os esporozoítos são injetados com a saliva do mosquito e iniciam outra infecção humana quando parasitam as células do fígado.

Geral, depende de quem você pergunta, mas especialmente da espécie de Plasmodium com quem você está trabalhando. Eu procuraria artigos específicos sobre o ciclo de desenvolvimento que você está modelando e executaria com eles.


Esporogonia

A sarcocistose intestinal envolve gametogonia e esporogonia nos hospedeiros definitivos que consomem carne e incluem humanos, cães e gatos, mas não animais para alimentação, como porcos, gado e ovelhas. A doença clínica geralmente é leve ou assintomática (Dubey e Lindsay, 2006). Voluntários humanos que consumiram carne crua infectada com S. hominis cistos na Alemanha e na China experimentaram dor abdominal, náusea e diarreia (Aryeetey e Piekarski, 1976 Chen et al., 1999 Rommel et al., 1972). Na Tailândia, seis pacientes que consumiram carne crua e adquiriram uma infecção mista de Sarcocystis e os bacilos gram-positivos necessitaram de cirurgia para enterite necrosante (Bunyaratvej et al., 1982). Outros voluntários que consumiram carne de porco crua infectada com S. suihominis relataram vários sintomas, incluindo dor abdominal, náusea, vômito, perda de apetite, inchaço e diarreia (Fayer, 2004 Heydorn e Rommel, 1972 Kimmig et al., 1979 Rommel et al., 1972). A escassez de relatos de casos de sarcocistose intestinal humana provavelmente se deve ao fato de a infecção raramente ser diagnosticada em áreas endêmicas e raramente ocorrer em outros lugares.


MATERIAIS E MÉTODOS

Localização do estudo e coleções de mosquitos

Mosquitos selvagens foram coletados em M'Piabougou, Mali (13,60 ° N, 7,19 ° W), uma pequena vila com aproximadamente 1.500 habitantes, localizada na parte sul da região do Sahel africano. A maioria das chuvas cai entre junho e setembro, mas poças de água de superfície para locais de larvas estão disponíveis de junho a novembro. As águas superficiais não estão presentes nas proximidades da aldeia (raio de até 30 km) de dezembro a maio. O presente estudo foi realizado no final da estação chuvosa, do final de outubro a meados de novembro de 2009.

Os mosquitos em repouso interno foram coletados por aspiração bucal, conforme descrito anteriormente (Lehmann et al., 2010). Os mosquitos foram transferidos para pequenos copos de papel e tiveram acesso a uma bola de algodão saturada com água por um mínimo de 30 minutos antes dos ensaios. O sexo de cada mosquito e o estado gonotrófico das fêmeas (recém-alimentadas com sangue, semi-grávidas, grávidas ou não alimentadas) foram determinados antes do ensaio.

Medidas de taxa metabólica

A taxa metabólica foi medida pela técnica de volume constante, segundo Lighton (Lighton, 2008). As câmaras metabólicas foram construídas com seringas de plástico de 5 ml equipadas com torneiras de três vias, cada uma com um pequeno orifício perfurado acima da marca de 5 ml para permitir que o ar flua para fora da seringa durante a lavagem (ver abaixo). Um pequeno microfone foi conectado com um pequeno pedaço de tubo de plástico hermético a uma porta da torneira, permitindo a gravação de som do voo do mosquito durante o ensaio (veja abaixo). As outras duas portas permitiam que o ar entrasse e saísse da seringa. Para cada ensaio, os indivíduos foram aspirados suavemente para seis câmaras idênticas, e uma câmara adicional foi usada como controle negativo. Cada conjunto de sete câmaras foi conectado simultaneamente a uma bomba, que empurrou suavemente o ar limpo em cada seringa para substituir o ar atmosférico e qualquer CO2 inicialmente produzida pelo mosquito. O ar foi esfregado através de um recipiente contendo Ascarite® e Drierite® (Sigma-Aldrich, St Louis, MO, EUA) para remover CO2 e vapor d'água, respectivamente. O ar limpo foi bombeado através das câmaras por 3–5 min para eliminar todo o ar original, momento em que as câmaras foram seladas pressionando o êmbolo até a marca de 4 ml e fechando a torneira. Os gravadores de som foram acionados e os ensaios iniciados assim que as torneiras foram fechadas, vedando as câmaras do ar externo. O controle negativo era idêntico às câmaras de ensaio, exceto que não continha um mosquito e o som não foi gravado. Essa câmara foi usada como uma linha de base para o ar purificado quimicamente e para controlar qualquer difusão de ar externo para as câmaras durante o ensaio.

As câmaras metabólicas foram deixadas sem perturbações por 2–2,5 h, permitindo que os mosquitos respirassem e CO2 para se acumular nas câmaras. Após a conclusão do ensaio, as seringas foram individualmente anexadas a um fluxo de ar quimicamente depurado sendo bombeado para um analisador de gás FoxBox-C (Sable Systems International, Las Vegas, NV, EUA) a uma taxa de 30-35 ml min -1 . Uma vez fixada com segurança, a torneira foi aberta, 3 ml de ar da câmara foram injetados no analisador de gás e CO fracionado2, O fracionário2, taxa de fluxo e pressão barométrica foram registrados automaticamente através da Software ExpeData (Sable Systems International). Após a injeção, a câmara contendo o 1 ml restante de ar e o mosquito foi removida, o ar atmosférico foi puxado para a seringa e o mosquito foi transferido suavemente para fora da câmara para análises posteriores (ver abaixo). A câmara de controle sem mosquito foi analisada de forma semelhante e forneceu uma linha de base de CO2 medição para contabilizar qualquer difusão de ar externo para as câmaras durante os ensaios, purificação incompleta do CO atmosférico2 e qualquer CO2 introduzido pelo pequeno espaço morto na ponta da seringa.

A quantidade de CO2 produzido pelo mosquito ao longo da duração do ensaio foi calculado usando o software ExpeData, primeiro ajustando a linha de base da curva para zero CO2 e, em seguida, integrando a área sob a curva produzida durante a injeção da amostra de ar ao longo do tempo da injeção usando a fórmula VCO2= taxa de fluxo × CO fracionário2 na amostra (Lighton, 2008). O CO de linha de base2 a medição da câmara de controle negativo também foi calculada usando o método acima e, subsequentemente, subtraída de cada medição para compensar os fatores descritos acima. O CO total resultante2 a produção calculada para cada mosquito foi dimensionada por um fator de 4/3 para contabilizar o 1 ml de ar restante na câmara com o mosquito. Finalmente, este valor foi dividido pela duração do ensaio em minutos e convertido de ml para μl, resultando em uma medição de μl CO médio2 produzido por minuto. Assim, para a duração deste artigo, o termo MR é usado para se referir a esta medição (μl CO médio2 min –1) por mosquito.

Análise de atividade de voo

As gravações de som foram feitas durante cada ensaio metabólico individual usando microfones (ME-15, Olympus America Inc., Center Valley, PA, EUA) ligados a gravadores de voz portáteis (VN-5200PC, Olympus America Inc.). Como o voo do mosquito produz uma assinatura sonora muito característica, fomos capazes de identificar os episódios de voo analisando o espectrograma de cada ensaio usando o Audacity 3.1 (Mazzoni, 2009). As assinaturas sonoras características do voo do mosquito foram confirmadas ao ouvir a gravação. O tempo total que cada mosquito passou voando durante seu ensaio de metabolismo foi determinado, e a proporção do tempo gasto voando foi calculada dividindo o tempo que o mosquito passou voando pelo tempo total em que o mosquito foi submetido ao ensaio de metabolismo.

Identificação de espécies de mosquitos e medição do tamanho do corpo

Após o ensaio de metabolismo, os mosquitos foram mortos e preservados em sílica gel. Para determinar a identidade de cada espécie e forma molecular de cada amostra, a PCR em uma ou duas pernas de cada amostra foi conduzida seguida por uma digestão com enzimas de restrição com Hha I no produto de PCR resultante usando métodos padrão (Fanello et al., 2002). Indivíduos não identificados de forma conclusiva foram excluídos da análise.

Como a taxa metabólica depende do tamanho do corpo (Lighton, 1996 Schmidt-Nielsen, 1997 Gray e Bradley, 2003), medimos o tamanho do corpo de cada mosquito. Como (1) o peso das mulheres que fizeram uma refeição de sangue ou estão grávidas provavelmente não reflete seu verdadeiro tamanho corporal, (2) a massa seca da mulher A. gambiae aumenta com a idade, independentemente do estado de alimentação (Gray e Bradley, 2005) e (3) as condições nutricionais variáveis ​​durante o desenvolvimento larval podem alterar drasticamente as relações alométricas entre a massa corporal do mosquito e outros parâmetros (Aboagye-Antwi e Tripet, 2010), usamos a asa comprimento (da incisura alular até a intersecção da veia do raio 3 e a margem externa da asa WL) como a medida primária do tamanho do corpo ao longo desta análise. Ambas as asas foram removidas, reidratadas em etanol a 80% e montadas sob uma lamela com glicerol. Fotografias digitais foram tiradas usando um microscópio DM-4500B com uma câmera digital DC-500 (Leica Microsystems, Wetzlar, Alemanha) com ampliação de 25 × a uma resolução de 33 dpi usando Photoshop (Adobe Systems Inc., San Jose, CA, EUA) . Para cada asa, 13 marcos específicos (ver Fig. A1 no Apêndice 1) foram mapeados usando o pacote de software tps-DIG 2.15 (Rohlf, 2010). As medidas de WL para as asas direita e esquerda dos indivíduos foram altamente correlacionadas (R 2 & gt0.998), portanto, WL médio foi usado para análises adicionais para indivíduos com duas asas intactas. Apenas uma asa foi usada para aqueles com apenas uma asa intacta. Como as asas de nossos mosquitos às vezes ficavam danificadas, o WL foi previsto para cada mosquito com ambas as asas danificadas (faltando um ou ambos os pontos). O WL previsto foi gerado usando uma análise de regressão com base nas distâncias entre outros marcos da asa (consulte o Apêndice 1) depois que os modelos de regressão stepwise identificaram os melhores preditores usando asas que tinham todos os 13 marcos intactos.

Para testar quaisquer diferenças entre WL e massa corporal seca (MC) em nossos modelos, pesamos os indivíduos com a aproximação de 0,001 mg usando uma eletrobalança Cahn C-31 (Cahn Instruments, Cerritos, CA, EUA) após primeiro remover todas as pernas restantes e / ou asas dos espécimes dessecados para padronizar as medições. No entanto, devido a danos no campo e / ou preservação deficiente, apenas ∼60% estavam intactos e, portanto, este subconjunto resultante foi usado em análises subsequentes.

Análise estatística

Modelos ANOVA foram usados ​​para identificar fatores que afetaram significativamente a RM dos mosquitos e estimar a magnitude de seus efeitos. A temperatura durante o ensaio, o tamanho do corpo do mosquito e a atividade de voo foram variáveis ​​contínuas, ao passo que sexo / estado gonotrófico e espécie / forma foram fatores categóricos, todos considerados fatores fixos. Inicialmente, um modelo completo com todas as interações em pares e de terceira ordem foi usado, e termos de interação não significativos (P& gt0,05) foram removidos sequencialmente até que apenas termos significativos ou efeitos de ordem principal permanecessem. Post hoc comparações foram usadas para testar as diferenças entre os estágios gonotróficos. Todos os procedimentos estatísticos foram feitos usando SAS 9.2 (SAS Institute Inc., Cary, NC, EUA).

Efeito do sexo e do estado gonotrófico feminino na taxa metabólica de Anopheles gambiae s.l.

Efeito do sexo e do estado gonotrófico feminino na taxa metabólica de Anopheles gambiae s.l.


Ciclo de vida do plasmódio no mosquito (com diagrama)

Leia este artigo para saber mais sobre o Ciclo de Vida do Plasmodium no Mosquito!

A malária é uma das doenças mais conhecidas desde tempos imemoriais. É causada por um protozoário patogênico do sangue, o Plasmodium.

Quatro espécies de Plasmodium, viz., P. vivax, P. falciparum, P. malariae e P. ovale são até agora conhecidas por infectar seres humanos causando diferentes tipos de malária. O mosquito fêmea Anopheles atua como portador ou hospedeiro vetor e transmite o plasmódio de pessoa para pessoa. O Plasmodium é um parasita intracelular nas hemácias do homem.

Também é relatado em pássaros, répteis e vários mamíferos. O Plasmodium é amplamente distribuído em países tropicais e temperados em todo o mundo. O Plasmodium vivax requer dois hospedeiros para completar seu ciclo de vida - um hospedeiro primário ou definitivo e um hospedeiro secundário ou intermediário. Esse ciclo de vida de dois hospedeiros é digenético. O hospedeiro intermediário é fêmea Anopheles. No corpo humano, o parasita se multiplica assexuadamente, enquanto nas fêmeas anófeles ele passa por um ciclo sexual seguido por uma multiplicação assexuada chamada esporogonia.

A fase normal adulta ou trofozoíta do plasmódio ocorre em hemácias de seres humanos. O parasita invade primeiro as células do fígado para a multiplicação assexuada.

O ciclo de vida do plasmódio no homem pode ser estudado sob os seguintes tópicos:

(i) Ciclo exoeritrocítico:

Quando um mosquito Anopheles pica um ser humano para sugar sangue. O plasmódio é inoculado no sangue humano na forma de um minúsculo estágio infeccioso denominado esporozoítos (fig. 9.3). Os esporozoítos injetados invadem as células dos hepatócitos no fígado. Na célula do fígado, um esporozoíto se alimenta ativamente de seu citoplasma e se transforma em uma forma grande (cerca de 45 de diâmetro) e esférica semelhante a um adulto, chamada de criptozoíta.

Esta forma se multiplica em milhares de criptomerozoítos por fissão múltipla chamada esquizogonia (esquizogonia exoeritrocítica). Em tal multiplicação, as divisões nucleares repetidas resultam primeiro em organismos multinucleados e, em seguida, dividem-se por segregação citoplasmática em torno dos minúsculos núcleos filhos. Devido à pressão dos criptomerozoítos, o corpo dos criptozoítos, bem como a célula do fígado hospedeiro, se rompem, liberando os criptomerozoítos nos sinusóides do fígado. Alguns deles invadem células frescas do fígado para continuar a esquizogonia exo-eritrocítica, enquanto outros permanecem na corrente sanguínea e invadem os eritrócitos (RBC) para iniciar o ciclo eritrocítico.

Este ciclo ocorre nas hemácias depois que as hemácias são invadidas por criptomeromerozoítos. Depois de invadir um eritrócito, um criptomeromerozoíta logo se torna uma estrutura arredondada em forma de disco chamada trofozoíta (fig. 9.4). À medida que cresce, um vacúolo contrátil aparece em seu centro, empurrando o citoplasma e o núcleo para uma fina camada periférica e o parasita adquire uma aparência de anel Ike para representar o estágio de anel de sinete.

Após algum tempo, o vacúolo desaparece e o parasita assume a forma amebóide. Os trofzoítas se alimentam ativamente da hemoglobina das hemácias e aumentam de tamanho até que todo o corpúsculo seja preenchido com ela. Isso forma o estágio de esquizontes e seu citoplasma contém grânulos de pigmento marrom-amarelado, o hemozoína. É formado pela decomposição da hemoglobina. O esquizontes sofre multiplicação assexuada denominada esquizogonia ou merogonia.

(iii) Esquizogonia ou merogonia:

O núcleo ou esquizontes se divide por fissão múltipla de 6-24 núcleos filhos que migram para a periferia. Depois de algum tempo, o eritrócito totalmente exausto explode, liberando os merozoítos e os resíduos tóxicos (grânulos de hemozoína) no plasma do sangue. Estes atacam o R.B. Cs. E repita a escocês eritrocítica. Um ciclo eritrocítico é concluído em 48-72 horas.

Como o parasita continua destruindo o R.B.Cs. do hospedeiro, o hospedeiro torna-se anêmico e sua toxina se acumula no plasma. Após cerca de 5 ciclos eritrocíticos sucessivos, os sintomas da malária se desenvolvem pela primeira vez e o hospedeiro sofre de paroxismo de calafrios e febre, que agora se repetem no final de cada esquizogonia. Assim, o parasita passa um período de latência de cerca de 10 a 15 dias desde sua inoculação no corpo do hospedeiro. Este período é conhecido como período de incubação.

(iv) Formação de gametócitos:

Como resultado da esquizogonia repetida na corrente sanguínea, o parasita torna-se tão potencial que sua existência é ameaçada devido à falta de R.B.Cs. e a resistência do hospedeiro. Consequentemente, o parasita se prepara para entrar no novo hospedeiro pela formação de gametócitos. Alguns dos meozoítas, após entrarem na R.B.Cs. não formam trofozoítos nem se multiplicam por fissão binária, mas crescem lentamente e tornam-se corpos compactos, os gametócitos. São de dois tipos:

Os mais numerosos, mas pequenos em tamanho e com um grande núcleo centralmente localizado, são os microgametócitos, potencialmente machos. Os menos numerosos, porém maiores em tamanho e com maior quantidade de citoplasma denso e um núcleo pequeno, são os macro ou mega gametócitos, potencialmente femininos. Os gametócitos maduros são incapazes de se desenvolver mais no corpo do hospedeiro primário e podem sobreviver apenas por dois dias. Eles alcançam os vasos sanguíneos superficiais e aguardam a picada da fêmea de Anopheles.

Ciclo de vida sexual em anófeles:

Quando o Anopheles suga o sangue de um homem doente, o parasita em diferentes estágios de desenvolvimento entra em seu canal alimentar. Mas apenas os gametócitos são capazes de sobreviver, enquanto outros são digeridos. Os gametócitos são liberados pela ruptura de R.B.Cs. e desenvolver ainda mais para formar gametas.

(i) Desenvolvimento de gametas masculinos:

O núcleo do microgametócito se divide repetidamente para formar 6 a 8 núcleos haplóides, pois uma dessas divisões é uma divisão de redução. Cada núcleo é circundado por um pouco de citoplasma e metamorfoses em um gameta masculino. Cada um tem um pequeno corpo com um núcleo e um flagelo citoplasmático. Pelo movimento de chicotadas de seus flagelos, os gametas masculinos nadam no fluido estomacal.

(ii) Desenvolvimento de gametas femininos ou microgametas:

O núcleo do macrogametócito sofre divisões de redução formando dois núcleos. Um deles se projeta como um corpo polar e o outro chega a se formar em uma protuberância que é conhecida como cone de recepção. Assim, o macrogameta é formado.

(iii) Syngamia ou fertilização:

O gameta masculino em movimento ativo é atraído pelo macrogameta e penetra-o através do cone de recepção. Os núcleos dos dois se fundem formando o sincárion. A singamia é anisogâmica e o zigoto assim formado é inerte e redondo.

Logo o zigoto arredondado se alonga e assume a aparência vermiforme e torna-se móvel. Agora é conhecido como vermículo ou ookinete (fig. 9.5). Seu en4 anterior é pontiagudo e com isso ele penetra na parede do estômago para se situar no tecido subepitelial sob a membrana limitante externa. Torna-se arredondado, secreta um cisto membranoso fino e é conhecido como esporonto ou oocistia. Alimenta-se por absorção e aumenta de tamanho.

O nucléolo do oocisto totalmente maduro sofre fissão múltipla por mitose, produzindo um grande número de núcleos filhos. Estes são cercados por fragmentos de citoplasma. Os corpos uninucleados irregulares assim formados são conhecidos como esporoblastos. O núcleo de cada esporoblasto se divide repetidamente por mitose.

Os núcleos formam esporozoítos fusiformes. Estes são liberados na hemocele ou cavidade corporal pela reescultura da parede do cisto. Os esporozoítos agora se movem para diferentes órgãos do corpo e também para a glândula salivar (fig. 9.6). Com a entrada do parasita nas glândulas salivares, a fêmea do Anopheles torna-se infecciosa e é capaz de inocular o parasita na corrente sanguínea de pessoas saudáveis.

Controle da Malária:

Todas as medidas de controle da malária são divididas nas seguintes três categorias:


Resultados

Identificação de locais de enxame

Em contraste com os levantamentos de enxames realizados em Merowe e na aldeia de Hamadab, onde nenhum enxame foi observado, quase 30 enxames de Um. arabiensis foram detectados na área de Nuri em setembro de 2012. Um levantamento larval preliminar na área de Nuri indicou a presença de larvas de culicina e anofelina em um criadouro na estação de água de Nuri. Nenhuma medição quantitativa da densidade larval foi feita, mas observações qualitativas indicaram que a densidade larval era maior em Nuri do que em Hamadab ou Merowe. Dos 28 enxames observados na área de Nuri, 15 foram observados ao longo de 4 quatro dias e foram vistos nos mesmos locais todos os dias. Dos enxames encontrados em setembro, três enxames ainda eram detectáveis ​​em novembro, quando os experimentos MRR foram conduzidos: um grande enxame (18 ° 34'21 "N 31 ° 53'08" E) e dois enxames menores (enxame A 18 ° 34 '23 ”N 31 ° 53'07” E e enxame B 18 ° 34'19 ”N 31 ° 53'01” E) (Figura 2).

Tempo e clima

Durante o período de estudo (23 a 28 de novembro de 2012), o Centro Meteorológico Regional em Karima (3 km do local de estudo) relatou uma temperatura média diária de 29,6 ± 2,0 ° C. A variação deveu-se principalmente à baixa temperatura no primeiro dia (26 ° C), com os dias seguintes oscilando entre 30 e 31 ° C. Durante os três dias de lançamento, a direção do vento foi de sul para norte com uma velocidade de 12, 5 e 10 km / hora em cada dia.

Dados MRR

Enxames foram observados em todos os três locais em cada uma das cinco noites de recaptura. As observações estão de acordo com as descrições de Hassan et al. [33]. O enxame ocorreu ao entardecer, correlacionado com a hora do pôr do sol, que ocorreu por volta das 18:30. A altura do enxame acima do solo, medida a partir de sua borda inferior, variou de 1,5 a 2,5 m. A altura do enxame em si não ultrapassou 1,5 m.

Um total de 1.140 Um. arabiensis adultos foram capturados dos três enxames ao longo dos cinco dias de coleta. Dos 8.100 homens liberados em três dias, um total de 442 (5,5%) foram recapturados. De acordo com o dia de soltura (idade do sexo masculino), as taxas de recaptura foram de 1,08, 1,86 e 2,75% para homens com dois, três e quatro dias de idade, respectivamente.

Enxame grande

Mosquitos machos marcados foram recapturados do grande enxame todas as noites após as libertações (Tabela 1). Em média, 235,0 ± 58,2 (média ± erro padrão) mosquitos foram coletados por noite com um pico de 310 no terceiro dia, no dia da terceira e última liberação, e a menor captura de 168 no quinto e último dia. Em cinco coletas, a proporção de machos marcados encontrados no grande enxame variou entre 17,2 e 42,3% (média de 31,8 ± 11,4%). A partir do dia em que os primeiros machos foram liberados, uma média de 2,3 ± 0,2, 4,4 ± 3,2, 3,4 ± 1,1, 2,1 ± 0,5 e 1,4% dos machos marcados foram coletados nos dias 1 a 5, respectivamente. Os machos coletados no quinto dia incluíram alguns soltos no primeiro dia, demonstrando que alguns machos conseguiram sobreviver por pelo menos cinco dias no campo. Para cada um dos três dias após cada liberação, a proporção de machos marcados capturados diminuiu com a distância da liberação. Dos 900 machos (300 por distância) liberados por réplica, a proporção total de machos marcados capturados do grande enxame originado de liberações ao longo de três dias a 50, 100 e 200 m foram 4,8 ± 2,1, 2,6 ± 2,4 e 1,8 ± 1,6% , respectivamente.

O MDT modificado foi calculado de acordo com as recapturas do grande enxame (a "armadilha") de acordo com a distância dos pontos de liberação (Tabela 2) para dar um resultado de 162 m. Quando a idade masculina foi levada em consideração, a MDT de homens de dois, três e quatro dias de idade é de 89, 133 e 128 m, respectivamente. A inclinação (-0,317) da linha de regressão para recapturas de adultos rendeu uma sobrevivência diária probabilidade de 0,73. Linhas de regressão também foram estimadas para a coorte de cada dia de liberação para determinar a probabilidade de sobrevivência por idade do homem na liberação (Figura 4). A inclinação de homens de dois dias de idade não é diferente da inclinação para homens de três dias (t-Test, t = 0,24, df = 3, P = 0,83), mas significativamente diferente da inclinação de quatro dias homens idosos (teste t, t = 3,25, df = 4, P & lt 0,05). A inclinação dos homens de três dias de idade não é significativamente diferente da inclinação dos homens de quatro dias (teste t, t = 1,27, df = 3, P = 0,29). Para os homens de dois, três e quatro dias de idade, as probabilidades de sobrevivência diária foram de 0,95, 0,90 e 0,75, respectivamente.

Linhas de regressão de recapturas (expressas como número logarítmico de machos liberados recapturados + 1) de coortes de Anopheles arabiensis liberado aos dois, três e quatro dias de idade. O antilog das inclinações das linhas de regressão fornece a probabilidade de sobrevivência diária.

A partir dos dados de recaptura total no primeiro dia após cada uma das três liberações, o índice de Lincoln dá uma estimativa de 32.546 homens na população natural. Foi observada variação no índice de Lincoln de acordo com o dia de lançamento (correspondente à idade masculina) a partir do qual os dados foram usados: a população masculina foi estimada em 25.400, 18.900 ou 6.630 indivíduos quando calculada a partir dos dados de dois, três e lançamentos masculinos de quatro dias, respectivamente.

Pequenos enxames

Em média, uma média de 40,0 ± 220,0 e 19,2 ± 9,9 mosquitos (média ± erro padrão) foram coletados por noite de pequenos enxames A e B, respectivamente. Durante as cinco coletas noturnas, a proporção de machos marcados coletados dos pequenos enxames variou entre 60,0 e 97,0% para o enxame A e 26,7 e 54,5% para o enxame B. Os machos marcados encontrados nos pequenos enxames vieram principalmente da liberação dos mesmos dia (94,7 ± 7,4% e 88,9 ± 15,7%, dos enxames A e B, respectivamente), enquanto apenas 41,0 ± 10,9% dos machos marcados capturados no grande enxame foram soltos no mesmo dia. Para o enxame A, a maioria dos mosquitos foi capturada nos pontos de lançamento de 50 m, provavelmente nos dois próximos (Figura 1). No enxame B, a maioria dos mosquitos recapturados foi capturada em um ponto de liberação de 200 m, provavelmente em um próximo (Figura 1).


Resultados

Dinâmica temporal da esporogonia

Primeiro consideramos a dinâmica temporal observada da esporogonia em uma única temperatura (condições insetárias padrão de 27 ° C). Todos os valores centrais que relatamos são as médias preditivas posteriores e os intervalos confiáveis ​​são as estimativas posteriores centrais de 95%, os tempos relatados são o número de dias após a alimentação com sangue infeccioso. A partir do ajuste do modelo, estimamos que a prevalência de oocistos foi de 10% em 2,2 dias (IC: 2,1–2,3 dias) e atingiu o pico em 69% (IC: 68–71%) após aproximadamente 5,9 dias (IC: 5,8–6,0 dias) ( Fig 2A). A intensidade do oocisto modelado atingiu o pico em uma média de 2,0 (IC: 1,9–2,1) oocistos por mosquito, logo após o pico da prevalência de oocisto (Fig. 2B). Nos dados brutos, os mosquitos positivos para esporozoítos foram observados pela primeira vez no dia 10, quando a prevalência de esporozoítos foi de 1,4%, nosso modelo estima o aparecimento de mosquitos positivos para esporozoítos mais cedo, com o modelo estimando uma prevalência de esporozoítos de 5% em 9,0 dias (CI: 8,8–9,2 dias) (Fig 2C). O tempo necessário para o aparecimento dos esporozoítos variou entre os mosquitos e, somente após 15,9 dias (IC: 14,2–16,0 dias), o pico de prevalência de esporozoítos modelado foi de 63% (IC: 61–65%).

Os painéis mostram o ajuste do nosso modelo ao conjunto de dados de 27 ° C: painel A para a prevalência de oocistos, painel B para os dados de intensidade de oocistos e painel C para a prevalência de esporozoítos. Os pontos (A e C) mostram a prevalência do parasita nos dados de laboratório do mosquito (intervalos de confiança de 95% são dados pelo intervalo de pontos). A área sombreada cinza representa o intervalo de credibilidade de 95% das médias preditivas posteriores do modelo, a média preditiva posterior mediana é mostrada pela linha preta. (B) Os pontos mostram a carga parasitária média entre todos os mosquitos alimentados com sangue (intensidade). O intervalo de pontos indica os quantis de 2,5% a 97,5% dos dados brutos. A área sombreada representa os quantis 2,5% –97,5% da distribuição binomial negativa, onde os parâmetros de localização e superdispersão são definidos para suas médias posteriores.

No nível do parasita individual, consideramos o tempo necessário para que ocorra a transição do estágio de vida de cada parasita modelado: o tempo médio gasto foi de 3,4 dias (IC: 3,3-3,6 dias) para G a O, 9,2 dias (IC: 8,9-9,5 dias ) para O a S e 12,6 dias (CI: 12,3-12,9 dias) para G a S (S6A Fig). Para G para O, a maioria dos parasitas individuais (que consideramos como 99,5% de todos os parasitas) passou por cada uma dessas transições em 6,1 dias (IC: 5,6-6,6 dias) para O a S, em 14,7 dias (IC: 13,9 –15,5 dias) e, para G a S, em 18,5 dias (IC: 17,8–19,3 dias) (Fig S6B).

Impacto da temperatura

Em seguida, consideramos o impacto da temperatura na esporogonia. o temperatura única os modelos ajustaram bem os dados de prevalência de esporozoítos em toda a gama de temperaturas (Fig S7). o toda temperatura O modelo se ajustou bem aos dados de prevalência de esporozoítos em temperaturas mais baixas (entre 21 ° C e 30 ° C) em temperaturas mais altas, o modelo tendeu a exagerar o EIP (Fig. 3). A sobrevivência de mosquitos alimentados com sangue infeccioso e de controle estava disponível apenas a 27 ° C, 30 ° C e 33 ° C e, consequentemente, a temperatura única os parâmetros de sobrevivência do modelo tiveram maior liberdade para variar. Na verdade, o toda temperatura modelo (S8 Fig) se ajusta aos dados de sobrevivência eram menos variáveis ​​e mais previsíveis em diferentes temperaturas do que o temperatura única modelos (S9 Fig). Consequentemente, aqui fornecemos o toda temperatura resultados do modelo (Figs 3 e S10), uma vez que são menos propensos a ajustar os dados.

Esses ajustes foram gerados ajustando um único modelo a todas as temperaturas simultaneamente ("toda temperatura"Modelo), com a forma funcional de temperatura, conforme descrito nas Eqs (2.11) e (2.12) Pontos pretos: prevalência de parasitas nos dados de laboratório de mosquitos (intervalos de confiança de 95% são dados pelas linhas pretas verticais). A área sombreada cinza representa os quantis de 95% das médias preditivas posteriores, as linhas pretas representam as médias preditivas posteriores medianas.

Para o toda temperatura No modelo, a infecção resultou em um risco maior de morte do mosquito, com uma razão de chance de risco de 1,65 (IC: 1,47-1,86). O aumento da temperatura elevou a mortalidade do mosquito com uma razão de chances de risco de 1,57 (CI: 1,33-1,86) por mudança de 3,5 ° C. Em 10 dias após a infecção, a probabilidade de um mosquito infectado estar vivo, No), foi de 0,91 (CI: 0,87–0,94) a 21 ° C versus 0,67 (CI: 0,58–0,75) a 34 ° C, com diferenças semelhantes para indivíduos não infectados.

Em temperaturas mais altas, menos mosquitos desenvolvem esporozoítos, mas aqueles que o fazem, o fazem mais rápido. We estimate that, between 21°C and 34°C, increases in temperature reduced the EIP: EIP10 fell from 12.9 days (CI: 12.4–13.4 days) to 6.9 days (CI: 6.7–7.1 days), EIP50 declined from 16.1 days (CI: 15.3–17.0) to 8.8 days (CI: 8.6–9.0 days) and EIP90 fell from 20.4 days (CI: 19.2–22.1 days) to 11.3 days (CI: 10.9–11.8 days) (Fig 4A). S3 Table provides the EIP percentiles at all temperatures. Increases in temperature reduced the human-to-mosquito transmission probability, which fell from 84% (CI: 74–90%) at 21°C to 42% (CI: 32–52%) at 34°C (Fig 4B).

Panel A shows the model impact of temperature on the EIP quantiles (as indicated in legend) panel B shows its impact on the human-to-mosquito transmission probability. In both panels, the lines show impact as estimated by the all temperature mSOS model with 95% posterior intervals indicated by shading the discrete round points show the independent estimates from the single temperature mSOS model at each temperature, 95% posterior credible intervals are shown by the vertical lines. The discrete triangle points show the logistic growth model parameter estimates at each temperature. The number of iterations used to calculate the EIP plot were thinned to every 5 th iteration for efficiency.

Key differences in transmission parameters estimated using mSOS

Next, we compared our estimates of two important malaria transmission parameters–the EIP and human-to-mosquito transmission probability–to those obtained using the predominant literature approach based on logistic regression (logistic model fits are shown S11 Fig). In our framework, we can disentangle the development time of parasites from other underlying processes, specifically mosquito mortality induced by malaria infection, which can influence the observed sporozoite prevalence. In doing so, we quantify the EIP distribution as the time taken for a given percentile of the infected mosquitoes to display sporozoites, in the absence of other mechanisms that determine the observed sporozoite prevalence. This is given by the time at which the cumulative probability an infected mosquito develops any salivary gland sporozoites, Pr(T1t), reaches a given value. Using this approach, across all temperatures, the variation in the EIP distribution is greater than the equivalent logistic model estimates (Fig 4A). At 27°C, for example, our single temperature model estimated an EIP10–EIP90 range of 9.2–13.7 days compared to 10.3–11.2 days estimated by the logistic approach. This result was replicated across the different temperatures: by taking into account differences in mosquito survival, our EIP90 estimates are higher than those from the logistic method.

The mSOS estimates of the human-to-mosquito transmission probability were consistently higher than the equivalent values estimated by the logistic model (Fig 4B). The 27°C single temperature model estimate, for example, was 70% (CI: 68–72%) as opposed to the logistic growth model estimate of 60%. This is because, in the laboratory data we analysed, infected mosquitoes died at an elevated rate, meaning that the proportion of infected mosquitoes declined with time and the observed peak of sporozoite prevalence is not representative of the initial proportion of infected mosquitoes. Not accounting for these mechanisms results in an underestimate of the human-to-mosquito transmission probability.

Sensitivity analysis of the mean parasite load

Within our model, the time-taken for each simulated parasite to develop is both independent and stochastic. At each time point, whether or not that parasite has yet developed can be viewed as a toss of a coin: the more coins are tossed, the more likely it is that one will land on heads, or, equivalently, a parasite will have developed, by chance. Higher parasite loads then lead to earlier rises in parasite prevalence. Fig 5A shows the simulated sporozoite prevalence over time across populations with different mean parasite load parameter values, which indicates that, within the model, greater parasite numbers cause the prevalence to peak earlier. Fig 5B shows the resultant EIP quantiles as a function of parasite load: increasing the mean parasite load from 1.7 to 25.0 reduced the modelled EIP50 from 10.9 to 8.0 days.

Panel A shows the impact of varying the mean parasite load of infected mosquitoes on the temporal dynamics of sporozoite prevalence in a sensitivity analysis panel B summarises how the EIP is affected by the same parameter in the sensitivity analysis. All other parameters were held constant at their mean posterior values.


Informações adicionais

How to cite this article: Emami, S. N. et al. The transmission potential of malaria-infected mosquitoes (An.gambiae-Keele, An.arabiensis-Ifakara) is altered by the vertebrate blood type they consume during parasite development. Sci. Rep. 7, 40520 doi: 10.1038/srep40520 (2017).

Publisher's note: A Springer Nature permanece neutra em relação a reivindicações jurisdicionais em mapas publicados e afiliações institucionais.


Fundo

Malaria remains the most devastating vector-borne disease despite a century of concerted international efforts to control it. Most antimalarial strategies have primarily targeted the infection in humans and the control of mosquitoes with insecticides. These approaches have proven unsuccessful, in part because parasites have developed resistance to antimalarial drugs, and mosquitoes have become resistant to insecticides. The malaria parasite Plasmodium takes many forms during its complex life cycle in the vertebrate host and invertebrate vector [1]. Our understanding of the basic biology of vector-parasite interactions during the transit of the parasite through the mosquito is still limited [2]. Upon ingestion, Plasmodium gametocytes differentiate into gametes within the midgut lumen, fertilization takes place and the zygote develops into an ookinete, which penetrates the midgut epithelium and forms oocysts on the basal side. When the oocysts mature and subsequently rupture, sporozoites are released into the haemolymph and invade the salivary glands, to be injected into a new host when the infected mosquito feeds again. Diverse mosquito species differ in their ability to transmit different Plasmodium parasites, and stage-to-stage specific losses seem to depend on the vector and the parasite species [3]. A certain mosquito species always shows different permissiveness to different Plasmodium espécies. For instance, Plasmodium berghei will develop at least 50 oocysts in Anopheles gambiae, enquanto Plasmodium falciparum rarely exceeds three to four oocysts per midgut in the field and even in laboratory infections [4].

There are several possible new approaches to interrupt the malaria transmission cycle in the mosquito, including mosquito vaccines [2], transmission-blocking vaccines [3] or transmission-blocking antimalarial drugs [5, 6]. Understanding the life cycle of medically-important Plasmodium species/strain combinations is crucial for the development of vaccines, and the design of an effective transmission-blocking strategy depends on a full molecular understanding of the sporogonic development of the parasite in the mosquito [2]. During sporogony, a parasite's transition from one developmental stage to another is confined to specific tissue compartments within the mosquito. Each compartment contains specific factors that interact with the parasite and influence its development. Potentially the role of carbohydrate receptors represents one of the most important keys to understanding vector/parasite interactions [7]. A variety of sugar linkages are present on the surface of the mosquito midgut epithelium, some of which partially block attachment of malaria ookinetes to the midgut surface em vitro [8]. Thus, the mosquito midgut epithelium, similar to the lining of mammalian intestines, is extensively covered with surface carbohydrates that may play a role in pathogen attachment.

Recently evidence for a "protein-carbohydrate recognition strategy" for blocking vector host-pathogen interactions has emerged. Through a combination of conventional and novel approaches, oligosaccharide mimics or antiglycan antibodies are being developed that could help to reduce disease transmission [9]. For example, antiglycan antibodies that are taken up by a mosquito along with a parasite infective blood meal, can mask parasite glycan receptors that are critical for attachment to the midgut [10]. In addition, glycoproteins are potential transmission-blocking vaccine candidates for insect vector-borne diseases and further reinforce the importance of understanding the effects of carbohydrate epitopes in development of vaccines [11]. Anti-carbohydrate antibodies successfully block Plasmodium gallinaceum ookinete adhesion to the midgut of Aedes aegypti, suggesting that carbohydrate residues are used by the parasite for recognition and binding to the midgut [7]. Furthermore, antibodies to Anopheles tessellates midgut glycoproteins that contain GalNAc side chains inhibit the infectivity of the two major human malaria parasites, P. falciparum e Plasmodium vivax [12].

Three strains of Anopheles stephensi are recorded in the south of Iran [13], but Um. Stephensi strain mysorensis is the dominant vector in the Sistan-Baluchistan province of southeastern Iran, where transmission of vivax malaria is particularly high. Annually about 60% of the malaria cases in Iran are reported from this province (during this study, the number of positive cases was 11,305 including 9,245 P. vivax, 1,926 P. falciparum and 134 mixed infections with both species of Plasmodium) The current annual parasite incidence (API) is 7 per 1,000 inhabitants (Center for Disease Control, Ministry of Health, Iran). In Sistan-Baluchistan province, P. falciparum is also resistant to anti-malaria drugs [14]. Additionally, the two most important vectors in this region, Um. Stephensi e Anopheles culicifacies, are both resistant to organochlorine insecticides [15]. Novel transmission-blocking and/or control strategies are urgently needed for this region of Iran. The importance of highly species- and strain-specific differences in host-parasite interactions, and consequent strategy design, cannot be overstated [16].

Therefore, the current investigation adopted a geographically-relevant study to describe the competency of the Um. Stephensi mysorensis vector for P. vivax, using insects collected from the field and parasites from patients living in the same region. The developmental kinetics of the sporogonic life cycle were investigated in detail to optimize studies on the effect of ingested carbohydrates on the two most vulnerable stages of parasite development: ookinetes and sporozoites. Foi descoberto que Um. Stephensi mysorensis is a very competent vector for P. vivax, but that sporozoite invasion of the salivary glands can be powerfully blocked by the carbohydrates mannose, GalNAc, and lactose. These findings will assist the development of a specific TBV strategy targeted to this important region of Iran.


Malaria transmission relies on the sporogonic development of Plasmodium parasites within insect vectors. Sporogony is a complex process that involves several morphologically distinct life-stages and can be described in terms of population dynamics: changes in the abundance and distribution of successive life-stages throughout development. Recent publications on the population dynamics of sporogony are reviewed, with special attention to the differences and similarities among the parasite–vector systems examined thus far. Understanding the population dynamics of malaria parasites within their natural vectors will lead to a better understanding of how malaria parasites survive and are maintained within mosquitoes.

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Rising temperature and its impact on receptivity to malaria transmission in Europe: A systematic review

Lena Fischer , . Patricia Schlagenhauf , in Travel Medicine and Infectious Disease , 2020

3. Resultados

We identified 1′999 articles in the electronic database searches, added 13 through other sources and after removal of duplicates and animal studies we screened 1′040 articles. We found 59 studies on malaria in Europe to access for eligibility and eventually included 10 articles in the final selection as shown in the PRISMA diagram ( Fig. 1 ).

3.1 Modelling trends

We found two approaches for predicting the impact of rising temperature on receptivity to malaria transmission that can be distinguished. First, empirical correlative approaches that use statistical models of relationships between Anopheles mosquitoes and/or malaria distribution and rising temperature. Second, process-based mathematical models that aim to simulate epidemiological processes between environmental conditions and vectorial performance estimated independently of current distributions. From the 10 articles included in the quantitative analysis of this systematic review, five studies used statistical models to conclude their results, four used projecting mathematical models and one used both methods ( Table 1 ).

The six papers that were found using correlative statistical modelling approaches were based on empirically observed data on Anopheles mosquitoes and/or current/historical malaria distribution as well as climate data. Climate data, including temperature, was found to be either satellite-derived (1) or obtained from national weather stations (4). The five identified papers that used predictive mathematical models included historical and current data while allowing to make projections for the future. In our analyses five different climate models were identified and an overview of the models used can be found in Box 1 . The models were either general circulation models (GCM) or regional climate models (RCM) and used different climate scenarios to make projections for future malaria transmission in Europe (Box 2). In addition, four different vector models have been identified that have been used as a measure for the risk prediction of possible transmission and spread of malaria. A summary of the identified malaria vector models can be found in Box 3 .

3.2 Anopheles mosquitos are still present in Europe

All studies included in this systematic review confirmed that Anopheles mosquitoes transmitting Plasmodium vivax are still present in European countries, although in lower densities compared to the pre-elimination period. Um. Atroparvus was found to be the most widely distributed species in Europe (evaluated in 8 studies) that is capable of transmitting P. vivax malaria. Three studies evaluated Um. Labranchiae, Um. Messeae, Um. Sacharovi, e Um. Superpictus respectively, two studies Um. Sergentii and one study Um. Maculipennis, Um. Algeriensis, Um. Hyrcanus, e Um. Melanoon respectively. Studies on environmental suitability for malaria (8 from 10 studies) further concluded that the present environmental conditions would be suitable for Anopheles mosquito development at high densities and the spatial and temporal patterns closely resemble those registered in the past in endemic regions [ 25 , 28 ].

We found two studies that generated risk maps of the competent Anopheles mosquito species currently present in Europe that can be used as a preliminary step towards predicting future scenarios for receptivity to malaria transmission [ 18 , 23 ]. Receptivity depends on vector susceptibility to particular Plasmodium species and was higher in P. vivax do que em P. falciparum. The most widely distributed Anopheles vector belong to the Anopheles maculipennis complex that includes several species with different susceptibility to Plasmodium species due to different behavioural pattern and feeding preferences. The most common species, Um. Atroparvus, was found to be widely distributed in Northern and Western Europe, Spain, Portugal, Italy, the Balkans, but not in North Scandinavia, the Alpine regions, and North Africa [ 18 , 23 , 25–29 ]. Um. Messeae was identified as the second most common Anopheles mosquito and its presence has been mapped in Scandinavia and North-Western Europe, including the Baltic States and Russia [ 18 , 23 ]. Um. Labranchiae was found to be the third most common species and restricted to Southern Europe, comprising Italy, the coastal regions of the Balkans, Eastern Spain and North Africa [ 18 , 23 ]. Um. Sacharovi was present mainly in South-Eastern Europe, from Eastern Spain along the Alps to the Balkans, Turkey and the Black Sea [ 18 , 23 ]. A distribuição de Um. Superpictus was mapped similar but less extensive than that of Um. Sacharovi and ranges from the Alps to the Balkans, Turkey and North Africa [ 18 , 23 ]. Besides that, one study stated that Um. Hyrcanus, e não Um. Atroparvus, was reported the main potential malaria vector in Southern France in 2005 [ 30 ].

3.3 Northward spread of Anopheles mosquitos

Five studies were found assessing the potential transmission of malaria in the future, of which all modelled increased Anopheles abundance for large parts of Europe under rising temperatures. However, distinct changes in the distribution of the dominant European malaria vectors were predicted. In general, we found that rising temperatures are expected to lead to a northward spread of Anopheles vector occurrence [ 23 ]. Most noticeable is the projected spread of Um. Atroparvus e Um. Messeae to the North until the end of the 21st century. Concurrently, Um. Messeae is predicted to decline over the Western parts of Europe. Um. Labranchiae, Um. Sacharovi e Um. Superpictus have been found to be expected to extend northwards, but with a lower probability of occurrence [ 23 ]. In contrast, we found that for some Mediterranean areas occurrence probabilities may decline. Most pronounced seems to be the reduction of Um. Superpictus, Um. Sacharovi e Um. Sergentii over the Eastern Mediterranean area and North Africa under future climate conditions. Hertig assumed that these distribution changes are related to the general temperature increase and the strong temperature increase over North-Eastern Europe and the Mediterranean area in spring and autumn, but also to the predicted reduction in precipitation [ 23 ]. Moreover, we found a geographically northward decline in malaria transmission stability towards Scandinavia in the predictive modelling studies. The authors stated that the duration of the extrinsic incubation period in the mosquito could also in the future, be still temperature-limited over Northern Europe [ 23 , 25 ]. In addition, we found that the future risk of locally transmitted malaria is considered limited due to low biting rates and the low probability of vectors feeding on a malaria-infected person, as stated in a study on the UK by Lindsay et al. [ 25 ].

3.4 Lengthening of possible transmission season

The results of our systematic review also show a lengthening of the possible malaria transmission season, which was investigated in four studies. We found one study that has already observed an expansion of the potential malaria transmission window in Spain in 2005, based on data corresponding to a 26-year-period [ 27 ]. The authors noted that the favourable transmission period was longer and started two months earlier, in May, and lasting until September in the case of P. falciparum and until October in case of P. vivax, respectivamente. In addition, we found three predictive modelling studies that suggest an extension of the potential malaria transmission season for regions other than Southern Europe and the Mediterranean area. Changes in the length of Anopheles larva season were expected for Central and Eastern Europe and the North Balkan region [ 24 , 29 ]. Based on the REMO climate model, Trájer and Hammer predicted that the season for Um. Maculipennis larvae will increase by one or two months between 2041 and 2070, with April and October showing the most notable changes [ 24 ]. We also found an expected prolonged seasonal transmission in Um. Atroparvus for Germany, enabling malaria transmissions due to P. vivax up to six months in the period 2051–2080 (REMO, scenario A1B) [ 26 ]. Moreover, we identified a widening of the potential malaria transmission window favoured by rising temperature for the UK, where the climate is predicted to be suitable for P. vivax malaria transmission for three to four months by 2030 [ 25 ].

3.5 Expected risk areas in Europe

In general, all predictive models showed that the areas of potential malaria transmission are increasing where rising temperature favours Anopheles occurrence and also significantly impacts the vectorial capacity. As a result, highest malaria transmission stability was found to be projected for Southern and South-Eastern European areas. The authors stated that a rise in global mean temperature by 2100 of about 4.8 °C compared with pre-industrial levels (RCP8.5 scenario) is predicted to lead to an increased vector stability especially in South and South-Eastern Europe [ 23 ]. An increased risk was predicted for the following areas: Spain, France, Italy, Greece, the Central and Eastern European countries Bulgaria, Romania, Macedonia, Serbia, Croatia, Hungary, Ukraine and Russia [ 23 , 24 , 27 , 29 ].

A further finding of our analysis is that socioeconomic factors will most likely play a large role in the determination of malaria risk in Europe [ 18 ]. Zhao et al. showed that the elimination of malaria in Europe was already in the past mainly related to socioeconomic improvements and only to a limited extent to climatic changes including temperature [ 4 ].


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