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Spring_2021_Bis2A_Singer_Lecture_10 - Biologia


Energia leve e pigmentos

LuzEnergia

O sol emite uma enorme quantidade de radiação eletromagnética (energia solar) que abrange uma ampla faixa do espectro eletromagnético, a faixa de todas as frequências de radiação. Quando a radiação solar atinge a Terra, uma fração dessa energia interage e pode ser transferida para a matéria do planeta. Em BIS2A, nósestão muito preocupadoscom o último, e abaixo, discutiremos alguns conceitos muito básicos relacionados à luz e sua interação com a biologia.

Primeiro, no entanto, precisamos atualizar algumas propriedades-chave da luz:

  1. A luz no vácuo viaja a uma velocidade constante de 299.792.458m/ s. Freqüentemente abreviamos a velocidade da luz com a variável "c".
  2. A luz tem propriedades de ondas. Uma "cor" específica de luz tem um comprimento de onda característico.

Nós nos referimos à distância entre os picos em uma onda como o comprimento de onda e a abreviamos com a letra grega lambda (Ⲗ). Atribuição:Marc T. Facciotti (obra original)

A proporcionalidade inversa de frequência e comprimento de onda. A onda 1 tem um comprimento de onda 2x o da onda 2 (Ⲗ1> Ⲗ2). Se as duas ondas estão viajando na mesma velocidade (c)imagine que ambas as linhas inteiras que são arrastadas além da linha vertical fixa na mesma velocidade -então, o número de vezes que um pico de onda passa por um ponto fixo é maior para a onda 2 do que para a onda 1 (f2> f1). Atribuição: Marc T. Facciotti (trabalho original)

3. Finalmente, cada frequência (ou comprimento de onda) da luz está associada a uma energia específica. Chamaremos energia de "E". A relação entre frequência e energia é:

[E = h vezes f ]

onde h é uma constante chamada constante de Planck (~ 6,626x10-34 Joule • segundo quando a frequência é expressa em ciclos por segundo). Dada a relação entre frequência e comprimento de onda, você também pode escrever E = h * c / Ⲗ. Portanto, quanto maior a frequência (ou menor o comprimento de onda), mais energia está associada a uma "cor" específica. A onda 2 na figura acima está associada a uma energia maior do que a onda 1.

O sol emite energia na forma de radiação eletromagnética. Toda radiação eletromagnética, incluindo a luz visível, é caracterizada por seu comprimento de onda. Quanto maior o comprimento de onda, menos energia ele carrega. Quanto mais curto o comprimento de onda, mais energia está associada a essa banda do espectro eletromagnético.

A luz que vemos

A luz visível vista pelos humanos como luz branca é composta por um arco-íris de cores, cada uma com um comprimento de onda característico. Certos objetos, como um prisma ou uma gota d'água, dispersam a luz branca para revelar as cores ao olho humano. No espectro visível, a luz violeta e azul têm comprimentos de onda mais curtos (energia mais alta), enquanto a luz laranja e vermelha têm comprimentos de onda mais longos (energia mais baixa).

As cores da luz visível não carregam a mesma quantidade de energia. Violeta tem o comprimento de onda mais curto e, portanto, transporta mais energia, enquanto o vermelho tem o comprimento de onda mais longo e transporta a menor quantidade de energia. Crédito: modificação do trabalho pela NASA

Absorção por Pigmentos

A interação entre os sistemas de luz e biológicos ocorre por meio de vários mecanismos, alguns dos quais você pode aprender em cursos de divisão superior em fisiologia celular ou química biofísica. No BIS2A, nos preocupamos principalmente com a interação entre a luz e os pigmentos biológicos. Essas interações podem iniciar uma variedade de processos biológicos dependentes de luz que podem ser grosseiramente agrupados em duas categorias funcionais: sinalização celular e captação de energia. As moléculas de sinalização percebem mudanças no ambiente (neste caso, mudanças na luz). Um exemplo de interação de sinalização pode ser a interação entre a luz e os pigmentos expressos em um olho. As interações luz / pigmento que estão envolvidas na coleta de energia são usadas - não surpreendentemente - para capturar a energia da luz e transferi-la para a célula para alimentar processos biológicos. A fotofosforilação, sobre a qual aprenderemos mais em breve, é um exemplo de interação de captação de energia.


Possível NB Discussão Apontar

A fotofosforilação é um processo que envolve uma cadeia de transporte de elétrons que permite aos organismos coletar energia da luz. Alguns de vocês podem já estar familiarizados com este processo. Muitos de vocês estão aprendendo sobre isso pela primeira vez. Dada sua base de conhecimento atual, ofereça sua melhor explicação ou hipótese sobre como a luz interage com a ETC. Você terá a chance de revisitar este tópico muito em breve.



No centro das interações biológicas com a luz estão grupos de moléculas que chamamos de pigmentos orgânicos. Seja na retina humana, no tilacóide do cloroplasto ou na membrana microbiana, os pigmentos orgânicos costumam ter faixas específicas de energia ou comprimentos de onda que podem absorver. A sensibilidade dessas moléculas para diferentes comprimentos de onda de luz se deve às suas composições e estruturas químicas exclusivas. Uma faixa do espectro eletromagnético recebe alguns nomes especiais devido à sensibilidade de alguns pigmentos biológicos principais: O pigmento da retina em nossos olhos, quando acoplado a uma proteína do sensor de opsina, "vê" (absorve) a luz predominantemente entre os comprimentos de onda entre de 700 nm e 400 nm. Como essa faixa define os limites físicos do espectro eletromagnético que podemos realmente ver com nossos olhos, nos referimos a essa faixa de comprimento de onda como a "faixa visível". Por razões semelhantes, como as moléculas de pigmento das plantas tendem a absorver comprimentos de onda de luz principalmente entre 700 nm e 400 nm, os fisiologistas de plantas referem-se a essa faixa de comprimentos de onda como "radiação fotossinteticamente ativa".

Três tipos principais de pigmentos comumente discutidos na biologia geral

Clorofilas

As clorofilas (incluindo as bacterioclorofilas) fazem parte de uma grande família de moléculas de pigmento. Existem cinco pigmentos de clorofila principais denominados: uma, b, c, d, e f. Clorofila uma está relacionado a uma classe de moléculas mais antigas encontradas em bactérias chamadas bacterioclorofilas. As clorofilas são estruturalmente caracterizadas por um grupo porfirina em forma de anel que coordena um íon metálico. Esta estrutura em anel está quimicamente relacionada à estrutura dos compostos heme que também coordenam um metal e estão envolvidos na ligação e / ou transporte de oxigênio em muitos organismos. Nós distinguimos diferentes clorofilas umas das outras por diferentes "decorações" / grupos químicos no anel porfirínico.

A estrutura das moléculas de heme e clorofila a. O anel de porfirina comum é colorido em vermelho. Facciotti (obra original)

Carotenóides

Os carotenóides são os pigmentos vermelho / laranja / amarelo encontrados na natureza. Eles são encontrados na fruta - o vermelho do tomate (licopeno), o amarelo das sementes de milho (zeaxantina) ou a laranja da casca de uma laranja (β-caroteno) - que servem como "propagandas" biológicas para atrair dispersores de sementes (animais ou insetos que podem carregar sementes em outro lugar). Na fotossíntese, os carotenóides funcionam como pigmentos fotossintéticos. Além disso, quando uma folha é exposta a pleno sol, essa superfície precisa processar uma enorme quantidade de energia; Se essa energia não for gerenciada adequadamente, pode causar danos significativos. Portanto, muitos carotenóides ajudam a absorver o excesso de energia da luz e a dissipar com segurança essa energia na forma de calor.

Flavonóides

Os flavonóides são uma classe muito ampla de compostos encontrados em grande diversidade nas plantas. Essas moléculas vêm em muitas formas, mas todas compartilham uma estrutura central comum mostrada abaixo. A diversidade de flavonóides vem das muitas combinações de grupos funcionais que podem "decorar" o núcleo da flavona.

A estrutura do anel central dos flavanos.

Cada tipo de pigmento pode ser identificado pelo padrão específico de comprimentos de onda que ele absorve da luz visível. Nós definimos esta característica como o pigmento espectro de absorção. O gráfico na figura abaixo mostra os espectros de absorção para clorofila uma, clorofila be um tipo de pigmento carotenóide chamado β-caroteno (que absorve luz azul e verde). Observe como cada pigmento tem um conjunto distinto de picos e depressões, revelando um padrão de absorção altamente específico. Essas diferenças na absorbância são devidas às diferenças na estrutura química (algumas delas estão destacadas na figura). Clorofila uma absorve comprimentos de onda de qualquer extremidade do espectro visível (azul e vermelho), mas não verde. Como a clorofila reflete a luz verde e absorve outros comprimentos de onda da luz, as coisas que contêm esse pigmento parecem verdes. Os carotenóides absorvem na região do azul de comprimento de onda curto e refletem os comprimentos de onda mais longos, amarelo, vermelho e laranja.

(a) Clorofila a, (b) clorofila b, e (c) β-caroteno são pigmentos orgânicos hidrofóbicos encontrados na membrana tilacóide. As clorofilas aeb, que são idênticas exceto pela parte indicada na caixa vermelha, são responsáveis ​​pela cor verde das folhas. Observe como a pequena diferença na composição química entre diferentes clorofilas leva a diferentes espectros de absorção. O β-caroteno é responsável pela cor laranja das cenouras. Cada pigmento possui um espectro de absorbância único (d).

Importância de ter vários pigmentos diferentes

Nem todos os organismos fotossintéticos têm acesso total à luz solar. Alguns organismos crescem debaixo d'água onde a intensidade da luz e o número de comprimentos de onda diminuem e mudam, respectivamente, com a profundidade. Outros organismos crescem em competição pela luz. Por exemplo, as plantas no chão da floresta tropical devem ser capazes de absorver qualquer partícula de luz que atravesse, porque as árvores mais altas absorvem a maior parte da luz solar e espalham a radiação solar restante. Para explicar essas condições variáveis ​​de luz, muitos organismos fotossintéticos têm uma mistura de pigmentos cuja expressão eles podem ajustar para melhorar a capacidade do organismo de absorver energia de uma faixa mais ampla de comprimentos de onda do que seria possível com um único pigmento.

Fotofosforilação

Fotofosforilação uma visão geral

Fotofosforilação é

o processo de

transferir a energia da luz para produtos químicos, particularmente ATP. As raízes evolutivas da fotofosforilação são provavelmente no mundo anaeróbico, entre 3 bilhões e 1,5 bilhões de anos atrás, quando a vida era abundante na ausência de oxigênio molecular. A fotofosforilação provavelmente evoluiu relativamente logo após as cadeias de transporte de elétrons (ETC) e respiração anaeróbica forneceu diversidade metabólica. A primeira etapa do processo envolve a absorção de um fóton por uma molécula de pigmento. A energia da luz é transferida para o pigmento e promove os elétrons (

e

-) em um estado de energia quântica superior - algo que os biólogos chamam de "estado excitado". Observe o uso de antropomorfismo aqui; os elétrons não estão "excitados" no sentido clássico e não estão subitamente pulando ou comemorando sua promoção. Eles são

simplesmente

em um estado quântico de energia superior. Neste estado, os elétrons são coloquialmente chamados de

ser "energizado

". Enquanto no estado" excitado ", o pigmento agora tem um potencial de redução muito menor e pode doar os elétrons" excitados "para outros portadores com maiores potenciais de redução. Esses aceptores de elétrons podem se tornar doadores para outras moléculas com maiores potenciais de redução e, ao fazer isso, forme uma cadeia de transporte de elétrons.

Conforme os elétrons passam de um portador de elétrons para outro por meio de reações vermelho / ox, as enzimas podem acoplar essas transferências de elétrons exergônicas ao transporte endergônico (ou bombeamento) de prótons através de uma membrana para criar um gradiente eletroquímico. Este gradiente eletroquímico gera uma força motriz de prótons (PMF). As enzimas podem acoplar o impulso exergônico desses prótons para atingir o equilíbrio para a produção endergônica de ATP, via ATP sintase. Como veremos em mais detalhes, os elétrons envolvidos nesta cadeia de transporte de elétrons podem ter um de dois destinos: (1) eles podem retornar à sua fonte inicial em um processo chamado fotofosforilação cíclica; ou (2) eles podem ser transferidos para um parente próximo da NAD+ chamado NADP+. Se os elétrons retornarem ao pigmento original em um processo cíclico, todo o processo pode ser reiniciado. Se, no entanto, o elétron é transferido para o NADP+ para formar NADPH (** nota de atalho - não mencionamos explicitamente nenhum próton, mas assumimos que eles

também estão envolvidos

**), o pigmento original deve recuperar um elétron de outro lugar. Este elétron deve vir de uma fonte com um potencial de redução menor do que o pigmento oxidado e dependendo do sistema existem diferentes fontes, incluindo H2O, compostos de enxofre reduzidos, como SH2 e até mesmo S elementar0.

O que acontece quando um composto absorve um fóton de luz?

Quando um composto absorve um fóton de luz, diz-se que o composto deixa seu estado fundamental e fica "excitado".

figura 1. Um diagrama que descreve o que acontece com uma molécula que absorve um fóton de luz. Atribuição:Marc T. Facciotti (obra original)

Quais são os destinos do elétron "excitado"? Existem quatropossívelresultados, quesão esquematicamente diagramadosna figura abaixo. Essas opções são:

  1. oe- pode relaxar para um estado quântico inferior, transferindo energia como calor.
  2. oe- pode relaxar para um estado quântico inferior e transferir energia para um fóton de luz - um processo conhecido como fluorescência.
  3. A energia pode ser transferida por ressonânciaa uma molécula vizinha como oe- retorna a um estado quântico inferior.
  4. A energia pode mudar o potencial de redução de tal forma que a molécula pode se tornar ume- doador. Ligando isso animadoe- doador para um adequadoe- o aceitador pode levar a uma transferência de elétrons exergônicos.O estado de excitação pode estar envolvidonas reações vermelho / boi.

Figura 2. O que pode acontecer com a energia absorvida por uma molécula.

À medida que o elétron excitado decai de volta ao seu estado de energia inferior, ele pode transferir sua energia de várias maneiras. Enquanto muitos dos chamados pigmentos de antena ou auxiliares absorvem a energia da luz e a transferem para algo conhecido como centro de reação (pelos mecanismos descritos na opção III na Figura 2), é o que acontece no centro de reação que mais nos preocupa (opção IV na figura acima). Aqui, uma molécula de clorofila ou bacterioclorofila absorve a energia de um fóton e um elétron é excitado. Essa transferência de energia é suficiente para permitir que o centro de reação doe o elétron em uma reação vermelho / boi para uma segunda molécula. Isso inicia as reações de transporte de elétrons. O resultado é um centro de reação oxidado que agora deveser reduzidopara iniciar o processo novamente. Como isso acontece é a base do fluxo de elétrons emfotofosforilaçãoe nós descrevemos isso abaixo.

Sistemas simples de fotofosforilação:anoxigênicofotofosforilação

No início da evolução da fotofosforilação, essas reações evoluíram em ambientes anaeróbicos onde havia muito pouco oxigênio molecular disponível. Dois conjuntos de reações evoluíram nessas condições, ambos diretamente das cadeias respiratórias anaeróbicas, conforme descrito anteriormente. Nós os conhecemos como reações de luz porque requerem a ativação de um elétron (um elétron "excitado") a partir da absorção de um fóton de luz por um pigmento do centro de reação, como a bacterioclorofila. Classificamos as reações de luz como cíclico ou como não cíclico fotofosforilação, dependendo do estado final do elétron(s) removidos dos pigmentos do centro de reação. Se o elétron(s) retorna ao centro de reação do pigmento original, como a bacterioclorofila, esta é a fotofosforilação cíclica; os elétrons fazem um circuito completo. Diagramamos isso na Figura 4. Considere adicionar um espaço. "Data-pwa-id =" pwa-CE0968A762B033E23D2D75E1F8BE1A52 "data-pwa-rule-id =" WHITESPACE "data-pwa-sugestões =" ("> (s) são usados ​​para reduzir NADP+ para NADPH, o elétron(s)estão removidossair do caminho e acabar no NADPH; chamamos esse processo de não cíclico, pois os elétrons não fazem mais parte do circuito. Aqui, o centro de reação deveser re-reduzido antes que o processo aconteça novamente. Portanto, uma fonte externa de elétronsÉ necessárioparanão cíclicofotofosforilação. Nestes sistemas formas reduzidas de enxofre, como H2S, que podeser usado comoum doador de elétrons eé diagramadona Figura 5. Para ajudá-lo a compreender melhor as semelhanças da fotofosforilação com a respiração, fornecemos um /boitorre que contém muitos compostos comumente usados ​​envolvidos comfotofosforilação.

forma oxidada

reduzidoFormato

n(elétrons)

Eo´ (volts)

PS1 * (boi)

PS1 * (vermelho)

-

-1.20

ferredoxina (boi) versão 1

ferredoxina (vermelha) versão 1

1

-0.7

PSII * (boi)

PSII * (vermelho)

-

-0.67

P840 * (boi)

PS840 * (vermelho)

-

-0.67

acetato

acetaldeído

2

-0.6

CO2

Glicose

24

-0.43

ferredoxina (boi) versão 2

ferredoxina (vermelha) versão 2

1

-0.43

CO2

formato

2

-0.42

2h+

H2

2

-0,42 (em [H+] = 10-7;pH = 7)

NAD+ + 2H+

NADH + H+

2

-0.32

NADP+ + 2H+

NADPH + H+

2

-0.32

Complexo I

FMN (ligado à enzima)

FMNH2

2

-0.3

Lipóicoácido, (boi)

Lipóicoácido, (vermelho)

2

-0.29

MANIA+ (grátis) + 2H+

FADH2

2

-0.22

Piruvato + 2H+

lactato

2

-0.19

MANIA+ + 2H+ (vinculado)

FADH2 (vinculado)

2

0.003-0.09

CoQ (Ubiquinona - UQ + H+)

UQH.

1

0.031

UQ + 2H+

UQH2

2

0.06

Plastoquinona; (boi)

Plastoquinona; (vermelho)

-

0.08

Ubiquinone; (boi)

Ubiquinone; (vermelho)

2

0.1

Complexo III Citocromo b2; Fe3+

Citocromo b2; Fe2+

1

0.12

Complexo III Citocromo c1; Fe3+

Citocromo c1; Fe2+

1

0.22

Citocromo c; Fe3+

Citocromo c; Fe2+

1

0.25

Complexo IV Citocromouma;Fe3+

Citocromouma;Fe2+

1

0.29

1/2 O2 + H2O

H2O2

2

0.3

P840GS (boi)

PS840GS (vermelho)

-

0.33

Complexo IV Citocromo a3; Fe3+

Citocromo a3; Fe2+

1

0.35

Ferricianeto

ferrocianeto

2

0.36

Citocromo f; Fe3+

Citocromo f; Fe2+

1

0.37

PSIGS (boi)

PSIGS (vermelho)

.

0.37

Nitrato

nitrito

1

0.42

Fe3+

Fe2+

1

0.77

1/2 O2 + 2H+

H2O

2

0.816

PSIIGS (boi)

PSIIGS (vermelho)

-

1.10

* Estado Excitado, após absorver um fóton de luz

GS Ground State,Estadoantes de absorver um fóton de luz

PS1: Fotossistema Oxigênico I

P840: Centro de reação bacteriana contendo bacterioclorofila (anoxigênico)

PSII: Fotossistema Oxigênico II

Figura 3. Torre de elétrons que possui uma variedade de componentes comuns de fotofosforilação.PSI e PSII referem-se aos fotossistemas I e II das vias de fotofosforilação oxigenada.

Fotofosforilação cíclica

Na fotofosforilação cíclica, obacterioclorofilavermelho molécula absorve energia de luz suficiente para energizar e ejetar um elétron para formarbacterioclorofilaboi. O elétron reduz uma molécula transportadora no centro de reação quepor sua vezreduz uma série de portadores por meio de reações vermelho / boi. Esses portadores são os mesmos portadores encontrados na respiração. Se a mudança no potencial de redução das várias reações vermelho / boi for suficientemente grande, H+ prótons podemser translocadoatravés de uma membrana. Eventualmente, o elétron é usado para reduzirbacterioclorofilaboi(fazendo um loop completo) e todo o processo pode começar novamente. Este fluxo de elétrons é cíclico e, portanto, diz-se que conduz um processo denominado fotofosforilação cíclica. Os elétrons fazem um ciclo completo: a bacterioclorofila é a fonte inicial de elétrons e é o aceptor final de elétrons.ATP é produzidoatravés do F1F0 ATPase. O esquema na Figura 4demonstracomo os elétrons cíclicos fluem e, portanto, como funciona a fotofosforilação cíclica.

Figura 4. Fluxo de elétrons cíclicos. O centro de reação P840 absorve a energia da luz e fica excitado, denotado com um *. O elétron animadoé ejetadoe usado para reduzirum FeSproteína deixando um centro de reação oxidado. O elétronEstátransferido para uma quinona, em seguida, para uma série de citocromos, quepor sua vezreduz o centro de reação P840. O processo é cíclico. Observe a matriz cinza proveniente da proteína FeS indo para umferridoxina(Fd), também em cinza. Isso representa um caminho alternativo que o elétron pode tomar e iráser discutidoabaixo em fotofosforilação não cíclica. Observação que o elétron que inicialmente deixa o centro de reação P840 não é necessariamente o mesmo elétron que eventualmente encontra seu caminho de volta para reduzir o P840 oxidado.


Possível NB Discussão Apontar

A figura da fotofosforilação cíclica acima representa o fluxo de elétrons em uma cadeia respiratória. Como esse processo ajuda a gerar ATP? Por que executar o processo de maneira cíclica pode ser vantajoso para uma célula?


Fotofosforilação não cíclica

Na fotofosforilação cíclica, os elétrons passam da bacterioclorofila (ou clorofila) para uma série de portadores de elétrons e, eventualmente, de volta à bacterioclorofila (ou clorofila); teoricamente, não há perda líquida de elétrons e eles permanecem no sistema. Na fotofosforilação não cíclica, os elétrons saem do fotossistema e da cadeia vermelho / boi e acabam no NADPH. Isso significa que deve haver uma fonte de elétrons, uma fonte que tenha um potencial de redução menor do que a bacterioclorofila (ou clorofila), que pode doar elétrons parabacterioclorofilaboi para reduzi-lo. Olhando para a torre de elétrons na Figura 3, você pode ver quais compostos podem reduzir a forma oxidada da bacterioclorofila. O segundo requisito é que, quando a bacterioclorofila se torna oxidada ao ejetar seu elétron excitado, ela deve reduzir um portador que tem um potencial de redução maior do que o NADP / NADPH (veja a torre de elétrons). Aqui, os elétrons podem fluir da bacterioclorofila energizada para o NADP, formando NADPH e bacterioclorofila oxidada. O sistema perde elétrons e eles acabam no NADPH; para completar o circuito,bacterioclorofilaboiÉ reduzidopor um doador de elétrons externo, como H2S ou S elementar0.

Fluxo de elétrons não cíclicos

Figura 5. Fluxo de elétrons não cíclicos. Neste exemplo, o centro de reação P840 absorve a energia da luz e fica energizado; o elétron emitido reduz umFeSproteína e reduzferridoxina. Reduzidoferridoxina(Fdvermelho) agora pode reduzir o NADP para formar o NADPH.Os elétrons agora são removidosdo sistema, encontrando o caminho para o NADPH. Os elétrons precisamser substituídoem P840, que requer um doador de elétrons externo. Aqui, H2S serve como doador de elétrons.

Notamos que para as vias de fotofosforilação bacteriana, para cada elétron doado de um centro de reação [lembre-se de que apenas um elétron é realmente doado para o centro de reação (ou molécula de clorofila)], a saída resultante dessa cadeia de transporte de elétrons é a formação de NADPH ( requer dois elétrons) ou ATP pode ser feito, mas NÃO ambos. O caminho que os elétrons seguem na ETC pode ter um ou dois resultados. Isso limita a versatilidade dos sistemas fotossintéticos anoxigênicos bacterianos. Mas o que aconteceria se evoluísse um processo que usasse os dois sistemas? Mais precisamente, uma via fotossintética cíclica e não cíclica que poderia formar ATP e NADPH a partir de uma única entrada de elétrons? Uma segunda limitação é que esses sistemas bacterianos requerem compostos como enxofre reduzido para atuar como doadores de elétrons para reduzir os centros de reação oxidados, mas eles não são necessariamente compostos amplamente encontrados. O que aconteceria se uma clorofila boi molécula teria um potencial de redução maior (mais positivo) que o do O molecular2/ H2O que é reação? Resposta: uma virada de jogo planetária.

Fotofosforilação Oxigênica

Geração de NADPH e ATP

A função geral das reações dependentes de luz é transferir energia solar para compostos químicos, principalmente as moléculas NADPH e ATP. Essa energia apóia as reações independentes da luz e alimenta a montagem das moléculas de açúcar. Descrevemos as reações dependentes de luz nas Figuras 6 e 7. Complexos de proteínas e moléculas de pigmento trabalham juntos para produzir NADPH e ATP.

figura 1. Um fotossistemaconsiste emum complexo de coleta de luz e um centro de reação. Os pigmentos do complexo de coleta de luz passam a energia da luz para duas clorofilas especiais umamoléculasno centro de reação. A luz excita um elétron da clorofila umapar,que passa para o aceptor de elétrons primário.O elétron excitado deve então ser substituído. No (a) fotossistema II, o elétron vem da divisão da água, que libera oxigênio como um produto residual. No (b) fotossistema I, o elétron vem da cadeia de transporte de elétrons do cloroplasto discutida abaixo.

A etapa real que transfere a energia da luz para uma biomolécula ocorre em ummultiproteínacomplexo chamado de fotossistema, dois tipos dos quaissão encontradosembutido na membrana tilacóide, fotossistema II (PSII) e fotossistema I (PSI). Os dois complexos diferem com base no que eles oxidam (ou seja, a fonte do suprimento de elétrons de baixa energia) e no que eles reduzem (o lugar para o qual eles entregam seus elétrons energizados).

Ambos os fotossistemas têm a mesma estrutura básica; de várias proteínas de antena ao qual as moléculas de clorofila se ligam circundam o centro de reação em que ocorre a fotoquímica. Cada fotossistema está associado ao complexo de colheita de luz, que passa a energia capturada da luz solar para o centro de reação; compreende várias proteínas de antena que contêm uma mistura de 300-400 clorofila uma e b moléculas e outros pigmentos como carotenóides. A absorção de um único fóton- uma quantidade distinta ou “pacote” de luz - por qualquer uma das clorofilas empurra aquela molécula para um estado excitado. Em suma, a molécula biológica agora capturou a energia da luz. No entanto, a energiaainda não está armazenadoem qualquer forma útil. A energia capturada é transferida da clorofila para a clorofila até que, eventualmente (após cerca de um milionésimo de segundo), chegue ao centro de reação. Até este ponto,apenas a energia foi transferidaentre moléculas, não elétrons.

Figura 2. No centro de reação do fotossistema II (PSII), a energia da luz solar é usada para extrair elétrons da água. Os elétrons viajam através da cadeia de transporte de elétrons do cloroplasto para o fotossistema I (PSI), o que reduz o NADP+ para NADPH. A cadeia de transporte de elétrons move os prótons através da membrana tilacóide para o lúmen.Ao mesmo tempo, dividindode água adiciona prótons ao lúmen e a redução de NADPH remove prótons do estroma. O resultado líquido é um pH baixo no lúmen do tilacóide e um pH alto no estroma. A ATP sintase usa este gradiente eletroquímico para fazer ATP.

O centro de reação contém um par de clorofila umamoléculascom uma propriedade especial. Essas duas clorofilas podem sofrer oxidação por excitação; eles podem abrir mão de um elétron em um processo chamado fotoativação. É nesta etapa do centro de reação, esta etapa da fotofosforilação, que a energia da luz se transfere para um elétron excitado. Todas as etapas subsequentes envolvem a obtenção desse elétron para o transportador de energia NADPH para entrega ao ciclo de Calvin, onde o elétron podeser depositadoem carbono para armazenamento de longo prazo na forma de um carboidrato.

O esquema Z

PSII e PSI são dois componentes principais da fotossíntese cadeia de transporte de elétrons, que também inclui o complexo de citocromo. O centro de reação do PSII (chamado P680) entrega seus elétrons de alta energia, um de cada vez, a um aceitador de elétrons primário chamada feofitina (Ph) e, em seguida, sequencialmente a duas plastoquinonas Q ligadasUMA e QB. Os elétrons então se transferem do PSII para um pool de plastoquinonas móveis (pool Q) que, então, transfere os elétrons para um complexo de proteínas chamado Citocromob6f. O complexo citocromo usa as transferências vermelho / boi para bombear prótons através da membrana tilakoyd, estabelecendo uma força motora de prótons que podeser usadopara a síntese de ATP. Os elétrons que saem do citocromo são transferidos para uma proteína contendo cobre chamada plastocianina (PC), que então transfere os elétrons para o PSI (P700). Elétron ausente de P680É substituídoextraindo um elétron da água; assim, divisões de água e PSIIé re-reduzida após cada etapa de fotoativação. Apenas para compartilhar alguns números: Dividindo um H2A molécula O libera dois elétrons, dois átomos de hidrogênio e um átomo de oxigênio. A formação de uma molécula de O diatômico2 o gás requer a divisão de duas moléculas de água. No tecido vegetal, as mitocôndrias usam cerca de dez por cento desse oxigênio para apoiar a fosforilação oxidativa. O resto escapa para a atmosfera ondeé usadopor organismos aeróbicos para apoiar a respiração.

À medida que os elétrons se movem através das proteínas que vivem entre o PSII e o PSI, eles participam das transferências exergônicas vermelho / boi. A energia livre associada à reação exergônica vermelho / boiestá acopladoao transporte endergônico de prótons do lado estromal da membrana para o lúmen do tilacóide pelo complexo do citocromo. Esses íons de hidrogênio, mais os produzidos pela divisão da água, se acumulam no lúmen do tilacóide e criam uma força motriz de prótons que irá conduzir a síntese de ATP em uma etapa posterior. Uma vez que os elétrons no PSI agora têm um potencial de redução maior do que quando começaram sua jornada (é importante notar que o PSI não excitado tem um potencial vermelho / boi maior do que o NADP+/ NADPH), eles devemser re-energizado em PSI antes de ser depositado no NADP+. Portanto, para completar este processo, outro fóton deveser absorvidopela antena PSI. Essa energia é transferida para o centro de reação PSI (chamado P700) P700 então oxida e envia um elétron através de várias etapas intermediárias de vermelho / boi para o NADP+ para formar o NADPH. Assim, o PSII captura a energia da luz e acopla sua transferência via reações vermelho / boi à criação de um gradiente de prótons. Como já observado, o relaxamento exergônico e controlado deste gradiente podeser acopladopara a síntese de ATP. PSI captura energia na luz e acopla que, por meio de uma série de reações vermelho / boi, para reduzir o NADP+ em NADPH. Os dois fotossistemas trabalham em conjunto, em parte, para garantir que a produção de NADPH será na proporção certa para a produção de ATP. Outros mecanismos existem para ajustar essa proporção para corresponder às necessidades de energia em constante mudança do cloroplasto.

Figura 3. Um diagrama que representa o fluxo de elétrons e os potenciais vermelho / boi de seus portadores em sistemas fotossintéticos oxigenados expressando o fotossistema I (em caixa em azul) e o fotossistema II (em caixa em verde). Ph = feofitina; QA = plastoquinona ligada, QB = plastoquinona mais vagamente associada; Pool Q = pool de plastoquinona móvel;Cytbf= Citocromo b6complexo de f; PC = plastocianina; Chla0 = especialcrolofila; UMA1 = vitamina K;Fxe FAB = centros de ferro-enxofre;Fd = ferredoxina; FNR = ferredoxina-NADP redutase. Atribuição:Marc T. Facciotti (trabalho próprio)

Independente de luzReações e fixação de carbono

Uma breve introdução

O princípio geral de fixação de carbono é que algumas células, sob certas condições, podem receber carbono inorgânico, CO2 (também conhecido como carbono mineralizado) e reduzi-lo a uma forma celular utilizável. A maioria de nós sabe que as plantas verdes podem absorver CO2 e produzir O2 em um processo conhecido como fotossíntese. Já discutimos a fotofosforilação, a capacidade de uma célula de transferir energia luminosa para produtos químicos e, por fim, produzir os transportadores de energia ATP e NADPH em um processo conhecido como reações de luz. Na fotossíntese, as células vegetais usam o ATP e o NADPH formados durante a fotofosforilação para reduzir o CO2 ao açúcar (como veremos, especificamente G3P) no que chamamos de reações escuras. Embora reconheçamos que esse processo ocorre em plantas verdes, a fotossíntese teve suas origens evolutivas no mundo bacteriano. Neste módulo, examinaremos as reações gerais do Ciclo de Calvin, uma via redutiva que incorpora CO2 em material celular.

Em bactérias fotossintéticas, como cianobactérias e bactérias roxas sem enxofre, bem como em plantas, a energia (ATP) e reduzindo a energia (NADPH) - um termo usado para descrever os portadores de elétrons em seu estado reduzido -obtidoda fotofosforilação,está acopladopara "Fixação de carbono", incorporando carbono inorgânico (CO2) em moléculas orgânicas; inicialmente como gliceraldeído-3-fosfato (G3P) e, eventualmente, em glicose. Referimo-nos a organismos que podem obter todo o carbono necessário de uma fonte inorgânica (CO2) Como autótrofos, enquanto nos referimos aos organismos que requerem formas orgânicas de carbono, como glicose ou aminoácidos, como heterotróficos. A via biológica que leva à fixação de carbonoé chamadoa Ciclo de Calvin e é uma via redutora (consome energia / usa elétrons) que leva à redução de CO2 para G3P.

O Ciclo de Calvin: a redução do CO2 para Gliceraldeído 3-Fosfato

Figura 1. As reações de luz aproveitam a energia do sol para produzir ligações químicas, ATP e NADPH.Essa energia- transportando moléculassão feitosno estroma onde ocorre a fixação de carbono.

Em células vegetais,o ciclo de Calvin está localizadonos cloroplastos. Embora o processo seja semelhante em bactérias, não há organelas específicas que abrigam o Ciclo de Calvin e as reações ocorrem no citoplasma em torno de um sistema de membrana complexo derivado da membrana plasmática. Esse sistema de membrana intracelular pode serbastantecomplexo e altamente regulamentado. Existem fortes evidências que sustentam a hipótese de que a origem do cloroplastos de uma simbiose entre as cianobactérias e as primeiras células vegetais.

Estágio 1: Fixação de carbono

No estroma de cloroplastos vegetais, além de CO2, dois outros componentes estão presentes para iniciar as reações independentes de luz: uma enzima chamada ribulose-1,5-bisfosfatocarboxilase / oxigenase (RuBisCO), e três moléculas de ribulosebisfosfato(RuBP), conforme mostrado na figura abaixo.Ribulose-1,5-bisfosfato(RuBP)é compostode cinco átomos de carbono e inclui dois fosfatos.

Figura 2. O ciclo de Calvin tem três estágios. No estágio 1, a enzimaRuBisCOincorpora dióxido de carbono em uma molécula orgânica, 3-PGA. No estágio 2,a molécula orgânica é reduzidausando elétrons fornecidos pelo NADPH. No estágio 3,RuBP, a molécula que inicia o ciclo,é regeneradopara que o ciclo possa continuar.Apenas uma molécula de dióxido de carbono é incorporadade cada vez, então ele deve completar o ciclo três vezes para produzir uma única molécula GA3P de três carbonos e seis vezes para produzir uma molécula de glicose de seis carbonos.

RuBisCO catalisa uma reação entre CO2 e RuBP. Para cada CO2 molécula que reage com um RuBP, duas moléculas de outro composto (3-PGA) se formam. PGA tem três carbonos e um fosfato. Cada volta do ciclo envolve apenas um RuBP e um dióxido de carbono e forma duas moléculas de 3-PGA. O número de átomos de carbono permanece o mesmo, pois os átomos se movem para formar novas ligações durante as reações (3 átomos de 3CO2 + 15 átomos de 3RuBP = 18 átomos em 3 átomos de 3-PGA). Chamamos este processo carbono fixação, porque CO2 é "fixado" de uma forma inorgânica em uma molécula orgânica.

Estágio 2: Redução

O ATP e o NADPH são usados ​​para converter as seis moléculas de 3-PGA em seis moléculas de uma substância química chamada gliceraldeído 3-fosfato (G3P) - um composto de carbono também encontrado na glicólise. O processo usa seis moléculas de ATP e NADPH. O processo exergônico de hidrólise de ATP está, na verdade, conduzindo as reações endergônicas redox, criando ADP e NADP+. Ambas as moléculas "gastas" (ADP e NADP+) retornam às reações dependentes de luz próximas para serem reciclados de volta em ATP e NADPH.

Estágio 3: Regeneração

Curiosamente, neste ponto, apenas uma das moléculas G3P deixa o ciclo de Calvin para contribuir com a formação de outros compostos necessários ao organismo. Nas plantas, como o G3P ​​exportado do ciclo de Calvin tem três átomos de carbono, são necessárias três “voltas” do ciclo de Calvin para fixar carbono líquido suficiente para exportar um G3P. Mas cada turno produz dois G3Ps, portanto, três turnos geram seis G3Ps. Um é exportado enquanto as cinco moléculas G3P restantes permanecem no ciclo e são usadas para regenerar RuBP, o que permite que o sistema se prepare para mais CO2 para ser consertado. Essas reações de regeneração usam mais três moléculas de ATP.


Possível NB Discussão Apontar

Você já ouviu alguém se referir acidentalmente à floresta amazônica como o "pulmão da Terra"? Na realidade, a maior parte do oxigênio do nosso planeta é produzida por organismos marinhos, como o fitoplâncton microscópico - que, aliás, também absorvem quantidades apreciáveis ​​de dióxido de carbono do meio ambiente. A família do fitoplâncton inclui organismos como cianobactérias e diatomáceas (um tipo de alga visualmente impressionante - olhe para cima!) Que são capazes de sobreviver e se agregar perto da superfície da água, onde a exposição ao sol é maior. Tente aproximar o fitoplâncton de uma lente BIS 2A ...Que processos bioquímicos tiveram que acontecer para que esse fitoplâncton produzisse oxigênio? O que exatamente o fitoplâncton está fazendo com o dióxido de carbono que retira da atmosfera? Que efeitos globais em grande escala você esperaria se a saúde do fitoplâncton fosse gravemente comprometida?


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